توطين الوظائف في القشرة الدماغية
الخصائص العامة.في مناطق معينة من القشرة الدماغية، تتركز الخلايا العصبية في الغالب، والتي ترى نوعًا واحدًا من التحفيز: المنطقة القذالية - الضوء، والفص الصدغي - الصوت، وما إلى ذلك. ومع ذلك، بعد إزالة مناطق الإسقاط الكلاسيكية (السمعية والبصرية)، وردود الفعل المشروطة يتم الحفاظ جزئيًا على المحفزات المقابلة. وفقا لنظرية I. P. بافلوف، في القشرة الدماغية هناك "جوهر" للمحلل (النهاية القشرية) والخلايا العصبية "المتناثرة" في جميع أنحاء القشرة. يعتمد المفهوم الحديث لتوطين الوظائف على مبدأ تعدد الوظائف (ولكن ليس التكافؤ) للمجالات القشرية. تسمح خاصية تعدد الوظائف بمشاركة بنية قشرية معينة في توفير أشكال مختلفة من النشاط، مع تحقيق الوظيفة الرئيسية المتأصلة وراثيا (OS Adrianov). تختلف درجة تعدد الوظائف للهياكل القشرية المختلفة. في مجالات القشرة الترابطية يكون أعلى. تعتمد تعدد الوظائف على الدخول متعدد القنوات للإثارة الواردة إلى القشرة الدماغية، وتداخل الاستثارات الواردة، خاصة على المستويين المهادي والقشري، والتأثير المعدل للهياكل المختلفة، على سبيل المثال، نوى المهاد غير المحددة، والعقد القاعدية على الوظائف القشرية، والتفاعل بين مسارات الإثارة القشرية وتحت القشرية وبين القشرية. باستخدام تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة، كان من الممكن تسجيل نشاط خلايا عصبية محددة في مناطق مختلفة من القشرة الدماغية تستجيب لمحفزات نوع واحد فقط من المحفزات (الضوء فقط، الصوت فقط، وما إلى ذلك)، أي أن هناك تمثيل متعدد للوظائف في الدماغ. القشرة الدماغية.
حاليًا ، يتم قبول تقسيم القشرة إلى مناطق (مناطق) حسية وحركية وترابطية (غير محددة).
المناطق الحسية في القشرة.تدخل المعلومات الحسية إلى قشرة الإسقاط، الأقسام القشرية للمحللين (آي بي بافلوف). تقع هذه المناطق بشكل رئيسي في الفص الجداري والزماني والقذالي. تأتي المسارات الصاعدة إلى القشرة الحسية بشكل رئيسي من تتابع النوى الحسية للمهاد.
المناطق الحسية الأولية - هذه مناطق من القشرة الحسية يؤدي تهيجها أو تدميرها إلى تغيرات واضحة ودائمة في حساسية الجسم (نواة المحللين حسب آي بي بافلوف). وهي تتكون من خلايا عصبية أحادية الشكل وتشكل أحاسيس من نفس النوعية. في الأساس المناطق الحسيةعادة ما يكون هناك تمثيل مكاني (طبوغرافي) واضح لأجزاء الجسم ومجالات مستقبلاتها.
تتكون مناطق الإسقاط الأولية للقشرة بشكل رئيسي من الخلايا العصبية من الطبقة الواردة الرابعة، والتي تتميز بتنظيم موضعي واضح. جزء كبير من هذه الخلايا العصبية لديه أعلى خصوصية. على سبيل المثال، تستجيب الخلايا العصبية في المناطق البصرية بشكل انتقائي لعلامات معينة من المحفزات البصرية: بعضها - لظلال اللون، والبعض الآخر - لاتجاه الحركة، والبعض الآخر - لطبيعة الخطوط (الحافة، الشريط، ميل الخط) ، إلخ. ومع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن المناطق الأولية للمناطق القشرية الفردية تشمل أيضًا خلايا عصبية متعددة الوسائط تستجيب لعدة أنواع من المحفزات. بالإضافة إلى ذلك، هناك خلايا عصبية يعكس رد فعلها تأثير الأنظمة غير المحددة (الشبكية الحوفية أو المعدلة).
المناطق الحسية الثانوية تقع حول المناطق الحسية الأولية، وهي أقل موضعية، وتستجيب خلاياها العصبية لعمل العديد من المحفزات، أي. فهي متعددة الوسائط.
توطين المناطق الحسية. وأهم منطقة حسية هي الفص الجداريالتلفيف الخلفي المركزي والجزء المقابل من الفصيص المجاور للمركز على السطح الإنسي لنصفي الكرة الأرضية. تم تعيين هذه المنطقة على أنها منطقة الحسية الجسديةأنا. يوجد هنا إسقاط لحساسية الجلد على الجانب الآخر من الجسم من مستقبلات اللمس والألم ودرجة الحرارة وحساسية الاستقبال وحساسية الجهاز العضلي الهيكلي - من مستقبلات العضلات والمفاصل والأوتار (الشكل 2).
أرز. 2. رسم تخطيطي لل homunculi الحسية والحركية
(بحسب دبليو بنفيلد، تي راسموسن). قسم نصفي الكرة الأرضية في المستوى الأمامي:
أ– إسقاط الحساسية العامة في قشرة التلفيف الخلفي المركزي. ب– إسقاط النظام الحركي في قشرة التلفيف أمام المركزي
بالإضافة إلى المنطقة الحسية الجسدية I، هناك منطقة الحسية الجسدية II بحجم أصغر يقع عند حدود تقاطع الأخدود المركزي مع الحافة العلوية الفص الصدغي،في عمق الأخدود الجانبي. دقة توطين أجزاء الجسم أقل وضوحًا هنا. منطقة الإسقاط الأولية المدروسة جيدًا هي القشرة السمعية(المجالان 41، 42)، والذي يقع في عمق التلم الجانبي (قشرة التلافيف الصدغية المستعرضة لهيشل). تشمل القشرة الإسقاطية للفص الصدغي أيضًا مركز المحلل الدهليزي في التلفيف الصدغي العلوي والوسطى.
في الفص القذاليتقع المنطقة البصرية الأولية(قشرة جزء من التلفيف الوتدي والفصيص اللغوي، المنطقة 17). يوجد هنا تمثيل موضعي لمستقبلات الشبكية. تتوافق كل نقطة من شبكية العين مع القسم الخاص بها من القشرة البصرية، في حين أن منطقة البقعة لديها مساحة تمثيل كبيرة نسبيا. بسبب التقاطع غير الكامل للمسارات البصرية، يتم عرض نفس نصفي شبكية العين في المنطقة البصرية لكل نصف الكرة الأرضية. إن وجود إسقاط شبكي في كلتا العينين في كل نصف الكرة الأرضية هو أساس الرؤية الثنائية. بالقرب من الحقل 17 يوجد لحاء المنطقة البصرية الثانوية(المجالان 18 و 19). الخلايا العصبية في هذه المناطق متعددة الوسائط ولا تستجيب للضوء فحسب، بل تستجيب أيضًا للمحفزات اللمسية والسمعية. في هذه المنطقة البصرية، يحدث توليف أنواع مختلفة من الحساسية، وتنشأ صور مرئية أكثر تعقيدا والتعرف عليها.
في المناطق الثانوية، الرائدة هي الطبقات الثانية والثالثة من الخلايا العصبية، والتي يتم نقل الجزء الرئيسي من المعلومات حول البيئة والبيئة الداخلية للجسم، الواردة في القشرة الحسية، لمزيد من المعالجة إلى القشرة الترابطية ، وبعد ذلك يبدأ (إذا لزم الأمر) رد فعل سلوكي بمشاركة إلزامية من القشرة الحركية.
مناطق القشرة الحركية.هناك مناطق الحركية الأولية والثانوية.
في منطقة المحرك الأساسي (التلفيف الأمامي المركزي، الحقل 4) هناك خلايا عصبية تعصب الخلايا العصبية الحركية لعضلات الوجه والجذع والأطراف. لها إسقاط طبوغرافي واضح لعضلات الجسم (انظر الشكل 2). النمط الرئيسي للتمثيل الطبوغرافي هو أن تنظيم نشاط العضلات التي توفر الحركات الأكثر دقة وتنوعًا (الكلام والكتابة وتعبيرات الوجه) يتطلب مشاركة مساحات كبيرة من القشرة الحركية. يؤدي تهيج القشرة الحركية الأولية إلى تقلص عضلات الجانب الآخر من الجسم (بالنسبة لعضلات الرأس، يمكن أن يكون الانكماش ثنائيًا). عندما تتضرر هذه المنطقة القشرية، تفقد القدرة على القيام بحركات منسقة دقيقة للأطراف، وخاصة الأصابع.
منطقة المحرك الثانوية (الحقل 6) يقع على السطح الجانبي لنصفي الكرة الأرضية، أمام التلفيف أمام المركزي (القشرة أمام الحركية)، وعلى السطح الإنسي، الموافق لقشرة التلفيف الجبهي العلوي (منطقة المحرك الإضافية). من الناحية الوظيفية، تلعب القشرة الحركية الثانوية دورًا مهيمنًا فيما يتعلق بالقشرة الحركية الأولية، حيث تقوم بوظائف حركية عليا مرتبطة بتخطيط وتنسيق الحركات الإرادية. هنا يتم تسجيل السلبية المتزايدة ببطء إلى أقصى حد. إمكانات الاستعداد،يحدث حوالي 1 ثانية قبل بدء الحركة. تتلقى قشرة المنطقة 6 الجزء الأكبر من النبضات من العقد القاعدية والمخيخ وتشارك في إعادة ترميز المعلومات حول خطة الحركات المعقدة.
يؤدي تهيج قشرة المنطقة 6 إلى حركات منسقة معقدة، على سبيل المثال، تدوير الرأس والعينين والجذع في الاتجاه المعاكس، والتقلصات التعاونية للعضلات القابضة أو الباسطة على الجانب الآخر. يوجد في القشرة أمام الحركية مراكز حركية مرتبطة بالوظائف الاجتماعية للإنسان: مركز الكلام المكتوب في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي الأوسط (الحقل 6)، ومركز الكلام الحركي بروكا في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي السفلي (الحقل 44). ) ، توفير التطبيق العملي للكلام، بالإضافة إلى المركز الحركي الموسيقي (المجال 45)، مما يوفر نغمة الكلام والقدرة على الغناء. تتلقى الخلايا العصبية في القشرة الحركية مدخلات واردة عبر المهاد من مستقبلات العضلات والمفاصل والجلد، ومن العقد القاعدية والمخيخ. إن المخرج الرئيسي الصادر من القشرة الحركية إلى مراكز الحركة الجذعية والعمود الفقري هو الخلايا الهرمية للطبقة V. تظهر الفصوص الرئيسية للقشرة الدماغية في الشكل. 3.
أرز. 3. الفصوص الأربعة الرئيسية لقشرة المخ (الأمامي، الصدغي، الجداري والقذالي)؛ رؤية جانبية. أنها تحتوي على المناطق الحركية والحسية الأساسية، والمناطق الحركية والحسية ذات الترتيب الأعلى (الثانية والثالثة، وما إلى ذلك) والقشرة الترابطية (غير المحددة)
رابطة المناطق القشرية(قشرة غير محددة، بين الحواس، بين المحللين) تشمل مناطق القشرة الدماغية الجديدة، والتي تقع حول مناطق الإسقاط وبجوار المناطق الحركية، ولكنها لا تؤدي وظائف حسية أو حركية مباشرة، وبالتالي لا يمكن أن تعزى في الغالب وظائف حسية أو حركية ؛ الخلايا العصبية في هذه المناطق لديها قدرات تعليمية كبيرة. ولم يتم تحديد حدود هذه المناطق بشكل واضح. تعتبر القشرة الرابطة من الناحية التطورية أصغر جزء من القشرة المخية الحديثة، والتي تلقت أكبر تطور في الرئيسيات والبشر. في البشر، يشكل حوالي 50% من القشرة بأكملها أو 70% من القشرة المخية الحديثة. نشأ مصطلح "القشرة الترابطية" فيما يتعلق بالفكرة الحالية القائلة بأن هذه المناطق، بسبب الاتصالات القشرية القشرية التي تمر عبرها، تربط المناطق الحركية وفي نفس الوقت تعمل كركيزة للوظائف العقلية العليا. رئيسي مناطق الارتباط في القشرةهي: الجدارية الصدغية القذالية، وقشرة الفص الجبهي من الفصوص الأمامية ومنطقة الارتباط الحوفي.
الخلايا العصبية في القشرة الترابطية متعددة الحواس (متعددة الوسائط): فهي تستجيب، كقاعدة عامة، ليس لواحد (مثل الخلايا العصبية في المناطق الحسية الأولية)، ولكن للعديد من المحفزات، أي يمكن تحفيز نفس الخلية العصبية عن طريق تحفيز السمع والبصر والإدراك. الجلد والمستقبلات الأخرى. يتم إنشاء الطبيعة متعددة الحواس للخلايا العصبية في القشرة الترابطية عن طريق الوصلات القشرية القشرية مع مناطق الإسقاط المختلفة، والوصلات مع النوى الترابطية للمهاد. ونتيجة لذلك، فإن القشرة الترابطية هي نوع من المجمع لمختلف الإثارة الحسية وتشارك في تكامل المعلومات الحسية وفي ضمان تفاعل المناطق الحسية والحركية في القشرة.
تشغل المناطق الترابطية الطبقتين الخلويتين الثانية والثالثة من القشرة الترابطية، حيث تلتقي التدفقات الواردة القوية الأحادية والمتعددة الوسائط وغير المحددة. يعد عمل هذه الأجزاء من القشرة الدماغية ضروريًا ليس فقط من أجل التوليف والتمايز الناجح (التمييز الانتقائي) للمحفزات التي يدركها الشخص، ولكن أيضًا للانتقال إلى مستوى ترميزها، أي للعمل مع المعاني الكلمات واستخدامها للتفكير المجرد، للطبيعة التركيبية للإدراك.
