نباح نصفي الكرة المخية- الأساس المادي للنشاط العقلي البشري. القشرة عبارة عن مادة رمادية يبلغ سمكها من 1.5 إلى 5 ملم، وتحتوي على 14 مليار خلية عصبية ولها بنية مكونة من ست طبقات. القشرة هي مركز نووي ضخم، نواة منتشرة على سطح نصفي الكرة الأرضية.

منذ أكثر من 130 عاماً يدور جدل حول ما إذا كانت هناك مراكز في القشرة الدماغية أم لا وإلى أي مدى تؤثر على الوظائف "الخاضعة للإشراف": 1. هل هذه المراكز مسؤولة حرفياً عن كل شيء (مركز السياحة، حب الوطن؟) الرسم، والمسرح، وما إلى ذلك)، أو أن تأثيرها أقل تفصيلاً. 2. القشرة هي مركز شاشة واحد مستمر مسؤول عن جميع الوظائف.

ومن الواضح أن الحقيقة، كما هو الحال دائما، هي في مكان ما في الوسط.

كان مؤسس الدراسة التفصيلية للتركيب الخلوي للقشرة هو العالم الروسي المقيم في كييف فلاديمير ألكسيفيتش بيتز. في عام 1874، نشر نتائج بحثه باستخدام طريقته الخاصة في المقاطع التسلسلية والصبغ القرمزي. حدد بيتز البنية المختلفة للقشرة في أجزائها المختلفة وطوّر خريطة للهندسة المعمارية الخلوية للقشرة. بعد ذلك، تم إنشاء خرائط أخرى: برودمان مع 52 مجالًا للهندسة المعمارية الخلوية، وفوغت مع 150 مجالًا للهندسة المعمارية النخاعية، وما إلى ذلك. وتجري الأبحاث حاليًا في معهد الدماغ في موسكو وفي بلدان أخرى.

تعتبر الأفكار حول توطين الوظائف في القشرة الدماغية ذات أهمية عملية كبيرة لحل مشاكل موضوع الآفات في نصفي الكرة المخية. تظهر التجربة السريرية اليومية أن هناك أنماطًا معينة في اعتماد الاضطرابات الوظيفية على موقع التركيز المرضي. وعلى هذا الأساس يقوم الطبيب بحل مشاكل التشخيص الموضعي. ومع ذلك، هذا هو الحال مع وظائف بسيطة: الحركة والحساسية. الوظائف الأكثر تعقيدًا، والتي تكون حديثة من الناحية التطورية، لا يمكن أن تكون محلية بدرجة عالية؛ تشارك مناطق كبيرة جدًا من القشرة، وحتى القشرة بأكملها، في تنفيذ الوظائف المعقدة.

أعمال ف.أ. تمت دراسة Betz بعناية بواسطة I.P. بافلوف. مع الأخذ في الاعتبار هذه البيانات، أنشأ إيفان بتروفيتش بافلوف أسس عقيدة جديدة وتقدمية لتوطين الوظائف في الدماغ. اعتبر بافلوف القشرة الدماغية بمثابة مجموعة من النهايات القشرية للمحللين. أنشأ بافلوف عقيدة المحللين. المحلل حسب بافلوف هو آلية عصبية تحلل الظواهر الخارجية و العالم الداخليعن طريق تحليل مجموعة معقدة من المهيجات إلى عناصر فردية. يبدأ بالجهاز الإدراكي وينتهي بالدماغ، أي أن المحلل يشمل جهاز المستقبل وموصل النبضات العصبية والمركز القشري.

أثبت بافلوف ذلك النهاية القشرية للمحلل- هذه ليست منطقة محددة بدقة. وله عناصر أساسية ومتفرقة. جوهر- مكان تركيز الخلايا العصبية، حيث يحدث التحليل العالي والتوليف والتكامل. على أطرافها، في عناصر متناثرة، تحليل بسيطوالتوليف. تتداخل مناطق العناصر المتناثرة للمحللين المجاورين مع بعضها البعض (الشكل).

وفقا لبافلوف، يرتبط عمل نظام الإشارات الثاني ارتباطا وثيقا بوظائف جميع المحللين، لذلك من المستحيل تخيل توطين الوظائف المعقدة لنظام الإشارات الثاني في مجالات قشرية محدودة. وضع بافلوف أسس عقيدة التوطين الديناميكي للوظائف في القشرة الدماغية. تشير الأفكار حول التوطين الديناميكي للوظائف في القشرة إلى إمكانية استخدام نفس الهياكل القشرية في مجموعات مختلفة لخدمة وظائف قشرية معقدة مختلفة. وبالتالي، فإن المسارات الترابطية توحد المحللين، مما يساهم في زيادة النشاط الاصطناعي للقشرة الدماغية. يعرف العلماء اليوم أن التهيج يتحول إلى إثارة تنتقل إلى الطرف القشري للمحلل. شيء آخر غير واضح - أين وكيف تتحول الإثارة إلى إحساس؟ ما هي الهياكل المسؤولة عن ذلك؟ وهكذا، عندما يتم تهيج المجال البصري في منطقة التلم الكلسي، تظهر الهلوسة "البسيطة" على شكل بقع ضوئية أو ملونة، أو شرارات، أو ظلال. يؤدي تهيج السطح الخارجي للفص القذالي إلى ظهور هلوسة "معقدة" على شكل أشكال وأجسام متحركة.

وفي المنطقة الحركية للقشرة تم العثور على خلايا تعطي نبضات للمنبهات البصرية والسمعية والجلدية، وفي المنطقة البصرية للقشرة تم تحديد الخلايا العصبية التي استجابت. التفريغات الكهربائيةللمثيرات اللمسية والسمعية والدهليزية والشمية. بالإضافة إلى ذلك، تم العثور على الخلايا العصبية التي تستجيب ليس فقط لحافزها "الخاص"، كما يقولون الآن، حافزًا من نمطه، ونوعيته الخاصة، ولكن أيضًا لواحد أو اثنين من الغرباء. كانت تسمى الخلايا العصبية متعددة الحواس.

ينقسم هذا القسم من تشريح NS إلى الفئات الفرعية التالية

تعتبر الأفكار حول توطين الوظائف في القشرة الدماغية ذات أهمية عملية كبيرة لحل مشاكل موضوع الآفات في نصفي الكرة المخية. ومع ذلك، حتى يومنا هذا، لا يزال الكثير في هذا القسم مثيرًا للجدل ولم يتم حله بالكامل. إن عقيدة توطين الوظائف في القشرة لها جذورها تمامًا قصة كبيرة- من إنكار توطين الوظائف فيه إلى التوزيع في القشرة في مناطق محدودة للغاية لجميع وظائف النشاط البشري، حتى أعلى صفات هذا الأخير (الذاكرة، والإرادة، وما إلى ذلك)، وأخيرا، إلى العودة إلى "تكافؤ القدرة" في القشرة الدماغية، أي مرة أخرى، بشكل أساسي، إلى إنكار توطين الوظائف (في مؤخرافي الخارج).

إن الأفكار حول التكافؤ (تكافؤ الإمكانات) في المجالات القشرية المختلفة تتعارض مع المواد الواقعية الهائلة التي تراكمت لدى علماء التشكل، وعلماء وظائف الأعضاء، والأطباء. تظهر التجربة السريرية اليومية أن هناك بعض الاعتمادات الطبيعية التي لا تتزعزع للاضطرابات الوظيفية على موقع التركيز المرضي. واستنادا إلى هذه المبادئ الأساسية، يحل الطبيب مشاكل التشخيص الموضعي. ومع ذلك، هذا هو الحال طالما أننا نعمل مع اضطرابات تتعلق بوظائف بسيطة نسبيًا: الحركات، والحساسية، وما إلى ذلك. وبعبارة أخرى، التوطين في ما يسمى بمناطق "الإسقاط" - الحقول القشرية المرتبطة مباشرة بمساراتها مع المنطقة الأساسية. أقسام منها الجهاز العصبيوالمحيط. وظائف القشرة أكثر تعقيدًا، وأحدث من الناحية التطورية، ولا يمكن تحديد موقعها بشكل ضيق؛ تشارك مناطق كبيرة جدًا من القشرة، وحتى القشرة بأكملها ككل، في تنفيذ الوظائف المعقدة. هذا هو السبب في أن حل مشاكل موضوعات الآفة بناءً على اضطرابات النطق، وتعذر الأداء، والعمه، وخاصة الاضطرابات العقلية، كما تظهر التجربة السريرية، يكون أكثر صعوبة وغير دقيق في بعض الأحيان.

