Различают такие уровни организации живой материи - уровни биологической организации: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой и экосистемный.

Молекулярный уровень организации - это уровень функционирования биологических макромолекул - биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов, стероидов. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности: обмен веществ, превращение энергии, передача наследственной информации . Этот уровень изучают: биохимия, молекулярная генетика, молекулярная биология, генетика, биофизика.

Клеточный уровень - это уровень клеток (клеток бактерий, цианобактерий, одноклеточных животных и водорослей, одноклеточных грибов, клеток многоклеточных организмов). Клетка - это структурная единица живого, функциональная единица, единица развития. Этот уровень изучают цитология, цитохимия, цитогенетика, микробиология.

Тканевый уровень организации - это уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей. Исследуется этот уровень гистологией и гистохимией.

Органный уровень организации - это уровень органов многоклеточных организмов. Изучают этот уровень анатомия, физиология, эмбриология.

Организменный уровень организации - это уровень одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Специфика организменного уровня в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, формирование признаков, присущих особям данного вида. Этот уровень изучается морфологией (анатомией и эмбриологией), физиологией, генетикой, палеонтологией.

Популяционно-видовой уровень - это уровень совокупностей особей - популяций и видов . Этот уровень изучается систематикой, таксономией, экологией, биогеографией, генетикой популяций . На этом уровне изучаются генетические и экологические особенности популяций , элементарные эволюционные факторы и их влияние на генофонд (микроэволюция), проблема сохранения видов.

Экосистемный уровень организации - это уровень микроэкосистем, мезоэкосистем, макроэкосистем. На этом уровне изучаются типы питания, типы взаимоотношений организмов и популяций в экосистеме, численность популяций , динамика численности популяций, плотность популяций, продуктивность экосистем, сукцессии. Этот уровень изучает экология.

Выделяют также биосферный уровень организации живой материи. Биосфера - это гигантская экосистема, занимающая часть географической оболочки Земли. Это мега-экосистема. В биосфере происходит круговорот веществ и химических элементов, а также превращение солнечной энергии.

2. Фундаментальные свойства живой материи

Обмен веществ (метаболизм)

Обмен веществ (метаболизм) - совокупность протекающих в живых системах химических превращений, обеспечивающих их жизнедеятельность, рост, воспроизведение, развитие, самосохранение, постоянный контакт с окружающей средой, способность адаптироваться к ней и ее изменениям. В процессе обмена веществ происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток; образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества. В основе метаболизма лежат взаимосвязанные процессы ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм). Ассимиляция - процессы синтеза сложных молекул из простых с расходованием энергии, запасенной в ходе диссимиляции (а также накопление энергии при отложении в запас синтезированных веществ). Диссимиляция - процессы расщепления (анаэробного или аэробного) сложных органических соединений, идущее с высвобождением энергии, необходимой для осуществления жизнедеятельности организма. В отличие от тел неживой природы обмен с окружающей средой для живых организмов является условием их существования. При этом происходит самообновление. Процессы обмена веществ, протекающие внутри организма, объединены в метаболические каскады и циклы химическими реакциями, которые строго упорядочены во времени и пространстве. Согласованное протекание большого количества реакций в малом объеме достигается путем упорядоченного распределения отдельных звеньев обмена веществ в клетке (принцип компартментализации). Процессы обмена веществ регулируются с помощью биокатализаторов - особых белков-ферментов. Каждый фермент обладает субстратной специфичностью катализировать превращение лишь одного субстрата. В основе этой специфичности лежит своеобразное "узнавание" субстрата ферментом. Ферментативный катализ отличается от небиологического чрезвычайно высокой эффективностью, в результате чего скорость соответствующей реакции повышается в 1010 - 1013 раз. Каждая молекула фермента способна осуществлять от нескольких тысяч до нескольких миллионов операций в минуту, не разрушаясь в процессе участия в реакциях. Еще одно характерное отличие ферментов от небиологических катализаторов состоит в том, что ферменты способны ускорять реакции при обычных условиях (атмосферном давлении, температуре тела организма и т.п.). Все живые организмы могут быть разделены на две группы - автотрофы и гетеротрофы, отличающиеся источниками энергии и необходимых веществ для своей жизнедеятельности. Автотрофы - организмы, синтезирующие из неорганических веществ органические соединения с использованием энергии солнечного света (фотосинтетики - зеленые растения, водоросли, некоторые бактерии) или энергии, получаемой при окислении неорганического субстрата (хемосинтетики - серо-, железобактерии и некоторые другие), Автотрофные организмы способны синтезировать все компоненты клетки. Роль фотосинтезирующих автотрофов в природы является определяющей - являясь первичным продуцентом органического вещества в биосфере, они обеспечивают существование всех других организмов и ход биогеохимических циклов в круговороте веществ на Земле. Гетеротрофы (все животные, грибы, большинство бактерий, некоторые бесхлорофилльные растения) - организмы, нуждающиеся для своего существования в готовых органических веществах, которые, поступая в качестве пищи, служат как источником энергии, так и необходимым "строительным материалом". Характерной чертой гетеротрофов является наличие у них амфиболизма, т.е. процесса образования мелких органических молекул (мономеров), образующихся при переваривании пищи (процесс деградации сложных субстратов). Такие молекулы - мономеры используются для сборки собственных сложных органических соединений.

Самовоспроизведение (репродукция)

Способность к размножению (воспроизведению себе подобных, самовоспроизведению) относится к одному из фундаментальных свойств живых организмов. Размножение необходимо для того, чтобы обеспечить непрерывность существования видов, т.к. продолжительность жизни отдельного организма ограничена. Размножение с избытком компенсирует потери, обусловленные естественным отмиранием особей, и таким образом поддерживает сохранение вида в ряду поколений особей. В процессе эволюции живых организмов происходила эволюция способов размножения. Поэтому у ныне существующих многочисленных и разнообразных видов живых организмов мы обнаруживаем разные формы размножения. Многие виды организмов сочетают несколько способов размножения. Необходимо выделить два, принципиально отличающихся типа размножения организмов - бесполое (первичный и более древний тип размножения) и половое. В процессе бесполого размножения новая особь образуется из одной или группы клеток (у многоклеточных) материнского организма. При всех формах бесполого размножения потомки обладают генотипом (совокупность генов) идентичным материнскому. Следовательно, все потомство одного материнского организма оказывается генетически однородным и дочерние особи обладают одинаковым комплексом признаков. При половом размножении новая особь развивается из зиготы, образующейся путем слияния двух специализированных половых клеток (процесс оплодотворения), продуцируемых двумя родительскими организмами. Ядро в зиготе содержит гибридный набор хромосом, образующийся в результате объединения наборов хромосом слившихся ядер гамет. В ядре зиготы, таким образом, создается новая комбинация наследственных задатков (генов), привнесенных в равной мере обоими родителями. А развивающийся из зиготы дочерний организм будет обладать новым сочетанием признаков. Иными словами, при половом размножении происходит осуществление комбинативной формы наследственной изменчивости организмов, обеспечивающий приспособление видов к меняющимся условиям среды и представляющей собой существенный фактор эволюции. В этом заключается значительное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым. Способность живых организмов к самовоспроизведению базируется на уникальном свойстве нуклеиновых кислот к репродукции и феномене матричного синтеза, лежащего в основе образования молекул нуклеиновых кислот и белков. Самовоспроизведение на молекулярном уровне обусловливает как осуществление обмена веществ в клетках, так и самовоспроизведение самих клеток. Клеточное деление (самовоспроизведение клеток) лежит в основе индивидуального развития многоклеточных организмов и воспроизведения всех организмов. Размножение организмов обеспечивает самовоспроизведение всех видов, населяющих Землю, что в свою очередь обусловливает существование биогеоценозов и биосферы.

Наследственность и изменчивость

Наследственность обеспечивает материальную преемственность (поток генетической информации) между поколениями организмов. Она тесно связана с репродукцией на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. Генетическая информация, определяющая разнообразие наследственных признаков, зашифрована в молекулярной структуре ДНК (у некоторых вирусов - в РНК). В генах закодирована информация о структуре синтезируемых белков, ферментных и структурных. Генетический код - это система "записи" информации о последовательности расположения аминокислот в синтезируемых белках с помощью последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Совокупность всех генов организма называется генотипом, а совокупность признаков - фенотипом. Фенотип зависит как от генотипа, так и факторов внутренней и внешней среды, которые влияют на активность генов и обусловливают регулярные процессы. Хранение и передача наследственной информации осуществляется у всех организмов с помощью нуклеиновых кислот, генетический код един для всех живых существ на Земле, т.е. он универсален. Благодаря наследственности из поколения в поколение передаются признаки, обеспечивающие приспособленность организмов к среде их обитания. Если бы при размножении организмов проявлялась только преемственность существующих признаков и свойств, то на фоне меняющихся условий внешней среды существование организмов было бы невозможно, так как необходимым условием жизни организмов является их приспособленность к условиям среды обитания. Проявляется изменчивость в разнообразии организмов, принадлежащих к одному и тому же виду. Изменчивость может реализовываться у отдельных организмов в ходе их индивидуального развития или в пределах группы организмов в ряду поколений при размножении. Выделяют две основные формы изменчивости, различающиеся по механизмам возникновения, характеру изменения признаков и, наконец, их значимости для существования живых организмов - генотипическую (наследственную) и модификационную (ненаследственную). Генотипическая изменчивость связана с изменением генотипа и приводит к изменению фенотипа. В основе генотипической изменчивости могут лежать мутации (мутационная изменчивость) или новые комбинации генов, возникающие в процессе оплодотворения при половом размножении. При мутационной форме изменения связаны, в первую очередь, с ошибками при репликации нуклеиновых кислот. Таким образом происходит возникновение новых генов, несущих новую генетическую информацию; происходит появление новых признаков. И если вновь возникающие признаки полезны организму в конкретных условиях, то они "подхватываются" и "закрепляются" естественным отбором. Таким образом, на наследственной (генотипической) изменчивости базируется приспособляемость организмов к условиям внешней среды, разнообразие организмов, создаются предпосылки для позитивной эволюции. При ненаследственной (модификационной) изменчивости происходят изменения фенотипа под действием факторов внешней среды и не связанные с изменением генотипа. Модификации (изменения признаков при модификационной изменчивости) происходят в пределах нормы реакции, находящейся под контролем генотипа. Модификации не передаются следующим поколениям. Значение модификационной изменчивости заключается в том, что она обеспечивает приспособляемость организма к факторам внешней среды в течение его жизни.

Индивидуальное развитие организмов

Всем живым организмам свойственен процесс индивидуального развития - онтогенез. Традиционно, под онтогенезом понимают процесс индивидуального развития многоклеточного организма (образующегося в результате полового размножения) от момента формирования зиготы до естественной смерти особи. За счет деления зиготы и последующих поколений клеток формируется многоклеточный организм, состоящий из огромного числа разных типов клеток, различных тканей и органов. Развитие организма базируется на "генетической программе" (заложенной в генах хромосом зиготы) и осуществляется в конкретных условиях среды, существенно влияющей на процесс реализации генетической информации в ходе индивидуального существования особи. На ранних этапах индивидуального развития происходит интенсивный рост (увеличение массы и размеров), обусловленный репродукцией молекул, клеток и других структур, и дифференцировка, т.е. появление различий в структуре и усложнение функций. На всех этапах онтогенеза существенное регулирующее влияние оказывают на развитие организма различные факторы внешней среды (температура, гравитация, давление, состав пищи по содержанию химических элементов и витаминов, разнообразные физические и химические агенты). Изучение роли этих факторов в процессе индивидуального развития животных и человека имеет огромное практическое значение, возрастающее по мере усиления антропогенного воздействия на природу. В различных областях биологии, медицины, ветеринарии и других наук широко проводятся исследования по изучению процессов нормального и патологического развития организмов, выяснению закономерностей онтогенеза.

Раздражимость

Неотъемлемым свойством организмов и всех живых систем является раздражимость - способность воспринимать внешние или внутренние раздражители (воздействия) и адекватно на них реагировать. У организмов раздражимость сопровождается комплексом изменений, выражающихся в сдвигах обмена веществ, электрического потенциала на мембранах клеток, физико-химических параметров в цитоплазме клеток, в двигательных реакциях, а высокоорганизованным животным присущи изменения в их поведении.