منذ عام 1949، أصبحت فرضية د. هب معروفة على نطاق واسع، حيث افترضت كشرط لتعديل التشابك العصبي تزامن نشاط ما قبل المشبكي مع تفريغ الخلايا العصبية بعد المشبكي، حيث أنه ليس كل نشاط متشابك يؤدي إلى إثارة الخلايا العصبية بعد المشبكي. بناء على فرضية D. Hebb، يمكن الافتراض أن الخلايا العصبية الفردية للمناطق الترابطية للقشرة ترتبط بطرق مختلفة وتشكل مجموعات خلوية تميز "الأنماط الفرعية"، أي. المقابلة لأشكال الإدراك الوحدوي. هذه الاتصالات، كما لاحظ D. Hebb، تم تطويرها بشكل جيد بحيث يكفي تنشيط خلية عصبية واحدة وإثارة المجموعة بأكملها.
الجهاز الذي يعمل كمنظم لمستوى اليقظة، بالإضافة إلى تعديل وتحديث أولوية وظيفة معينة بشكل انتقائي، هو نظام تعديل الدماغ، والذي يُطلق عليه غالبًا المجمع الحوفي الشبكي، أو نظام التنشيط الصاعد . تشمل التكوينات العصبية لهذا الجهاز أجهزة الدماغ الحوفية وغير النوعية ذات الهياكل المنشطة والمثبطة. من بين التكوينات المنشطة، يتم تمييز التكوين الشبكي للدماغ المتوسط، ومنطقة ما تحت المهاد الخلفي، والموضع الأزرق في الأجزاء السفلية من جذع الدماغ بشكل أساسي. تشمل الهياكل المعطلة المنطقة أمام البصرية في منطقة ما تحت المهاد، ونواة الرفاء في جذع الدماغ، والقشرة الأمامية.
حاليًا، بناءً على الإسقاطات القشرية المهادية، يُقترح التمييز بين ثلاثة أنظمة ترابطية رئيسية للدماغ: المهادية الجدارية، المهادية الجبهية و المهادية الصدغية.
النظام الثالاموت الجداري يتم تمثيلها بالمناطق الترابطية للقشرة الجدارية، حيث تتلقى المدخلات الرئيسية الواردة من المجموعة الخلفية من النوى الترابطية للمهاد. لدى القشرة الترابطية الجدارية مخرجات صادرة إلى نوى المهاد وتحت المهاد، والقشرة الحركية ونواة الجهاز خارج الهرمي. الوظائف الرئيسية للنظام المهادي الجداري هي المعرفة والتطبيق العملي. تحت التكهن فهم وظيفة أنواع مختلفة من الاعتراف: الشكل والحجم ومعنى الأشياء وفهم الكلام ومعرفة العمليات والأنماط وما إلى ذلك. تشمل الوظائف الغنوصية تقييم العلاقات المكانية، على سبيل المثال، الموضع النسبي للأشياء. يوجد في القشرة الجدارية مركز للتشخيص المجسم، والذي يوفر القدرة على التعرف على الأشياء عن طريق اللمس. أحد أشكال الوظيفة الغنوصية هو تكوين نموذج ثلاثي الأبعاد للجسم في الوعي ("مخطط الجسم"). تحت التطبيق العملي فهم العمل الهادف. يقع مركز التطبيق العملي في التلفيف فوق القشري في النصف الأيسر من الكرة الأرضية، وهو يضمن تخزين وتنفيذ برنامج الأعمال الآلية الحركية.
نظام ثلاموبيك ممثلة بالمناطق الترابطية للقشرة الأمامية، والتي لها المدخلات الرئيسية الواردة من نواة الظهر المتوسط الترابطية للمهاد والنوى تحت القشرية الأخرى. يتم تقليل الدور الرئيسي للقشرة الترابطية الأمامية إلى بدء الآليات النظامية الأساسية لتشكيل أنظمة وظيفية للأفعال السلوكية الهادفة (P.K. Anokhin). تلعب منطقة الفص الجبهي دور أساسيفي تطوير الاستراتيجيات السلوكية.يكون انتهاك هذه الوظيفة ملحوظًا بشكل خاص عندما يكون من الضروري تغيير الإجراء بسرعة وعندما يمر بعض الوقت بين صياغة المشكلة وبداية حلها، أي. المحفزات لديها الوقت للتراكم وتتطلب إدراجها بشكل مناسب في الاستجابة السلوكية الشاملة.
النظام المهادي الصدغي. بعض المراكز الترابطية، مثل التشخيص المجسم والتطبيق العملي، تشمل أيضًا مناطق القشرة الصدغية. يقع مركز الكلام السمعي لفيرنيك في القشرة الصدغية، الموجودة في الأجزاء الخلفية من التلفيف الصدغي العلوي في نصف الكرة الأيسر. يوفر هذا المركز معرفة الكلام: التعرف عليه وتخزينه الكلام الشفهيسواء الخاصة بك أو بشخص آخر. يوجد في الجزء الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي مركز للتعرف على الأصوات الموسيقية ومجموعاتها. يوجد على حدود الفص الصدغي والجداري والقذالي مركز قراءة يوفر التعرف على الصور وتخزينها.
تلعب الجودة البيولوجية للتفاعل غير المشروط دورًا مهمًا في تكوين الأفعال السلوكية، أي أهميتها في الحفاظ على الحياة. في عملية التطور، تم إصلاح هذا المعنى في حالتين عاطفيتين متعارضتين - إيجابية وسلبية، والتي تشكل في الإنسان أساس تجاربه الذاتية - المتعة والاستياء والفرح والحزن. في جميع الحالات، يتم بناء السلوك الموجه نحو الهدف وفقا للحالة العاطفية التي نشأت أثناء عمل التحفيز. خلال ردود الفعل السلوكية ذات الطبيعة السلبية، يمكن أن يصل توتر المكونات اللاإرادية، وخاصة نظام القلب والأوعية الدموية، في بعض الحالات، خاصة في حالات الصراع المستمرة المزعومة، إلى قوة كبيرة، مما يسبب انتهاكًا لآلياتها التنظيمية (العصاب الخضري). .
يتناول هذا الجزء من الكتاب القضايا العامة الرئيسية المتعلقة بالنشاط التحليلي والتركيبي للدماغ، مما سيسمح لنا بالانتقال في الفصول اللاحقة إلى عرض قضايا محددة في فسيولوجيا الأجهزة الحسية والأعلى. النشاط العصبي.
| " |
هذا السؤال مهم للغاية من الناحية النظرية وخاصة من الناحية العملية. لقد عرف أبقراط بالفعل أن إصابات الدماغ تؤدي إلى شلل وتشنجات في النصف المقابل من الجسم، ويصاحبها أحيانًا فقدان الكلام.
في عام 1861، اكتشف عالم التشريح والجراح الفرنسي بروكا، في تشريح جثث العديد من المرضى الذين يعانون من اضطراب النطق في شكل فقدان القدرة على الكلام الحركي، تغيرات عميقة في الجزء الصامدي من التلفيف الجبهي الثالث من نصف الكرة الأيسر أو في الجزء الأيسر من الكرة المخية. المادة البيضاء تحت هذه المنطقة من القشرة. وبناءً على ملاحظاته، أنشأ بروكا مركزًا للكلام الحركي في القشرة الدماغية، والذي سمي فيما بعد باسمه.
كما تحدث طبيب الأعصاب الإنجليزي جاكسون (1864) لصالح التخصص الوظيفي للمناطق الفردية في نصفي الكرة الأرضية على أساس البيانات السريرية. في وقت لاحق إلى حد ما (1870)، أثبت الباحثون الألمان فريتش وهيتزيغ وجود مناطق خاصة في القشرة الدماغية للكلب، والتي يصاحب تهيجها بتيار كهربائي ضعيف تقلص مجموعات العضلات الفردية. أدى هذا الاكتشاف إلى عدد كبير من التجارب، والتي أكدت بشكل أساسي وجود مناطق حركية وحسية معينة في القشرة الدماغية لدى الحيوانات العليا والبشر.
فيما يتعلق بمسألة توطين (تمثيل) الوظيفة في القشرة الدماغية، تنافست وجهتا نظر متعارضتان تمامًا مع بعضهما البعض: أنصار التوطين ومضادو التوطين (متساويو الإمكانات).
كان أنصار التوطين مؤيدين للتوطين الضيق لمختلف الوظائف، البسيطة والمعقدة.
أما مناهضو التوطين فقد اتخذوا وجهة نظر مختلفة تمامًا. أنكروا أي توطين للوظائف في الدماغ. كان كل اللحاء متساويًا ومتجانسًا بالنسبة لهم. ويعتقدون أن جميع هياكلها لديها نفس القدرات لأداء وظائف مختلفة (متساوية الجهد).
لا يمكن أن تحصل مشكلة التوطين على حل صحيح إلا من خلال اتباع نهج جدلي تجاهها، مع مراعاة النشاط المتكامل للدماغ بأكمله والأهمية الفسيولوجية المختلفة لأجزائه الفردية. هذه هي بالضبط الطريقة التي تعامل بها IP Pavlov مع مشكلة التوطين. العديد من التجارب التي أجراها آي بي بافلوف وزملاؤه لاستئصال مناطق معينة من الدماغ تدعم بشكل مقنع توطين الوظائف في القشرة. يؤدي استئصال الفصوص القذالية للكلب من نصفي الكرة المخية (مراكز الرؤية) إلى حدوث ضرر هائل لردود الفعل المشروطة التي طورتها للإشارات البصرية ويترك جميع ردود الفعل المشروطة للمحفزات الصوتية واللمسية والشمية وغيرها سليمة. على العكس من ذلك، يؤدي استئصال الفص الصدغي (مراكز السمع) إلى اختفاء ردود الفعل المشروطة للإشارات الصوتية ولا يؤثر على ردود الفعل المرتبطة بالإشارات الضوئية وما إلى ذلك. كما أن أحدث بيانات تخطيط كهربية الدماغ تتحدث أيضًا ضد تساوي الجهد ولصالح تمثيل وظيفة في مناطق معينة من نصفي الكرة المخية. يؤدي تهيج منطقة معينة من الجسم إلى ظهور إمكانات رد الفعل (المستثارة) في القشرة في "مركز" هذه المنطقة.
كان I. P. Pavlov مؤيدًا مقتنعًا لتوطين الوظائف في القشرة الدماغية، ولكن التوطين النسبي والديناميكي فقط. تتجلى نسبية التوطين في حقيقة أن كل جزء من القشرة الدماغية، كونه حاملًا لوظيفة خاصة معينة، فإن "مركز" هذه الوظيفة، المسؤول عنها، يشارك أيضًا في العديد من وظائف القشرة الأخرى، ولكن لا يوجد يعد بمثابة الرابط الرئيسي، وليس باعتباره "المركز"، ولكن على قدم المساواة مع العديد من المجالات الأخرى.
اللدونة الوظيفية للقشرة، وقدرتها على استعادة الوظيفة المفقودة من خلال إنشاء مجموعات جديدة، لا تتحدث فقط عن نسبية توطين الوظائف، ولكن أيضًا عن ديناميكيتها.
أساس أي وظيفة أكثر أو أقل تعقيدا هو النشاط المنسق للعديد من مناطق القشرة الدماغية، ولكن كل منطقة من هذه المناطق تشارك في هذه الوظيفة بطريقتها الخاصة.
أساس الأفكار الحديثة حول "التوطين المنهجي للوظائف" هو تدريس آي بي بافلوف حول الصورة النمطية الديناميكية. وبالتالي، فإن الوظائف العقلية العليا (الكلام، الكتابة، القراءة، العد، المعرفة، التطبيق العملي) لها تنظيم معقد. لا يتم تنفيذها أبدًا من قبل أي مراكز معزولة، ولكنها دائمًا عمليات "تقع على طول نظام معقد من مناطق القشرة الدماغية" (A. R. Luria، 1969). هذه "الأنظمة الوظيفية" متنقلة؛ بمعنى آخر، يتغير نظام الوسائل التي يمكن من خلالها حل هذه المهمة أو تلك، وهو ما لا يقلل بالطبع من أهمية المناطق القشرية "الثابتة" المدروسة جيدًا في بروكا وفيرنيك وغيرهما.
تنقسم مراكز القشرة الدماغية البشرية إلى مراكز متناظرة، ممثلة في نصفي الكرة الأرضية، وغير متماثلة، موجودة في نصف الكرة الأرضية واحد فقط. يشمل الأخير مراكز الكلام والوظائف المرتبطة بفعل الكلام (الكتابة والقراءة وما إلى ذلك)، الموجودة فقط في نصف الكرة الأرضية واحد: في اليسار - لمستخدمي اليد اليمنى، في اليمين - لليساريين.
الأفكار الحديثة حول التنظيم الهيكلي والوظيفي للقشرة الدماغية تأتي من مفهوم بافلوفي الكلاسيكي للمحللين، وتم تنقيحها واستكمالها بالأبحاث اللاحقة. هناك ثلاثة أنواع من الحقول القشرية (جي آي بولياكوف، 1969). تتوافق الحقول الأولية (نوى المحللات) مع المناطق المعمارية للقشرة الدماغية، والتي تنتهي فيها المسارات الحسية (مناطق الإسقاط). توجد الحقول الثانوية (الأقسام الطرفية لنواة المحلل) حول الحقول الأولية. ترتبط هذه المناطق بشكل غير مباشر بالمستقبلات، وتحدث فيها معالجة أكثر تفصيلاً للإشارات الواردة. تقع الحقول الثلاثية أو الترابطية في مناطق التداخل المتبادل للأنظمة القشرية للمحللين وتحتل أكثر من نصف إجمالي سطح القشرة عند البشر. في هذه المناطق، يتم إنشاء اتصالات بين المحللين، مما يوفر شكلاً عامًا من العمل المعمم (V. M. Smirnov، 1972). ويصاحب الضرر الذي يلحق بهذه المناطق اضطرابات في المعرفة والتطبيق العملي والكلام والسلوك الموجه نحو الهدف.