في الوقت نفسه، توجد داخل القشرة الدماغية مناطق يتسبب ضررها في شخصية أو أخرى، بدرجة أو بأخرى، على سبيل المثال، اضطرابات الكلام، واضطرابات المعرفة والتطبيق العملي، والتي تكون قيمتها التشخيصية الطوبوغرافية مهمة أيضًا. ومع ذلك، لا يترتب على ذلك وجود مراكز خاصة وموضعية ضيقة "تدير" هذه الأشكال الأكثر تعقيدًا من النشاط البشري. من الضروري التمييز بوضوح بين توطين الوظائف وتوطين الأعراض.

تم إنشاء أسس عقيدة جديدة وتقدمية لتوطين الوظائف في الدماغ بواسطة IP. بافلوف.

بدلاً من فكرة القشرة الدماغية باعتبارها، إلى حد ما، بنية فوقية معزولة فوق الطوابق الأخرى من الجهاز العصبي مع مناطق محلية ضيقة متصلة على طول السطح (الارتباط) ومع المحيط (الإسقاط)، I.P. ابتكر بافلوف عقيدة الوحدة الوظيفية للخلايا العصبية التي تنتمي إلى أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي - من المستقبلات الموجودة في المحيط إلى القشرة الدماغية - عقيدة المحللين. ما نسميه المركز هو الجزء العلوي القشري من المحلل. يرتبط كل محلل بمناطق معينة من القشرة الدماغية (الشكل 64).

آي بي. يقوم بافلوف بإجراء تعديلات كبيرة على الأفكار السابقة حول المناطق المحدودة للمراكز القشرية، على عقيدة التوطين الضيق للوظائف. هذا ما يقوله عن إسقاط المستقبلات في القشرة الدماغية.

"يحتوي كل جهاز مستقبلي محيطي في القشرة الدماغية على منطقة مركزية خاصة ومعزولة، مثل محطته النهائية، والتي تمثل إسقاطه الدقيق. هنا، بفضل تصميم خاص، ربما ترتيب أكثر كثافة للخلايا، واتصالات خلوية أكثر عددًا وغياب خلايا ذات وظائف أخرى، تحدث التهيجات الأكثر تعقيدًا، وتتشكل (تخليق أعلى) ويتم تحقيق تمايزها الدقيق (تحليل أعلى). . لكن هذه العناصر المستقبلة تنتشر على مسافة طويلة جدًا، ربما في جميع أنحاء القشرة الدماغية بأكملها. يتوافق هذا الاستنتاج، المستند إلى دراسات تجريبية وفسيولوجية واسعة النطاق، تمامًا مع أحدث البيانات المورفولوجية حول استحالة التحديد الدقيق للمجالات المعمارية الخلوية القشرية.

وبالتالي، فإن وظائف المحللين (أو بمعنى آخر، عمل نظام الإشارة الأول) لا يمكن ربطها فقط بمناطق الإسقاط القشرية (نواة المحللين). علاوة على ذلك، من المستحيل توطين الوظائف البشرية الأكثر تعقيدا بحتة - وظائف نظام الإشارات الثاني.

آي بي. يحدد بافلوف وظائف أنظمة الإشارات البشرية على النحو التالي. "مجمل الأعلى النشاط العصبيأنا أتخيل الأمر بهذه الطريقة. في الحيوانات العليا، بما في ذلك البشر، فإن المرجع الأول للعلاقات المعقدة للكائن الحي مع البيئة هو القشرة الفرعية، الأقرب إلى نصفي الكرة الأرضية، مع أكثرها تعقيدًا. ردود الفعل غير المشروطة(مصطلحاتنا)، الغرائز، الدوافع، التأثيرات، العواطف (مصطلحات مختلفة وشائعة). تنتج ردود الفعل هذه عن عدد قليل نسبيًا من العوامل الخارجية غير المشروطة. ومن ثم - محدودية التوجه في البيئة وفي نفس الوقت ضعف التكيف.

والمثال الثاني هو نصفي الكرة المخية... هنا، بمساعدة اتصال مشروط (ارتباط)، ينشأ مبدأ جديد للنشاط: إرسال إشارات لعدد قليل من العوامل الخارجية غير المشروطة بواسطة كتلة لا حصر لها من العوامل الأخرى، التي يتم تحليلها وتصنيفها باستمرار. تم تصنيعها، مما يجعل من الممكن أن يكون لها توجه كبير جدًا في نفس البيئة وبنفس الطريقة أكثر قدرة على التكيف. وهذا يشكل نظام الإشارات الوحيد في جسم الحيوان والأول في البشر.

تتم إضافة نظام إشارات آخر إلى الشخص، مما يشير إلى النظام الأول - الكلام، أساسه أو مكونه الأساسي - التحفيز الحركي لأعضاء الكلام. يقدم هذا مبدأً جديدًا للنشاط العصبي - التجريد والتعميم معًا لعدد لا يحصى من الإشارات من النظام السابق، بدوره مرة أخرى مع تحليل وتوليف هذه الإشارات المعممة الأولى - وهو المبدأ الذي يحدد التوجه اللامحدود في العالم المحيط ويخلق أعلى مستويات التكيف البشري هو العلم، سواء في شكل تجريبية إنسانية عالمية أو في شكله المتخصص.

يرتبط عمل نظام الإشارات الثاني ارتباطًا وثيقًا بوظائف جميع المحللين، لذلك من المستحيل تخيل توطين الوظائف المعقدة لنظام الإشارات الثاني في أي مجالات قشرية محدودة.

إن أهمية الإرث الذي تركه لنا عالم الفسيولوجي العظيم للتطوير الصحيح لعقيدة توطين الوظائف في القشرة الدماغية كبيرة للغاية. آي بي. وضع بافلوف الأسس لعقيدة جديدة للتوطين الديناميكي للوظائف في القشرة الدماغية. تشير مفاهيم التوطين الديناميكي إلى إمكانية استخدام نفس الهياكل القشرية في مجموعات مختلفة لخدمة مختلف الوظائف القشرية المعقدة.

مع الحفاظ على عدد من التعريفات والتفسيرات المثبتة سريريًا، سنحاول إجراء بعض التعديلات على عرضنا التقديمي في ضوء تعاليم I.P. بافلوفا عن الجهاز العصبي وعلم أمراضه.

لذلك، أولا وقبل كل شيء، نحن بحاجة إلى النظر في مسألة ما يسمى بمراكز الإسقاط والجمعيات. ترتبط الفكرة المعتادة لمراكز الإسقاط الحركية والحسية وغيرها (التلفيف المركزي الأمامي والخلفي، والمراكز البصرية والسمعية، وما إلى ذلك) بمفهوم التوطين المحدود إلى حد ما في منطقة معينة من قشرة واحد أو وظيفة أخرى، وهذا المركز يرتبط مباشرة بالأجهزة العصبية الأساسية، وبعد ذلك مع المحيط، موصلاته (ومن هنا التعريف - "إسقاطي"). مثال على هذا المركز وموصله هو، على سبيل المثال، التلفيف المركزي الأمامي والجهاز الهرمي؛ الشق الكلسي والشعاعي البصري، الخ. ترتبط مراكز الإسقاط من خلال مسارات ارتباطية مع المراكز الأخرى بسطح القشرة. تحدد مسارات الارتباط الواسعة والقوية هذه إمكانية النشاط المشترك لمختلف المناطق القشرية، وإنشاء اتصالات جديدة، وبالتالي تكوين ردود أفعال مشروطة.