4. Центральная догма молекулярной биологии - обобщающее наблюдаемое в природе правило реализации генетической информации: информация передаётся от нуклеиновых кислот к белку , но не в обратном направлении. Правило было сформулировано Френсисом Криком в 1958 году и приведено в соответствие с накопившимися к тому времени данными в 1970 году. Переход генетической информации от ДНК к РНК и от РНК к белку является универсальным для всех без исключения клеточных организмов, лежит в основе биосинтеза макромолекул. Репликации генома соответствует информационный переход ДНК → ДНК. В природе встречаются также переходы РНК → РНК и РНК → ДНК (например у некоторых вирусов), а также изменение конформации белков, передаваемое от молекулы к молекуле.

Универсальные способы передачи биологической информации

В живых организмах встречаются три вида гетерогенных, то есть состоящих из разных мономеров полимера - ДНК, РНК и белок. Передача информации между ними может осуществляться 3 х 3 = 9 способами. Центральная догма разделяет эти 9 типов передачи информации на три группы:

Общий - встречающиеся у большинства живых организмов;

Специальный - встречающиеся в виде исключения, у вирусов и у мобильных элементов генома или в условиях биологического эксперимента ;

Неизвестные - не обнаружены.

Репликация ДНК (ДНК → ДНК)

ДНК - основной способ передачи информации между поколениями живых организмов, поэтому точное удвоение (репликация) ДНК очень важна. Репликация осуществляется комплексом белков, которые расплетают хроматин , затем двойную спираль. После этого ДНК полимераза и ассоциированные с ней белки, строят на каждой из двух цепочек идентичную копию.

Транскрипция (ДНК → РНК)

Транскрипция - биологический процесс, в результате которого информация, содержащаяся в участке ДНК, копируется на синтезируемую молекулу информационной РНК . Транскрипцию осуществляют факторы транскрипции и РНК-полимераза . В эукариотической клетке первичный транскрипт (пре-иРНК) часто редактируется. Этот процесс называется сплайсингом .

Трансляция (РНК → белок)

Зрелая иРНК считывается рибосомами в процессе трансляции. В прокариотических клетках процесс транскрипции и трансляции не разделён пространственно, и эти процессы сопряжены. В эукариотических клетках место транскрипции клеточное ядро отделено от места трансляции (цитоплазмы ) ядерной мембраной , поэтому иРНК транспортируется из ядра в цитоплазму. иРНК считывается рибосомой в виде трёхнуклеотидных «слов». Комплексы факторов инициации и факторов элонгации доставляют аминоацилированные транспортные РНК к комплексу иРНК-рибосома.

5. Обратная транскрипция - это процесс образования двуцепочечной ДНК на матрице одноцепочечной РНК . Данный процесс называется обратной транскрипцией, так как передача генетической информации при этом происходит в «обратном», относительно транскрипции, направлении.

Идея обратной транскрипции вначале была очень непопулярна, так как противоречила центральной догме молекулярной биологии , которая предполагала, что ДНК транскрибируется в РНК и далее транслируется в белки. Встречается у ретровирусов , например, ВИЧ и в случае ретротранспозонов .

Трансдукция (от лат. transductio - перемещение) - процесс переноса бактериальной ДНК из одной клетки в другую бактериофагом . Общая трансдукция используется в генетике бактерий для картирования генома и конструирования штаммов . К трансдукции способны как умеренные фаги, так и вирулентные, последние, однако, уничтожают популяцию бактерий, поэтому трансдукция с их помощью не имеет большого значения ни в природе, ни при проведении исследований.

Векторная молекула ДНК - это молекула ДНК, которая выступает в роли носителя. Молекулу-носитель должен отличать ряд особенностей:

Способность к автономной репликации в клетке хозяина (чаще бактериальной или дрожжевой)

Наличие селективного маркера

Наличие удобных сайтов рестрикции

В роли векторов чаще всего выступают бактериальные плазмиды.

Самым сложным в жизни с простота.

А. Кони

ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ОРГАНИЗМОВ

Молекулярный уровень организации жизни

- это уровень организации, свойства которого определяются химическими элементами и молекулами и их участием в процессах превращения веществ, энергии и информации. Применение структурно-функционального подхода к пониманию жизни на этом уровне организации позволяет выделить основные структурные компоненты и процессы, которые определяют структурную и функциональную упорядоченность уровня.

Структурная организация молекулярного уровня. Элементарными структурными составляющими молекулярного уровня организации жизни является химические элементы как отдельные виды атомов, а не соединенных между собой и со своими определенными свойствами. Распространение химических элементов в биосистемах определяются именно этими свойствами, зависят прежде всего от величины заряда ядра. Наука, которая занимается изучением распространения химических элементов и их значение для биосистем называется биогеохимией. Основателем этой науки стал гениальный украинский ученый В. И. Вернадский, который открыл и объяснил связь живой природы с неживой через биогенный поток атомов и молекул при реализации своих основных жизненных функций.

Химические элементы, сочетаясь между собой, образуют простила сложные неорганические соединения, которые вместе с органическими веществами, являются молекулярными компонентами молекулярного уровня организации. Простые вещества (кислород, азот, металлы и др) образованы химически соединенными атомами одного и того же элемента, а сложные вещества (кислоты, соли и др) состоят из атомов различных химических элементов.

Из простых и сложных неорганических веществ в биологических системах образуются промежуточные соединения (например, ацетат, кетокислоты), которые и образуют простые органические вещества, или малые биомолекулы. Это, прежде всего, четыре класса молекул - жирные кислоты, моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды. их называют строительными блоками, поскольку из них строится молекулы следующего иерархического подуровня. Простые структурные биомолекулы сочетаются друг с другом различными ковалентными связями, образуя макромолекулы. Ими являются такие важные классы, как липиды, белки, олиго- и полисахариды и нуклеиновые кислоты.

В биосистемах макромолекулы могут объединяться с помощью нековалентных взаимодействий в надмолекулярные комплексы. Их еще называют интермолекулярнимы комплексами, или молекулярными ансамблями, или сложными биополимеры (например, сложные ферменты, сложные белки). На высшем, уже клеточном уровне организации, надмолекулярные комплексы сочетаются с образованием клеточных органелл.

Итак, для молекулярного уровня характерна определенная структурная иерархия молекулярной организации: химические элементы - простые и сложные неорганические соединения - промежуточные соединения - малые органические молекулы - макромолекулы - надмолекулярные комплексы.

Молекулярный уровень организации жизни
Основные составляющие, которые определяют пространственную (структурную ) упорядоченность	Основные процессы, которые определяют временную (функциональную ) упорядоченность
1. Элементарные химические составляющие: Органогены; Макроэлементы; Микроэлементы; Ультрамикроэлементы. 2. Молекулярные химические составляющие: Простые неорганические молекулы (02 Ν2, металлы) Сложные неорганические молекулы (вода, соли, кислоты, щелочи, оксиды и т.д.), Малые органические молекулы (жирные кислоты, аминокислоты, моносахариды, нуклеотиды) Макромолекулы (липиды, белки, олиго- и полисахариды, нуклеиновые кислоты) Надмолекулярные комплексы.	1. Процессы преобразования веществ. 2. Процессы преобразования энергии. 3. Процессы преобразования наследственной информации

Функциональная организация молекулярного уровня . Молекулярный уровень организации живой природы сочетает и огромное количество различных химических реакций, которые определяют его упорядоченность во времени. Химические реакции - это явления, при которых одни вещества, имеющие определенный состав и свойства, превращаются в другие вещества - с другим составом и другими свойствами. реакции между элементами, неорганическими веществами не являются специфичными для живого, специфическим для жизни есть определенный порядок этих реакций, их последовательность и сочетание в целостную систему. Существуют различные классификации химических реакций. По признаку изменения количества исходных и конечных веществ выделяют 4 типа реакций: сообщения, разложения, обмена и замещения. В зависимости от использования энергии выделяют экзотермические (энергия выделяется) и эндотермические (энергия поглощается). Органические соединения также способны к различным химических превращений, которые могут проходить как без изменений карбонового скелета, так и с изменениями. Реакциями без изменения углеродного скелета являются реакции замещения, присоединения, элиминирования, изомеризации. К реакций с изменением карбонового скелета относятся реакции, как реакции удлинения цепи, укорачивания цепи, изомеризации цепи, циклизации цепи, раскрытие цикла, сжатия и расширения цикла. Подавляющее большинство реакций в биосистемах является ферментативными и образуют совокупность, называется метаболизмом. Основными типами ферментативных реакций окислительно-восстановительные, трансферации, гидролиза, негидролитичного распада, изомеризации и синтеза. В биологических системах между органическими молекулами также могут происходить реакции полимеризации, конденсации, матричного синтеза, гидролиза, биологического катализа и др. Большинство реакций между органическими соединениями являются специфинимы для живой природы и не могут происходить в неживой.

Науки, которые изучают молекулярный уровень. Основными науками, которые изучают молекулярный уровень является биохимия и молекулярная биология. Биохимия - наука о сути жизненных явлений и их основу - обмен веществ, а внимание молекулярной биологии, в отличие от биохимии, сосредоточена преимущественно на изучении строения и функций белков

Биохимия - наука, которая изучает химический состав организмов, строение, свойства, значение обнаруженных в них химических соединений и их преобразования в процессе обмена веществ. Термин "биохимия" был впервые предложен в 1882 году, однако, считается, широкого использования он приобрел после работ немецкого химика К. Нойберг в 1903 году. Биохимия как самостоятельная наука сформировалась во II-й половине XIX в. благодаря научной деятельности таких известных ученых-биохимиков, как А. М. Бутлеров, Ф. Велер, Ф. Мишером, А. Я. Данилевский, Ю. Либих, Л. Пастер, Э. Бухнер, К. А. Тимирязев, Μ. И. Лунин и др. Современная биохимия вместе с молекулярной биологией, биоорганической химии, биофизикой, микробиологией составляют единый комплекс взаимосвязанных наук - физико-химическую биологию, которая изучает физические и химические основы живой материи. Одним из общих задач биохимии является установление механизмов функционирования биосистем и регуляции жизнедеятельности клеток, которые обеспечивают единство обмена веществ и энергии в организме.

Молекулярная биология - наука, которая изучает биологические процессы на уровне нуклеиновых кислот и белков и их надмолекулярных структур. Датой возникновения молекулярной биологии как самостоятельной науки принято считать 1953 г., когда Ф. Крик и Дж. Уотсон на основе данных биохимии и рентгеноструктурного анализа предложили модель трехмерной структуры ДНК, которая получила название двойной спирали. Важнейшими разделами этой науки является молекулярная генетика, молекулярная вирусология, энзимология, биоэнергетика, молекулярная иммунология, молекулярная биология развития. Фундаментальными задачами молекулярной биологии является установление молекулярных механизмов основных биологических процессов, обусловленных структурно-функциональными свойствами и взаимодействием нуклеиновых кислот и белков, а также изучения регуляторных механизмов этих процессов.

Методы изучения жизни на молекулярном уровне формировались преимущественно в XX веке. Наиболее распространенными из них являются хроматографии, ультрацентрифугирования, электрофорез, рентгеноструктурный анализ, фотометрия, спектральный анализ, метод меченых атомов и др.

Все живые организмы в природе состоят из одинаковых уровней организации, это общая для всех живых организмов характерная биологическая закономерность.
Выделяют следующие уровни организации живых организмов - молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный.

Рис. 1. Молекулярно-генетический уровень

1. Молекулярно-генетический уровень. Это наиболее элементарный характерный для жизни уровень (рис. 1). Как бы сложно или просто ни было строение любого живого организма, они все состоят из одинаковых молекулярных соединений. Примером этого являются нуклеиновые кислоты, белки, углеводы и другие сложные молекулярные комплексы органических и неорганических веществ. Их называют иногда биологическими макро- молекулярными веществами. На молекулярном уровне происходят различные процессы жизнедеятельности живых организмов: обмен веществ, превращение энергии. С помощью молекулярного уровня осуществляется передача наследственной информации, образуются отдельные органоиды и происходят другие процессы.

