ينقسم الجهاز العصبي عادة إلى عدة أقسام. وفقا للخصائص الطبوغرافية، يتم تقسيمها إلى أقسام مركزية ومحيطية، ووفقا للخصائص الوظيفية - إلى أقسام جسدية ونباتية. يشمل القسم المركزي، أو الجهاز العصبي المركزي، الدماغ والحبل الشوكي. القسم المحيطي، أو الجهاز العصبي المحيطي، يشمل جميع الأعصاب، أي جميع المسارات الطرفية التي تتكون من ألياف عصبية حسية وحركية. يشمل القسم الجسدي، أو الجهاز العصبي الجسدي، الأعصاب القحفية والشوكية التي تربط الجهاز العصبي المركزي بالأعضاء التي تدرك المحفزات الخارجية - مع الجلد وجهاز الحركة. يوفر القسم اللاإرادي، أو الجهاز العصبي اللاإرادي، التواصل بين الجهاز العصبي المركزي وجميع الأعضاء الداخلية والغدد والأوعية والأعضاء التي تحتوي على أنسجة عضلية ملساء. وينقسم القسم اللاإرادي إلى الأجزاء الودية والباراسمبثاوية، أو الجهاز العصبي الودي والباراسمبثاوي.
يشمل الجهاز العصبي المركزي الدماغ والحبل الشوكي. بين كتلة الرأس و الحبل الشوكيهناك علاقات معينة: كلما زاد تنظيم الحيوان، زاد الكتلة النسبيةالدماغ مقارنة بالحبل الشوكي. في الطيور، يكون الدماغ أكبر بمقدار 1.5-2.5 مرة من الحبل الشوكي، في ذوات الحوافر - 2.5-3 مرات، في الحيوانات آكلة اللحوم - 3.5-5 مرات، في الرئيسيات - 8-15 مرة.
الحبل الشوكي- النخاع الشوكي يقع في القناة الشوكية، ويحتل حوالي ثلثي حجمه. في الماشية والخيول يبلغ طوله 1.8-2.3 م ووزنه 250-300 جم وفي الخنازير 45-70 جم وله مظهر حبل أسطواني مفلطح إلى حد ما ظهرانيًا مركزيًا. لا توجد حدود واضحة بين الدماغ والحبل الشوكي. ويعتقد أنه يمر على مستوى حافة الجمجمة للأطلس. ينقسم الحبل الشوكي إلى أجزاء عنق الرحم، والصدر، والقطني، والعجزي، والذيلي حسب موقعهم. خلال فترة التطور الجنينية، يملأ الحبل الشوكي القناة الشوكية بأكملها، ولكن بسبب ارتفاع معدل نمو الهيكل العظمي، يصبح الفرق في طولها أكبر. ونتيجة لذلك، ينتهي الدماغ في الماشية عند مستوى الفقرة القطنية الرابعة، وفي الخنزير - في منطقة الفقرة القطنية السادسة، وفي الحصان - في منطقة الجزء الأول من العظم العجزي. يمتد الأخدود الظهري المتوسط (الأخدود) على طول الجانب الظهري من الحبل الشوكي. يمتد الحاجز الظهري للنسيج الضام بشكل أعمق منه. يوجد على الجانبين أو التلم المتوسط أخدود جانبية ظهرية أصغر. على طول الجانب البطني يوجد شق بطني متوسط عميق، وعلى جانبيه توجد أخاديد جانبية بطنية (أخاديد). في النهاية، يضيق الحبل الشوكي بشكل حاد، ويشكل مخروطًا نخاعيًا، والذي يمر إلى الفيلوم الطرفي. يتكون من النسيج الضام وينتهي عند مستوى الفقرات الذيلية الأولى.