"مراكز الارتباط"، على عكس مراكز الإسقاط، ليس لها اتصال مباشر مع الأجزاء الأساسية من الجهاز العصبي والمحيط؛ فهي متصلة فقط بمناطق أخرى من القشرة، بما في ذلك "مراكز الإسقاط". مثال على "مركز الارتباط" هو ما يسمى "مركز التشخيص المجسم" في الفص الجداري، الموجود خلف التلفيف المركزي الخلفي (الشكل 65). يتلقى التلفيف المركزي الخلفي من خلال المسارات المهادية القشرية التهيجات الفردية التي تنشأ عندما تشعر اليد بجسم ما: اللمس والشكل والحجم (الشعور المفصلي العضلي)، والوزن، ودرجة الحرارة، وما إلى ذلك. تنتقل كل هذه الأحاسيس من خلال ألياف الارتباط من التلفيف المركزي الخلفي إلى "المركز التجسيمي"، حيث يتم دمجها وإنشاء صورة حسية مشتركة للكائن. تتيح اتصالات "المركز التجسيمي" مع بقية القشرة إمكانية التعرف على هذه الصورة ومقارنتها بفكرة كائن معين، وخصائصه، والغرض منه، وما إلى ذلك، الموجودة بالفعل في الذاكرة. (أي يتم تحليل وتوليف الإدراك). وبالتالي، فإن هذا "المركز" ليس له اتصال مباشر بالأجزاء الأساسية من الجهاز العصبي، وهو متصل عن طريق ألياف الارتباط مع عدد من المجالات الأخرى في القشرة الدماغية.

يبدو لنا أن تقسيم المراكز إلى إسقاط وارتباط غير صحيح. نصفي الكرة الأرضية الكبير عبارة عن مجموعة من المحللين لتحليل العالم الخارجي من ناحية والعمليات الداخلية من ناحية أخرى. يبدو أن مراكز الإدراك في القشرة الدماغية معقدة للغاية ومنتشرة جغرافيًا للغاية. في الواقع، الطبقات العليا من القشرة الدماغية مشغولة بالكامل بمراكز الإدراك أو، في مصطلحات I.P. بافلوف، "أطراف دماغ المحللين".

من جميع الفصوص، من الطبقات السفلى من القشرة، هناك موصلات صادرة تربط الأطراف القشرية للمحللات بالأعضاء التنفيذية من خلال الجهاز تحت القشري والجذعي والعمود الفقري. مثال على هذا الموصل الصادر هو الجهاز الهرمي - هذا العصبون البيني بين المحلل الحركي (الحركي) والخلايا العصبية الحركية الطرفية.

كيف إذن، من وجهة النظر هذه، يمكننا التوفيق بين الموقف حول وجود مراكز الإسقاط الحركي (في التلفيف المركزي الأمامي، مركز دوران العين، وما إلى ذلك)، عند إيقاف تشغيلها، يعاني الشخص من الشلل، وعند التهيج - التشنجات مع توزيع جسدي ومراسلات واضحة تمامًا؟ هنا نحن نتحدث عنفقط فيما يتعلق بالضرر الذي يصيب منطقة الإسقاط الحركي للمسالك الهرمية، وليس "المراكز الحركية الإسقاطية".

ليس هناك شك في أن الحركات "الطوعية" هي ردود أفعال حركية مشروطة، أي الحركات التي تطورت، "وداست" في عملية تجربة الحياة الفردية: ولكن في تطوير وتنظيم ونشاط العضلات الهيكلية الذي تم إنشاؤه بالفعل، كل شيء يعتمد على الجهاز الوارد - محلل الجلد والحركية (سريريًا - حساسية الجلد والعضلات المفصلية، وعلى نطاق أوسع - الحس الحركي)، والذي بدونه يكون التنسيق الدقيق والدقيق للعمل الحركي مستحيلًا.

أرز. 64. المقاطع القشرية للمحللات (رسم بياني).

أ - السطح الخارجي. ب - السطح الداخلي. الأحمر - محلل الجلد. الأصفر - محلل سمعي: الأزرق - محلل بصري؛ الأخضر - محلل حاسة الشم. الخط المنقط - محلل المحرك.

إن المحلل الحركي (الذي تتمثل مهمته في تحليل وتوليف الحركات "الطوعية") لا يتوافق على الإطلاق مع فكرة مراكز "الإسقاط" الحركية القشرية ذات حدود محددة للأخيرة وتوزيع جسدي واضح. يرتبط المحلل الحركي، مثل جميع المحللين، بمناطق واسعة جدًا من القشرة، وتكون الوظيفة الحركية (فيما يتعلق بالحركات "الطوعية") معقدة للغاية (إذا أخذنا في الاعتبار ليس فقط حتمية الحركات والسلوك بشكل عام ، ليس فقط تعقيد مجمعات العمل، ولكن أيضًا الأنظمة الحركية الواردة، والتوجه فيما يتعلق بالبيئة وأجزاء الجسم في الفضاء، وما إلى ذلك).

ما هي فكرة "مراكز الإسقاط"؟ وقيل إن الأخير يمثل نوعًا من "بوابة الزناد" للمدخلات أو المخرجات للنبضات القادمة إلى القشرة أو الصادرة عنها. وإذا قبلنا أن "المراكز القشرية للإسقاط الحركي" ليست سوى مثل هذه "البوابات" (لأن المفهوم الواسع للمحلل الحركي يرتبط بالتأكيد بوظيفة التحليل والتركيب)، فيجب أن نفترض أنه داخل التلفيف المركزي الأمامي (و في مناطق مشابهة لها)، وبعد ذلك فقط في طبقات معينة توجد منطقة أو منطقة إسقاط حركي.

فكيف يمكننا إذن أن نتخيل مراكز "الإسقاط" المتبقية (حساسية الجلد، الرؤية، السمع، التذوق، الشم) المرتبطة بأنظمة واردة أخرى (غير حركية)؟ نعتقد أنه لا يوجد فرق جوهري هنا: في الواقع، سواء في منطقة التلفيف المركزي الخلفي أو داخل الشقوق الكلسية، وما إلى ذلك، تتدفق النبضات من المحيط إلى خلايا طبقة معينة من القشرة، والتي هي "مسقط" هنا، ويتم التحليل والتوليف في العديد من الطبقات والمناطق الواسعة.

وبالتالي، في كل محلل (القسم القشري الخاص به)، بما في ذلك القسم الحركي، هناك منطقة أو منطقة "تسقط" على المحيط (المنطقة الحركية) أو يتم "إسقاط" المحيط فيها (المناطق الحساسة، بما في ذلك المستقبلات الحركية لـ محلل المحرك).

من المقبول أن يتم تعريف "نواة الإسقاط للمحلل" بمفهوم منطقة الإسقاط الحركية أو الحساسة. الحد الأقصى للانتهاكات، كتب I.I. بافلوف، ينشأ التحليل والتوليف عندما تتضرر "نواة الإسقاط" على وجه التحديد؛ لو. إذا اعتبرنا الخلل الأقصى للمحلل هو "الانهيار" الأقصى الحقيقي، وهو أمر صحيح تمامًا من الناحية الموضوعية، فإن أكبر مظهر من مظاهر الضرر الذي يلحق بالمحلل الحركي هو الشلل المركزي، والشلل الحسي هو التخدير. من وجهة النظر هذه، سيكون من الصحيح التعرف على مفهوم "نواة المحلل" مع مفهوم "منطقة إسقاط المحلل".