Рис. 2. Клеточный уровень

2. Клеточныйуровенъ. Клетка является структурной и функциональной единицей всех живых организмов на Земле (рис. 2). Отдельные органоиды в составе клетки имеют характерное строение и выполняют определенную функцию. Функции отдельных органоидов в клетке взаимосвязаны и выполняют единые процессы жизнедеятельности. У одноклеточных организмов (одноклеточные водоросли и простейшие) все жизненные процессы проходят в одной клетке, и одна клетка существует как отдельный организм. Вспомните одноклеточные водоросли, хламидомонады, хлореллу и простейших животных - амебу, инфузорию и др. У многоклеточных организмов одна клетка не может существовать как отдельный организм, но она является элементарной структурной единицей организма.

Рис. 3. Тканевый уровень

3. Тканевый уровень. Совокупность сходных по происхождению, строению и функциям клеток и межклеточных веществ образует ткань. Тканевый уровень характерен только для многоклеточных организмов. Также отдельные ткани не являются самостоятельным целостным организмом (рис. 3). Например, тела животных и человека состоят из четырех различных тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная). Растительные ткани называются: образовательная, покровная, опорная, проводящая и выделительная. Вспомните строение и функции отдельных тканей.

Рис. 4. Органный уровень

4. Органный уровень. У многоклеточных организмов объединение нескольких одинаковых тканей, сходных по строению, происхождению и функциям, образует органный уровень (рис. 4). В составе каждого органа встречается несколько тканей, но среди них одна наиболее значительная. Отдельный орган не может существовать как целостный организм. Несколько органов, сходных по строению и функциям, объединяясь, составляют систему органов, например пищеварения, дыхания, кровообращения и т. д.

Рис. 5. Организменный уровень

5. Организменный уровень. Растения (хламидомонада, хлорелла) и животные (амеба, инфузория и т. д.), тела которых состоят из одной клетки, представляют собой самостоятельный организм (рис. 5). А отдельная особь многоклеточных организмов считается как отдельный организм. В каждом отдельном организме происходят все жизненные процессы, характерные для всех живых организмов, - питание, дыхание, обмен веществ, раздражимость, размножение и т. д. Каждый самостоятельный организм оставляет после себя потомство. У многоклеточных организмов клетки, ткани, органы и системы органов не являются отдельным организмом. Только целостная система органов, специализированно выполняющих различные функции, образует отдельный самостоятельный организм. Развитие организма, начиная с оплодотворения и до конца жизни, занимает определенный промежуток времени. Такое индивидуальное развитие каждого организма называется онтогенезом. Организм может существовать в тесной взаимосвязи с окружающей средой.

Рис. 6. Популяционно-видовой уровень

6. Популяционно-видовой уровень. Совокупность особей одного вида или группы, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида, составляет популяцию. На популяционном уровне осуществляются простейшие эволюционные преобразования, что способствует постепенному появлению нового вида (рис. 6).

Рис. 7 Биогеоценотический уровень

7. Биогеоценотический уровень. Совокупность организмов разных видов и различной сложности организации, приспособленных к одинаковым условиям природной среды, называется биогеоценозом, или природным сообществом. В состав биогеоценоза входят многочисленные виды живых организмов и условия природной среды. В природных биогеоценозах накапливается энергия и передается от одного организма к другому. Биогеоценоз включает неорганические, органические соединения и живые организмы (рис. 7).

Рис. 8. Биосферный уровень

8. Биосферный уровень. Совокупность всех живых организмов на нашей планете и общей природной среды их обитания составляет биосферный уровень (рис. 8). На биосферном уровне современная биология решает глобальные проблемы, например определение интенсивности образования свободного кислорода растительным покровом Земли или изменения концентрации углекислого газа в атмосфере, связанные с деятельностью человека. Главную роль в биосферном уровне выполняют "живые вещества", т. е. совокупность живых организмов, населяющих Землю. Также в биосферном уровне имеют значение "биокосные вещества", образовавшиеся в результате жизнедеятельности живых организмов и "косных" веществ (т. е. условий окружающей среды). На биосферном уровне происходит круговорот веществ и энергии на Земле с участием всех живых организмов биосферы.

Уровни организации жизни. Популяция. Биогеоценоз. Биосфера.

1. В настоящее время выделяют несколько уровней организации живых организмов: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный.
2. На популяционно-видовом уровне осуществляются элементарные эволюционные преобразования.
3. Клетка - самая элементарная структурная и функциональная единица всех живых организмов.
4. Совокупность сходных по происхождению, строению и функциям клеток и межклеточных веществ образует ткань.
5. Совокупность всех живых организмов на планете и общей природной среды их обитания составляет биосферный уровень.
1. Назовите по порядку уровни организации жизни.
2. Что такое ткань?
3. Из каких основных частей состоит клетка?
1. Для каких организмов характерен тканевый уровень?
2. Дайте характеристику органного уровня.
3. Что такое популяция?
1. Дайте характеристику организменному уровню.
2. Назовите особенности биогеоценотического уровня.
3. Приведите примеры взаимосвязанности уровней организованности жизни.

Заполните таблицу, показывающую структурные особенности каждого уровня организации:

Порядковый номер	Уровни организации	Особенности

Жизнь является многоуровневой системой (от греч. система - объединение, совокупность). Выделяют такие основные уровни организации живого: молекулярный, клеточный, органно-тканевой, организменный, популяционно-видовой, экосистемный, биосферный. Все уровни тесно связаны между собой и возникают один из другого, что свидетельствует о целостности живой природы.

Молекулярный уровень организации живого

Это единство химического состава (биополимеры: белки, углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты), химических реакций. С этого уровня начинаются процессы жизнедеятельности организма: энергетический, пластический и прочие обмены, изменение и реализация генетической информации.

Клеточный уровень организации живого

Клеточный уровень организации живого. Животная клетка

Клетка является элементарной структурной единицей живого. Это единица развития всех живых организмов, живущих на Земле. В каждой клетке происходят процессы обмена веществ, преобразования энергии, обеспечивается сохранение, преобразование и передача генетической информации.

Каждая клетка состоит из клеточных структур, органелл, которые выполняют определенные функции, поэтому возможно выделить субклеточный уровень .

Органно-тканевой уровень организации живого

Органно-тканевой уровень организации живого. Эпителиальные ткани, соединительные ткани, мышечные ткани и нервные клетки

Клетки многоклеточных организмов, которые выполняют подобные функции, имеют одинаковое строение, происхождение, объединяются в ткани. Различают несколько типов тканей, которые имеют отличия в строении и выполняют разные функции (тканевой уровень).

Ткани в разном соединении образуют разные органы, которые имеют определенное строение и выполняют определенные функции (органный уровень).

Органы объединяются в системы органов (системный уровень).

Организменный уровень организации живого

Организменный уровень организации живого

Ткани объединяются в органы, системы органов и функционируют как единое целое - организм. Элементарной единицей этого уровня является особь, которая рассматривается в развитии от момента зарождения до конца существования как единая живая система.

Популяционно-видовой уровень организации живого

Популяционно-видовой уровень организации живого

Совокупность организмов (особей) одного вида, имеющего общее место обитания, образует популяции. Популяция является элементарной единицей вида и эволюции, так как в ней происходят элементарные эволюционные процессы, этот и следующие уровни - надорганизменные.

Экосистемный уровень организации живого

Экосистемный уровень организации живого

Совокупность организмов разных видов и уровней организации образует этот уровень. Здесь можно выделить биоценотический и биогеоценотический уровни.

Популяции разных видов взаимодействуют между собой, образуют многовидовые группировки (биоценотический уровень).

Взаимодействие биоценозов с климатическими и другими небиологическими факторами (рельефом, почвой, соленостью и т. п.) приводит к образованию биогеоценозов (биогеоценотический). В биогеоценозах происходит поток энергии между популяциями разных видов и круговорот веществ между его неживой и живой частями.

Биосферный уровень организации живого

Биосферный уровень организации живого. 1 – молекулярный; 2 – клеточный; 3 – организменный; 4 – популяционно-видовой; 5 – биогеоценотический; 6 – биосферный

Представлен частью оболочек Земли, где существует жизнь, - биосферой. Биосфера состоит из совокупности биогеоценозов, функционирует как единая целостная система.

Не всегда можно выделить весь перечисленный набор уровней. Например, у одноклеточных клеточный и организменный уровни совпадают, а органно-тканевой уровень отсутствует. Иногда можно выделить дополнительные уровни, например, субклеточный, тканевой, органный, системный.

9.1. Структура биологического знания Биология как наука

В настоящее время наиболее динамично развивающейся наукой является биология — наука о жизни и живой природе. Основные задачи биологии — дать научное определение жизни, указать на принципиальное отличие живого от неживого, выяснить специфику биологической формы существования материи. Развитие биологических знаний приводит к постепенной трансформации представлений о сущности жизни, единстве космической и биологической эволюции, взаимодействии биологического и социального в человеке и т.п. Новые биологические данные изменяют ту картину мира, которая на протяжении длительного времени формировалась физикой. Можно говорить о том, что сегодня открытия в биологии определяют развитие всего естествознания. Именно поэтому современная научная картина мира невозможна без биологических знаний. Более того, биология становится тем основанием, на котором формируются новые мировоззренческие принципы, определяющие самосознание человека.

В современной науке биология определяется как совокупность наук о живой природе, многообразии существовавших и существующих живых организмов, их строении и функциях, происхождении, распространении и развитии, связях друг с другом и неживой природой.

В соответствии с этим биология изучает как общие, так и частные закономерности живого во всех его проявлениях (обмен веществ, воспроизводство, наследственность, изменчивость, приспособляемость и др.).

Современная биология — динамичное, меняющееся на глазах знание. Лавинообразное накопление новых экспериментальных данных подчас опережает возможности их теоретической интерпретации и объяснения. Стремительно растет в биологии число меж-

дисциплинарных исследовании на стыке с другими естественными науками. Поэтому в структуре биологического знания сегодня насчитывается более 50 частных наук: ботаника, зоология, генетика, молекулярная биология, анатомия, морфология, цитология, биофизика, биохимия, палеонтология, эмбриология, экология и т.п. Данное многообразие научных дисциплин объясняется, главным образом, сложностью основного объекта биологических исследований — живой материи.

Структуру биологии как науки можно рассматривать с точки зрения объектов, свойств, уровней организации живого, основных этапов и биологических парадигм.

По объектам исследования биологию подразделяют на вирусологию, бактериологию, ботанику, зоологию, антропологию.

По свойствам и проявлениям живого существует следующая классификация биологических дисциплин: эмбриология — наука, изучающая зародышевое (эмбриональное) развитие организмов; физиология — наука о функционировании организмов; морфо логия — наука о строении живых организмов; молекулярная биология — наука об образе жизни сообществ растительного и животного мира, их взаимосвязях с окружающей средой; генетика — наука о наследственности и изменчивости.

По уровню организации живых организмов выделяют: анатомию — науку о макроскопическом строении животных и человека; гистологию — науку о строении тканей; цитологию — науку о строении живых клеток.

В своем развитии биология прошла длительный и трудный путь, включающий в себя три наиболее крупных этапа, принципиально различающихся между собой своей главной идеей: 1) период систематики, 2) эволюционный период и 3) период биологии микромира. Отмеченные периоды не имеют между собой четких временных границ, так же как и не имеют резких переходов. Более того, поскольку биология еще не вышла на уровень теоретических обобщений и не имеет собственной научной картины мира, она существует в трех «ипостасях» — натуралистической, физико-химической и эволюционной биологии. Каждая из них появилась в соответствующий период развития биологической науки.

Период систематики . Натуралистическая биология

Как и всякая естественная наука, биология начала развиваться как описательная (феноменологическая) наука о многообразных формах, видах и взаимосвязях живого мира. Главной ее задачей было изучение природы в ее естественном состоянии. Для этого наблюдались, описывались и систематизировались явления живой природы. Именно в этот период сложился натуралистический под-

ход к изучению жизни. Началом научного подхода послужила постоянно растущая совокупность практических знаний, получаемых человеком в процессе его взаимодействия с Окружающей природной средой. Помимо накапливающихся знаний необходимо было систематизировать и объекты, составлявшие предмет практических интересов человека. Идея систематики зародилась в античности. Первым систематизатором науки стал Аристотель, который собрал накопленный к его времени фактический материал и сделал первую попытку классификации животных и растений, основанную на понятии целесообразности.