هناك سماكة في الأجزاء العنقية والقطنية من الحبل الشوكي. بسبب تطور الأطراف، يزداد عدد الخلايا العصبية والألياف العصبية في هذه المناطق. في الخنزير، يتم تشكيل سماكة عنق الرحم من خلال الأجزاء العصبية 5-8. الحد الأقصى لعرضه عند مستوى منتصف الفقرة العنقية السادسة هو 10 ملم. يحدث سماكة أسفل الظهر في الأجزاء العصبية القطنية من الخامس إلى السابع. في كل قطعة، يخرج زوج من الأعصاب الشوكية من الحبل الشوكي في جذرين - على اليمين وعلى اليسار. ينشأ الجذر الظهري من التلم الوحشي الظهري، وينشأ الجذر البطني من التلم الجانبي البطني. تخرج الأعصاب الشوكية من القناة الشوكية من خلال الثقبة بين الفقرات. يسمى الجزء الموجود في الحبل الشوكي بين العصبين الشوكيين المتجاورين بالقطعة العصبية. تأتي المقاطع العصبية بأطوال مختلفة وغالبًا لا يتوافق حجمها مع طول الجزء العظمي. ونتيجة لذلك، تخرج الأعصاب الشوكية بزوايا مختلفة. يسافر الكثير منهم مسافة ما داخل القناة الشوكية قبل الخروج من الثقبة الفقرية لجزءهم. وفي الاتجاه الذيلي تزداد هذه المسافة ومن الأعصاب التي تعمل داخل القناة الشوكية، خلف المخروط النخاعي، تتشكل فرشاة تسمى "ذيل الحصان".
مخ- الدماغ - يقع في صندوق الجمجمة ويتكون من عدة أجزاء. تبلغ الكتلة النسبية للدماغ في ذوات الحوافر 0.08-0.3% من وزن الجسم، وهي 370-600 جرام في الحصان، و220-450 جرام في الماشية، و96-150 جرام في الأغنام والخنازير. عادة ما تكون كتلة الدماغ أكبر من كتلة الدماغ الكبيرة.
دماغ ذوات الحوافر شبه بيضاوي. في الحيوانات المجترة، لديهم مستوى أمامي واسع، مع عدم وجود بصيلات شمية بارزة تقريبًا وتوسعات ملحوظة على مستوى المناطق الزمنية. في الخنزير، يكون أضيق من الأمام، مع بصيلات شمية بارزة بشكل ملحوظ. يبلغ متوسط طوله في الأبقار 15 سم، وفي الأغنام 10 سم، وفي الخنازير 11 سم، وينقسم الدماغ عن طريق شق عرضي عميق إلى المخ الذي يقع منقاريًا، والدماغ المعين الذي يقع في الذيلية. تُسمى مناطق الدماغ الأقدم من الناحية التطورية، والتي تمثل استمرارًا لمسارات إسقاط الحبل الشوكي، بجذع الدماغ. ويشمل النخاع المستطيل، والجسر النخاعي، والجسر المتوسط، وجزء من الدماغ البيني. تشكل الأجزاء الأحدث من الدماغ من الناحية التطورية الجزء التكاملي من الدماغ. ويشمل نصفي الكرة المخية والمخيخ.
الدماغ الماسي- الدماغ المعين - ينقسم إلى النخاع المستطيل والدماغ المؤخر ويحتوي على البطين الدماغي الرابع.
النخاع- النخاع المستطيل - الجزء الخلفي من الدماغ. تشكل كتلتها 10-11٪ من كتلة الدماغ. الطول في الماشية - 4.5، في الأغنام - 3.7، في الخنازير - 2 سم، وله شكل مخروطي مفلطح، وقاعدته موجهة للأمام ومتاخمة للجسر النخاعي، وقمة الحبل الشوكي، الذي يمر فيه دون حدود حادة.