من المعتاد حاليًا تقسيم اللحاء إلى الحسية الحركية،أو محرك،و مناطق الرابطة.تم الحصول على هذا التقسيم من خلال تجارب على الحيوانات مع إزالة أجزاء مختلفة من القشرة، وملاحظة المرضى الذين يعانون من تركيز مرضي في الدماغ، وكذلك من خلال التحفيز الكهربائي المباشر للقشرة والهياكل الطرفية عن طريق التسجيل النشاط الكهربائيفي القشرة.
تحتوي المناطق الحسية على الأطراف القشرية لجميع المحللين. ل مرئيوهي تقع في الفص القذالي من الدماغ (المجالات 17، 18، 19). في الحقل 17، ينتهي المسار البصري المركزي، للإبلاغ عن وجود الإشارة البصرية وكثافتها. يقوم الحقلان 18 و19 بتحليل لون العنصر وشكله وحجمه وجودته. عندما يتأثر الحقل 18، يرى المريض الجسم، لكنه لا يتعرف عليه ولا يميز لونه (العمه البصري).
النهاية القشرية محلل سمعيموضعي في الفص الصدغي للقشرة (تلفيف هيشل)، الحقول 41، 42، 22. يشاركون في إدراك وتحليل المحفزات السمعية، وتنظيم التحكم السمعي في الكلام. يفقد المريض الذي يعاني من تلف في المجال 22 القدرة على فهم معنى الكلمات المنطوقة.
تقع النهاية القشرية أيضًا في الفص الصدغي يقودمحلل بولار.
محلل للجلد وكذلك الألم ودرجة الحرارةيشعرصلاحيةيتم عرضها على التلفيف المركزي الخلفي، في الجزء العلوي منها الأطراف السفلية، في الجزء الأوسط - الجذع، في الجزء السفلي - الذراعين والرأس.
تنتهي المسارات في قشرة الفص الجداري شعور جسديالحقائق ذات الصلةإلى الكلام المهام،يرتبط بتقييم التأثير على مستقبلات الجلد والوزن وخصائص السطح وشكل وحجم الجسم.
تقع النهاية القشرية لمحللات الشم والذوق في التلفيف الحصين. وعندما تتهيج هذه المنطقة تحدث هلاوس شمية، ويؤدي تلفها إلى فقد حاسة الشم(فقدان القدرة على الشم).
المناطق الحركيةتقع في الفص الجبهي في منطقة التلفيف المركزي الأمامي للدماغ، ويؤدي تهيجها إلى رد فعل حركي. تمثل قشرة التلفيف أمام المركزي (الحقل 4) القشرة الأولية منطقة المحرك.وفي الطبقة الخامسة من هذا المجال توجد خلايا هرمية كبيرة جدًا (خلايا بيتز العملاقة). يتم إسقاط الوجه على الثلث السفلي من التلفيف أمام المركزي، وتحتل اليد ثلثها الأوسط، ويحتل الجذع والحوض الثلث العلوي من التلفيف. تقع القشرة الحركية للأطراف السفلية على السطح الإنسي لنصف الكرة الأرضية في منطقة الجزء الأمامي من الفصيص المجاور للمركز.
تقع القشرة أمام الحركية (المنطقة 6) أمام المنطقة الحركية الأساسية. يتم استدعاء الحقل 6 مو ثانويمنطقة المحافظين.يؤدي تهيجه إلى دوران الجذع والعينين مع رفع الذراع المقابل. ولوحظت حركات مماثلة لدى المرضى أثناء نوبة الصرع، إذا كان تركيز الصرع موضعيا في هذه المنطقة. لقد تم مؤخرًا إثبات الدور الرائد للمجال 6 في تنفيذ الوظائف الحركية. تؤدي آفة الحقل 6 لدى الشخص إلى تقييد حاد للنشاط الحركي، ويصعب أداء الحركات المعقدة، ويعاني الكلام التلقائي.
الحقل 6 مجاور للحقل 8 (المحرك الأمامي للعين) ، ويصاحب تهيجه دوران الرأس والعينين في الاتجاه المعاكس للحقل المتهيج. يؤدي تحفيز مناطق مختلفة من القشرة الحركية إلى تقلص العضلات المقابلة لها على الجانب الآخر.
القشرة الأمامية الأماميةالمرتبطة بالتفكير "الإبداعي". من الناحية السريرية والوظيفية، مجال الاهتمام هو التلفيف الجبهي السفلي (المنطقة 44). في نصف الكرة الأيسر يرتبط بتنظيم الآليات الحركية للكلام. يمكن أن يؤدي تهيج هذه المنطقة إلى النطق، ولكن لا يؤدي إلى نطق الكلام، أو توقف الكلام إذا كان الشخص يتحدث. يؤدي تلف هذه المنطقة إلى فقدان القدرة على الكلام الحركي - حيث يفهم المريض الكلام، لكنه لا يستطيع التحدث بنفسه.
تشمل القشرة الرابطة المناطق الجدارية الصدغية القذالية والفص الجبهي والحوفي. وتحتل حوالي 80٪ من كامل سطح القشرة الدماغية. الخلايا العصبية لها وظائف متعددة الحواس. في القشرة الترابطية، يتم دمج المعلومات الحسية المختلفة ويتم تشكيل برنامج للسلوك الموجه نحو الهدف، وتحيط القشرة الترابطية بكل منطقة إسقاط، مما يوفر الترابط، على سبيل المثال، بين المناطق الحسية والحركية في القشرة. الخلايا العصبية الموجودة في هذه المناطق لديها متعدد الحواس,أولئك. القدرة على الاستجابة لكل من المعلومات الحسية والحركية.
منطقة الارتباط الجداريتشارك القشرة الدماغية في تكوين فكرة ذاتية عن الفضاء المحيط وجسمنا.
القشرة الزمنيةيشارك في وظيفة الكلام من خلال التحكم السمعي في الكلام. في حالة تلف مركز النطق السمعي، يستطيع المريض التحدث والتعبير عن أفكاره بشكل صحيح، لكنه لا يفهم كلام شخص آخر (الحبسة السمعية الحسية). تلعب هذه المنطقة من القشرة دورًا في تقدير المساحة. يؤدي تلف مركز الكلام البصري إلى فقدان القدرة على القراءة والكتابة. وترتبط القشرة الصدغية بوظيفة الذاكرة والأحلام.
مجالات الارتباط الأماميةترتبط ارتباطًا مباشرًا بالأجزاء الحوفية من الدماغ، وتشارك في تكوين برنامج من الأفعال السلوكية المعقدة استجابةً للمؤثرات البيئية المبنية على الإشارات الحسية لجميع الطرائق.
من سمات القشرة الترابطية مرونة الخلايا العصبية القادرة على إعادة الهيكلة اعتمادًا على المعلومات الواردة. بعد إجراء عملية جراحية لإزالة أي منطقة من القشرة في مرحلة الطفولة المبكرة، يتم استعادة الوظائف المفقودة لهذه المنطقة بالكامل.
القشرة الدماغية قادرة، على عكس الهياكل الأساسية للدماغ، لفترة طويلة، طوال الحياة، على الاحتفاظ بآثار المعلومات الواردة، أي. المشاركة في آليات الذاكرة طويلة المدى.
القشرة الدماغية هي منظم للوظائف اللاإرادية للجسم ("تقشير الوظائف"). ويعرض جميع ردود الفعل غير المشروطة، وكذلك الأعضاء الداخلية. بدون القشرة، من المستحيل تطوير ردود أفعال مشروطة للأعضاء الداخلية. عند تهيج المستقبلات الداخلية باستخدام طريقة الإمكانات المستثارة والتحفيز الكهربائي وتدمير مناطق معينة من القشرة، فقد ثبت تأثيرها على نشاط الأعضاء المختلفة. وبالتالي، فإن تدمير التلفيف الحزامي يغير عملية التنفس، ووظائف الجهاز القلبي الوعائي، والجهاز الهضمي. القشرة تمنع العواطف - "اعرف كيف تتحكم في نفسك".
القشرة الدماغية هي التكوين الأصغر تطوريًا، والذي وصل عند البشر إلى أعلى قيمه بالنسبة لبقية كتلة الدماغ. تبلغ كتلة القشرة الدماغية في البشر 78% من إجمالي كتلة الدماغ في المتوسط. تلعب القشرة الدماغية دورًا بالغ الأهمية في تنظيم وظائف الجسم الحيوية وتنفيذ أشكال السلوك المعقدة وتطوير الوظائف النفسية العصبية. يتم توفير هذه الوظائف ليس فقط من خلال الكتلة الكاملة للمادة القشرية، ولكن أيضًا من خلال الإمكانيات غير المحدودة للاتصالات الترابطية بين خلايا القشرة والتكوينات تحت القشرية، مما يخلق الظروف للتحليل الأكثر تعقيدًا وتوليف المعلومات الواردة، من أجل تطوير أشكال التعلم التي لا يمكن للحيوانات الوصول إليها.
في حديثه عن الدور الرائد للقشرة الدماغية في العمليات الفسيولوجية العصبية، يجب ألا ننسى أن هذا القسم الأعلى لا يمكن أن يعمل بشكل طبيعي إلا في تفاعل وثيق مع التكوينات تحت القشرية. التناقض بين القشرة والأجزاء الأساسية من الدماغ هو تخطيطي ومشروط إلى حد كبير. في السنوات الأخيرة، تم تطوير الأفكار حول التنظيم الرأسي للوظائف. الجهاز العصبي، حول الاتصالات القشرية تحت القشرية الدائرية.
خلايا القشرة متخصصة بدرجة أقل بكثير من نوى التكوينات تحت القشرية. ويترتب على ذلك أن القدرات التعويضية للقشرة الدماغية عالية جدًا - حيث يمكن للخلايا العصبية الأخرى أن تتولى وظائف الخلايا المصابة. يمكن أن يبدو الضرر الذي يلحق بمساحات كبيرة إلى حد ما من القشرة سريريًا غير واضح للغاية (ما يسمى بالمناطق الصامتة السريرية). إن غياب التخصص الضيق للخلايا العصبية القشرية يخلق الظروف الملائمة لظهور مجموعة واسعة من الوصلات بين الخلايا العصبية، وتشكيل "مجموعات" معقدة من الخلايا العصبية التي تنظم الوظائف المختلفة. وهذا هو الأساس الأكثر أهمية للقدرة على التعلم. إن العدد المحتمل نظريًا للاتصالات بين 14 مليار خلية من خلايا القشرة الدماغية كبير جدًا بحيث يظل جزء كبير منها غير مستخدم خلال حياة الشخص. وهذا يؤكد مرة أخرى الإمكانيات غير المحدودة للتعلم البشري.
على الرغم من عدم خصوصية الخلايا القشرية المعروفة، إلا أن مجموعات معينة منها ترتبط ارتباطًا وثيقًا من الناحية التشريحية والوظيفية بأجزاء متخصصة معينة من الجهاز العصبي. يتيح لنا الغموض المورفولوجي والوظيفي لمناطق مختلفة من القشرة أن نتحدث عن المراكز القشرية للرؤية والسمع واللمس وما إلى ذلك، والتي لها توطين محدد. في أعمال الباحثين في القرن التاسع عشر، تم نقل مبدأ التوطين هذا إلى أقصى الحدود: جرت محاولات لتحديد مراكز الإرادة والتفكير والقدرة على فهم الفن، وما إلى ذلك. في الوقت الحاضر، سيكون من غير الصحيح الحديث عن المركز القشري كمجموعة محدودة للغاية من الخلايا. وتجدر الإشارة إلى أن تخصص الروابط العصبية يتشكل في سيرورة الحياة.
وفقًا لـ I. P. Pavlov، يتكون مركز الدماغ، أو الجزء القشري من المحلل، من "نواة" و"عناصر متناثرة". "النواة" عبارة عن مجموعة متجانسة نسبيًا من الخلايا ذات إسقاط دقيق لحقول المستقبلات. توجد "العناصر المتناثرة" في دائرة أو على مسافة معينة من "الأساس": فهي تقوم بتحليل وتوليف أكثر ابتدائية وأقل تمايزًا للمعلومات الواردة.
من بين الطبقات الست للخلايا القشرية، تكون الطبقات العليا أكثر تطورًا عند البشر مقارنة بالطبقات المماثلة في الحيوانات وتتشكل في مرحلة التطور في وقت متأخر جدًا عن الطبقات السفلية. تحتوي الطبقات السفلية من القشرة على اتصالات مع المستقبلات المحيطية (الطبقة الرابعة) ومع العضلات (الطبقة الخامسة) وتسمى المناطق القشرية "الأولية" أو "الإسقاطية" نظرًا لارتباطها المباشر بالأجزاء المحيطية للمحلل. فوق المناطق "الأولية" توجد أنظمة مبنية من المناطق "الثانوية" (الطبقات الثانية والثالثة)، حيث تسود الروابط الترابطية مع أجزاء أخرى من القشرة، لذلك يطلق عليها أيضًا اسم الارتباط الإسقاطي.
وهكذا، تم تحديد مجموعتين من المناطق الخلوية في التمثيلات القشرية للمحللين. تم العثور على مثل هذا الهيكل في المنطقة القذالية، حيث يتم عرض المسارات البصرية، في المنطقة الزمنية، حيث تنتهي المسارات السمعية، في التلفيف المركزي الخلفي - القسم القشري للمحلل الحساس، في التلفيف المركزي الأمامي - القشري مركز السيارات. ويصاحب عدم التجانس التشريحي للمناطق "الأولية" و"الثانوية" اختلافات فسيولوجية. أظهرت تجارب تحفيز القشرة أن تحفيز المناطق الأولية للمناطق الحسية يؤدي إلى ظهور الأحاسيس الأولية. على سبيل المثال، يؤدي تهيج المناطق القذالية إلى إحساس بنقاط الضوء والخطوط وما إلى ذلك. مع تهيج المناطق الثانوية، تنشأ ظواهر أكثر تعقيدًا: يرى الموضوع أشياء مصممة بشكل مختلف - الأشخاص والطيور وما إلى ذلك. في المناطق الثانوية يتم تنفيذ العمليات بالغنوص والتطبيق العملي جزئيًا.