Систематизации биологических знаний он посвятил ряд работ: «История животных», «О частях животных», «О возникновении животных». В них Аристотель разделил царство животных на две группы: имеющих кровь и лишенных крови. Среди имеющих кровь он выделял: четвероногих живородящих, птиц, четвероногих и безногих яйцеродящих, безногих живородящих и рыб. Соответственно лишенные крови делились на: мягких (головоногих) мягкокожих многоногих (раки), многоногих членистых и раковинных безногих (моллюски и морские ежи). Кроме того, Аристотель выделил ряд групп, переходных между этими двумя. Человеку Аристотель отвел место на вершине кровяных животных (антропоцентризм).

Благодаря работам Аристотеля хаотичные знания о живой природе приобрели относительно упорядоченный характер, и это обстоятельство дает основания считать, что становление биологии как науки началось в те далекие времена. Идеи Аристотеля пользовались непререкаемым авторитетом вплоть до Нового времени, лишь тогда они были подвергнуты проверке.

Подъем биологических наук произошел лишь в XVI в. и связан с эпохой Великих географических открытий, которые обогатили науку множеством новых фактов, собранных на вновь открытых землях. Данные факты требовали своей систематизации и классификации, которая и была предложена в трудах шведского ученого К. Линнея. Он в своей работе «Система природы» смог разработать стройную иерархию всех животных и растений.

В основе систематики Линнея лежит вид, близкие виды объединяются в роды, сходные роды — в отряды, а отряды — в классы. Кроме того, Линней ввел точную терминологию для описания растений и животных. Ему также принадлежит введение бинарной (двойной) номенклатуры: обозначение каждого вида двумя терминами — названием рода и вида по латыни. Линней точно определил соотношение между различными систематическими группами — классами, отрядами, родами, видами и подвидами, четко выделив названные таксоны и показав их иерархическую соподчиненность.

Помимо систематизации и классификации органического мира в XVIII—XIX вв. в области традиционной биологии появился еще

целый ряд фундаментальных работ, считающихся классикой биологической мысли. Это 44-томный труд французского ученого Ж. Бюффона и его соавторов «Естественная история», знаменитая «Жизнь животных» А. Брема и работы Э. Геккеля по морфологии организмов.

Натуралистическая биология не утратила своего значения и в наши дни. По-прежнему продолжается изучение флоры и фауны нашей планеты, открываются и описываются новые виды. Несмотря на то, что современная биология смогла осуществить анализ и классификацию огромного числа животных и растительных организмов, она, тем не менее, не смогла сделать полное описание всего природного мира. Считается, что до сих пор описано только две трети существующих видов, т.е. 1,2 млн. животных, 5000 тыс. растений, сотни тысяч грибов, около 3 тыс. бактерий и т.п. Все более важной становится экология — наука, исследующая взаимоотношения организмов как между собой, так и со средой обитания. Эта наука появилась в рамках традиционной биологии, рассматривает природу как единое целое и требует к ней бережного, гуманного отношения.

Период микромира . Физико - химическая биология

При всех достоинствах натуралистической биологии с ее целостным подходом к изучению природы биология все же нуждалась в понимании механизмов, явлений и процессов, происходящих на разных уровнях жизни и живых организмов. Поэтому от традиционной описательной биологии ученые были вынуждены перейти к изучению анатомии и физиологии растений и животных, процессов жизнедеятельности организмов в целом и их отдельных органов, а затем — все дальше вглубь живой природы, к изучению жизни на клеточном и молекулярно-генетическом уровнях.

Основы анатомических и физиологических знаний были заложены в античности и связаны с работами Гиппократа, Герофила, Клавдия Галена и их учеников. Однако подлинное развитие данного направления биологии началось лишь в Новое время. В XVI—XVII вв. благодаря исследованиям Р. Гука, Н. Грю, Я. Гельмонта, М. Мальпиги, проводившимся с использованием микроскопа, получила развитие анатомия растений, были открыты клеточный и тканевый уровни организации растений. В биологию проникает эксперимент — искусственная гибридизация, что закладывает отдаленные предпосылки возникновения генетики.

Важно отметить, что биология в Новое время все шире использовала методы других естественных наук — более развитых физики и химии. Так в науку проникла мысль, что все явления жизни подчиняются законам физики и химии и могут быть объяснены с их помощью. Таким образом, биология все шире использует идеи ре-

дукционизма. Первое время это был лишь методологический подход, но с XIX в. можно было говорить о рождении физико-химической биологии, изучавшей жизнь на молекулярном и надмолекулярном уровнях. Большую роль в утверждении нового образа биологии сыграли ученые XIX в., использовавшие методы физики и химии в своих исследованиях: Л. Пастер, И.М. Сеченов, И.П. Павлов, И.И. Мечников и др. Необходимо также назвать основоположников клеточной теории М. Шлейдена и Т. Шванна, положивших в 1838 г. начало изучению живой клетки. Их теория привела к появлению цитологии — науки о живой клетке.

Дальнейшее изучение клеточного строения вызвало рождение генетики — науки о наследственности и изменчивости. В XX в. появилась молекулярная генетика, что вывело биологию на новый уровень анализа жизни и еще теснее сблизило ее с физикой и химией. Удалось понять генетическую роль нуклеиновых кислот, были открыты молекулярные механизмы генетической репродукции и биосинтеза белка, а также молекулярно-генетические механизмы изменчивости, изучен обмен веществ на молекулярном уровне. При этом открытия в физике и химии, непрерывное совершенствование физических и химических методов исследования и их применение в биологии создали возможность по-новому подойти к изучению множества биологических проблем.

С точки зрения химии живые организмы представляют собой открытые системы, постоянно обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой. При этом вместе с пищей они получают огромное количество органических и минеральных соединений, которые участвуют в биохимических реакциях организма, а затем в виде продуктов распада выводятся в окружающую среду. Строительным материалом для живой клетки являются макромолекулы — белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Гормональная регуляция, происходящая в организме, также представляет собой систему химических реакций.

Объединение биологии с химией дало начало новой науке — биохимии, которая изучает структуру и свойства биомолекул одновременно с их метаболизмом в живых тканях и органах. Иными словами, биохимия анализирует изменения биомолекул внутри живого организма. Биохимикам удалось выяснить, как переносится энергия в клетке, расшифровать механизмы метаболизма (обмена веществ), установить роль мембран, рибосом и других внутриклеточных структур. Именно биохимики расшифровали структуру и определили функции белков и нуклеиновых кислот, заложив тем самым основы молекулярной генетики. Рекомендациями биохимиков сегодня пользуется медицина, фармация, сельское хозяйство.

Поскольку современная химия основывается на физике, ученые стремятся объяснить биологические явления и процессы на основе

физических закономерностей. В результате в 1950 г. на стыке биохимии, биологии и физики родилась новая наука — биофизика. Биофизики, рассматривая какое-либо биологическое явление, расчленяют его на несколько более элементарных, доступных для понимания актов и исследуют их физические свойства. Таким образом были объяснены механизмы мышечного сокращения, проведения нервного импульса, тайны фотосинтеза и ферментативного катализа.

С помощью биохимии и биофизики ученые смогли объединить знания о структуре и функциях организма. Но ни этим наукам, ни физико-химической биологии в целом не удается дать ответ на основной вопрос биологии — вопрос о происхождении и сущности жизни.

Эволюционный период . Эволюционная биология

Идея развития живой природы проникла в биологию лишь в XIX в., хотя предпосылки эволюционной биологии сформировались еще в античности. Так, в основе систематики живого у Аристотеля лежит идея лестницы существ: он расположил организмы от простого к сложному, человека при этом он поместил на вершине пирамиды животного мира. От этой идеи нужно было сделать лишь шаг к идее эволюции как развитию животного мира путем постоянного усложнения.

Начало эволюционному периоду развития биологии было положено в трудах французского биолога Ж. Б. Ламарка, предложившего первую эволюционную теорию. Она была изложена в его книге «Философия зоологии», вышедшей в 1809 г. Ламарк первым заговорил об изменении организмов под влиянием окружающей среды и передаче приобретенных признаков потомкам. Однако Ламарк в своей теории опирался на ряд неверных исходных положений, из-за которых ему не удалось решить вопрос о соотношении внутренних и внешних факторов эволюции.

Значительный вклад в развитие биологии на данном этапе внесла теория катастроф, автором которой стал французский ученый Ж. Кювье. Он исходил из представлений о том, что природные силы, действующие сейчас и господствовавшие в прошлом, качественно отличаются друг от друга. Поэтому в прошлом периодически могли происходить глобальные природные катаклизмы, прерывающие спокойное течение геологических и биологических процессов на Земле. В результате этих глобальных катастроф почти полностью изменялся не только облик Земли, но и ее органический мир. Причины этих катастроф наука установить не в состоянии, но можно сделать вывод, что именно катастрофы привели к появлению все более сложных органических форм.

Подлинная революция в биологии связана с появлением в 1859 г. теории эволюции Ч. Дарвина, изложенной им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора». Эволюционная теория Дар-

вина построена на трех постулатах: изменчивости, наследственности и естественном отборе. Изменчивость, по Дарвину, — это способность организмов приобретать новые свойства и признаки и изменять их по разным причинам. Именно изменчивость является первым и главным звеном эволюции. Наследственность — это способность живых организмов передавать свои свойства и признаки последующим поколениям. Естественный отбор является результатом борьбы за существование и означает выживание и успешное размножение наиболее приспособленных организмов. Под действием естественного отбора группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки и в результате приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды. К сожалению, положения о наследственности и изменчивости, также входившие в эту теорию, были разработаны намного хуже. Это дало основания для серьезной критики дарвиновской теории эволюции, которая развернулась в конце XIX - начале XX в.

Современная (синтетическая) теория эволюции появилась лишь к концу 20-х гг. XX в. Она представляла собой синтез генетики и дарвинизма. С этого времени стало возможным говорить об эволюционной биологии как о платформе, на которой происходит синтез разнородного биологического знания. Сегодняшняя эволюционная биология — это результат объединения двух потоков знания: самого эволюционного учения и знаний, полученных другими биологическими науками о процессах и механизмах эволюции. На протяжении XX в. содержание эволюционной биологии постоянно расширялось. Оно дополнено данными генетики, молекулярной биологии, цитологии, палеонтологии. Многие ученые считают, что именно эволюционная биология сможет стать фундаментом теоретической биологии, являющейся основной целью биологов XXI в.

9.2. Структурные уровни организации жизни

Жизнь характеризуется диалектическим единством противоположностей: она одновременно целостна и дискретна. Органический мир представляет собой единое целое, так как составляет систему взаимосвязанных частей (существование одних организмов зависит от других), и в то же время дискретен, поскольку состоит из отдельных единиц — организмов, или особей. Каждый живой организм, в свою очередь, также дискретен, так как состоит из отдельных органов, тканей, клеток, но вместе с тем каждый из органов, обладая определенной автономностью, действует как часть целого. Каждая клетка состоит из органоидов, но функционирует как единое целое. Наследственная информация осуществляется генами, но

ни один из генов вне всей совокупности не определяет развитие признака и т.д.

С дискретностью жизни связаны различные уровни организации органического мира, которые можно определить как дискретные состояния биологических систем, характеризуемых соподчи-ненностью, взаимосвязанностью и специфическими закономерностями. При этом каждый новый уровень обладает особыми свойствами и закономерностями прежнего, низшего уровня, поскольку любой организм, с одной стороны, состоит из подчиненных ему элементов, а с другой — сам является элементом, входящим в состав какой-то макробиологической системы.

На всех уровнях жизни проявляются такие ее атрибуты, как дискретность и целостность, структурная организация, обмен веществом, энергией и информацией. Существование жизни на более высоких уровнях организации подготавливается и определяется структурой низшего уровня; в частности, характер клеточного уровня определяется молекулярным и субклеточным, организменный — клеточным, тканевым уровнями и т.д.

Структурные уровни организации жизни чрезвычайно многообразны, но при этом основными являются молекулярный, клеточный, онтогенетический, популяционно-видовой, биоценотический, биогеоценотический и биосферный.

Молекулярно - генетический уровень

Молекулярно-генетический уровень жизни — это уровень функционирования биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов) и других важных органических соединений, лежащих в основе процессов жизнедеятельности организмов. На этом уровне элементарной структурной единицей является ген, а носителем наследственной информации у всех живых организмов — молекула ДНК. Реализация наследственной информации осуществляется при участии молекул РНК. В связи с тем, что с молекулярными структурами связаны процессы хранения, изменения и реализации наследственной информации, данный уровень называют молекуляр-но-генетическим.