أرز. 65. لوحظ فقدان الوظائف مع تلف أجزاء مختلفة من القشرة الدماغية (السطح الخارجي).

2 - اضطرابات بصرية (عمى نصفي). 3 - اضطرابات الحساسية. 4 - الشلل المركزي أو الشلل الجزئي. 5 - تعذر الكتابة. 6 - الشلل القشري للنظرة ودوران الرأس في الاتجاه المعاكس. 7 - الحبسة الحركية. 8 - اضطرابات السمع (لم يتم ملاحظتها مع الآفات الأحادية الجانب)؛ 9 - حبسة فقدان الذاكرة. 10 - الكسيا. 11 - العمه البصري (مع ضرر ثنائي)؛ 12 - علم الفلك. 13 - اللاأدائية؛ 14 - الحبسة الحسية.

وبناء على ما سبق، نرى أنه من الصحيح استبدال مفهوم مركز الإسقاط بمفهوم منطقة الإسقاط في منطقة التحليل. ومن ثم فإن تقسيم "المراكز" القشرية إلى إسقاط وارتباط لا أساس له من الصحة: ​​فهناك محللات (أقسامها القشرية) وفي حدودها توجد مناطق إسقاط.

المحاضرة 12. توطين الوظائف في مناطق القشرة القشرية الكبيرة. المناطق القشرية الإسقاطية: الأولية والثانوية. المناطق الحركية (الحركية) في القشرة الدماغية. المناطق القشرية الثلاثية.

لوحظ فقدان الوظائف مع تلف أجزاء مختلفة من القشرة (السطح الداخلي). 1 - اضطرابات الشم (لا تلاحظ في الآفات الأحادية)؛ 2 - اضطرابات بصرية (عمى نصفي). 3 - اضطرابات الحساسية. 4- شلل مركزي أو شلل جزئي. بيانات البحوث التجريبيةعن طريق تدمير أو إزالة مناطق معينة من القشرة، وتشير الملاحظات السريرية إلى أن الوظائف تقتصر على نشاط مناطق معينة من القشرة. منطقة من القشرة الدماغية تحتوي على بعض وظيفة محددة، وتسمى المنطقة القشرية. هناك مناطق إسقاط وقشرية ترابطية ومناطق حركية.

المنطقة القشرية الإسقاطية هي التمثيل القشري للمحلل. تتلقى الخلايا العصبية في مناطق الإسقاط إشارات من طريقة واحدة (بصرية، سمعية، إلخ). هناك: - مناطق الإسقاط الأولية؛ - مناطق الإسقاط الثانوية، وتوفير وظيفة تكاملية للإدراك. في منطقة محلل معين، يتم تمييز المجالات الثالثية أو المناطق الترابطية أيضًا.

تتلقى حقول الإسقاط الأولية للقشرة المعلومات عبر أقل عدد من المفاتيح في القشرة الدماغية (المهاد، الدماغ البيني). يتم إسقاط سطح المستقبلات المحيطية على هذه المجالات. تدخل الألياف العصبية إلى القشرة الدماغية بشكل رئيسي من المهاد (وهي مدخلات واردة).

تشغل مناطق الإسقاط لأنظمة التحليل السطح الخارجي للقشرة الخلفية للدماغ. وهذا يشمل المناطق البصرية (القذالية)، والسمعية (الزمانية)، والحسية (الجدارية) في القشرة. يتضمن القسم القشري أيضًا تمثيل الذوق والشم والحساسية الحشوية

المناطق الحسية الأولية (مناطق برودمان): البصرية - 17، السمعية - 41 والحسية الجسدية - 1، 2، 3 (يطلق عليها مجتمعة القشرة الحسية)، الحركية (4) والقشرة الحركية (6)

المناطق الحسية الأولية (مناطق برودمان): البصرية - 17، السمعية - 41 والحسية الجسدية - 1، 2، 3 (يطلق عليها مجتمعة القشرة الحسية)، الحركية (4) والقشرة الحركية (6) ويتميز كل مجال من مجالات القشرة الدماغية من خلال تركيب خاص للخلايا العصبية وموقعها والاتصالات فيما بينها. تختلف مجالات القشرة الحسية، التي تتم فيها المعالجة الأولية للمعلومات الواردة من الأعضاء الحسية، بشكل حاد عن القشرة الحركية الأولية، المسؤولة عن توليد أوامر لحركات العضلات الإرادية.

في القشرة الحركية، تسود الخلايا العصبية ذات الشكل الهرمي، وتتمثل القشرة الحسية بشكل أساسي بالخلايا العصبية التي يشبه شكل جسمها الحبوب أو الحبيبات، ولهذا تسمى حبيبية. هيكل القشرة الدماغية I. الجزيئي II. الحبيبية الخارجية III. الهرم الخارجي IV. محبب داخلي V. عقدي (الأهرامات العملاقة) VI. متعدد الأشكال

تتمتع الخلايا العصبية في مناطق الإسقاط الأولية في القشرة بشكل عام بأعلى خصوصية. على سبيل المثال، تستجيب الخلايا العصبية في المناطق البصرية بشكل انتقائي لظلال اللون، واتجاه الحركة، وطبيعة الخطوط، وما إلى ذلك. ومع ذلك، في المناطق الأولية للمناطق الفردية من القشرة، توجد أيضًا خلايا عصبية من النوع متعدد الوسائط تستجيب لعدة أنواع من المحفزات والخلايا العصبية التي يعكس رد فعلها تأثير الأنظمة غير المحددة (الشبكية الحوفية).

تنتهي الألياف الواردة في الحقول الأولية. وهكذا، فإن المجالين 1 و3، اللذين يشغلان السطوح الوسطى والجانبية للتلفيف المركزي الخلفي، هما مجالا الإسقاط الأساسيان للحساسية الجلدية لسطح الجسم.

يعتمد التنظيم الوظيفي لمناطق الإسقاط في القشرة على مبدأ التوطين الموضعي. يتم إسقاط العناصر الإدراكية الموجودة بجوار بعضها البعض في المحيط (على سبيل المثال، مناطق الجلد) على السطح القشري بجوار بعضها البعض أيضًا.

يتم تمثيل الأطراف السفلية في الجزء الإنسي، وتقع نتوءات مجالات المستقبلات لسطح جلد الرأس في الأسفل على الجزء الجانبي من التلفيف. في هذه الحالة، يتم إسقاط مناطق سطح الجسم الغنية بالمستقبلات (الأصابع والشفتين واللسان) على مساحة أكبر من القشرة مقارنة بالمناطق ذات المستقبلات الأقل (الفخذ والظهر والكتف).

الحقول 17-19، التي تقع في الفص القذالي، هي المركز البصري للقشرة، والحقل 17، الذي يحتل القطب القذالي نفسه، هو الحقل الأساسي. يؤدي الحقلان الثامن عشر والتاسع عشر المجاوران له وظيفة الحقول الثانوية ويستقبلان المدخلات من الحقل السابع عشر.

تقع حقول الإسقاط السمعي في الفصين الصدغيين (41، 42). بجانبهم، على حدود الفص الصدغي والقذالي والجداري، توجد الفص السابع والثلاثون والتاسع والثلاثون والأربعون، وهي خاصية مميزة فقط للقشرة الدماغية البشرية. بالنسبة لمعظم الناس، تحتوي هذه الحقول في نصف الكرة الأيسر على مركز الكلام، وهو المسؤول عن إدراك الكلام الشفهي والمكتوب.