بالإضافة إلى ذلك، يتم تمييز المناطق الثالثية، أو مناطق تداخل التمثيلات القشرية للمحللين الفرديين، في القشرة. في البشر، يشغلون مكانا مهما للغاية ويقعون في المقام الأول في المنطقة الجدارية الصدغية القذالية وفي المنطقة الأمامية. تدخل المناطق الثالثية في اتصالات واسعة النطاق مع المحللين القشريين وبالتالي تضمن تطوير تفاعلات معقدة وتكاملية، من بينها الإجراءات ذات المغزى التي تحتل المقام الأول عند البشر. لذلك، في المناطق الثالثية، تتم عمليات التخطيط والتحكم، مما يتطلب مشاركة معقدة من أجزاء مختلفة من الدماغ.
في مرحلة الطفولة المبكرة، تتداخل المناطق الوظيفية للقشرة الدماغية مع بعضها البعض، وتنتشر حدودها، ولا يحدث التركيز المستمر إلا في عملية النشاط العملي المناطق الوظيفيةإلى مراكز محددة مفصولة عن بعضها البعض. في العيادة، يعاني المرضى البالغون من مجمعات أعراض ثابتة للغاية عندما تتأثر مناطق معينة من القشرة والمسارات العصبية المرتبطة بها.
في مرحلة الطفولة، بسبب التمايز غير الكامل للمناطق الوظيفية، قد لا يكون للتلف البؤري لقشرة الدماغ مظهر سريري واضح، والذي يجب تذكره عند تقييم شدة وحدود تلف الدماغ عند الأطفال.
من الناحية الوظيفية، يمكننا التمييز بين المستويات التكاملية الرئيسية للنشاط القشري.
يرتبط نظام الإشارات الأول بأنشطة المحللين الفرديين وينفذ المراحل الأولية من المعرفة والتطبيق العملي، أي تكامل الإشارات التي تصل عبر قنوات المحللين الفرديين، وتشكيل إجراءات الاستجابة مع الأخذ في الاعتبار حالة البيئة الخارجية والداخلية، بالإضافة إلى الخبرات السابقة. يتضمن هذا المستوى الأول الإدراك البصري للأشياء مع تركيز الانتباه على بعض تفاصيلها، والحركات الإرادية مع تعزيزها أو تثبيطها.
المستوى الوظيفي الأكثر تعقيدًا للنشاط القشري يوحد أنظمة المحللين المختلفين، ويتضمن نظام إشارة ثانٍ)، ويوحد أنظمة المحللين المختلفين، مما يجعل من الممكن إدراكًا هادفًا للبيئة، والموقف تجاه العالم المحيط "بالمعرفة و "يرتبط هذا المستوى من التكامل ارتباطًا وثيقًا بنشاط الكلام، كما أن فهم الكلام (معرفة الكلام) واستخدام الكلام كوسيلة للمخاطبة والتفكير (التطبيق العملي للكلام) ليسا مترابطين فحسب، بل يتحددان أيضًا من خلال العديد من الفسيولوجيا العصبية. الآليات، والتي لها أهمية سريرية كبيرة.
اعلى مستوىيتشكل التكامل في الإنسان في عملية نضجه ككائن اجتماعي، في عملية إتقان المهارات والمعرفة التي يمتلكها المجتمع.
تلعب المرحلة الثالثة من النشاط القشري دور نوع من المرسل للعمليات المعقدة للنشاط العصبي العالي. إنه يضمن غرض بعض الأفعال، مما يخلق الظروف اللازمة لتنفيذها بشكل أفضل. ويتم تحقيق ذلك من خلال "تصفية" الإشارات ذات الأهمية الكبرى حاليًا من الإشارات ذات الأهمية الثانوية، وإجراء التنبؤ الاحتمالي للمستقبل وتشكيل المهام طويلة المدى.
بالطبع، لا يمكن تنفيذ النشاط القشري المعقد دون مشاركة نظام تخزين المعلومات. لذلك تعتبر آليات الذاكرة من أهم مكونات هذا النشاط. في هذه الآليات، ليس فقط وظائف تسجيل المعلومات (الحفظ)، ولكن أيضًا وظائف الحصول على المعلومات الضرورية من "مخازن" الذاكرة (الذاكرة)، وكذلك وظائف نقل تدفقات المعلومات من كتل ذاكرة الوصول العشوائي (ما هو مطلوب في الوقت الحالي) إلى كتل الذاكرة طويلة المدى والعكس صحيح. خلاف ذلك، سيكون من المستحيل تعلم أشياء جديدة، لأن المهارات والمعرفة القديمة ستتداخل مع ذلك.
لقد أتاحت الدراسات الفسيولوجية العصبية الحديثة تحديد الوظائف التي تتميز في الغالب بأجزاء معينة من القشرة الدماغية. حتى في القرن الماضي، كان من المعروف أن المنطقة القذالية من القشرة ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمحلل البصري، والمنطقة الصدغية - بالسمع (تلفيف هيشل)، ومحلل الذوق، والتلفيف المركزي الأمامي - بالمحرك، والتلفيف المركزي الأمامي - بالمحرك. التلفيف المركزي الخلفي - مع المحلل العضلي الجلدي. يمكننا أن نفترض بشكل مشروط أن هذه الأقسام مرتبطة بالنوع الأول من النشاط القشري وتوفر أبسط أشكال المعرفة والتطبيق العملي.
تلعب أجزاء من القشرة الموجودة في المنطقة الجدارية الصدغية القذالية دورًا نشطًا في تكوين وظائف معرفية عملية أكثر تعقيدًا. يؤدي الضرر الذي يلحق بهذه المناطق إلى أشكال أكثر تعقيدًا من الاضطرابات. يقع مركز الكلام الغنوصي لفيرنيكه في الفص الصدغي لنصف الكرة الأيسر. يقع مركز الكلام الحركي أمام الثلث السفلي إلى حد ما من التلفيف المركزي الأمامي (مركز بروكا). بالإضافة إلى مراكز الكلام الشفهي، هناك مراكز حسية وحركية للكلام المكتوب وعدد من التشكيلات الأخرى، بشكل أو بآخر تتعلق بالكلام. تعد المنطقة الجدارية الصدغية القذالية، حيث تغلق المسارات القادمة من مختلف المحللين، ذات أهمية قصوى لتشكيل الوظائف العقلية العليا. أطلق عالم الفسيولوجيا العصبية وجراح الأعصاب الشهير دبليو بنفيلد على هذه المنطقة اسم القشرة التفسيرية. وفي هذه المنطقة توجد أيضًا تشكيلات تشارك في آليات الذاكرة.
وتعلق أهمية خاصة على المنطقة الأمامية. وبحسب المفاهيم الحديثة فإن هذا القسم من القشرة الدماغية هو الذي يقوم بدور فعال في تنظيم النشاط الهادف، في التخطيط والتصميم على المدى الطويل، أي أنه ينتمي إلى النوع الثالث من الوظائف القشرية.
المراكز الرئيسية للقشرة الدماغية.الفص الجبهي. يقع المحلل الحركي في التلفيف المركزي الأمامي والفصيص المجاور للمركز (مناطق برودمان 4 و6 و6أ). يوجد في الطبقات الوسطى محلل للمحفزات الحركية القادمة من العضلات الهيكلية والأوتار والمفاصل والعظام. في الطبقة الخامسة والسادسة جزئيًا، توجد خلايا بيتز الهرمية العملاقة، والتي تشكل أليافها المسار الهرمي. يحتوي التلفيف المركزي الأمامي على نتوء جسدي معين ويتصل بالنصف الآخر من الجسم. وتبرز عضلات الأطراف السفلية في الأجزاء العلوية من التلفيف، وعضلات الوجه في الأجزاء السفلية. يتم تمثيل الجذع والحنجرة والبلعوم في كلا نصفي الكرة الأرضية (الشكل 55).
يقع مركز دوران العينين والرأس في الاتجاه المعاكس في التلفيف الجبهي الأوسط في المنطقة الحركية (الحقول 8، 9). يرتبط عمل هذا المركز ارتباطًا وثيقًا بنظام الحزمة الطولية الخلفية، والنواة الدهليزية، وتشكيلات النظام الصدافي، الذي يشارك في تنظيم الالتواء، وكذلك مع الجزء القشري من المحلل البصري (المجال 17). ).
يوجد في الأجزاء الخلفية من التلفيف الجبهي العلوي مركز يؤدي إلى المسار الجبهي الخلفي المخيخي (الحقل 8). تشارك هذه المنطقة من القشرة الدماغية في ضمان تنسيق الحركات المرتبطة بالوضعية المستقيمة، والحفاظ على التوازن أثناء الوقوف والجلوس، كما تنظم عمل النصف المقابل من المخيخ.
يقع مركز الكلام الحركي (مركز التطبيق العملي للكلام) في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي السفلي - تلفيف بروكا (المنطقة 44). يقدم المركز تحليل النبضات الحركية من عضلات الجهاز الحركي للكلام، وتخزين وتنفيذ "صور" لآلية الكلام، وتشكيل الكلام الشفهي، ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بالموقع الخلفي للجزء السفلي من الجهاز. التلفيف المركزي الأمامي (منطقة بروز الشفاه واللسان والحنجرة) ومع ذلك يقع أمامه المركز الحركي الموسيقي.
يوفر المركز الحركي الموسيقي (المجال 45) نغمة معينة وتعديل الكلام بالإضافة إلى القدرة على تأليف العبارات الموسيقية والغناء.
يقع مركز الكلام المكتوب في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي الأوسط على مقربة من المنطقة القشرية الإسقاطية لليد (المجال 6). يضمن المركز تلقائية الكتابة ويرتبط وظيفيًا بمركز بروكا.
الفص الجداري. يقع مركز محلل الجلد في التلفيف المركزي الخلفي للحقول 1 و2 و3 وقشرة المنطقة الجدارية العلوية (الحقول 5 و7). في التلفيف المركزي الخلفي، يتم توقع حساسية اللمس والألم ودرجة الحرارة في النصف الآخر من الجسم. تظهر حساسية الساق في الأقسام العلوية، وحساسية الوجه في الأقسام السفلية. يمثل المربعان 5 و 7 عناصر ذات حساسية عميقة. خلف الأجزاء الوسطى من التلفيف المركزي الخلفي يوجد مركز التشخيص المجسم (المجالات 7،40 وجزئيًا 39)، والذي يوفر القدرة على التعرف على الأشياء عن طريق اللمس.
خلف الأجزاء العلوية من التلفيف المركزي الخلفي يوجد مركز يوفر القدرة على التعرف على جسد الفرد وأجزائه ونسبها ومواقعها النسبية (المجال 7).
يتمركز مركز التطبيق العملي في الفصيص الجداري السفلي على اليسار، التلفيف فوق الهامشي (المجالان 40 و39). يوفر المركز تخزين وتنفيذ صور التشغيل الآلي الحركي (وظائف التطبيق العملي).
في الأجزاء السفلية من التلفيف المركزي الأمامي والخلفي يوجد مركز محلل النبضات البينية للأعضاء الداخلية والأوعية الدموية. يتمتع المركز بعلاقات وثيقة مع التكوينات الخضرية تحت القشرية.
الفص الصدغي. يقع مركز المحلل السمعي في الجزء الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي، على السطح المواجه للجزيرة (تلفيف هيشل، المناطق 41، 42، 52). توفر هذه التكوينات إسقاط القوقعة، بالإضافة إلى تخزين الصور السمعية والتعرف عليها.
يقع مركز المحلل الدهليزي (المجالان 20 و 21) في الأجزاء السفلية من السطح الخارجي للفص الصدغي، وهو إسقاط، وهو على اتصال وثيق مع الأجزاء القاعدية السفلية من الفص الصدغي، مما يؤدي إلى ظهور الفص القذالي الصدغي. المسار القشري الجسري المخيخي.
أرز. 55. مخطط توطين الوظائف في القشرة الدماغية (أ - د). أنا - منطقة محرك الإسقاط. II - مركز دوران العينين والرأس في الاتجاه المعاكس؛ III - منطقة حساسية الإسقاط؛ IV - منطقة الإسقاط البصرية؛ مناطق الإسقاط الغنوصية: V - السمع؛ السادس - الرائحة، السابع - الذوق، الثامن - المنطقة الغنوصية لمخطط الجسم؛ تاسعا - منطقة التشخيص. X - المنطقة البصرية العرفانية؛ الحادي عشر - منطقة القراءة الغنوصية؛ الثاني عشر - منطقة الكلام الغنوصي؛ الثالث عشر - منطقة التطبيق العملي؛ الرابع عشر - منطقة الكلام العملية؛ الخامس عشر - منطقة الكتابة العملية؛ السادس عشر - منطقة التحكم في وظيفة المخيخ.
يقع مركز المحلل الشمي في الجزء الأقدم من الناحية التطورية من القشرة الدماغية - في الخطاف وقرن الأمون (المجال 11 أ، هـ) ويوفر وظيفة الإسقاط، فضلاً عن تخزين الصور الشمية والتعرف عليها.
يقع مركز محلل التذوق في المنطقة المجاورة مباشرة لمركز محلل الشم، أي في الخطاف وقرن عمون، ولكن بالإضافة إلى ذلك، في الجزء السفلي من التلفيف المركزي الخلفي (منطقة 43)، وكذلك في العزلة. مثل محلل الشم، يوفر المركز وظيفة العرض والتخزين والتعرف على صور الذوق.