Важнейшими задачами биологии на этом уровне являются изучение механизмов передачи генной информации, наследственности и изменчивости, исследование эволюционных процессов, происхождения и сущности жизни.

Все живые организмы имеют в своем составе простые неорганические молекулы: азот, воду, двуокись углерода. Из них в ходе химической эволюции появились простые органические соединения, ставшие, в свою очередь, строительным материалом для более крупных молекул. Так появились макромолекулы — гигантские мо-

лекулы-полимеры, построенные из множества мономеров. Существуют три типа полимеров: полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты. Мономерами для них соответственно служат моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды.

Белки и нуклеиновые кислоты являются «информационными» молекулами, так как в их строении важную роль играет последовательность мономеров, которая может быть весьма разнообразной. Полисахариды (крахмал, гликоген, целлюлоза) играют роль источника энергии и строительного материала для синтеза более крупных молекул.

Белки — это макромолекулы, представляющие собой очень длинные цепи из аминокислот — органических (карбоновых) кислот, содержащих, как правило, одну или две аминогруппы (—NH 2 ).

В растворах аминокислоты способны проявлять свойства как кислот, так и оснований. Это делает их своеобразным буфером на пути опасных физико-химических изменений. В живых клетках и тканях встречается свыше 170 аминокислот, однако в состав белков их входит только 20. Именно последовательность аминокислот, соединенных друг с другом пептидными связями1, образует первичную структуру белков. На долю белков приходится свыше 50% общей сухой массы клеток.

Большинство белков выполняет функцию катализаторов (ферментов). В их пространственной структуре есть активные центры в виде углублений определенной формы. В такие центры попадают молекулы, превращение которых катализируется данным белком. Кроме того, белки играют роль переносчиков; например, гемоглобин переносит кислород от легких к тканям. Мышечные сокращения и внутриклеточные движения — результат взаимодействия молекул белков, функция которых заключается в координации движения. Функцией белков-антител является защита организма от вирусов, бактерий и т.д. Активность нервной системы зависит от белков, с помощью которых собирается и хранится информация из окружающей среды. Белки, называемые гормонами, управляют ростом клеток и их активностью.

Нуклеиновые кислоты. Процессы жизнедеятельности живых организмов определяет взаимодействие двух видов макромолекул — белков и ДНК. Генетическая информация организма хранится в молекулах ДНК, которая служит носителем наследственной информации для следующего поколения и определяет биосинтез белков, контролирующих почти все биологические процессы. Поэтому нук-

1 Пептидная связь — это химическая связь —CO-NH-.

леиновым кислотам принадлежит такое же важное место в организме, как и белкам.

Как белки, так и нуклеиновые кислоты обладают одним очень важным свойством — молекулярной дисимметрией (асимметрией), или молекулярной хиральностью. Это свойство жизни было открыто в 40—50-е гг. XIX в. Л. Пастером в ходе исследования строения кристаллов веществ биологического происхождения — солей виноградной кислоты. В своих опытах Пастер обнаружил, что не только кристаллы, но и их водные растворы способны отклонять поляризованный луч света, т.е. являются оптически активными. Позже они получили название оптических изомеров. У растворов веществ небиологического происхождения данное свойство отсутствует, строение их молекул симметрично.

Сегодня идеи Пастера подтверждены, и считается доказанным, что молекулярная хиральность (от греч. cheir — рука) присуща только живой материи и является ее неотъемлемым свойством. Вещество неживого происхождения симметрично в том смысле, что молекул, поляризующих свет влево и вправо, в нем всегда поровну. А в веществе биологического происхождения всегда присутствует отклонение от этого баланса. Белки построены из аминокислот, поляризующих свет только влево (L -конфигурация). Нуклеиновые кислоты состоят из Сахаров, поляризующих свет только вправо (D -конфигурация). Таким образом, хиральность заключается в асимметрии молекул, их несовместимости со своим зеркальным отражением, как у правой и левой руки, что и дало современное название этому свойству. Интересно отметить, что если бы человек вдруг превратился в свое зеркальное отражение, то с его организмом все было бы нормально до тех пор, пока он не стал бы есть пищу растительного или животного происхождения, которую он просто не смог бы переварить.

Нуклеиновые кислоты — это сложные органические соединения, представляющие собой фосфорсодержащие биополимеры (поли-нуклеотиды).

Существует два типа нуклеиновых кислот — дезоксирибонук-леиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Свое название нуклеиновые кислоты (от лат. nucleus — ядро) получили из-за того, что впервые были выделены из ядер лейкоцитов еще во второй половине XIX в. швейцарским биохимиком Ф. Мишером. Позже было обнаружено, что нуклеиновые кислоты могут находиться не только в ядре, но и в цитоплазме и ее органоидах. Молекулы ДНК вместе с белками-гистонами образуют вещество хромосом.

В середине XX в. американский биохимик Дж. Уотсон и английский биофизик Ф. Крик раскрыли структуру молекулы ДНК. Рентгеноструктурные исследования показали, что ДНК состоит из двух цепей, закрученных в двойную спираль. Роль остовов цепей играют сахарофосфатные группировки, а перемычками служат основания пуринов и пиримидинов. Каждая перемычка образована двумя основаниями, присоединенными к двум противоположным цепям, причем, если у одного основания одно кольцо, то у другого — два. Таким образом, образуются комплементарные пары: А-Т и Г-Ц. Это значит, что последовательность оснований одной цепи однозначно определяет последовательность оснований в другой, комплементарной ей цепи молекулы.

Ген — это участок молекулы ДНК или РНК (у некоторых вирусов). РНК содержит 4—6 тысяч отдельных нуклеотидов, ДНК — 10—25 тысяч. Если бы можно было вытянуть ДНК одной человеческой клетки в непрерывную нить, то ее длина составила бы 91 см.

И все же рождение молекулярной генетики произошло несколько раньше, когда американцы Дж. Бидл и Э. Тэйтум установили прямую связь между состоянием генов (ДНК) и синтезом ферментов (белков). Именно тогда появилось знаменитое высказывание: «один ген — один белок». Позже было выяснено, что основной функцией генов является кодирование синтеза белка. После этого ученые сконцентрировали свое внимание на вопросе, как записана генетическая программа и как она реализуется в клетке. Для этого нужно было выяснить, как всего четыре основания могут кодировать порядок расположения в молекулах белка целых двадцати аминокислот. Основной вклад в решение этой проблемы внес знаменитый физик-теоретик Г. Гамов в середине 1950-х гг.

По его предположению, для кодирования одной аминокислоты используется сочетание из трех нуклеотидов ДНК. Эта элементарная единица наследственности, кодирующая одну аминокислоту, получила название кодона. В 1961 г. гипотеза Гамова была подтверждена исследованиями Ф. Крика. Так был расшифрован молекулярный механизм считывания генетической информации с молекулы ДНК при синтезе белков.

В живой клетке имеются органеллы — рибосомы, которые «читают» первичную структуру ДНК и синтезируют белок в соответствии с записанной в ДНК информацией. Каждой тройке нуклеотидов ставится в соответствие одна из 20 возможных аминокислот. Именно так первичная структура ДНК определяет последовательность аминокислот синтезируемого белка, фиксирует генетический код организма (клетки).

Генетический код всего живого, будь то растение, животное или бактерия, одинаков. Такая особенность генетического кода вместе со сходством аминокислотного состава всех белков свидетельствует

о биохимическом единстве жизни, происхождении всех живых существ на Земле от единого предка.

Также был расшифрован механизм воспроизводства ДНК. Он состоит из трех частей: репликации, транскрипции и трансляции.

Репликация — это удвоение молекул ДНК. Основой репликации является уникальное свойство ДНК к самокопированию, что дает возможность деления клетки на две идентичные. При репликации ДНК, состоящая из двух скрученных молекулярных цепочек, раскручивается. Образуются две молекулярные нити, каждая из которых служит матрицей для синтеза новой нити, комплементарной к исходной. После этого клетка делится, и в каждой клетке одна нить ДНК будет старой, а вторая — новой. Нарушение последовательности нуклеотидов в цепи ДНК приводит к наследственным изменениям в организме — мутациям.

Транскрипция — это перенос кода ДНК путем образования од-ноцепочной молекулы информационной РНК (и-РНК) на одной из нитей ДНК. и-РНК — это копия части молекулы ДНК, состоящей из одного или группы расположенных рядом генов, несущих информацию о структуре белков.

Трансляция — это синтез белка на основе генетического кода и-РНК в особых органоидах клетки — рибосомах, куда транспортная РНК (т-РНК) доставляет аминокислоты.

В конце 1950-х гг. русскими и французскими учеными одновременно была выдвинута гипотеза о том, что различия в частоте встречаемости и порядке расположения нуклеотидов в ДНК у разных организмов имеют специфический для видов характер. Данная гипотеза позволила изучать на молекулярном уровне эволюцию живого и характер видообразования.

Существует несколько механизмов изменчивости на молекулярном уровне. Важнейшим из них является уже упоминавшийся механизм мутации генов — непосредственное преобразование самих ге нов, находящихся в хромосоме, под воздействием внешних факторов. Факторами, вызывающими мутацию (мутагенами), являются радиация, токсичные химические соединения, а также вирусы. При этом механизме изменчивости порядок расположения генов в хромосоме не меняется.

Еще один механизм изменчивости — рекомбинация генов. Это создание новых комбинаций генов, располагающихся в конкретной хромосоме. При этом сама молекулярная основа гена не меняется, а происходит его перемещение с одного участка хромосомы на другой или идет обмен генами между двумя хромосомами. Рекомбинация генов имеет место при половом размножении у высших организмов. При этом не происходит изменения общего объема генетической информации, он остается неизменным. Этот механизм объясняет, почему дети лишь частично похожи на своих родителей —

они наследуют признаки от обоих родительских организмов, которые сочетаются случайным образом.

Другой механизм изменчивости — неклассическая рекомбинация ге нов — был открыт лишь в 1950-е гг. При неклассической рекомбинации генов происходит общее увеличение объема генетической информации за счет включения в геном клетки новых генетических элементов. Чаще всего новые элементы привносятся в клетку вирусами. Сегодня обнаружено несколько типов трансмиссивных генов. Среди них — плазмиды, представляющие собой двухцепочную кольцевую ДНК. Из-за них после длительного использования каких-либо лекарств наступает привыкание, после чего они перестают оказывать медикаментозное воздействие. Патогенные бактерии, против которых действует наше лекарство, связываются с плазми-дами, что и придает бактериям устойчивость к лекарству, и они перестают его замечать.

Мигрирующие генетические элементы могут вызывать как структурные перестройки в хромосомах, так и мутации генов. Возможность использования таких элементов человеком привела к появлению новой науки — генной инженерии, целью которой является создание новых форм организмов с заданными свойствами. Таким образом, с помощью генетических и биохимических методов конструируются новые, не существующие в природе сочетания генов. Для этого видоизменяется ДНК, кодирующая производство белка с нужными свойствами. Данный механизм лежит в основе всех современных биотехнологий.

С помощью рекомбинантной ДНК можно синтезировать разнообразные гены и вводить их в клоны (колонии идентичных организмов) для направленного синтеза белка. Так, в 1978 г. был синтезирован инсулин — белок для лечения сахарного диабета. Нужный ген был введен в плазмиду и внедрен в обычную бактерию.

Генетики работают над созданием безопасных вакцин от вирусных инфекций, так как традиционные вакцины представляют собой ослабленный вирус, который должен вызывать выработку антител, поэтому их введение связано с определенным риском. Генная инженерия позволяет получить ДНК, кодирующую поверхностный слой вируса. В этом случае иммунитет вырабатывается, но заражение организма исключено.