توجد حقول الإسقاط الثانوية التي تتلقى المعلومات من الحقول الأساسية بجانبها. تتميز الخلايا العصبية في هذه المجالات بإدراك العلامات المعقدة للمحفزات، ولكن في نفس الوقت يتم الحفاظ على الخصوصية المقابلة للخلايا العصبية في المناطق الأولية. يمكن أن تحدث مضاعفات خصائص كاشف الخلايا العصبية في المناطق الثانوية من خلال تقارب الخلايا العصبية في المناطق الأولية عليها. في المناطق الثانوية (حقل برودمان الثامن عشر والتاسع عشر) تظهر كاشفات للعناصر الكنتورية الأكثر تعقيدًا: حواف ذات أطوال خطوط محدودة، وزوايا ذات اتجاهات مختلفة، وما إلى ذلك.

المناطق الحركية (الحركية) في القشرة الدماغية هي مناطق من القشرة الحركية، حيث تسبب الخلايا العصبية فيها فعلًا حركيًا. تقع المناطق الحركية للقشرة في التلفيف أمام المركزي للفص الجبهي (أمام مناطق الإسقاط للحساسية الجلدية). هذا الجزء من القشرة مشغول بالمجالين 4 و 6. ومن الطبقة V لهذه الحقول، ينشأ الجهاز الهرمي، وينتهي عند الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي.

المنطقة الحركية (المجال 6) تقع المنطقة الحركية الأمامية للقشرة أمام المنطقة الحركية، وهي مسؤولة عن قوة العضلات والحركات المنسقة للرأس والجذع. المخرجات الرئيسية الصادرة من القشرة هي محاور أهرامات الطبقة V. هذه هي الخلايا العصبية الحركية الصادرة وتشارك في تنظيم الوظائف الحركية.

مناطق التعليم العالي أو بين التحليلي (الترابطي) منطقة الفص الجبهي (المجالات 9، 10، 45، 46، 47، 11)، الجداري الصدغي (المجالات 39، 40) مناطق الإسقاط الواردة والصادرة من القشرة تحتل مساحة صغيرة نسبيًا. معظم سطح القشرة مشغول بمناطق التعليم العالي أو مناطق التحليل البينية، والتي تسمى المناطق الترابطية. يتلقون مدخلات متعددة الوسائط من المناطق الحسية للقشرة والنواة الترابطية المهادية ولها مخرجات إلى المناطق الحركية في القشرة. توفر المناطق الترابطية تكامل المدخلات الحسية وتلعب دورًا مهمًا في النشاط العقلي (التعلم والتفكير).

وظائف مناطق مختلفة من القشرة المخية الحديثة: 5 3 7 6 4 1 2 الذاكرة، احتياجات السلوك المحفز 1. الفص القذالي - القشرة البصرية. 2. الفص الصدغي – القشرة السمعية. 3. الجزء الأمامي من الفص الجداري – الألم وحساسية الجلد والعضلات. 4. داخل التلم الجانبي (الجزيرة) – الحساسية الدهليزية والذوق. 5. الجزء الخلفي من الفص الجبهي هو القشرة الحركية. 6. الجزء الخلفي من الفص الجداري والصدغي هو القشرة الجدارية الترابطية: فهو يجمع بين تدفقات الإشارات من مختلف الأنظمة الحسية ومراكز الكلام ومراكز التفكير. 7. الجزء الأمامي من الفص الجبهي - القشرة الأمامية الترابطية: مع الأخذ في الاعتبار الإشارات الحسية، إشارات مراكز الاحتياجات والذاكرة والتفكير، يتخذ القرارات بشأن إطلاق البرامج السلوكية ("مركز الإرادة والمبادرة").

توجد مناطق الارتباط الكبيرة الفردية بجوار المناطق الحسية المقابلة. تؤدي بعض المناطق الترابطية وظيفة متخصصة محدودة فقط وترتبط بمراكز ترابطية أخرى قادرة على إخضاع المعلومات لمزيد من المعالجة. على سبيل المثال، تقوم منطقة الارتباط السمعي بتحليل الأصوات، وتصنيفها، ثم تنقل الإشارات إلى مناطق أكثر تخصصًا، مثل منطقة ارتباط الكلام، حيث يتم إدراك معنى الكلمات المسموعة.

تجمع مجالات ارتباط الفص الجداري بين المعلومات القادمة من القشرة الحسية الجسدية (من الجلد والعضلات والأوتار والمفاصل فيما يتعلق بوضع الجسم وحركته) مع المعلومات البصرية والسمعية القادمة من القشرة البصرية والسمعية للفص القذالي والصدغي. تساعدك هذه المعلومات المدمجة في الحصول على فهم دقيق لجسمك أثناء التنقل في البيئة.

منطقة فيرنيكه ومنطقة بروكا هما منطقتان من الدماغ تشاركان في عملية إعادة إنتاج وفهم المعلومات المتعلقة بالكلام. وتقع كلا المنطقتين على طول الشق السيلفيان (الشق الجانبي لنصفي الكرة المخية). فقدان القدرة على الكلام هو فقدان كامل أو جزئي للكلام ناجم عن آفات محلية في الدماغ.

بعد ذلك، كانت جهود علماء الفسيولوجيا تهدف إلى البحث عن المناطق "الحرجة" في الدماغ، والتي أدى تدميرها إلى تعطيل النشاط المنعكس لجهاز معين. تدريجيا، ظهرت فكرة التوطين التشريحي الصارم لـ “الأقواس المنعكسة”، وبناء على ذلك بدأ التفكير في المنعكس نفسه كآلية عمل للأجزاء السفلية فقط من الدماغ (مراكز العمود الفقري).

في الوقت نفسه، تم تطوير مسألة توطين الوظائف في الأجزاء العليا من الدماغ. نشأت الأفكار حول توطين عناصر النشاط العقلي في الدماغ منذ زمن طويل. في كل عصر تقريبًا، معين أو

فرضيات أخرى لتمثيل الوظائف العقلية العليا والوعي في الدماغ بشكل عام.

طبيب وعالم تشريح نمساوي فرانز جوزيف غال(1758-1828) بلغ وصف تفصيليتشريح وفسيولوجيا الجهاز العصبي البشري، مزود بأطلس ممتاز.

: جيل كامل من الباحثين مبني على هذه البيانات. ومن بين اكتشافات غال التشريحية ما يلي: تحديد الاختلافات الرئيسية بين المادة الرمادية والبيضاء في الدماغ؛ تحديد أصل الأعصاب في المادة الرمادية. دليل قاطع على تتقاطع السبيل الهرمي والأعصاب البصرية؛ تحديد الاختلافات بين الألياف "المتقاربة" (في المصطلحات الحديثة "الترابطية") والألياف "المتباعدة" ("الإسقاط") (1808)؛ أول وصف واضح لفوضى الدماغ؛ دليل على بداية الأعصاب القحفية في النخاع المستطيل (1808)، وما إلى ذلك. كان غال من أوائل من أسندوا دورًا حاسمًا للقشرة الدماغية في النشاط الوظيفي للدماغ. وهكذا، فقد اعتقد أن طي سطح الدماغ هو حل ممتاز بطبيعته وتطوره لمشكلة مهمة: ضمان أقصى زيادة في مساحة سطح الدماغ مع الحفاظ على حجمه ثابتًا إلى حد ما. قدم جال مصطلح "القوس" المألوف لكل عالم فيزيولوجي، ووصف تقسيمه الواضح إلى ثلاثة أجزاء.