يوجد على جانبه الظهري انخفاض على شكل ماسة - البطين الدماغي الرابع. توجد ثلاثة أخاديد على طول الجانب البطني: أخاديد متوسطة واثنتين جانبيتين. من خلال الاتصال الذيلي، فإنها تمر في الشق البطني المتوسط للحبل الشوكي. يوجد بين الأخاديد حافتان ممدودتان ضيقتان - أهرامات تمر فيها حزم من الألياف العصبية الحركية. على حدود النخاع المستطيل والحبل الشوكي، تتقاطع المسالك الهرمية - ويتشكل التصال الهرمي. في النخاع المستطيل، تقع المادة الرمادية في الداخل، في الجزء السفلي من البطين الدماغي الرابع على شكل نوى تؤدي إلى ظهور الأعصاب القحفية (من الأزواج السادس إلى الثاني عشر)، وكذلك النوى التي يتم فيها تحويل النبضات إلى أجزاء أخرى من الدماغ. وتقع المادة البيضاء في الخارج، بشكل رئيسي بطنيًا، لتشكل مسارات. تشكل المسارات الحركية (الصادرة) من الدماغ إلى الحبل الشوكي أهرامات. تشكل المسارات الحساسة (الواردة) من الحبل الشوكي إلى الدماغ السويقات المخيخية الخلفية، التي تمتد من النخاع المستطيل إلى المخيخ. في كتلة النخاع المستطيل، على شكل ضفيرة شبكية، يوجد جهاز تنسيق مهم للدماغ - التكوين الشبكي. فهو يربط بين هياكل جذع الدماغ ويعزز مشاركتها في استجابات معقدة ومتعددة الخطوات.
النخاع- جزء حيوي من الجهاز العصبي المركزي، تدميره يؤدي إلى الموت الفوري. فيما يلي مراكز التنفس ونبض القلب والمضغ والبلع والامتصاص والقيء ومضغ العلكة وإفراز اللعاب والعصير ونغمة الأوعية الدموية وما إلى ذلك.
الدماغ المؤخر- الدماغ التالي - يتكون من المخيخ والجسر النخاعي.
جسر الدماغ- بونس - سماكة هائلة على السطح البطني للدماغ، تقع عبر الجزء الأمامي من النخاع المستطيل، ويصل عرضها إلى 3.5 سم في الماشية، و 2.5 سم في الأغنام، و 1.8 أوم في الخنازير. يتكون الجزء الأكبر من جسر الدماغ من مسارات (تنازلية وتصاعدية) تربط الدماغ بالحبل الشوكي والأجزاء الفردية من الدماغ مع بعضها البعض. عدد كبير منتمر الألياف العصبية عبر الجسر إلى المخيخ وتشكل السويقة المخيخية الوسطى. يحتوي الجسر على مجموعات من النوى، بما في ذلك نوى الأعصاب القحفية (زوج V). أكبر زوج من الأعصاب القحفية على شكل حرف V، وهو العصب الثلاثي التوائم، يغادر من السطح الجانبي للجسر.
المخيخ- المخيخ - يقع فوق الجسر والنخاع المستطيل والبطين الدماغي الرابع خلف رباعي التوائم. أمامها حدود مع نصفي الكرة المخية. وتشكل كتلتها 10-11% من كتلة الدماغ. في الأغنام والخنازير طوله (4-4.5 سم) أكبر من ارتفاعه (2.2-2.7 أوم)، وفي الماشية يقترب من الشكل الكروي - 5.6 × 6.4 سم، وفي المخيخ يتميز الجزء الأوسط - الدودية و الأجزاء الجانبية - نصفي الكرة المخيخية. يحتوي المخيخ على 3 أزواج من السويقات. وهو متصل عن طريق الأرجل الخلفية (أجسام الحبل) بالنخاع المستطيل، والأرجل الوسطى بالجسر النخاعي، والأرجل الأمامية (المنقارية) بالدماغ المتوسط. يتم تجميع سطح المخيخ في العديد من الفصيصات والتلافيفات المطوية، مفصولة بالأخاديد والشقوق. تقع المادة الرمادية في المخيخ فوق - قشرة المخيخ وفي العمق على شكل نوى. يبلغ سطح القشرة المخيخية في الماشية 130 سم 2 (حوالي 30٪ بالنسبة للقشرة الدماغية) ويبلغ سمكها 450-700 ميكرون. المادة البيضاء تقع تحت اللحاء ولها شكل فرع الشجرة ولذلك تسمى شجرة الحياة.
المخيخ هو مركز تنسيق الحركات التطوعية، والحفاظ على قوة العضلات، ووضعية الجسم، والتوازن.