Сегодня в генной инженерии рассматривается вопрос об увеличении продолжительности жизни и возможности бессмертия путем изменения генетической программы человека. Достичь этого можно, увеличив защитные ферментные функции клетки, оберегая молекулы ДНК от различных повреждений, связанных как с нарушением обмена веществ, так и с влиянием окружающей среды. Кроме того, ученым удалось открыть пигмент старения и создать специальный препарат, освобождающий клетки от него. В опытах с мы-

шами было получено увеличение продолжительности их жизни. Также ученым удалось установить, что в момент деления клетки уменьшаются теломеры — особые хромосомные структуры, расположенные на концах клеточных хромосом. Дело в том, что при репликации ДНК специальное вещество — полимераза — идет по спирали ДНК, снимая с нее копию. Но копировать ДНК полимераза начинает не с самого начала, а оставляет каждый раз недокопи-рованный кончик. Поэтому с каждым последующим копированием спираль ДНК укорачивается за счет концевых участков, не несущих никакой информации, или теломер. Как только теломеры исчерпываются, при последующих копированиях начинает сокращаться часть ДНК, несущая генетическую информацию. Это и есть процесс старения клеток. В 1997 г. в США и Канаде был проведен эксперимент по искусственному удлинению теломер. Для этого использовался вновь открытый клеточный фермент — теломераза, способствующий наращиванию теломер. Полученные таким образом клетки обрели способность многократно делиться, полностью сохранив свои нормальные функциональные свойства и не превращаясь в раковые клетки.

В последнее время стали широко известны успехи генных инженеров в области клонирования — точного воспроизведения того или иного живого объекта в определенном количестве копий из соматических клеток. При этом выращенная особь генетически неотличима от родительского организма.

Получение клонов у организмов, размножающихся посредством партеногенеза, без предшествующего оплодотворения, не является чем-то особенным и давно используется генетиками. У высших организмов также известны случаи естественного клонирования — рождение однояйцевых близнецов. Но искусственное получение клонов высших организмов связано с серьезными трудностями. Тем не менее, в феврале 1997 г. в лаборатории Яна Вильмута в Эдинбурге был разработан метод клонирования млекопитающих, и с его помощью была выращена овечка Долли. Для этого у овцы породы Шотландской черномордой извлекли яйцеклетки, поместили их в искусственную питательную среду и удалили из них ядра. Затем взяли клетки молочной железы взрослой беременной овцы породы Финский дорсет, несущие полный генетический набор. Эти клетки через некоторое время слили с безъядерными яйцеклетками и активировали их развитие посредством электрического разряда. Затем развивающийся зародыш в течение шести дней рос в искусственной среде, после чего эмбрионы были трансплантированы в матку приемной матери, где и развивались до рождения. Но из 236 опытов успешным оказался лишь один — выросла овечка Долли.

После этого Вильмут заявил о принципиальной возможности клонирования человека, вызвавшей самые оживленные дискуссии

не только в научной литературе, но и в парламентах многих стран, поскольку такая возможность связана с очень серьезными моральными, этическими и юридическими проблемами. Не случайно в некоторых странах уже приняты законы, запрещающие клонирование человека. Ведь большинство клонированных эмбрионов гибнет. Кроме того, велика вероятность рождения уродов. Так что опыты по клонированию не только аморальны, но и просто опасны с точки зрения сохранения чистоты вида Homo sapiens. To, что риск слишком велик, подтверждается информацией, пришедшей в начале 2002 г. и сообщающей о заболевании овечки Долли артритом — болезнью, не характерной для овец, после чего ее вскоре пришлось усыпить.

Поэтому намного более перспективным направлением исследований является изучение генома (совокупности генов) человека. В 1988 г. по инициативе Дж. Уотсона была создана международная организация «Геном человека», которая объединила множество ученых из разных стран мира и поставила задачу расшифровки всего генома человека. Это грандиозная задача, так как число генов в организме человека составляет от 50 до 100 тысяч, а весь геном — это более 3 млрд. нуклеотидных пар.

Считается, что первый этап данной программы, связанный с расшифровкой последовательности расположения нуклеотидных пар, будет завершен к концу 2005 г. Уже проведена работа по созданию «атласа» генов, набора их карт. Первая такая карта составлена в 1992 г. Д. Коэном и Ж. Доссе. В окончательном варианте она бьыа представлена в 1996 г. Ж. Вайсенбахом, который, изучая под микроскопом хромосому, с помощью специальных маркеров отмечал ДНК различных ее участков. Затем он клонировал эти участки, выращивая их на микроорганизмах, и получал фрагменты ДНК — последовательность нуклеотидов одной цепочки ДНК, из которой состояли хромосомы. Таким образом, Вайсенбах определил локализацию 223 генов и выявил около 30 мутаций, приводящих к 200 заболеваниям, среди которых гипертония, диабет, глухота, слепота, злокачественные опухоли.

Одним из результатов этой программы, пусть и не законченной, является возможность выявления генетических патологий на ранних стадиях беременности и создание генотерапии — метода лечения наследственных заболеваний с помощью генов. Перед проведением процедуры генотерапии выясняют, какой ген оказался дефектным, получают нормальный ген и вводят его во все больные клетки. При этом очень важно отследить, чтобы введенный ген работал под контролем механизмов клетки, иначе будет получена раковая клетка. Уже есть первые больные, вылеченные таким образом. Правда, пока не ясно, насколько радикально они излечены и

не вернется ли болезнь в будущем. Также пока не ясны и отдаленные последствия такого лечения.

Конечно, использование биотехнологии и генной инженерии имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Об этом говорит опубликованный в 1996 г. Федерацией европейских микробиологических обществ меморандум. Связано это с тем, что широкая общественность с подозрением и враждебностью относится к генным технологиям. Страх вызывают возможность создания генетической бомбы, способной исказить геном человека и привести к рождению уродов; появление неизвестных заболеваний и производство биологического оружия.

И, наконец, в последнее время широко обсуждается проблема повсеместного распространения трасгенных продуктов питания, созданных путем внедрения генов, блокирующих развитие вирусных или грибковых заболеваний. Уже созданы и продаются трансгенные помидоры и кукуруза. На рынок поставляются хлеб, сыр и пиво, изготовленные с помощью трансгенных микробов. Такие продукты устойчивы по отношению к вредным бактериям, обладают улучшенными качествами — вкусом, питательной ценностью, крепостью и т.д. Так, в Китае выращивают устойчивые к вирусам табак, томаты и сладкий перец. Известны трансгенные томаты, устойчивые к бактериальной инфекции, картофель и кукуруза, устойчивые к грибкам. Но до сих пор неизвестны отдаленные последствия использования таких продуктов, прежде всего, механизм их воздействия на организм и геном человека.

Конечно, за двадцать лет использования биотехнологий не случилось ничего из того, чего опасаются люди. Все новые микроорганизмы, созданные учеными, менее болезнетворны, чем их исходные формы. Ни разу не произошло вредного или опасного распространения рекомбинантных организмов. Тем не менее, ученые тщательно следят за тем, чтобы трансгенные штаммы не содержали генов, которые после их переноса в другие бактерии могут дать опасный эффект. Существует теоретическая опасность создания новых видов бактериологического оружия на основе генных технологий. Поэтому ученые должны учитывать этот риск и содействовать развитию системы надежного международного контроля, способного зафиксировать и приостановить подобные работы.

С учетом возможной опасности использования генных технологий разработаны документы, регламентирующие их применение, правила безопасности проведения лабораторных исследований и промышленного освоения, а также правила внесения генетически модифицированных организмов в окружающую среду.

Таким образом, сегодня считается, что при соблюдении соответствующих предосторожностей польза, приносимая генными технологиями, перевешивает риск возможных отрицательных последствий.

Клеточный уровень

На клеточном уровне организации основной структурной и функциональной единицей всех живых организмов является клетка. На клеточном уровне так же, как и на молекулярно-генетическом, отмечается однотипность всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уровне возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным. История жизни на нашей планете начиналась с этого уровня организации.

Сегодня наукой точно установлено, что наименьшей самостоятельной единицей строения, функционирования и развития живого организма является клетка.

Клетка представляет собой элементарную биологическую систему, способную к самообновлению, самовоспроизведению и развитию, т.е. наделена всеми признаками живого организма.

Клеточные структуры лежат в основе строения любого живого организма, каким бы многообразным и сложным ни представлялось его строение. Наука, изучающая живую клетку, называется цитологией. Она изучает строение клеток, их функционирование как элементарных живых систем, исследует функции отдельных клеточных компонентов, процесс воспроизводства клеток, приспособление их к условиям среды и др. Также цитология изучает особенности специализированных клеток, становление их особых функций и развитие специфических клеточных структур. Таким образом, современная цитология может быть названа физиологией клетки. Успехи современной цитологии неразрывно связаны с достижениями биохимии, биофизики, молекулярной биологии и генетики.

В основе цитологии лежит утверждение, что все живые организмы (животные, растения, бактерии) состоят из клеток и продуктов их жизнедеятельности. Новые клетки образуются путем деления существовавших ранее клеток. Все клетки сходны по химическому составу и обмену веществ. Активность организма как целого слагается из активности и взаимодействия отдельных клеток.

Открытие существования клеток произошло в конце XVII в., когда был изобретен микроскоп. Впервые клетка была описана английским ученым Р. Гуком в 1665 г., когда он рассматривал кусочек пробки. Поскольку его микроскоп был не очень совершенным, то, что он увидел, было на самом деле стенками отмерших клеток. Потребовалось почти двести лет, чтобы биологи поняли, что главную роль играют не стенки клетки, а ее внутреннее содержимое. Среди создателей клеточной теории следует также назвать А. Левенгука, показавшего, что ткани многих растительных

организмов построены из клеток. Он же описал эритроциты, одноклеточные организмы и бактерии. Правда, Левенгук, как и другие исследователи XVII в., видел в клетке лишь оболочку, заключавшую в себе полость.

Значительное продвижение в изучении клеток произошло в начале XIX в., когда на них стали смотреть как на индивидуумы, обладающие жизненными свойствами. В 1830-е гг. было открыто и описано клеточное ядро, что привлекло внимание ученых к содержимому клетки. Тогда же удалось увидеть деление растительных клеток. На основе этих исследований и была создана клеточная теория, ставшая величайшим событием в биологии XIX в. Именно клеточная теория дала решающие доказательства единства всей живой природы, послужила фундаментом для развития эмбриологии, гистологии, физиологии, теории эволюции, а также понимания индивидуального развития организмов.

Мощный толчок цитология получила с созданием генетики и молекулярной биологии. После этого были открыты новые компоненты, или органеллы, клетки — мембрана, рибосомы, лизосомы и др.

По современным представлениям, клетки могут существовать как самостоятельные организмы (например, простейшие), так и в составе многоклеточных организмов, где есть половые клетки, служащие для размножения, и соматические клетки (клетки тела). Соматические клетки различаются по строению и функциям — существуют нервные, костные, мышечные, секреторные клетки. Размеры клеток могут варьироваться от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе). Живой организм образован миллиардами разнообразных клеток (до 1015), форма которых может быть самой причудливой (паук, звезда, снежинка и пр.).

Установлено, что несмотря на большое разнообразие клеток и выполняемых ими функций, клетки всех живых организмов сходны по химическому составу: особенно велико в них содержание водорода, кислорода, углерода и азота (эти химические элементы составляют более 98% всего содержимого клетки); 2% приходится на примерно 50 других химических элементов.

Клетки живых организмов содержат неорганические вещества — воду (в среднем до 80%) и минеральные соли, а также органические соединения: 90% сухой массы клетки приходится на биополимеры — белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и липиды. И, наконец, научно доказано, что все клетки состоят из трех основных частей:

плазматической мембраны, контролирующей переход веществ из окружающей среды в клетку и обратно;

цитоплазмы с разнообразной структурой;

клеточного ядра, в котором содержится генетическая информация.

Кроме того, все животные и некоторые растительные клетки содержат центриоли — цилиндрические структуры, образующие клеточные центры. У растительных клеток также есть клеточная стенка (оболочка) и пластиды — специализированные структуры клеток, часто содержащие пигмент, от которого зависит окраска клетки.

Клеточная мембрана состоит из двух слоев молекул жироподоб-ных веществ, между которыми находятся молекулы белков. Мембрана поддерживает нормальную концентрацию солей внутри клетки. При повреждении мембраны клетка погибает.