ومع ذلك، فإن اسم غال معروف بشكل رئيسي فيما يتعلق بمذهبه المشكوك فيه إلى حد ما (وأحيانًا الفاضح!) حول توطين الوظائف العقلية العليا في الدماغ. إعطاء أهمية عظيمةالمراسلات بين الوظيفة والهيكل، قدم غال في عام 1790 طلبًا لإدخاله في ترسانة المعرفة علم جديد - علم فراسة الدماغ(من الكلمة اليونانية phren - الروح، العقل، القلب)، والتي تلقت أيضًا اسمًا آخر - علم النفس النفسي، أو التوطين الضيق. كطبيب، لاحظ غال المرضى الذين يعانون من اضطرابات مختلفة في نشاط الدماغ ولاحظ أن تفاصيل المرض تعتمد إلى حد كبير على الجزء الذي تضرر من الدماغ. قاده هذا إلى فكرة أن كل وظيفة عقلية تتوافق مع جزء خاص من الدماغ. نظرًا للتنوع اللامتناهي في الشخصيات والصفات العقلية الفردية للأشخاص، اقترح غال أن تعزيز (أو هيمنة أكبر) في السلوك البشري لأي سمة شخصية أو وظيفة عقلية يستلزم التطوير التفضيلي لمنطقة معينة من القشرة الدماغية حيث تكون هذه الوظيفة يتمثل. وهكذا تم طرح الأطروحة: الوظيفة تصنع البنية. ونتيجة لنمو هذه المنطقة المتضخمة من القشرة ("مخروط الدماغ")، يزداد الضغط على عظام الجمجمة، مما يؤدي بدوره إلى ظهور حديبة قحفية خارجية فوق المنطقة المقابلة لها الدماغ. وفي حالة التخلف الوظيفي، والعكس صحيح.

سيظهر انخفاض ملحوظ ("الحفرة") على سطح الجمجمة. باستخدام طريقة "تنظير القحف" التي ابتكرها غال - دراسة تضاريس الجمجمة باستخدام الجس - وخرائط "طوبوغرافية" مفصلة لسطح الدماغ، والتي تشير إلى مواقع جميع القدرات (التي تعتبر فطرية)، قام غال وأتباعه بعمل التشخيص، أي استنتج حول شخصية وميول الشخص، حول صفاته العقلية والأخلاقية. هل تم تخصيص 2؟ مناطق الدماغ التي يتم فيها توطين قدرات معينة للفرد (وتم التعرف على 19 منها على أنها مشتركة بين البشر والحيوانات، و 8 على أنها بشرية بحتة). وبالإضافة إلى «المطبات» المسؤولة عن تنفيذ الوظائف الفسيولوجية، كانت هناك أيضًا تلك التي تشهد على الذاكرة البصرية والسمعية، والتوجه في المكان، والإحساس بالزمن، وغريزة الإنجاب؛ مثل هذه الصفات الشخصية. مثل الشجاعة والطموح والتقوى والذكاء والسرية والغرام والحذر واحترام الذات والرقي والأمل والفضول والقدرة على التعليم والفخر والاستقلال والاجتهاد والعدوانية والإخلاص وحب الحياة وحب الحيوانات.

تحتوي أفكار جال الخاطئة والعلمية الزائفة (التي كانت شائعة للغاية في عصره) على حبة عقلانية: الاعتراف بالارتباط الوثيق بين مظاهر الوظائف العقلية ونشاط القشرة الدماغية. تم طرح مشكلة إيجاد "مراكز دماغية" مختلفة ولفت الانتباه إلى وظائف الدماغ على جدول الأعمال. يمكن حقًا اعتبار غال مؤسس "التوطين الدماغي". بالطبع، لمزيد من التقدم في الفيزيولوجيا النفسية، كان طرح مثل هذه المشكلة أكثر واعدة من البحث القديم عن موقع "الحسي المشترك".

تم تسهيل حل مسألة توطين الوظائف في القشرة الدماغية من خلال البيانات المتراكمة في الممارسة السريرية وفي التجارب على الحيوانات. طبيب وعالم تشريح وفيزياء ألماني يوليوس روبرت ماير(1814-1878)، الذي عمل لفترة طويلة في العيادات الباريسية، وعمل أيضًا كطبيب سفينة، لاحظ في المرضى الذين يعانون من إصابات الدماغ المؤلمة اعتماد الضعف (أو الفقدان الكامل) لوظيفة أو أخرى على تلف أحد الوظائف. منطقة معينة من الدماغ. وقد سمح له هذا باقتراح أن الذاكرة متمركزة في القشرة الدماغية (تجدر الإشارة إلى أن ت. ويليس توصل إلى نتيجة مماثلة في القرن السابع عشر)، وأن الخيال والحكم يتموضعان في المادة البيضاء للدماغ، والإدراك الحسي والإرادة. تقع في العقد القاعدية. وفقًا لماير، فإن أحد "الأعضاء المتكاملة" للسلوك والنفس هو الجسم الثفني والمخيخ.

مع مرور الوقت، تم استكمال الدراسة السريرية لعواقب تلف الدماغ عن طريق المختبر طريقة الاستئصال الاصطناعي(من اللاتينية ex(s)tirpatio - الإزالة عن طريق الجذر)، والتي تسمح بتدمير (إزالة) مناطق من دماغ الحيوانات جزئيًا أو كليًا لتحديد دورها الوظيفي في نشاط الدماغ. في أوائل التاسع عشرالخامس. لقد أجروا تجارب حادة بشكل رئيسي على الحيوانات (الضفادع والطيور)، وفي وقت لاحق، مع تطوير طرق العقامة، بدأوا في إجراء تجارب مزمنة، مما جعل من الممكن مراقبة سلوك الحيوانات لفترة طويلة أو أقل بعد الجراحة . إن إزالة أجزاء مختلفة من الدماغ (بما في ذلك القشرة الدماغية) في الثدييات (القطط والكلاب والقرود) جعلت من الممكن توضيح الأساس الهيكلي والوظيفي للتفاعلات السلوكية المعقدة.

وتبين أن حرمان الحيوانات من الأجزاء العليا من الدماغ (الطيور – الدماغ الأمامي، الثدييات – القشرة الدماغية) بشكل عام لم يسبب خللاً في الوظائف الأساسية: التنفس والهضم والإخراج والدورة الدموية والتمثيل الغذائي والطاقة. احتفظت الحيوانات بالقدرة على الحركة والتفاعل مع بعض التأثيرات الخارجية. وبالتالي، فإن تنظيم هذه المظاهر الفسيولوجية للنشاط الحيوي يحدث في المستويات الدنيا (مقارنة بالقشرة الدماغية) للدماغ. ومع ذلك، عندما تمت إزالة الأجزاء العليا من الدماغ، حدثت تغييرات عميقة في سلوك الحيوانات: أصبحت عمياء وصماء عمليا، "غبية"؛ لقد فقدوا المهارات المكتسبة سابقًا ولم يتمكنوا من تطوير مهارات جديدة، ولم يتمكنوا من التنقل بشكل مناسب في البيئة، ولم يميزوا ولا يمكنهم التمييز بين الأشياء في المساحة المحيطة. باختصار، أصبحت الحيوانات "آلات حية" ذات طرق رتيبة وبدائية إلى حد ما في الاستجابة.

في تجارب الإزالة الجزئية لمناطق القشرة الدماغية، تم اكتشاف أن الدماغ غير متجانس وظيفيًا وأن تدمير منطقة أو أخرى يؤدي إلى تعطيل وظيفة فسيولوجية معينة. وهكذا، اتضح أن المناطق القذالية من القشرة ترتبط بالوظيفة البصرية، والمناطق الزمنية بالوظيفة السمعية، ومنطقة التلفيف السيني بالوظيفة الحركية، وكذلك بحساسية الجلد والعضلات. علاوة على ذلك، فإن هذا التمييز بين الوظائف في المناطق الفردية للأجزاء العليا من الدماغ يتحسن مع التطور التطوري للحيوانات.