يتمركز مركز الكلام الحسي الصوتي الغنوصي (مركز فيرنيكه) في الأجزاء الخلفية من التلفيف الصدغي العلوي على اليسار، في عمق التلم الجانبي (المنطقة 42، وكذلك المناطق 22 و 37). يوفر المركز إمكانية التعرف على الصور الصوتية للكلام الشفهي وتخزينها، سواء الخاصة بالفرد أو بالآخرين.
يوجد في المنطقة المجاورة مباشرة لمركز فيرنيكه (الثلث الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي - المنطقة 22) مركز يضمن التعرف على الأصوات والألحان الموسيقية.
الفص القذالي. يقع مركز المحلل البصري في الفص القذالي (المجالات 17، 18، 19). الحقل 17 عبارة عن منطقة إسقاط مرئية، بينما توفر الحقول 18 و19 إمكانية تخزين الصور المرئية والتعرف عليها، والتوجيه البصري في بيئة غير عادية.
على حدود الفص الصدغي والقذالي والجداري يقع مركز محلل الكلام المكتوب (المجال 39)، والذي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بمركز فيرنيكه للفص الصدغي، مع مركز المحلل البصري للفص القذالي، كما وكذلك مع مراكز الفص الجداري. يوفر مركز القراءة إمكانية التعرف على الصور اللغوية المكتوبة وتخزينها.
تم الحصول على بيانات حول توطين الوظائف إما نتيجة لتهيج أجزاء مختلفة من القشرة في التجربة، أو نتيجة لتحليل الاضطرابات الناشئة نتيجة للأضرار التي لحقت بمناطق معينة من القشرة. يمكن أن يشير كلا النهجين فقط إلى مشاركة مناطق قشرية معينة في آليات معينة، لكن لا يعني على الإطلاق تخصصها الصارم أو ارتباطها الواضح بوظائف محددة بدقة.
في عيادة الأعصاب، بالإضافة إلى علامات تلف مناطق القشرة الدماغية، هناك أعراض تهيج مناطقها الفردية. بالإضافة إلى ذلك، في مرحلة الطفولة، هناك ظاهرة تأخر أو ضعف تطوير الوظائف القشرية، مما يعدل بشكل كبير الأعراض "الكلاسيكية". إن وجود أنواع وظيفية مختلفة من النشاط القشري يسبب أعراضًا مختلفة للآفات القشرية. تحليل هذه الأعراض يتيح لنا التعرف على طبيعة الآفة وموقعها.
اعتمادا على أنواع النشاط القشري، فمن الممكن التمييز بين اضطرابات المعرفة والتطبيق العملي بين الآفات القشرية على مستويات مختلفة من التكامل؛ اضطرابات النطق نظراً لأهميتها العملية؛ اضطرابات تنظيم العزيمة والهدف من الوظائف الفسيولوجية العصبية. مع كل نوع من الاضطرابات، قد تتعطل أيضًا آليات الذاكرة المشاركة في نظام وظيفي معين. وبالإضافة إلى ذلك، من الممكن حدوث المزيد من ضعف الذاكرة الكلي. بالإضافة إلى الأعراض القشرية الموضعية نسبيًا، يتم أيضًا ملاحظة أعراض أكثر انتشارًا في العيادة، والتي تظهر بشكل أساسي في الإعاقة الذهنية والاضطرابات السلوكية. كل من هذه الاضطرابات لها أهمية خاصة في الطب النفسي للأطفال، على الرغم من أنه في جوهرها يمكن اعتبار العديد من المتغيرات لهذه الاضطرابات حدودًا بين طب الأعصاب والطب النفسي وطب الأطفال.
تتميز دراسة الوظائف القشرية في مرحلة الطفولة بعدد من الاختلافات عن دراسة الأجزاء الأخرى من الجهاز العصبي. من المهم إقامة اتصال مع الطفل والحفاظ على نبرة محادثة مريحة معه. نظرًا لأن العديد من المهام التشخيصية المقدمة للطفل معقدة للغاية، فيجب على المرء أن يسعى جاهداً للتأكد من أنه لا يفهم المهمة فحسب، بل يصبح مهتمًا بها أيضًا. في بعض الأحيان، عند فحص الأطفال الذين يعانون من تشتت انتباه مفرط، أو إعاقة حركية، أو متخلفين عقليًا، يجب تطبيق قدر كبير من الصبر والبراعة لتحديد التشوهات الموجودة. في كثير من الحالات، يتم مساعدة تحليل الوظائف القشرية لدى الطفل من خلال تقارير الوالدين حول سلوكه في المنزل والمدرسة وخصائص المدرسة.
عند دراسة الوظائف القشرية، فإن التجربة النفسية مهمة، وجوهرها هو عرض المهام الموحدة المستهدفة. تسمح بعض الأساليب النفسية للشخص بتقييم جوانب معينة من النشاط العقلي بشكل منفصل، بينما تسمح طرق أخرى بتقييمها بشكل أكثر شمولاً. وتشمل هذه ما يسمى اختبارات الشخصية.
الغنوص واضطراباته. الغنوص يعني حرفيا الاعتراف. يرتبط توجهنا في العالم المحيط بالتعرف على الشكل والحجم والعلاقة المكانية للأشياء، وأخيرا، فهم معناها الوارد في اسم الكائن. يتكون مخزون المعلومات هذا حول العالم المحيط من تحليل وتوليف تدفقات النبضات الحسية ويتم تخزينها في أنظمة الذاكرة. يتم الحفاظ على جهاز المستقبل ونقل النبضات الحسية مع آفات الآليات الغنوصية العليا، ولكن يتم تعطيل تفسير هذه النبضات ومقارنة البيانات المستلمة مع الصور المخزنة في الذاكرة. ونتيجة لذلك، ينشأ اضطراب في الغنوص - العمه، وجوهره هو أنه بينما يتم الحفاظ على إدراك الأشياء، يتم فقدان الشعور بـ "معرفتها" ويصبح العالم المحيط، الذي كان مألوفًا في السابق بالتفصيل، غريبًا وغير مفهوم. ، خالية من المعنى.
لكن لا يمكن تصور الغنوص كمقارنة بسيطة، أو التعرف على الصورة. الغنوص هو عملية التحديث المستمر، والتوضيح، وتجسيد الصورة المخزنة في مصفوفة الذاكرة، تحت تأثير المقارنة المتكررة مع المعلومات الواردة.
العمه الكلي،نادرًا ما يتم ملاحظة الارتباك الكامل. في كثير من الأحيان، يتم تعطيل المعرفة في أي نظام تحليلي واحد، واعتمادًا على درجة الضرر، تختلف شدة العمه.
العمه البصريتحدث عند تلف القشرة القذالية. يرى المريض الجسم، لكنه لا يتعرف عليه. قد يكون هناك خيارات مختلفة. في بعض الحالات، يصف المريض بشكل صحيح الخصائص الخارجية للكائن (اللون والشكل والحجم)، ولكن لا يستطيع التعرف على الكائن. على سبيل المثال، يصف المريض تفاحة بأنها "شيء مستدير وردي اللون"، دون أن يتعرف على التفاحة على أنها تفاحة. ولكن إذا أعطيت هذا الشيء للمريض، فسوف يتعرف عليه عندما يشعر به. هناك أوقات لا يتعرف فيها المريض على الوجوه المألوفة. يضطر بعض المرضى الذين يعانون من اضطراب مماثل إلى تذكر الأشخاص بناءً على بعض الخصائص الأخرى (الملابس، الشامة، وما إلى ذلك). في حالات أخرى من العمه، يتعرف المريض على شيء ما، ويسمي خصائصه ووظيفته، لكنه لا يستطيع تذكر اسمه. وتنتمي هذه الحالات إلى مجموعة اضطرابات النطق.
في بعض أشكال العمه البصري، يكون التوجه المكاني والذاكرة البصرية ضعيفين. في الممارسة العملية، حتى لو لم يتم التعرف على الكائن، يمكننا التحدث عن انتهاكات آليات الذاكرة، حيث لا يمكن مقارنة الكائن المتصور بصورته في المصفوفة الغنوصية. ولكن هناك أيضًا حالات عندما يتم تقديم شيء ما مرة أخرى، يقول المريض إنه رآه بالفعل، على الرغم من أنه لا يزال غير قادر على التعرف عليه. إذا كان التوجه المكاني ضعيفًا، فإن المريض لا يتعرف فقط على الوجوه والمنازل وما إلى ذلك التي كان يعرفها سابقًا، بل يمكنه أيضًا المشي في نفس المكان عدة مرات دون أن يعرف ذلك.
في كثير من الأحيان، مع العمه البصري، يعاني أيضًا التعرف على الحروف والأرقام، ويحدث فقدان القدرة على القراءة. سيتم تحليل النوع المعزول من هذا الاضطراب في تحليل وظيفة الكلام.
لدراسة الغنوص البصري، يتم استخدام مجموعة من الأشياء. عند تقديمهم للموضوع، يطلب منهم تحديدهم ووصفهم. مظهر، قارن بين الكائنات الأكبر حجمًا والأصغر. كما أنهم يستخدمون مجموعة من الصور والألوان والعادي والمخطط التفصيلي. إنهم لا يقيمون التعرف على الأشياء والوجوه فحسب، بل يقومون أيضًا بتقييم المؤامرات. في الوقت نفسه، يمكنك اختبار الذاكرة البصرية: اعرض عدة صور، ثم امزجها مع صور لم يسبق لها مثيل واطلب من الطفل اختيار صور مألوفة. وفي الوقت نفسه، يؤخذ في الاعتبار أيضًا وقت العمل والمثابرة والتعب.
يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن الأطفال يتعرفون على الصور الكنتورية بشكل أسوأ من الصور الملونة وأحادية اللون. يرتبط فهم الحبكة بعمر الطفل ودرجة نموه العقلي. في الوقت نفسه، فإن العمه في الشكل الكلاسيكي نادر عند الأطفال بسبب التمايز غير الكامل للمراكز القشرية.
العمه السمعي.تحدث عندما يتضرر الفص الصدغي في منطقة تلفيف هيشل. لا يستطيع المريض التعرف على الأصوات المألوفة من قبل: دقات الساعة، رنين الجرس، صوت تدفق المياه. ضعف محتمل في التعرف على الألحان الموسيقية - amusia. وفي بعض الحالات، يتعطل تحديد اتجاه الصوت. في بعض أنواع العمه السمعي، يكون المريض غير قادر على تمييز تردد الأصوات، مثل دقات بندول الإيقاع.
العمه الحساستنتج عن ضعف التعرف على اللمس أو الألم أو درجة الحرارة أو الصور التحسسية أو مجموعاتها. تحدث عندما تتضرر المنطقة الجدارية. وهذا يشمل التنبؤ الفلكي واضطرابات مخطط الجسم. في بعض أشكال التشخيص الفلكي، لا يستطيع المريض التعرف على الجسم عن طريق اللمس فقط، ولكنه أيضًا غير قادر على تحديد شكل الجسم أو ميزات سطحه. يشمل العمه الحساس أيضًا العَمَه الحساس، حيث لا يكون المريض على دراية بعيبه، على سبيل المثال، الشلل. يمكن أن تعزى الأحاسيس الوهمية إلى اضطرابات المعرفة الحساسة.
عند فحص الأطفال، يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن الطفل الصغير لا يستطيع دائمًا إظهار أجزاء من جسده بشكل صحيح؛ الأمر نفسه ينطبق على المرضى الذين يعانون من الخرف. في مثل هذه الحالات، بالطبع، لا داعي للحديث عن اضطراب في مخطط الجسم.
التذوق والعمه الشمينادرة. بالإضافة إلى ذلك، فإن التعرف على الروائح هو أمر فردي للغاية ويرتبط إلى حد كبير خبرة شخصيةشخص.
الممارسة واضطراباتها. يشير التطبيق العملي إلى العمل الهادف. يتعلم الإنسان الكثير من الأفعال الحركية الخاصة خلال حياته. العديد من هذه المهارات، التي يتم تشكيلها بمشاركة الآليات القشرية العليا، يتم تشغيلها آليًا وتصبح نفس القدرة البشرية المتكاملة مثل الحركات البسيطة. ولكن عندما تتضرر الآليات القشرية المشاركة في تنفيذ هذه الأفعال، تنشأ اضطرابات حركية غريبة - فقدان الأداء، حيث لا يوجد شلل، ولا اضطرابات في النغمة أو التنسيق، وحتى الحركات الإرادية البسيطة ممكنة، ولكنها أكثر تعقيدًا وإنسانية بحتة. تتعطل الأفعال الحركية. فجأة يجد المريض نفسه غير قادر على أداء مثل هذه الإجراءات التي تبدو بسيطة مثل المصافحة، وربط الأزرار، وتمشيط شعره، وإشعال عود ثقاب، وما إلى ذلك. ويحدث فقدان القدرة على الأداء في المقام الأول عندما تتأثر المنطقة الجدارية الصدغية القذالية في نصف الكرة المهيمن. في هذه الحالة، يتأثر كلا نصفي الجسم. يمكن أن يحدث تعذر الأداء أيضًا مع تلف في نصف الكرة الأيمن الفرعي (عند الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى) والجسم الثفني، الذي يربط كلا نصفي الكرة الأرضية. في هذه الحالة، يتم الكشف عن تعذر الأداء فقط على اليسار. مع عدم القدرة على الأداء، تعاني خطة العمل، أي تشكيل سلسلة مستمرة من الأتمتة الحركية. من المناسب هنا أن نقتبس كلمات ك. ماركس: "يختلف العمل البشري عن عمل "أفضل نحلة" في أنه قبل البناء، يكون الإنسان قد بنى بالفعل في رأسه. " وفي نهاية عملية العمل، يتم الحصول على النتيجة التي كانت مثالية بالفعل قبل بدء هذه العملية، أي في ذهن العامل.