Цитоплазма представляет собой водно-солевой раствор с растворенными и взвешенными в нем ферментами и другими веществами. В цитоплазме располагаются органеллы — маленькие органы, отграниченные от содержимого цитоплазмы собственными мембранами. Среди них — митохондрии — мешковидные образования с дыхательными ферментами, в которых высвобождается энергия. Также в цитоплазме располагаются рибосомы, состоящие из белка и РНК, с помощью которых осуществляется биосинтез белка в клетке. Эн- доплазматическая сеть — это общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой осуществляется транспорт веществ, а на мембранах каналов находятся ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки. Важную роль в клетке играет кле точный центр, состоящий из двух центриолей. С него начинается процесс деления клетки.

Важнейшей частью всех клеток (кроме бактерий) является ядро, в котором находятся хромосомы — длинные нитевидные тельца, состоящие из ДНК и присоединенного к ней белка. Ядро хранит и воспроизводит генетическую информацию, а также регулирует процессы обмена веществ в клетке.

Клетки размножаются путем деления исходной клетки на две дочерние. При этом дочерним клеткам передается полный набор хромосом, несущих генетическую информацию, поэтому перед делением число хромосом удваивается. Такое деление клеток, обеспечивающее одинаковое распределение генетического материала между дочерними клетками, называется митозом.

Многоклеточные организмы также развиваются из одной клетки — яйца. Однако в процессе эмбриогенеза клетки видоизменяются. Это приводит к появлению множества разных клеток — мышечных, нервных, кровяных и т.д. Разные клетки синтезируют разные белки. Тем не менее, каждая клетка многоклеточного организма несет в себе полный набор генетической информации для построения всех белков, необходимых для организма.

В зависимости от типа клеток все организмы делятся на д в е группы:

прокариоты — клетки, лишенные ядра. В них молекулы ДНК не окружены ядерной мембраной и не организованы в хромосомы. К прокариотам относятся бактерии;

эукариоты — клетки, содержащие ядра. Кроме того, в них есть митохондрии — органеллы, в которых идет процесс окисления. К эукариотам относятся простейшие, грибы, растения и животные, поэтому они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Таким образом, между прокариотами и эукариотами есть существенные отличия в структуре и функционировании генетического аппарата, клеточных стенок и мембранных систем, синтезе белка и т.д. Предполагается, что первыми организмами, появившимися на Земле, были прокариоты. Так считалось до 1960-х гг., когда углубленное изучение клетки привело к открытию архебактерий, строение которых сходно как с прокариотами, так и с эукариотами. Вопрос о том, какие одноклеточные организмы являются более древними, о возможности существования некой первоклетки, из которой потом появились все три эволюционные линии, до сих пор остается открытым.

Изучая живую клетку, ученые обратили внимание на существование двух основных типов ее питания, что позволило все организмы по способу питания разделить на д в а вида:

автотрофные организмы — организмы, не нуждающиеся в органической пище и могущие осуществлять жизнедеятельность за счет ассимиляции углекислоты (бактерии) или фотосинтеза (растения), т.е. автотрофы сами производят необходимые им питательные вещества;

гетеротрофные организмы — это все организмы, которые не могут обходиться без органической пищи.

Позднее были уточнены такие важные факторы, как способность организмов синтезировать необходимые вещества (витамины, гормоны и т.д.) и обеспечивать себя энергией, зависимость от экологической среды и др. Таким образом, сложный и дифференцированный характер трофических связей свидетельствует о необходимости системного подхода к изучению жизни и на онтогенетическом уровне. Так была сформулирована концепция функциональной системности П.К. Анохина, в соответствии с которой в одноклеточных и многоклеточных организмах согласованно функционируют различные компоненты систем. При этом отдельные компоненты содействуют и способствуют согласованному функционированию других, обеспечивая тем самым единство и целостность в осуществлении процессов жизнедеятельности всего организма. Функциональная системность также проявляется в том, что процессы на низших уровнях организуются функциональными связями на высших уровнях организации. Особенно заметно функциональная системность проявляется у многоклеточных организмов.

Онтогенетический уровень . Многоклеточные организмы

Основной единицей жизни на онтогенетическом уровне выступает отдельная особь, а элементарным явлением является онтогенез. Биологическая особь может быть как одноклеточным, так и многоклеточным организмом, однако в любом случае она представляет собой целостную, самовоспроизводящуюся систему.

Онтогенезом называется процесс индивидуального развития организма от рождения через последовательные морфологические, физиологические и биохимические изменения до смерти, процесс реализации наследственной информации.

Минимальной живой системой, кирпичиком жизни является клетка, изучением которой занимается цитология. Функционирование и развитие многоклеточных живых организмов составляет предмет физиологии. В настоящее время не создана единая теория онтогенеза, поскольку не установлены причины и факторы, определяющие индивидуальное развитие организма.

Все многоклеточные организмы делятся на три царства: грибы, растения и животные. Жизнедеятельность многоклеточных организмов, а также функционирование их отдельных частей изучается физиологией. Эта наука рассматривает механизмы осуществления различных функций живым организмом, их связь между собой, регуляцию и приспособление организма к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. По сути дела, это и есть процесс онтогенеза — развитие организма от рождения до смерти. При этом происходит рост, перемещение отдельных структур, дифференциация и общее усложнение организма.

Процесс онтогенезиса описывается на основе знаменитого биогенетического закона, сформулированного Э. Геккелем, автором термина «онтогенез». Биогенетический закон утверждает, что онтогенез в краткой форме повторяет филогенез, т.е. отдельный организм в своем индивидуальном развитии в сокращенной форме проходит все стадии развития своего вида. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации, закодированной в зародышевой клетке, а также проверку согласованности всех систем организма во время его работы и приспособления к окружающей среде.

Все многоклеточные организмы состоят из органов и тканей. Ткани — это группа физически объединенных клеток и межклеточных веществ для выполнения определенных функций. Их изучение

является предметом гистологии. Ткани могут образовываться как из одинаковых, так и из разных клеток. Например, у животных из одинаковых клеток построен плоский эпителий, а из разных клеток — мышечная, нервная и соединительная ткани.

Органы — это относительно крупные функциональные единицы, которые объединяют различные ткани в те или иные физиологические комплексы. Внутренние органы есть только у животных, у растений они отсутствуют. В свою очередь, органы входят в состав более крупных единиц — систем организма. Среди них выделяют нервную, пищеварительную, сердечно-сосудистую, дыхательную и другие системы.

Собственно живой организм представляет собой особую внутреннюю среду, существующую во внешней среде. Он образуется в результате взаимодействия генотипа (совокупности генов одного организма) с фенотипом (комплексом внешних признаков организма, сформировавшихся в ходе его индивидуального развития). Таким образом, организм — это стабильная система внутренних органов и тканей, существующих во внешней среде. Однако, поскольку общая теория онтогенеза пока еще не создана, многие процессы, происходящие во время развития организма, не получили своего полного объяснения.

Популяционно - видовой уровень

Популяционно-видовой уровень — это надорганизменный уровень жизни, основной единицей которого является популяция.

Популяция — совокупность особей одного вида, относительно изолированных от других групп этого же вида, занимающих определенную территорию, воспроизводящую себя на протяжении длительного времени и обладающую общим генетическим фондом.

В отличие от популяции видом называется совокупность особей, сходных по строению и физиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, могущих свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вид существует только через популяции, представляющие собой генетически открытые системы. Изучением популяций занимается популяционная биология.

В условиях реальной природы особи не изолированы друг от друга, а объединены в живые системы более высокого ранга. Первой такой системой и является популяция.

Термин «популяция» был введен одним из основоположников генетики В. Иогансеном, который назвал так генетически неоднородную совокупность организмов, отличную от однородной совокупности — чистой линии. Позднее этот термин приобрел более

Целостность популяций, проявляющаяся в возникновении новых свойств по сравнению с онтогенетическим уровнем жизни, обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетической информацией в процессе полового размножения. У каждой популяции есть количественные границы. С одной стороны, это минимальная численность, обеспечивающая самовоспроизводство популяции, а другой — максимум особей, которые могут прокормиться в ареале (месте обитания) данной популяции. Популяция как целое характеризуется такими параметрами, как волны жизни — периодические колебания численности, плотность населения, соотношение возрастных групп и полов, смертность и т.д.

Популяции — генетически открытые системы, так как изоляция популяций не абсолютна и периодически бывает возможным обмен генетической информацией. Именно популяции выступают в качестве элементарных единиц эволюции, изменения их генофонда ведут к появлению новых видов.

Для популяционного уровня организации жизни характерна активная или пассивная подвижность всех компонентов популяции. Это влечет постоянное перемещение особей — членов популяции. Необходимо отметить, что никакая популяция не бывает абсолютно однородной, она всегда состоит из внутрипопуляционных группировок. Также следует помнить о существовании популяций разных рангов — есть постоянные, относительно независимые географические популяции, и временные (сезонные) местные популяции. При этом высокая численность и устойчивость достигаются только в тех популяциях, которые имеют сложную иерархическую и пространственную структуру, т.е. являются неоднородными, гетерогенными, имеют сложные и длинные пищевые цепи. Поэтому выпадение хотя бы одного звена из этой структуры ведет к разрушению популяции или потере ею устойчивости.

Биоценотический уровень

Популяции, представляющие первый надорганизменный уровень живого, являющиеся элементарными единицами эволюции, способными к самостоятельному существованию и трансформации, объединяются в совокупности следующего надорганизменного уровня — биоценозы.

Биоценоз — совокупность всех организмов, населяющих участок среды с однородными условиями жизни, например лес, луг, болото и т.д. Иными словами, биоценоз — это совокупность популяций, проживающих на определенной территории.

Обычно биоценозы состоят из нескольких популяций и являются составным компонентом более сложной системы — биогеоценоза.

Биогеоценотический уровень

Биогеоценоз — сложная динамическая система, представляющая собой совокупность биотических и абиотических элементов, связанных между собой обменом вещества, энергии и информации, в рамках которой может осуществляться круговорот веществ в природе.

Это означает, что биогеоценоз — устойчивая система, которая может существовать на протяжении длительного времени. Равновесие в живой системе динамично, т.е. представляет собой постоянное движение вокруг определенной точки устойчивости. Для стабильного функционирования живой системы необходимо наличие обратных связей между ее управляющей и управляемой подсистемами. Такой способ поддержания динамического равновесия называется гомеостазом. Нарушение динамического равновесия между различными элементами биогеоценоза, вызванное массовым размножением одних видов и сокращением или исчезновением других, приводящее к изменению качества окружающей среды, называют экологической катастрофой.

Термин «биогеоценоз» был предложен в 1940 г. русским ботаником В.Н. Сукачевым, который обозначил этим термином сово-

купность однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, водных ресурсов, растительности, животного мира, почвы), распространенных на некотором протяжении земной поверхности, имеющих определенный тип обмена веществом и энергией между ними и окружающими элементами, представляющих противоречивое единство. Представляя собой единство живого и неживого, биогеоценоз находится в постоянном движении и развитии, поэтому меняется с течением времени.

Биогеоценоз — это целостная саморегулирующаяся система, в которой выделяют несколько типов подсистем:

первичные системы — продуценты (производящие), непосредственно перерабатывающие неживую материю (водоросли, растения, микроорганизмы);

консументы первого порядка — вторичный уровень, на котором вещество и энергия получаются за счет использования продуцентов (травоядные животные);

консументы второго порядка (хищники и т.д.);

падальщики (сапрофиты и сапрофаги), питающиеся мертвыми животными;

редуценты — это группа бактерий и грибов, разлагающие остатки органической материи.

В результате жизнедеятельности сапрофитов, сапрофагов и редуцентов в почву возвращаются минеральные вещества, что увеличивает ее плодородие и обеспечивает питание растений. Поэтому падальщики и редуценты — очень важная часть пищевых цепей.

Через эти уровни в биогеоценозе проходит круговорот веществ — жизнь участвует в использовании, переработке и восстановлении различных структур. Но круговорота энергии при этом не происходит: с одного уровня на другой, более высокий, переходит около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень. Обратный поток не превышает 0,5%. Иными словами, в биогеоценозе существует однонаправленный энергетический поток. Это делает его незамкнутой системой, неразрывно связанной с соседними биогеоценозами. Данная связь проявляется в разных формах: газообразной, жидкой, твердой, а также в форме миграции животных.