الدماغ الماسييحتوي على البطين الدماغي الرابع. قاعها هو انخفاض النخاع المستطيل - الحفرة المعينية. تتشكل جدرانه من السويقات المخيخية، والسقف من الأشرعة النخاعية الأمامية (المنقارية) والخلفية، وهي الضفيرة المشيمية. يتصل البطين منقاريًا مع القناة الدماغية، ويتصل بشكل ذيلي مع القناة المركزية للحبل الشوكي، ومن خلال فتحات في الجلد مع الحيز تحت العنكبوتية.
الدماغ الكبير- المخ - يشمل الدماغ الانتهائي والدماغ البيني والدماغ المتوسط. يتم دمج الدماغ الانتهائي والدماغ البيني في الدماغ الأمامي.
يتكون الدماغ المتوسط - الدماغ المتوسط - من السويقة الرباعية التوائم، والسيقان الدماغية والقناة الدماغية المحاطة بينهما. مغطاة بنصفي الكرة الأرضية الكبيرة. وتشكل كتلتها 5-6% من كتلة الدماغ.
يشكل الشكل الرباعي التوائم سقف الدماغ المتوسط. وهو يتألف من زوج من الأكيمة المنقارية (الأمامية) وزوج من الأكيمة الذيلية (الخلفية). المنطقة الرباعية التوائم هي مركز الأفعال الحركية المنعكسة غير المشروطة استجابةً للمنبهات البصرية والسمعية. تعتبر الأكيمة الأمامية مراكز تحت قشرية للمحلل البصري، أما الأكيمة الخلفية فتعتبر مراكز تحت قشرية للمحلل السمعي. في الحيوانات المجترة، تكون الأكيمة الأمامية أكبر من الأكيمة الخلفية، وفي الخنازير يكون الأمر عكس ذلك.
تشكل سيقان المخ أرضية الدماغ المتوسط. تبدو وكأنها حافتان سميكتان تقعان بين السبيل البصري وجسر الدماغ. مفصولة بأخدود بين السويقات.
بين السويقة الرباعية التوائم والسيقان الدماغية، تمر القناة الدماغية (سيلفيان) على شكل أنبوب ضيق. يتصل منقاريًا مع البطينين الدماغيين الثالث، ومن الناحية الذيلية مع البطينين الدماغيين الرابع. القناة الدماغية محاطة بمادة التكوين الشبكي.
في الدماغ المتوسط، تقع المادة البيضاء في الخارج وتمثل المسارات الواردة والصادرة. وتتواجد المادة الرمادية في العمق على شكل نوى. الزوج الثالث من الأعصاب القحفية يغادر من السويقات الدماغية.
الدماغ البيني- الدماغ البيني - يتكون من الروابي البصرية - المهاد، المهاد - المهاد، المهاد - المهاد. يقع الدماغ البيني بين الدماغ الانتهائي.
في الدماغ المتوسط، مغطى بالدماغ الانتهائي. وتشكل كتلتها 8-9% من كتلة الدماغ. المهاد البصري هو الجزء الأكثر ضخامة وموقعًا مركزيًا في الدماغ البيني. ومن خلال اندماجهما معًا، يضغطان على البطين الدماغي الثالث بحيث يأخذ شكل حلقة تدور حول الكتلة المتوسطة للمهاد البصري. الجزء العلوي من البطين مغطى بغطاء وعائي. تتواصل الثقبة بين البطينات مع البطينين الجانبيين وتمر بشكل غير مباشر إلى القناة الدماغية. تقع المادة البيضاء في المهاد في الأعلى، والمادة الرمادية في الداخل على شكل نوى عديدة. إنها بمثابة روابط تحويل من الأقسام الأساسية إلى القشرة وترتبط بجميع المحللين تقريبًا. على السطح القاعدي للدماغ البيني يوجد تصالب للأعصاب البصرية.
يتكون المهاد من عدة هياكل، بما في ذلك المشاش والسقيفة الوعائية للبطين الدماغي الثالث (المشاش هو غدة صماء). تقع في الفجوة بين الحدبات البصرية والرباعي التوائم.