بسبب انتهاك خطة العمل، عند محاولة إكمال المهمة، يقوم المريض بالعديد من الحركات غير الضرورية. في بعض الحالات، يتم ملاحظة البارابراكسيا عندما يتم تنفيذ إجراء يذكرنا بشكل غامض بالمهمة المحددة. في بعض الأحيان يتم ملاحظة المثابرة أيضًا، أي التعثر في بعض الإجراءات. على سبيل المثال، يُطلب من المريض أن يقوم بحركة جذابة بيده. بعد الانتهاء من هذه المهمة، يعرضون أن يهزوا إصبعهم، لكن المريض لا يزال يقوم بالإجراء الأول.
في بعض الحالات، مع عدم القدرة على الأداء، يتم الحفاظ على الإجراءات اليومية العادية، ولكن يتم فقدان المهارات المهنية (على سبيل المثال، القدرة على استخدام الطائرة، مفك البراغي، وما إلى ذلك).
وفقا للمظاهر السريرية، هناك عدة أنواع من عدم القدرة على الأداء: المحرك، الفكري والبناء.
تعذر الأداء الحركي.لا يستطيع المريض القيام بالأعمال حسب التعليمات أو حتى التقليد. يُطلب منه قص الورق بالمقص، وربط الحذاء، وخط الورق بقلم رصاص ومسطرة، وما إلى ذلك، لكن المريض، على الرغم من فهمه للمهمة، لا يمكنه إكمالها، ويظهر العجز التام. حتى لو أظهرت كيف يتم ذلك، فإن المريض لا يزال غير قادر على تكرار الحركة. في بعض الحالات، يتبين أنه من المستحيل القيام بهذه الإجراءات البسيطة مثل القرفصاء، والتحول، والتصفيق بيديك.
تعذر الأداء الفكري.لا يستطيع المريض تنفيذ إجراءات في مهمة باستخدام أشياء حقيقية وخيالية (على سبيل المثال، إظهار كيفية تمشيط شعره، وتحريك السكر في كوب، وما إلى ذلك)، بينما يتم الحفاظ على إجراءات التقليد في نفس الوقت. وفي بعض الحالات يمكن للمريض أن يقوم بأفعال معينة بشكل تلقائي دون تفكير. على سبيل المثال، لا يمكنه ربط الزر عن قصد، ولكنه يقوم بهذا الإجراء تلقائيًا.
تعذر الأداء البناء.يمكن للمريض القيام بأفعال مختلفة عن طريق التقليد والأوامر اللفظية، لكنه غير قادر على إنشاء فعل حركي جديد نوعيا، أو تجميع الكل من الأجزاء، على سبيل المثال، صنع شكل معين من أعواد الثقاب، أو تجميع الهرم، وما إلى ذلك.
ترتبط بعض أنواع تعذر الأداء بضعف المعرفة. لا يتعرف المريض على الجسم أو يكون مخطط جسمه مضطربًا، لذا فهو غير قادر على أداء المهام أو يؤديها بشكل غير مؤكد وغير صحيح تمامًا.
لدراسة التطبيق العملي، يتم تقديم عدد من المهام (الجلوس، هز إصبعك، تمشيط شعرك، وما إلى ذلك). يتم تقديمهم أيضًا بمهام للقيام بأشياء ذات أشياء خيالية (يطلب منهم إظهار كيف يأكلون، وكيف يقومون بإجراء مكالمات هاتفية، وكيف يقطعون الخشب، وما إلى ذلك). تقييم كيف يمكن للمريض تقليد الإجراءات الموضحة.
تُستخدم أيضًا تقنيات نفسية خاصة لدراسة المعرفة والتطبيق العملي. من بينها مكان مهم تشغله لوحات Seguin مع فترات الاستراحة أشكال مختلفة، حيث تحتاج إلى إدراج الأشكال المقابلة للتجويفات. تتيح لك هذه الطريقة أيضًا تقييم درجة التطور العقلي. يتم أيضًا استخدام تقنية Koss: مجموعة من المكعبات بألوان مختلفة. من هذه المكعبات تحتاج إلى تجميع نمط يطابق النموذج الموضح في الصورة. يتم أيضًا تقديم مكعب Link للأطفال الأكبر سنًا: حيث يحتاجون إلى طي مكعب من 27 مكعبًا بألوان مختلفة بحيث تكون جميع جوانبه بنفس اللون. يظهر للمريض المكعب المجمع، ثم يقومون بتدميره ويطلبون منه إعادة تجميعه مرة أخرى.
في هذه الأساليب، تكون كيفية أداء الطفل للمهمة ذات أهمية كبيرة: سواء كان يتصرف عن طريق التجربة والخطأ أو وفقًا لخطة محددة.
أرز. 56. رسم تخطيطي لاتصالات مراكز النطق وتنظيم نشاط الكلام.
1 - مركز الكتابة. 2 - مركز بروكا. 3 - مركز التطبيق العملي. 4 - مركز المعرفة التحفيزية. 5 - مركز القراءة. 6 - مركز فيرنيكي. 7 - مركز المعرفة السمعية. 8- مركز المعرفة البصرية .
من المهم أن نتذكر أن التطبيق العملي يتطور مع نضوج الطفل، لذلك لا يستطيع الأطفال الصغار القيام بمثل هذه الإجراءات البسيطة مثل تمشيط شعرهم، وربط الأزرار، وما إلى ذلك. ويحدث فقدان القدرة على الأداء في شكله الكلاسيكي، مثل العمه، بشكل رئيسي عند البالغين.
النطق واضطراباته. فييشارك المحللون البصري والسمعي والحركي والحركي في تنفيذ وظائف الكلام وكذلك الكتابة والقراءة. أهمية عظيمةلديك تعصيب سليم لعضلات اللسان والحنجرة والحنك الرخو وحالة الجيوب الأنفية وتجويف الفم، والتي تلعب دور تجاويف الرنان. بالإضافة إلى ذلك، من المهم تنسيق التنفس ونطق الأصوات.
لنشاط الكلام الطبيعي، من الضروري العمل المنسق للدماغ بأكمله وأجزاء أخرى من الجهاز العصبي. آليات الكلام لها تنظيم معقد ومتعدد المراحل (الشكل 56).
يعد الكلام أهم وظيفة للإنسان، لذلك تشارك مناطق الكلام القشرية الموجودة في نصف الكرة المهيمن (مركزي بروكا وفيرنيك)، والمناطق الحركية والحركية والسمعية والبصرية، بالإضافة إلى المسارات الواردة والصادرة المتعلقة بالجهازين الهرمي وخارج الهرمي في تنفيذها ، محللات الحساسية والسمع والرؤية والأجزاء البصلية من الدماغ والأعصاب البصرية والحركية والوجهية والسمعية واللسانية البلعومية والأعصاب المبهمة وتحت اللسان.
يحدد التعقيد والطبيعة المتعددة المراحل لآليات الكلام أيضًا تنوع اضطرابات الكلام. عندما يتم تعطيل تعصيب جهاز الكلام، تلعثم- اضطراب النطق، والذي قد يكون ناجمًا عن شلل مركزي أو محيطي في الجهاز الحركي للكلام، أو تلف في المخيخ، أو نظام النطق.
هناك أيضا خلل السلالية- النطق غير الصحيح صوتيًا للأصوات الفردية. يمكن أن يكون خلل النطق وظيفيًا بطبيعته ويمكن التخلص منه بنجاح من خلال جلسات علاج النطق. تحت alaliaفهم تأخر تطور الكلام. عادة ل في.أ.في سن 10 سنوات، يبدأ الطفل في الكلام، لكن في بعض الأحيان يحدث هذا بعد ذلك بكثير، على الرغم من أن الطفل يفهم الكلام الموجه إليه جيدًا. يؤثر تأخر تطور الكلام أيضًا على النمو العقلي، حيث أن الكلام هو أهم وسيلة لتوصيل المعلومات للطفل. ومع ذلك، هناك أيضًا حالات من العلاء مرتبطة بالخرف. يتأخر الطفل في النمو العقلي، وبالتالي لا يتشكل كلامه. يجب التمييز بين هذه الحالات المختلفة من العلالية، حيث أن لها تشخيصات مختلفة.
مع تطور وظيفة الكلام في نصف الكرة المهيمن (في اليسار للأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى، في اليمين للأشخاص الذين يستخدمون اليد اليسرى)، يتم تشكيل مراكز الكلام الغنوصية والعملية، وبعد ذلك - مراكز الكتابة والقراءة.
اضطرابات النطق القشرية هي أنواع مختلفة من العمه وتعذر الأداء. هناك خطاب معبر (حركي) ومثير للإعجاب (حسي). اضطراب الكلام الحركي القشري هو تعذر الأداء الكلامي ،الكلام الحسي - عمه الكلام.في بعض الحالات، يكون تذكر الكلمات الضرورية ضعيفًا، أي تتأثر آليات الذاكرة. ويطلق على عمه النطق وتعذر الأداء فقدان القدرة على الكلام.
يجب أن نتذكر أن اضطرابات النطق يمكن أن تكون نتيجة لتعذر الأداء العام (تعذر الأداء في الجذع والأطراف) أو تعذر الأداء عن طريق الفم، حيث يفقد المريض القدرة على فتح فمه ونفخ خديه وإخراج لسانه. هذه الحالات ليست حبسة؛ ينشأ تعذر الأداء الكلامي هنا بشكل ثانوي كمظهر من مظاهر الاضطرابات العملية العامة.
يمكن تقسيم اضطرابات النطق عند الأطفال حسب أسباب حدوثها إلى المجموعات التالية:
1. اضطرابات النطق المرتبطة بالأضرار العضوية في الجهاز العصبي المركزي. اعتمادًا على مستوى الضرر الذي يصيب نظام الكلام، يتم تقسيمها إلى:
1) فقدان القدرة على الكلام – اضمحلال جميع مكونات الكلام نتيجة للأضرار التي لحقت مناطق الكلام القشرية.
2) العلية - التخلف النظامي للكلام بسبب آفات مناطق الكلام القشرية في فترة ما قبل الكلام؛
3) عسر التلفظ - انتهاك جانب النطق السليم للكلام نتيجة لانتهاك تعصيب عضلات الكلام.
اعتمادا على موقع الآفة، يتم تمييز عدة أشكال من عسر التلفظ.
ثانيا. اضطرابات النطق المرتبطة مع التغييرات الوظيفية
الجهاز العصبي المركزي:
1) التلعثم.
2) الصمت والصمت.
ثالثا. اضطرابات النطق المرتبطة بالعيوب في بنية الجهاز المفصلي (خلل النطق الميكانيكي، رينولاليا).
رابعا. التأخير في تطور الكلام من أصول مختلفة (بسبب الخداج، والضعف الجسدي، والإهمال التربوي، وما إلى ذلك).
الحبسة الحسية(حبسة فيرنيكه)، أو "الصمم" اللفظي، تحدث عندما تتضرر المنطقة الزمنية اليسرى (الأجزاء الوسطى والخلفية من التلفيف الصدغي العلوي). يميز A. R. Luria بين شكلين من الحبسة الحسية: الصوتية الغنوصية والصوتية العقلية.
أساس الخلل الشكل الصوتي الغنوصييشكل انتهاكا للغنوص السمعي. لا يفرق المريض عن طريق سماع صوتيات متشابهة في الصوت في حالة عدم وجود الصمم (يؤخذ في الاعتبار التحليل الصوتي)، ونتيجة لذلك يتم تشويه وضعف فهم معنى الكلمات والجمل الفردية. قد تختلف شدة هذه الاضطرابات. في الحالات الأكثر خطورة، لا يتم إدراك الخطاب الموجه على الإطلاق ويبدو أنه يتحدث لغة اجنبية. يحدث هذا الشكل عندما يتضرر الجزء الخلفي من التلفيف الصدغي العلوي لنصف الكرة الأيسر - منطقة برودمان 22.
الأساس المورفولوجي للتوطين الديناميكي للوظائف في قشرة نصفي الكرة المخية (مراكز القشرة الدماغية)
إن معرفة توطين الوظائف في القشرة الدماغية لها أهمية نظرية كبيرة، حيث أنها تعطي فكرة عن التنظيم العصبي لجميع عمليات الجسم وتكيفه مع البيئة. كما أن لديها كبيرة أهمية عمليةلتشخيص مواقع الآفة في نصفي الكرة المخية.
ترتبط فكرة توطين وظيفة ما في القشرة الدماغية في المقام الأول بمفهوم المركز القشري. في عام 1874، أدلى عالم التشريح في كييف V. A. Bets ببيان مفاده أن كل جزء من القشرة يختلف في بنيته عن الأجزاء الأخرى من الدماغ. كان هذا بمثابة بداية مذهب الصفات المختلفة للقشرة الدماغية - الهندسة المعمارية الخلوية (الخلايا الخلوية - الخلية، المعماريات - البنية). تمكنت الأبحاث التي أجراها برودمان وإيكونومو وموظفو معهد موسكو للدماغ، برئاسة س. أ. ساركيسوف، من تحديد أكثر من 50 منطقة مختلفة من القشرة - المجالات المعمارية الخلوية القشرية، كل منها يختلف عن الآخر في بنية وموقع الدماغ. العناصر العصبية وهناك أيضًا تقسيم للقشرة إلى أكثر من 200 حقل. من هذه الحقول، المشار إليها بالأرقام، يتم تجميع "خريطة" خاصة للقشرة الدماغية البشرية (الشكل 299).