أدت استراتيجية البحث العلمي في دراسة وظائف المخ إلى أنه بالإضافة إلى طريقة الاستئصال، بدأ العلماء في استخدام طريقة التحفيز الاصطناعي لمناطق معينة من الدماغ باستخدام التحفيز الكهربائي، مما أتاح أيضًا تقييمها الدور الوظيفي لأهم أجزاء الدماغ. البيانات التي تم الحصول عليها باستخدام هذه الأساليب البحوث المختبرية، وكذلك نتائج الملاحظات السريرية، حددت أحد الاتجاهات الرئيسية لعلم وظائف الأعضاء النفسية في القرن التاسع عشر. - تحديد توطين المراكز العصبية المسؤولة عن الوظائف العقلية العليا وسلوك الجسم ككل. لذا. في عام 1861، تحدث العالم الفرنسي وعالم الأنثروبولوجيا والجراح بول بروكا (1824-1880) بشكل حاسم على أساس الحقائق السريرية ضد التكافؤ الفسيولوجي للقشرة الدماغية. أثناء تشريح جثث المرضى الذين يعانون من اضطراب في النطق على شكل حبسة حركية (كان المرضى يفهمون كلام الآخرين، لكنهم لا يستطيعون التحدث بأنفسهم)، اكتشف تغيرات في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي السفلي (الثالث) للدماغ. النصف الأيسر من الكرة الأرضية أو في المادة البيضاء تحت هذه المنطقة من القشرة. وهكذا، نتيجة لهذه الملاحظات، أنشأ بروكا موضع مركز الكلام الحركي (المحرك)، الذي سمي فيما بعد باسمه. في عام 1874، اكتشف الطبيب النفسي وطبيب الأعصاب الألماني ك؟ وصف فيرنيكي (1848-1905) مركز الكلام الحسي (الذي يحمل اسمه اليوم) في الثلث الخلفي من التلفيف الصدغي الأول في نصف الكرة الأيسر. يؤدي تلف هذا المركز إلى فقدان القدرة على فهم كلام الإنسان (الحبسة الحسية). حتى في وقت سابق، في عام 1863، باستخدام طريقة التحفيز الكهربائي لمناطق معينة من القشرة (التلفيف أمام المركزي، المنطقة أمام المركزية، الجزء الأمامي من الفصيص المحيط بالمركز، الأجزاء الخلفية من التلفيف الجبهي العلوي والوسطى)، الباحثون الألمان غوستاف فريتش وإدوارد هيتزيغ تم إنشاء مراكز حركية (المجالات القشرية الحركية) ، والتي تسبب تهيجها في تقلصات معينة في العضلات الهيكلية "، وأدى التدمير إلى اضطرابات عميقة في السلوك الحركي. في عام 4874 ، اكتشف عالم التشريح والطبيب في كييف فلاديمير ألكسيفيتش بيتز (1834-1894) الخلايا العصبية الصادرة المراكز الحركية - خلايا هرمية عملاقة من الطبقة الخامسة من القشرة، سميت باسمه خلايا بيتز. اكتشف الباحث الألماني هيرمان مونك (تلميذ جيه مولر وإي. دوبوا-ريموند) المجالات القشرية الحركية ليس فقط، وذلك باستخدام طريقة الاستئصال التي وجدها مراكز الإدراك الحسي، واستطاع أن يبين أن مركز الرؤية يقع في الفص الخلفي من الدماغ، ومركز السمع يقع في الفص الصدغي. أدت إزالة الفص القذالي من الدماغ إلى فقدان قدرة الحيوان على الرؤية (مع الحفاظ الكامل على الجهاز البصري). موجودة مسبقا

بداية القرن العشرين طبيب أعصاب نمساوي متميز كونستانتين إيكونومو(1876-1931) تم إنشاء مراكز البلع والمضغ في ما يسمى المادة السوداء للدماغ (1902)، تم العثور على المراكز التي تتحكم في النوم في الدماغ المتوسط ​​(1917) وبالنظر إلى الأمام قليلاً، دعنا نقول أن إيكونومو أعطى وصفًا ممتازًا لبنية القشرة الدماغية لشخص بالغ، وفي عام 1925 قام بتحسين خريطة الهندسة المعمارية الخلوية للحقول القشرية للدماغ، ورسم 109 حقلًا عليها.

وفي الوقت نفسه، تجدر الإشارة إلى أنه في القرن التاسع عشر. لقد تم طرح حجج جدية ضد موقف أنصار التوطين الضيق، الذين وفقًا لآرائهم تقتصر الوظائف الحركية والحسية على مناطق مختلفة من القشرة الدماغية. وهكذا نشأت نظرية تكافؤ مناطق القشرة، مؤكدة فكرة الأهمية المتساوية للتكوينات القشرية في تنفيذ أي نشاط للجسم - تكافؤ الإمكانات.وفي هذا الصدد، تعرضت آراء غال، أحد أشد المؤيدين المتحمسين للتوطين، لانتقادات من قبل عالم وظائف الأعضاء الفرنسي. ماري جان بيير فلورينس(1794-1867). وفي عام 1822، أشار إلى وجود مركز تنفسي في النخاع المستطيل (والذي أسماه "العقدة الحيوية")؛ التنسيق المرتبط للحركات مع نشاط المخيخ والرؤية - مع المنطقة الرباعية التوائم ؛ وكانت الوظيفة الرئيسية للحبل الشوكي هي إجراء الإثارة على طول الأعصاب. ومع ذلك، على الرغم من هذه الآراء الموضعية ظاهريًا، اعتقد فلورين أن العمليات العقلية الأساسية (بما في ذلك الفكر والإرادة) الكامنة وراء السلوك البشري الهادف يتم تنفيذها نتيجة لنشاط الدماغ كتكوين متكامل وبالتالي لا يمكن ربط وظيفة سلوكية متكاملة. مع أي تكوين تشريحي معين. أجرى فلورينس معظم تجاربه على الحمام والدجاج، حيث أزال الأجزاء الفردية من أدمغتهم ولاحظ التغيرات في سلوك الطيور. عادة ما يتعافى سلوك الطيور بعد مرور بعض الوقت على الجراحة، بغض النظر عن مناطق الدماغ التي تضررت، لذلك استنتج فلورينز أن درجة الضعف في مختلف أشكال السلوك تتحدد في المقام الأول من خلال كمية أنسجة المخ التي تمت إزالتها أثناء العملية. بعد أن قام بتحسين تقنية العمليات، كان أول من قام بإزالة نصفي الدماغ الأمامي للحيوانات بالكامل وأنقذ حياتهم لمزيد من الملاحظات.

بناءً على التجارب، توصل فلورين إلى استنتاج مفاده أن نصفي الكرة الدماغية الأمامية يلعبان دورًا حاسمًا في تنفيذ الفعل السلوكي. تؤدي إزالتها الكاملة إلى فقدان جميع الوظائف "الذكية". علاوة على ذلك، لوحظت اضطرابات سلوكية شديدة بشكل خاص عند الدجاج بعد تدمير المادة الرمادية على سطح نصفي الكرة المخية - ما يسمى باللوحة القشرية، وهي نظير لقشرة دماغ الثدييات. واقترح فلورينس أن هذه المنطقة من الدماغ هي مقر الروح، أو "الروح الحاكمة"، وبالتالي تعمل ككل واحد، له كتلة متجانسة ومتساوية (على سبيل المثال، مماثلة لبنية أنسجة الكبد ). على الرغم من الأفكار الرائعة إلى حد ما لأصحاب تكافؤ الإمكانات، تجدر الإشارة إلى العنصر التقدمي في وجهات نظرهم. أولا، تم التعرف على الوظائف النفسية الفسيولوجية المعقدة نتيجة للنشاط المشترك لتكوينات الدماغ. ثانياً، تم طرح فكرة اللدونة الديناميكية العالية للدماغ، والتي يتم التعبير عنها في قابلية تبادل أجزائه.

• تمكن غال من تحديد "مركز الكلام" بدقة تامة، ولكن تم اكتشافه "رسميًا" من قبل الباحث الفرنسي بول بروكا (1861).
• في عام 1842، توصل ماير، أثناء عمله على تحديد المعادل الميكانيكي للحرارة، إلى قانون معمم لحفظ الطاقة.
• على عكس أسلافه، الذين منحوا العصب القدرة على الإحساس (أي التعرف على نوعية عقلية معينة وراءه)، اعتبر هول النهاية العصبية (في العضو الحسي) تكوينًا “لانفسيًا”.