يقع ما تحت المهاد على السطح القاعدي للدماغ البيني بين التصالب والسيقان الدماغية. يتكون من عدة أجزاء. مباشرة خلف التصالبة، على شكل حديبة بيضاوية، توجد حديبة رمادية اللون. تستطيل قمتها المتجهة للأسفل بسبب بروز جدار البطين الثالث وتشكل قمعًا تتدلى عليه الغدة النخامية، وهي غدة صماء. خلف الحديبة الرمادية يوجد تكوين دائري صغير - جسم الخشاء. تقع المادة البيضاء في منطقة ما تحت المهاد في الخارج وتشكل مسارات واردة وصادرة. المادة الرمادية - في شكل نوى عديدة، لأن منطقة ما تحت المهاد هي أعلى مركز نباتي تحت القشرية. يحتوي على مراكز التنفس والدورة الدموية والليمفاوية ودرجة الحرارة والوظائف الجنسية وما إلى ذلك.
يتكون الدماغ الانتهائي من نصفي الكرة الأرضية، يفصل بينهما شق طولي عميق ويتصلان بالجسم الثفني. كتلته 250-300 جرام في الماشية، 60-80 جرام في الأغنام والخنازير، وهو ما يمثل 62-66٪ من كتلة الدماغ.يوجد في كل نصف الكرة الأرضية عباءة تقع ظهرانية جانبية، بطنيًا - الدماغ الشمي، في الأعماق - المخطط والبطين الجانبي، ويفصل بين البطينين حاجز شفاف، ويتواصلان مع البطين الدماغي الثالث عن طريق الثقبة بين البطينين.
يتكون الدماغ الشمي من عدة أجزاء مرئية على السطح البطني للدماغ الانتهائي. منقاريا، جاحظ قليلا وراء الحرملة، هناك 2 لمبات شمية. يشغلون حفرة العظم الغربالي. من خلال ثقب في الصفيحة المثقبة للعظم، تدخل الخيوط الشمية إليها، والتي تشكل معًا العصب الشمي. المصابيح هي مراكز الشم الأولية. تنطلق منهم المسالك الشمية - مسارات واردة. يصل الجهاز الشمي الجانبي إلى الفصوص الكمثرية، الموجودة بجانب السويقات الدماغية. تصل المسالك الشمية الإنسية إلى السطح الإنسي للوشاح. بين المسالك تقع المثلثات الشمية. الفصوص الكمثرية والمثلثات الشمية هي مراكز شمية ثانوية. في أعماق الدماغ الشمي، في الجزء السفلي من البطينين الجانبيين، تقع الأجزاء المتبقية من الدماغ الشمي. إنهم يربطون الدماغ الشمي بأجزاء أخرى من الدماغ. يقع الجسم المخطط في عمق نصفي الكرة الأرضية ويمثل مجمعًا قاعديًا من النوى، وهي مراكز حركية تحت قشرية.
تصل العباءة إلى أقصى مستويات تطورها في الثدييات الأعلى. أنه يحتوي على أعلى المراكز لجميع الأنشطة الحياتية للحيوان. سطح العباءة مغطى بالتلافيف والأخاديد. أما في الماشية فيبلغ سطحه 600 سم2. تقع المادة الرمادية الموجودة في العباءة في الأعلى - وهي القشرة الدماغية. المادة البيضاء موجودة بالداخل - هذه هي الممرات. وظائف أجزاء مختلفة من القشرة غير متكافئة، والبنية فسيفساء، مما جعل من الممكن التمييز بين عدة فصوص (أمامي، جداري، مؤقت، القذالي) وعشرات الحقول في نصفي الكرة الأرضية. تختلف الحقول عن بعضها البعض في بنيتها الخلوية - موقع الخلايا وعددها وشكلها والبنية النخاعية - موقع الألياف وعددها وشكلها.
سحايا الدماغ. يتم تغطية الحبل الشوكي والدماغ بأغشية صلبة وعنكبوتية وناعمة.