Саморегуляция биогеоценозов протекает тем успешнее, чем разнообразнее количество составляющих его элементов. От многообразия компонентов зависит устойчивость биогеоценозов. Выпадение одного или нескольких компонентов может привести к необратимому нарушению равновесия биогеоценоза и гибели его как целостной системы. Так, тропические биогеоценозы в силу огромного количества растений и животных, входящих в них, намного устойчивее умеренных или арктических биогеоценозов, более бедных в плане видового разнообразия. По той же причине озеро, являющее-

ся природным биогеоценозом с достаточным разнообразием живых организмов, намного устойчивее пруда, созданного человеком и не могущего существовать без постоянного ухода за ним. Это вызвано тем, что высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых организмах, с которыми они связаны трофическими цепями. Поэтому фундаментом любого биогеоценоза являются простейшие и низшие организмы, большей частью автотрофные микроорганизмы и растения. Они напрямую связаны с абиотическими компонентами биогеоценоза — атмосферой, водой, почвой, солнечной энергией, с использованием которой создают органическое вещество. Они же составляют жизненную среду для гетеротрофных организмов — животных, грибов, вирусов, человека. Эти организмы, в свою очередь, участвуют в жизненных циклах растений — опыляют, распространяют плоды и семена. Так происходит круговорот веществ в биогеоценозе, фундаментальную роль в котором играют растения. Поэтому границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ.

Биогеоценозы — структурные элементы следующего надорганизменного уровня жизни. Они составляют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.

Биосферный уровень

Биосферный уровень — наивысший уровень организации жизни, охватывающий все явления жизни на нашей планете.

Биосфера — это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов планеты, включая человека) и преобразованная им окружающая среда.

Биотический обмен веществ — это фактор, который объединяет все другие уровни организации жизни в одну биосферу.

На биосферном уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов, обитающих на Земле. Таким образом, биосфера является единой экологической системой. Изучение функционирования этой системы, ее строения и функций — важнейшая задача биологии. Занимаются изучением этих проблем экология, биоценология и биогеохимия.

В системе современного научного мировоззрения понятие биосферы занимает ключевое место. Сам термин «биосфера» появился в 1875 г. Он был введен австрийским геологом и палеонтологом Э. Зюссом для обозначения самостоятельной сферы нашей плане-

ты, в которой существует жизнь. Зюсс дал определение биосферы как совокупности организмов, ограниченной в пространстве и времени и обитающей на поверхности Земли. Но он не придавал значения среде обитания этих организмов.

Тем не менее, Зюсс не был первооткрывателем, так как разработка учения о биосфере имеет довольно длинную предысторию. Одним из первых вопрос о влиянии живых организмов на геологические процессы рассмотрел Ж. Б. Ламарк в книге «Гидрогеология» (1802). В частности, Ламарк говорил о том, что все вещества, находящиеся на поверхности Земли и образующие ее кору, сформировались благодаря деятельности живых организмов. Затем был грандиозный многотомный труд А. Гумбольдта «Космос» (первая книга вышла в 1845 г.), в котором множество фактов доказывало взаимодействие живых организмов с теми земными оболочками, в которые они проникают. Поэтому Гумбольдт рассматривал в качестве единой оболочки Земли, целостной системы атмосферу, гидросферу и сушу с обитающими в них живыми организмами.

Но о геологической роли биосферы, ее зависимости от планетарных факторов Земли, ее строении и функциях еще не было сказано ничего. Разработка учения о биосфере неразрывно связана с именем выдающегося российского ученого В.И. Вернадского. Его концепция складывалась постепенно, от первой студенческой работы «Об изменении почвы степей грызунами» к «Живому веществу», «Биосфере» и «Биогеохимическим очеркам». Итоги его размышлений были подведены в работах «Химическое строение биосферы Земли» и «Философские мысли натуралиста», над которыми он работал в последние десятилетия своей жизни. Именно Вернадскому удалось доказать связь органического мира нашей планеты, выступающего в виде единого нераздельного целого, с геологическими процессами на Земле, именно он открыл и изучил биогеохимические функции живого вещества.

Ключевым понятием в концепции Вернадского стало понятие живого вещества, под которым ученый понимал совокупность всех живых организмов нашей планеты, включая человека. В состав живого вещества он включал также часть окружающей его внешней среды, необходимой для поддержания нормальной жизнедеятельности организмов; выделения и части, теряемые организмами; умершие организмы, а также органические смеси, находящиеся вне организмов. Важнейшим отличием живого вещества от косной материи Вернадский считал молекулярную дисимметрию живого, открытую в свое время Пастером (молекулярную хиральность согласно современной терминологии). Используя это понятие, Вернадскому удалось доказать, что не только окружающая среда влияет на живые организмы, но и жизнь способна действенно формировать

среду своего обитания. Действительно, на уровне отдельного организма или биоценоза влияние жизни на окружающую среду проследить очень сложно. Но, введя новое понятие, Вернадский вышел на качественно новый уровень анализа жизни и живого — биосферный уровень.

Биосфера, согласно Вернадскому, — это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов Земли) и преобразованная им среда обитания (косное вещество, абиотические элементы), в которую входят гидросфера, нижняя часть атмосферы и верхняя часть земной коры. Таким образом, это не биологическое, геологическое или географическое понятие, а фундаментальное понятие биогеохимии — новой науки, созданной Вернадским для изучения геохимических процессов, проходящих в биосфере при участии живых организмов. В новой науке биосферой стали называть один из основных структурных компонентов организованности нашей планеты и околоземного космического пространства. Это сфера, в которой осуществляются биоэнергетические процессы и обмен веществ вследствие деятельности жизни.

Благодаря новому подходу Вернадский исследовал жизнь как могучую геологическую силу, действенно формирующую облик Земли. Живое вещество стало тем звеном, которое соединило историю химических элементов с эволюцией биосферы. Введение нового понятия также позволяло поставить и решить вопрос о механизмах геологической активности живого вещества, источниках энергии для этого.

Живое вещество и косное вещество постоянно взаимодействуют в биосфере Земли — в непрерывном круговороте химических элементов и энергии. Вернадский писал о биогенном токе атомов, который вызывается живым веществом и выражается в постоянных процессах дыхания, питания и размножения. Например, круговорот азота связан с превращением в нитраты молекулярного азота атмосферы. Нитраты усваиваются растениями и в составе их белков попадают к животным. После смерти растений и животных их тела оказываются в почве, где гнилостные бактерии разлагают органические останки до аммиака, который затем окисляется в азотную кислоту.

На Земле идет непрерывное обновление биомассы (за 7—8 лет), при этом в круговорот вовлекаются абиотические элементы биосферы. Например, воды Мирового океана прошли через биогенный цикл, связанный с фотосинтезом, не менее 300 раз, свободный кислород атмосферы обновлялся не менее 1 млн. раз.

Также Вернадский отмечал, что биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к своему максимальному проявлению, а эволюция видов ведет к появлению новых видов, увеличивающих биогенную миграцию атомов.

Вернадский также впервые отметил, что живое вещество стремится к максимальному заселению среды обитания, причем количество живого вещества в биосфере остается стабильным на протяжении целых геологических эпох. Эта величина не менялась, по крайней мере, последние 60 млн. лет. Количество видов при этом также оставалось неизменным. Если в каком-то месте Земли количество видов убавляется, то в другом месте — прибавляется. В наши дни исчезновение огромного числа видов растений и животных связано поэтому с распространением человека и его неразумной деятельностью по преобразованию природы. Население Земли растет за счет гибели других видов.

Благодаря биогенной миграции атомов живое вещество выполняет свои геохимические функции. Современная наука классифицирует их по пяти категориям:

концентрационная функция — выражается в накоплении определенных химических элементов как внутри, так и вне живых организмов благодаря их деятельности. Результатом стало появление запасов полезных ископаемых (известняки, нефть, газ, уголь и т.д.);

транспортная функция — тесно связана с концентрационной функцией, так как живые организмы переносят нужные им химические элементы, которые затем накапливаются в местах их обитания;

энергетическая функция — обеспечивает потоки энергии, пронизывающие биосферу, что дает возможность осуществлять все биогеохимические функции живого вещества. Важнейшую роль в этом процессе играют фотосинтезирующие растения, преобразующие солнечную энергию в биогеохимическую энергию живого вещества биосферы. Эта энергия тратится на все грандиозные преобразования облика нашей планеты;

деструктивная функция — связана с разрушением и переработкой органических останков, в ходе которых накопленные организмами вещества возвращаются в природные циклы, идет круговорот веществ в природе;

средообразующая функция — проявляется в преобразовании окружающей среды под действием живого вещества. Мы можем смело утверждать, что весь современный облик Земли — состав атмосферы, гидросферы, верхнего слоя литосферы, большая часть полезных ископаемых, климат — являются результатом действия Жизни. Так, зеленые растения обеспечивают Землю кислородом и накапливают энергию, микроорганизмы участвуют в минерализации органических веществ, образовании ряда горных пород и почвообразовании.

При всей грандиозности задач, которые решают живое вещество и биосфера Земли, сама биосфера (по сравнению с другими геосферами) представляет собой очень тонкую пленку. Сегодня принято считать, что в атмосфере микробная жизнь имеет место примерно до высоты 20—22 км над земной поверхностью, а наличие жизни в глубоких океанических впадинах опускает эту границу до 8—11 км ниже уровня моря. Углубление жизни в земную кору много меньше, и микроорганизмы обнаружены при глубинном бурении и в пластовых водах не глубже 2—3 км. В состав биосферы Вернадский включал:

живое вещество;

биогенное вещество — вещество, создаваемое и перерабатываемое живыми организмами (каменный уголь, нефть, газ и т.д.);

косное вещество, образованное в процессах без участия живого вещества;

вещества, создаваемые живыми организмами и косными процессами, и их динамическое равновесие;

вещества, находящиеся в процессе радиоактивного распада;

рассеянные атомы, выделяющиеся из земного вещества под влиянием космических излучений;

вещество космического происхождения, включающее отдельные атомы и молекулы, проникающие на Землю из космоса.

Разумеется, жизнь в биосфере распространена неравномерно, существуют так называемые сгущения и разрежения жизни. Наиболее густо населены нижние слои атмосферы (50 м от земной поверхности), освещенные слои гидросферы и верхние слои литосферы (почва). Также следует отметить, что тропические области заселены намного плотнее, чем пустыни или ледяные поля Арктики и Антарктики. Глубже в земную кору, в океан, а также выше в атмосферу количество живого вещества уменьшается. Таким образом, эта тончайшая пленка жизни покрывает абсолютно всю Землю, не оставляя ни одного места на нашей планете, где бы не было жизни. При этом нет резкой границы между биосферой и окружающими ее земными оболочками.

Долгое время идеи Вернадского замалчивались, и вновь к ним вернулись лишь в середине 1970-х гг. Во многом это произошло благодаря трудам российского биолога Г.А. Заварзина, который доказал, что основным фактором становления и функционирования биосферы были и остаются многосторонние трофические связи. Они установились не менее чем 3,4—3,5 млрд. лет назад и с тех пор определяют характер и масштабы круговорота элементов в оболочках Земли.

В начале 1980-х гг. английским химиком Дж. Лавлоком и американским микробиологом Л. Маргулис была предложена очень интересная концепция Геи-Земли. Согласно ей биосфера представ-

ляет собой единый суперорганизм с развитым гомеостазом, делающим его относительно независимым от флуктуации внешних факторов. Но если саморегулирующаяся система Геи-Земли попадает в состояние стресса, близкое к границам саморегуляции, даже маленькое потрясение может толкнуть ее к переходу в новое состояние или даже к полному уничтожению системы. В истории нашей планеты уже не раз случались такие глобальные катастрофы. Самой известной из них является исчезновение динозавров около 60 млн. лет назад. Сейчас Земля вновь переживает глубокий кризис, поэтому так важно продумать стратегию дальнейшего развития человеческой цивилизации.

Литература для самостоятельного изучения

Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М., 1986.

Барг О.А. Живое в едином мировом процессе. Пермь, 1993.

Борзенко В.Г., Северцов А.В. Теоретическая биология: размышление о предмете. М., 1980.

Вернадский В. И. Биосфера и ноосфера // Живое вещество и биосфера. М., 1994.

Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружение. М., 1987.

Дубинин Н.П. Очерки о генетике. М., 1985.

Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М., 1988.

Кристин де Дюв. Путешествие в мир живой клетки. М., 1987.

Югай Г.А. Общая теория жизни. М., 1985.