هذا السؤال مهم للغاية من الناحية النظرية وخاصة من الناحية العملية. لقد عرف أبقراط بالفعل أن إصابات الدماغ تؤدي إلى شلل وتشنجات في النصف المقابل من الجسم، ويصاحبها أحيانًا فقدان الكلام.

في عام 1861، اكتشف عالم التشريح والجراح الفرنسي بروكا، في تشريح جثث العديد من المرضى الذين يعانون من اضطراب النطق في شكل فقدان القدرة على الكلام الحركي، تغيرات عميقة في الجزء الصامدي من التلفيف الجبهي الثالث من نصف الكرة الأيسر أو في الجزء الأيسر من الكرة المخية. المادة البيضاء تحت هذه المنطقة من القشرة. وبناءً على ملاحظاته، أنشأ بروكا مركزًا للكلام الحركي في القشرة الدماغية، والذي سمي فيما بعد باسمه.

كما تحدث طبيب الأعصاب الإنجليزي جاكسون (1864) لصالح التخصص الوظيفي للمناطق الفردية في نصفي الكرة الأرضية على أساس البيانات السريرية. وبعد ذلك بقليل (1870)، أثبت الباحثان الألمانيان فريتش وهيتزيج وجود مناطق خاصة في القشرة الدماغية للكلب، يكون تهيجها ضعيفًا صدمة كهربائيةيرافقه تقلص مجموعات العضلات الفردية. أدى هذا الاكتشاف إلى عدد كبير من التجارب، والتي أكدت بشكل أساسي وجود مناطق حركية وحسية معينة في القشرة الدماغية لدى الحيوانات العليا والبشر.

فيما يتعلق بمسألة توطين (تمثيل) الوظيفة في القشرة الدماغية، تنافست وجهتا نظر متعارضتان تمامًا مع بعضهما البعض: أنصار التوطين ومضادو التوطين (متساويو الإمكانات).

كان أنصار التوطين مؤيدين للتوطين الضيق وظائف مختلفةسواء كانت بسيطة أو معقدة.

أما مناهضو التوطين فقد اتخذوا وجهة نظر مختلفة تمامًا. أنكروا أي توطين للوظائف في الدماغ. كان كل اللحاء متساويًا ومتجانسًا بالنسبة لهم. ويعتقدون أن جميع هياكلها لديها نفس القدرات لأداء وظائف مختلفة (متساوية الجهد).

لا يمكن أن تحصل مشكلة التوطين على حل صحيح إلا من خلال اتباع نهج جدلي تجاهها، مع مراعاة النشاط المتكامل للدماغ بأكمله والأهمية الفسيولوجية المختلفة لأجزائه الفردية. هذه هي بالضبط الطريقة التي تعامل بها IP Pavlov مع مشكلة التوطين. العديد من التجارب التي أجراها آي بي بافلوف وزملاؤه لاستئصال مناطق معينة من الدماغ تدعم بشكل مقنع توطين الوظائف في القشرة. يؤدي استئصال الفصوص القذالية للكلب من نصفي الكرة المخية (مراكز الرؤية) إلى حدوث ضرر هائل لردود الفعل المشروطة التي طورتها للإشارات البصرية ويترك جميع ردود الفعل المشروطة للمحفزات الصوتية واللمسية والشمية وغيرها سليمة. على العكس من ذلك، يؤدي استئصال الفص الصدغي (مراكز السمع) إلى اختفاء ردود الفعل المشروطة للإشارات الصوتية ولا يؤثر على ردود الفعل المرتبطة بالإشارات الضوئية وما إلى ذلك. كما أن أحدث بيانات تخطيط كهربية الدماغ تتحدث أيضًا ضد تساوي الجهد ولصالح تمثيل وظيفة في مناطق معينة من نصفي الكرة المخية. يؤدي تهيج منطقة معينة من الجسم إلى ظهور إمكانات رد الفعل (المستثارة) في القشرة في "مركز" هذه المنطقة.

كان I. P. Pavlov مؤيدًا مقتنعًا لتوطين الوظائف في القشرة الدماغية، ولكن التوطين النسبي والديناميكي فقط. تتجلى نسبية التوطين في حقيقة أن كل جزء من القشرة الدماغية، كونه حاملًا لوظيفة خاصة معينة، فإن "مركز" هذه الوظيفة، المسؤول عنها، يشارك أيضًا في العديد من وظائف القشرة الأخرى، ولكن لا يوجد يعد بمثابة الرابط الرئيسي، وليس باعتباره "المركز"، ولكن على قدم المساواة مع العديد من المجالات الأخرى.

اللدونة الوظيفية للقشرة، وقدرتها على استعادة الوظيفة المفقودة من خلال إنشاء مجموعات جديدة، لا تتحدث فقط عن نسبية توطين الوظائف، ولكن أيضًا عن ديناميكيتها.

على أساس كل أكثر أو أقل وظيفة معقدةيكمن النشاط المنسق للعديد من مناطق القشرة الدماغية، لكن كل منطقة من هذه المناطق تشارك في وظيفة معينة بطريقتها الخاصة.

أساس الأفكار الحديثة حول "التوطين المنهجي للوظائف" هو تدريس آي بي بافلوف حول الصورة النمطية الديناميكية. وبالتالي، فإن الوظائف العقلية العليا (الكلام، الكتابة، القراءة، العد، المعرفة، التطبيق العملي) لها تنظيم معقد. ولا يتم تنفيذها أبدًا من قبل أي مراكز معزولة، ولكنها دائمًا عمليات “تقع وفقًا لـ”. نظام معقدمناطق القشرة الدماغية" (A. R. Luria، 1969). هذه "الأنظمة الوظيفية" متنقلة؛ بمعنى آخر، يتغير نظام الوسائل التي يمكن من خلالها حل هذه المهمة أو تلك، وهو ما لا يقلل بالطبع من أهمية المناطق القشرية "الثابتة" المدروسة جيدًا في بروكا وفيرنيك وغيرهما.

تنقسم مراكز القشرة الدماغية البشرية إلى مراكز متناظرة، ممثلة في نصفي الكرة الأرضية، وغير متماثلة، موجودة في نصف الكرة الأرضية واحد فقط. يشمل الأخير مراكز الكلام والوظائف المرتبطة بفعل الكلام (الكتابة والقراءة وما إلى ذلك)، الموجودة فقط في نصف الكرة الأرضية واحد: في اليسار - لمستخدمي اليد اليمنى، في اليمين - لليساريين.

الأفكار الحديثة حول التنظيم الهيكلي والوظيفي للقشرة الدماغية تأتي من مفهوم بافلوفي الكلاسيكي للمحللين، وتم تنقيحها واستكمالها بالأبحاث اللاحقة. هناك ثلاثة أنواع من الحقول القشرية (جي آي بولياكوف، 1969). تتوافق الحقول الأولية (نوى المحللات) مع المناطق المعمارية للقشرة الدماغية، والتي تنتهي فيها المسارات الحسية (مناطق الإسقاط). توجد الحقول الثانوية (الأقسام الطرفية لنواة المحلل) حول الحقول الأولية. ترتبط هذه المناطق بشكل غير مباشر بالمستقبلات، وتحدث فيها معالجة أكثر تفصيلاً للإشارات الواردة. تقع الحقول الثلاثية أو الترابطية في مناطق التداخل المتبادل للأنظمة القشرية للمحللين وتحتل أكثر من نصف إجمالي سطح القشرة عند البشر. في هذه المناطق، يتم إنشاء اتصالات بين المحللين، مما يوفر شكلاً عامًا من العمل المعمم (V. M. Smirnov، 1972). ويصاحب الضرر الذي يلحق بهذه المناطق اضطرابات في المعرفة والتطبيق العملي والكلام والسلوك الموجه نحو الهدف.