وفقا ل I. P. Pavlov، المركز هو نهاية الدماغ لما يسمى بالمحلل. المحلل عبارة عن آلية عصبية تتمثل وظيفتها في تحليل تعقيد معين من العوامل الخارجية و العالم الداخليإلى عناصر فردية، أي إجراء التحليل. في الوقت نفسه، بفضل الاتصالات الواسعة مع المحللين الآخرين، يحدث هنا التوليف، وهو مزيج من المحللين مع بعضهم البعض ومع أنشطة الجسم المختلفة. "إن المحلل هو آلية عصبية معقدة، تبدأ من جهاز الإدراك الخارجي وتنتهي في الدماغ." من وجهة نظر I. P. Pavlov، مركز الدماغ، أو النهاية القشرية للمحلل، ليس له حدود محددة بدقة، ولكنه يتكون من جزء نووي ومتناثر - نظرية النواة والعناصر المتناثرة. يمثل "الأساس" إسقاطًا مفصلاً ودقيقًا في القشرة لجميع عناصر المستقبل المحيطي وهو ضروري لتنفيذ التحليل والتوليف العالي. توجد "العناصر المتناثرة" على محيط النواة ويمكن أن تكون متناثرة بعيدًا عنها؛ يقومون بإجراء تحليل وتوليف أبسط وأكثر أولية. عند تلف الجزء النووي، يمكن للعناصر المتناثرة، إلى حد ما، تعويض الوظيفة المفقودة للنواة، والتي لها أهمية سريرية كبيرة لاستعادة هذه الوظيفة.
قبل I. P. Pavlov، تم تمييز القشرة بالمنطقة الحركية، أو المراكز الحركية، والتلفيف المركزي الأمامي والمنطقة الحساسة، أو المراكز الحسية، الواقعة خلف التلم المركزي رولاندي. أظهر IP Pavlov أن ما يسمى بالمنطقة الحركية المقابلة للتلفيف المركزي الأمامي هي، مثل مناطق أخرى من القشرة الدماغية، منطقة إدراكية (النهاية القشرية للمحلل الحركي). "المنطقة الحركية هي منطقة مستقبلات... وهذا يؤسس لوحدة القشرة الدماغية بأكملها."
حاليًا، تعتبر القشرة الدماغية بأكملها سطحًا مستقبلًا مستمرًا. القشرة عبارة عن مجموعة من النهايات القشرية للمحللين. ومن هذا المنطلق سننظر في تضاريس المقاطع القشرية للمحللين، أي أهم مناطق الإدراك في قشرة نصف الكرة المخية.
أولا وقبل كل شيء، دعونا نلقي نظرة على الأطراف القشرية للمحللات الداخلية.
1. يقع جوهر المحلل الحركي، أي محلل المحفزات التحسسية (الحركية) المنبثقة من العظام والمفاصل والعضلات الهيكلية وأوتارها، في التلفيف المركزي الأمامي (المجالان 4 و 6) والفصوص المجاورة للمركز. هذا هو المكان الذي تغلق فيه ردود الفعل المشروطة الحركية. يشرح I. P. Pavlov الشلل الحركي الذي يحدث عندما تتضرر المنطقة الحركية ليس بسبب تلف الخلايا العصبية الصادرة عن المحرك، ولكن بسبب انتهاك نواة المحلل الحركي، ونتيجة لذلك لا تدرك القشرة التحفيز الحركي وتصبح الحركات مستحيلة. توجد خلايا نواة المحلل الحركي في الطبقات الوسطى من قشرة المنطقة الحركية. في طبقاتها العميقة (الخامسة والجزئية والسادسة) تكمن خلايا بيتز الهرمية العملاقة، وهي عبارة عن خلايا عصبية صادرة، والتي يعتبرها آي بي بافلوف بمثابة عصبونات داخلية تربط القشرة الدماغية بالعقد تحت القشرية، ونواة أعصاب الدماغ والقرون الأمامية للحبل الشوكي، أي مع الخلايا العصبية الحركية. في التلفيف المركزي الأمامي، يتم إسقاط جسم الإنسان، وكذلك في الخلف، رأسًا على عقب. وفي هذه الحالة ترتبط المنطقة الحركية اليمنى مع النصف الأيسر من الجسم والعكس، لأن المسالك الهرمية ابتداءً منه تتقاطع جزئياً في النخاع المستطيل وجزئياً في النخاع الشوكي. تتأثر عضلات الجذع والحنجرة والبلعوم بنصفي الكرة الأرضية. بالإضافة إلى التلفيف المركزي الأمامي، تصل نبضات التحفيز (الحساسية العضلية المفصلية) أيضًا إلى قشرة التلفيف المركزي الخلفي.
2. يقع قلب المحلل الحركي، المرتبط بالدوران المشترك للرأس والعينين في الاتجاه المعاكس، في التلفيف الجبهي الأوسط، في المنطقة الحركية (المجال 8). يحدث مثل هذا الدوران أيضًا عند تحفيز المجال 17، الموجود في الفص القذالي بالقرب من نواة المحلل البصري. نظرًا لأنه عندما تنقبض عضلات العين، فإن القشرة الدماغية (المحلل الحركي، الحقل 8) لا تتلقى دائمًا نبضات من مستقبلات هذه العضلات فحسب، بل تتلقى أيضًا نبضات من شبكية العين (المحلل البصري، الحقل 17)، ويتم دائمًا دمج المحفزات البصرية المختلفة مع أوضاع مختلفة للعين، يتم تحديدها عن طريق تقلص عضلات مقلة العين.
3. تقع نواة المحلل الحركي، التي يتم من خلالها تركيب الحركات المركبة المستهدفة، في الفص الجداري السفلي الأيسر (للأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى)، في التلفيف فوق الهامشي (الطبقات العميقة من الحقل 40). يتم تنفيذ هذه الحركات المنسقة، التي تشكلت على مبدأ الاتصالات المؤقتة والتي تم تطويرها من خلال ممارسة الحياة الفردية، من خلال اتصال التلفيف فوق الهامشي مع التلفيف المركزي الأمامي. عند تلف الحقل 40، يتم الحفاظ على القدرة على التحرك بشكل عام، ولكن هناك عدم القدرة على القيام بحركات هادفة، للعمل - اللاأدائية (التطبيق العملي - العمل، الممارسة).
4. جوهر محلل وضع الرأس وحركته - المحلل الثابت (الجهاز الدهليزي) - لم يتم تحديد موقعه بدقة بعد في القشرة الدماغية. هناك سبب للاعتقاد بأن الجهاز الدهليزي يتم إسقاطه في نفس منطقة القشرة مثل القوقعة، أي في الفص الصدغي. وهكذا، مع الأضرار التي لحقت بالمجالين 21 و 20، والتي تقع في منطقة التلفيف الصدغي الأوسط والسفلي، لوحظ ترنح، أي اضطراب في التوازن، يتمايل الجسم عند الوقوف. هذا المحلل، الذي يلعب دورًا حاسمًا في وضعية الإنسان المستقيمة، له أهمية خاصة لعمل الطيارين في الطيران الصاروخي، حيث تقل حساسية النظام الدهليزي على متن الطائرة بشكل كبير.
5. يقع جوهر محلل النبضات القادمة من الأحشاء والأوعية الدموية (الوظائف الخضرية) في الأجزاء السفلية من التلفيف المركزي الأمامي والخلفي. تدخل النبضات الجاذبة المركزية من الأحشاء والأوعية الدموية والعضلات الملساء وغدد الجلد إلى هذا القسم من القشرة، حيث تنبثق مسارات الطرد المركزي إلى المراكز الخضرية تحت القشرية.
في المنطقة أمام الحركية (المجالان 6 و 8)، يتم توحيد الوظائف النباتية والحيوانية. ومع ذلك، لا ينبغي للمرء أن يفترض أن هذه المنطقة من القشرة فقط هي التي تؤثر على نشاط الأحشاء. إنهم يتأثرون بحالة القشرة الدماغية بأكملها.
تدخل النبضات العصبية من البيئة الخارجية للجسم إلى الأطراف القشرية لمحللي العالم الخارجي.
1. يقع جوهر المحلل السمعي في الجزء الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي، على السطح المواجه للجزيرة - الحقول 41، 42، 52، حيث يتم إسقاط القوقعة. يؤدي الضرر إلى الصمم القشري.
2. تقع نواة المحلل البصري في الفص القذالي - الحقول 17، 18، 19. على السطح الداخلي للفص القذالي، على طول حواف التلم الكالي، ينتهي المسار البصري في الحقل 17. هنا يتم إسقاط شبكية العين، ويتم توصيل المحلل البصري لكل نصف الكرة الأرضية بالمجالات البصرية والنصفين المقابلين لشبكية كلتا العينين (على سبيل المثال، نصف الكرة الأيسر متصل بالنصف الجانبي للعين اليسرى و النصف الأوسط من اليمين). عند تلف نواة المحلل البصري، يحدث العمى. فوق الحقل 17 يوجد الحقل 18، عند تلفه، يتم الحفاظ على الرؤية وفقدان الذاكرة البصرية فقط. أعلى من ذلك هو الحقل 19، عند تلفه، تفقد الاتجاه في بيئة غير عادية.
3. تقع نواة المحلل الشمي في الجزء الأقدم من الناحية التطورية من القشرة الدماغية، داخل قاعدة الدماغ الشمي - المعقف، جزئيًا قرن عمون (الحقل 11).
4. تقع نواة محلل الذوق، وفقا لبعض البيانات، في الجزء السفلي من التلفيف المركزي الخلفي، بالقرب من مراكز عضلات الفم واللسان، وفقا للآخرين - في المعقف، في المباشر بالقرب من النهاية القشرية للمحلل الشمي، وهو ما يفسر العلاقة الوثيقة بين أحاسيس الشم والذوق. لقد ثبت أن اضطراب التذوق يحدث عندما يتأثر الحقل 43.
ترتبط أجهزة تحليل الشم والذوق والسمع لكل نصف الكرة الأرضية بمستقبلات الأعضاء المقابلة على جانبي الجسم.
5. تقع نواة محلل الجلد (حساسية اللمس والألم ودرجة الحرارة) في التلفيف المركزي الخلفي (المجالات 1، 2، 3) وفي قشرة المنطقة الجدارية العلوية (المجالات 5 و7). في هذه الحالة، يتم إسقاط الجسم رأساً على عقب في التلفيف المركزي الخلفي، بحيث يكون في الجزء العلوي منه إسقاط لمستقبلات الأطراف السفلية، وفي الجزء السفلي يوجد إسقاط لمستقبلات الرأس. نظرًا لأن مستقبلات الحساسية العامة لدى الحيوانات يتم تطويرها بشكل خاص في نهاية الرأس من الجسم، في منطقة الفم، والتي تلعب دورًا كبيرًا في التقاط الطعام، فقد احتفظ البشر بتطور قوي لمستقبلات الفم. وفي هذا الصدد، تحتل منطقة الأخير مساحة كبيرة جدًا في قشرة التلفيف المركزي الخلفي. في الوقت نفسه، فيما يتعلق بتطوير اليد كعضو في العمل، زادت مستقبلات اللمس في جلد اليد بشكل حاد لدى البشر، والتي أصبحت أيضًا عضوًا باللمس. وعليه فإن مناطق القشرة المرتبطة بمستقبلات الطرف العلوي تتفوق بشكل حاد على منطقة الطرف السفلي. لذلك، إذا قمت في التلفيف المركزي الخلفي برسم شخصية شخص ورأسه لأسفل (إلى قاعدة الجمجمة) وقدميه لأعلى (إلى الحافة العلوية لنصف الكرة الأرضية)، فأنت بحاجة إلى رسم وجه ضخم به فم كبير بشكل غير متناسب، يد كبيرة، وخاصة يد ذات إبهام أكبر بشكل حاد من الباقي، وجسم صغير وساق صغيرة. يرتبط كل تلفيف مركزي خلفي بالجزء المقابل من الجسم بسبب تقاطع الموصلات الحسية في النخاع الشوكي وجزئيًا في النخاع المستطيل.
هناك نوع معين من حساسية الجلد - التعرف على الأشياء عن طريق اللمس، والتشخيص المجسم (ستيريو - مكاني، معرفي - معرفة) - يرتبط بقشرة الفصيص الجداري العلوي (المجال 7) بالعرض: يتوافق نصف الكرة الأيسر اليد اليمنى، اليد اليمنى - اليسرى. عند تلف الطبقات السطحية للمجال 7، يتم فقدان القدرة على التعرف على الأشياء عن طريق اللمس، مع إغلاق العينين.
تقع النهايات القشرية الموصوفة للمحللين في مناطق معينة من القشرة الدماغية، والتي تمثل بالتالي "فسيفساء فخمة، ولوحة إشارات فخمة". بفضل المحللين، تقع الإشارات من البيئة الخارجية والداخلية للجسم على هذه "اللوحة". هذه الإشارات، وفقا ل I. P. Pavlov، تشكل أول نظام إشارات للواقع، يتجلى في شكل تفكير مرئي ملموس (الأحاسيس ومجمعات الأحاسيس - التصورات). نظام الإشارات الأول موجود أيضًا في الحيوانات. ولكن «في عالم الحيوان النامي، خلال المرحلة البشرية، كانت هناك زيادة غير عادية في آليات النشاط العصبي. بالنسبة للحيوان، يتم الإشارة إلى الواقع بشكل حصري تقريبًا فقط من خلال التهيج وآثاره في نصفي الكرة المخية، حيث تصل مباشرة إلى خلايا خاصة من المستقبلات البصرية والسمعية وغيرها من مستقبلات الجسم. وهذا ما لدينا أيضًا في أنفسنا من انطباعات وأحاسيس وأفكار من البيئة الخارجية المحيطة بنا، الطبيعية منها والاجتماعية، باستثناء الكلمة المسموعة والمرئية. هذا هو أول نظام إشارات نتشاركه مع الحيوانات. لكن الكلمة شكلت الثانية، وتحديداً نظام إشارات الواقع لدينا، كونها إشارة من الإشارات الأولى... كانت الكلمة هي التي جعلتنا بشراً.
وهكذا، I. P. بافلوف يميز نظامين قشريين: أنظمة الإشارة الأولى والثانية للواقع، والتي نشأ منها نظام الإشارة الأول لأول مرة (وهو موجود أيضًا في الحيوانات)، ثم الثاني - وهو موجود فقط في البشر وهو لفظي نظام. ونظام الإشارة الثاني هو التفكير البشري، وهو دائمًا لفظي، لأن اللغة هي الغلاف المادي للتفكير. اللغة هي "... الواقع المباشر للفكر."
ومن خلال التكرار الطويل جداً، تكونت اتصالات مؤقتة بين إشارات معينة (أصوات مسموعة وإشارات مرئية) وحركات الشفاه واللسان وعضلات الحنجرة من جهة، ومع المثيرات الحقيقية أو الأفكار المتعلقة بها من جهة أخرى. . لذلك، على أساس نظام الإشارات الأول، نشأ نظام ثانٍ.
تعكس هذه العملية من التطور التطوري، في التطور البشري يتم إنشاء نظام الإشارات الأول أولا، ثم الثاني. لكي يبدأ نظام الإشارة الثاني في العمل، يحتاج الطفل إلى التواصل مع الآخرين واكتساب المهارات اللغوية الشفهية والمكتوبة، الأمر الذي يستغرق عدة سنوات. إذا ولد الطفل أصمًا أو فقد سمعه قبل أن يبدأ في الكلام، فإن القدرة على الكلام الشفهي المتأصلة فيه لا تُستخدم ويظل الطفل صامتًا، على الرغم من أنه يستطيع نطق الأصوات. وبنفس الطريقة، إذا لم يتعلم الإنسان القراءة والكتابة، فإنه سيبقى أمياً إلى الأبد. كل هذا يشير إلى التأثير الحاسم للبيئة على تطوير نظام الإشارات الثاني. ويرتبط الأخير بنشاط القشرة الدماغية بأكملها، لكن بعض مناطقها تلعب دورًا خاصًا في الكلام. هذه المناطق من القشرة هي قلب محللي الكلام.
لذلك، لفهم الركيزة التشريحية لنظام الإشارات الثاني، من الضروري، بالإضافة إلى معرفة بنية القشرة الدماغية ككل، أن تأخذ في الاعتبار أيضًا الأطراف القشرية لمحللات الكلام (الشكل 300).
1. نظرًا لأن الكلام كان وسيلة للتواصل بين الأشخاص في عملية نشاط عملهم المشترك، فقد تطورت أجهزة تحليل الكلام الحركي على مقربة من جوهر المحلل الحركي العام.
يقع المحلل الحركي لنطق الكلام (محلل حركي الكلام) في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي السفلي (التلفيف فجوسا، المنطقة 44)، على مقربة من الجزء السفلي من المنطقة الحركية. فهو يحلل التهيج الناتج عن العضلات المشاركة في إنشاء الكلام الشفهي. ترتبط هذه الوظيفة بالمحلل الحركي لعضلات الشفاه واللسان والحنجرة، الموجودة في الجزء السفلي من التلفيف المركزي الأمامي، وهو ما يفسر قرب المحلل الحركي للكلام من المحلل الحركي لهذه العضلات. عند تلف الحقل 44، يتم الحفاظ على القدرة على القيام بحركات بسيطة لعضلات الكلام والصراخ وحتى الغناء، ولكن يتم فقدان القدرة على نطق الكلمات - الحبسة الحركية (المرحلة - الكلام). وأمام الحقل 44 يوجد الحقل 45 المتعلق بالكلام والغناء. عندما تتأثر، يحدث Amusia الصوتية - عدم القدرة على الغناء، ويؤلف العبارات الموسيقية، وكذلك القواعد النحوية - عدم القدرة على تكوين مقترحات من الكلمات.
2. بما أن تطور الكلام الشفهي يرتبط بجهاز السمع، فقد تم تطوير محلل سمعي للكلام الشفهي على مقربة من محلل الصوت. تقع نواتها في الجزء الخلفي من التلفيف الصدغي العلوي، في عمق التلم الجانبي (المنطقة 42، أو مركز فيرنيكه). بفضل المحلل السمعي، ينظر الشخص إلى مجموعات مختلفة من الأصوات ككلمات تعني أشياء وظواهر مختلفة وتصبح إشاراتها (الإشارات الثانية). وبمساعدتها، يتحكم الشخص في كلامه ويفهم كلام شخص آخر. عند تلفها، يتم الحفاظ على القدرة على سماع الأصوات، ولكن يتم فقدان القدرة على فهم الكلمات - الصمم اللغوي، أو الحبسة الحسية. عندما تتضرر المنطقة 22 (الثلث الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي)، يحدث الصمم الموسيقي: لا يعرف المريض الدوافع، وينظر إلى الأصوات الموسيقية على أنها ضجيج عشوائي.
3. في مرحلة أعلى من التطور، تعلمت البشرية ليس فقط التحدث، ولكن أيضا الكتابة. يتطلب الكلام المكتوب حركات يد معينة عند رسم الحروف أو الحروف الأخرى، وهو ما يرتبط بالمحلل الحركي (عام). لذلك، يقع المحلل الحركي للكلام المكتوب في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي الأوسط، بالقرب من منطقة التلفيف المركزي الأمامي (المنطقة الحركية). يرتبط نشاط هذا المحلل بمحلل حركات اليد المكتسبة اللازمة للكتابة (المجال 40 في الفصيص الجداري السفلي). في حالة تلف الحقل 40، يتم الحفاظ على جميع أنواع الحركة، ولكن يتم فقدان القدرة على القيام بالحركات الدقيقة اللازمة لرسم الحروف والكلمات والعلامات الأخرى (تعسر الكتابة).
4. نظرًا لأن تطور الكلام المكتوب يرتبط أيضًا بجهاز الرؤية، فقد تم تطوير محلل بصري للكلام المكتوب على مقربة من المحلل البصري، والذي يرتبط بشكل طبيعي في التلم العقبي، حيث يوجد المحلل البصري العام. يقع المحلل البصري للكلام المكتوب في الفصيص الجداري السفلي، مع التلفيف الزاوي (المجال 39). إذا تضررت المنطقة 39، يتم الحفاظ على الرؤية، ولكن يتم فقدان القدرة على القراءة (أليكسيا)، أي تحليل الحروف المكتوبة وتأليف الكلمات والعبارات منها.
يتم تشكيل جميع أجهزة تحليل الكلام في كلا نصفي الكرة الأرضية، ولكنها تتطور فقط على جانب واحد (للأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى - على اليسار، للأشخاص الذين يستخدمون اليد اليسرى - على اليمين) وتكون غير متماثلة وظيفيًا. يتم تفسير هذا الارتباط بين المحلل الحركي لليد (عضو العمل) ومحللات الكلام من خلال الارتباط الوثيق بين العمل والكلام، والذي كان له تأثير حاسم على تطور الدماغ.
"... العمل، ومن ثم نطق الكلام..." أدى إلى تطور الدماغ. يستخدم هذا الاتصال أيضًا للأغراض الطبية. عندما يتلف محلل الكلام الحركي، يتم الحفاظ على القدرة الحركية الأولية لعضلات الكلام، ولكن يتم فقدان القدرة على الكلام (الحبسة الحركية). في هذه الحالات، يكون من الممكن أحيانًا استعادة الكلام عن طريق التمرين طويل الأمد لليد اليسرى (عند الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى)، والذي يفضل عمله تطوير النواة اليمنى البدائية لمحلل محرك الكلام.
يدرك محللو الكلام الشفهي والمكتوب الإشارات اللفظية (كما يقول آي بي بافلوف - إشارات الإشارة ، أو الإشارات الثانية) ، والتي تشكل نظام الإشارة الثاني للواقع ، والذي يتجلى في شكل تفكير مجرد مجرد ( أفكار عامة، المفاهيم، الاستنتاجات، التعميمات)، وهو أمر ينفرد به البشر. ومع ذلك، فإن الأساس المورفولوجي لنظام الإشارة الثاني لا يتكون فقط من هذه المحللات. نظرًا لأن وظيفة الكلام هي الأحدث من الناحية التطورية، فهي أيضًا الأقل محلية. إنه متأصل في القشرة بأكملها. وبما أن القشرة تنمو على طول المحيط، فإن الطبقات الأكثر سطحية من القشرة ترتبط بنظام الإشارات الثاني. تتكون هذه الطبقات من عدد كبيرالخلايا العصبية (100 مليار) مع عمليات قصيرة، والتي بفضلها يتم إنشاء إمكانية وظيفة إغلاق غير محدودة وارتباطات واسعة، وهو جوهر نشاط نظام الإشارة الثاني. وفي هذه الحالة فإن نظام الإشارات الثاني لا يعمل بشكل منفصل عن الأول، بل على اتصال وثيق به، أو بالأحرى على أساسه، حيث أن الإشارات الثانية لا يمكن أن تنشأ إلا في وجود الأولى. "إن القوانين الأساسية المقررة في عمل نظام الإشارات الأول يجب أن تحكم الثاني أيضًا، لأن هذا هو عمل نفس النسيج العصبي."
توفر عقيدة آي بي بافلوف حول نظامي الإشارات تفسيرًا ماديًا للنشاط العقلي البشري وتشكل الأساس العلمي الطبيعي لنظرية لينين في الانعكاس. ووفقا لهذه النظرية، فإن العالم الحقيقي الموضوعي، الموجود بشكل مستقل عن وعينا، ينعكس في وعينا في شكل صور ذاتية.
الإحساس هو صورة ذاتية للعالم الموضوعي.
عند المستقبل، يتم تحويل التحفيز الخارجي، مثل الطاقة الضوئية، إلى عملية عصبية، والتي تصبح إحساسًا في القشرة الدماغية.
نفس كمية ونوعية الطاقة، في هذه الحالة الضوء، سوف تسبب إحساسًا باللون الأخضر (صورة ذاتية) في القشرة الدماغية لدى الأشخاص الأصحاء، وإحساسًا باللون الأحمر لدى شخص مصاب بعمى الألوان (بسبب اختلاف البنية الشبكية).
وبالتالي فإن الطاقة الضوئية هي حقيقة موضوعية، واللون هو صورة ذاتية، انعكاسها في وعينا، يعتمد على بنية عضو الحس (العين).
وهذا يعني أنه من وجهة نظر نظرية لينين في الانعكاس، يمكن وصف الدماغ بأنه عضو يعكس الواقع.
بعد كل ما قيل عن بنية الجهاز العصبي المركزي، يمكننا أن نلاحظ الخصائص البشرية لبنية الدماغ، أي السمات الهيكلية المحددة التي تميز الإنسان عن الحيوانات (الشكل 301، 302).
1. هيمنة الدماغ على الحبل الشوكي. وهكذا، في الحيوانات آكلة اللحوم (على سبيل المثال، القطة) يكون الدماغ أثقل بأربع مرات من الحبل الشوكي، وفي الرئيسيات (على سبيل المثال، قرود المكاك) - 8 مرات، وفي البشر - 45 مرة (وزن الحبل الشوكي 30 جرامًا). المخ - 1500 جم). بحسب رانكا. الحبل الشوكيمن حيث الوزن، في الثدييات 22-48٪ من وزن الدماغ، في الغوريلا - 5-6٪، في البشر - 2٪ فقط.
2. وزن الدماغ. من حيث الوزن المطلق للدماغ، فإن الشخص لا يأخذ المركز الأول، لأن الحيوانات الكبيرة لديها دماغ أثقل من دماغ الإنسان (1500 جرام): الدلفين - 1800 جرام، الفيل - 5200 جرام، الحوت - 7000 جرام. للكشف عن العلاقة الحقيقية بين وزن الدماغ ووزن الجسم، في مؤخرابدأ في تحديد "المؤشر المربع للدماغ"، أي حاصل ضرب الوزن المطلق للدماغ والوزن النسبي. جعل هذا المؤشر من الممكن تمييز الإنسان عن عالم الحيوان بأكمله.
وهكذا، في القوارض هو 0.19، في الحيوانات آكلة اللحوم - 1.14، في الحيتانيات (الدلفين) - 6.27، في القرود - 7.35، في الفيلة - 9.82، وأخيرا، في البشر - 32.0.
3. غلبة العباءة على جذع الدماغ، أي الدماغ الجديد (الدماغ الجديد) على الدماغ القديم (الدماغ القديم).
4. أعلى تطورالفص الجبهي من الدماغ. وفقًا لبرودمان، يمثل الفص الجبهي ما يقرب من 8-12% من إجمالي مساحة سطح نصفي الكرة الأرضية في القرود السفلية، و16% في القرود الشبيهة بالإنسان، و30% في البشر.
5. هيمنة القشرة الجديدة لنصفي الكرة المخية على القشرة القديمة (انظر الشكل 301).
6. هيمنة القشرة على "القشرة الفرعية"، والتي تصل عند البشر إلى الحد الأقصى: القشرة، وفقًا لدالجيرت، تشكل 53.7٪ من إجمالي حجم الدماغ، والعقد القاعدية - 3.7٪ فقط.
7. الأخاديد والتلافيف. تزيد الأخاديد والتلافيف من مساحة قشرة المادة الرمادية، لذا كلما تطورت القشرة الدماغية، زاد طي الدماغ. يتم تحقيق زيادة في الطي من خلال التطوير الأكبر للأخاديد الصغيرة من الفئة الثالثة وعمق الأخاديد وترتيبها غير المتماثل. لا يوجد حيوان لديه مثل هذا العدد الكبير من الأخاديد والتلافيف في نفس الوقت، وعميقة وغير متماثلة، كما هو الحال في البشر.
8. وجود نظام إشارات ثانٍ تكون ركيزته التشريحية هي الطبقات الأكثر سطحية من القشرة الدماغية.
لتلخيص ما سبق، يمكننا القول أن السمات المحددة لبنية الدماغ البشري، والتي تميزه عن دماغ الحيوانات الأكثر تطوراً، هي الغلبة القصوى للأجزاء الشابة من الجهاز العصبي المركزي على الأجزاء القديمة : الدماغ - فوق الحبل الشوكي، العباءة - فوق الجذع، القشرة الجديدة - فوق الطبقات السطحية القديمة من القشرة الدماغية - فوق الطبقات العميقة.