القشرة الصلبة هي الأكثر سطحية وسميكة وتتكون من نسيج ضام كثيف وفقير في الأوعية الدموية. ويندمج مع عظام الجمجمة والفقرات مع الأربطة والطيات والتشكيلات الأخرى. ينزل إلى الشق الطولي بين نصفي الكرة المخية على شكل الرباط المنجلي (منجل المخيخ) ويفصل المخ عن المعيني بواسطة خيمة المخيخ الغشائية. يوجد بينه وبين العظام مساحة فوق الجافية غير مكتملة النمو، مملوءة بأنسجة ضامة ودهنية فضفاضة. هذا هو المكان الذي تجري فيه الأوردة. الجزء الداخلي من الأم الجافية مبطن بالبطانة. ويوجد بينه وبين الغشاء العنكبوتي مساحة تحت الجافية مملوءة بالسائل النخاعي. يتكون الغشاء العنكبوتي من نسيج ضام فضفاض ولطيف وغير وعائي ولا يمتد إلى الأخاديد. وهي مغطاة من كلا الجانبين بالبطانة ويتم فصلها عن الأغشية الأخرى بمساحات تحت الجافية وتحت العنكبوتية (تحت العنكبوتية). ويرتبط بالأغشية بمساعدة الأربطة وكذلك الأوعية والأعصاب التي تمر عبره.
القشرة الناعمة رقيقة ولكنها كثيفة وبها عدد كبير من الأوعية الدموية والتي يطلق عليها أيضًا اسم الأوعية الدموية. يدخل جميع الأخاديد والشقوق في الدماغ والحبل الشوكي، وكذلك في البطينات الدماغية، حيث يشكل أغطية الأوعية الدموية.
تمتلئ الفراغات بين القرابين والبطينات الدماغية والقناة الشوكية المركزية بالسائل النخاعي، وهو البيئة الداخلية للدماغ ويحميه من تأثيرات مؤذية، ينظم الضغط داخل الجمجمة، ويؤدي وظيفة وقائية. يتكون السائل. بشكل رئيسي في السقف الوعائي للبطينين، يتدفق إلى السرير الوريدي. وعادة ما تكون كميته ثابتة.
أوعية الدماغ والحبل الشوكي. يتم تزويد الحبل الشوكي بالدم من خلال الفروع الناشئة من الشرايين الفقرية، الوربية، القطنية، والعجزية. في القناة الشوكية تشكل الشرايين الشوكية التي تعمل في الأخاديد والشق المركزي للحبل الشوكي. يصل الدم إلى الدماغ عبر الشرايين الفقرية والسباتية الداخلية (في الماشية - عبر الفك الداخلي).
التنظيم الشكلي الوظيفي للحبل الشوكي
الحبل الشوكي هو أقدم جزء من الجهاز العصبي المركزي للفقاريات. إن lancelet، الممثل الأكثر بدائية للحبليات، يمتلكها بالفعل.
الحبل الشوكي هو الجزء الذيلي من الجهاز العصبي المركزي. يقع في القناة الشوكية وله أطوال مختلفة لدى ممثلي الفقاريات المختلفين.
في البشر، في الجزء الذيلي من القناة الشوكية، يتم جمع جذور الأجزاء الذيلية من الحبل الشوكي، وتشكل ما يسمى ذيل الفرس.
الحبل الشوكيتتميز بهيكل قطاعي. ينقسم الحبل الشوكي إلى أقسام عنق الرحم والصدر والقطني والعجزي والعصعصي. ويتكون كل قسم من عدة قطاعات. تشتمل منطقة عنق الرحم على 8 أجزاء (C1 – C8)، الصدرية – 12 (ث 1 – ث 12)، القطني – 5 (ل 1 – ل 5)، العجزية – 5 (س 1 – ق 5) والعصعصية – 1 - 3 (كو 1 – كو 3). ويخرج من كل قطعة زوجان من الجذور التي تقابل إحدى الفقرات وتخرج من القناة الشوكية من خلال الفتحة الموجودة بينهما.
هناك جذور ظهرية (خلفية) وبطنية (أمامية). تتكون الجذور الظهرية من المحاور المركزية للخلايا العصبية الواردة الأولية، والتي تقع أجسامها في العقد الظهرية.
تتشكل الجذور البطنية بواسطة محاور عصبية من العصبونات الحركية α و γ والألياف غير المايلينية من الخلايا العصبية في الجهاز العصبي اللاإرادي. تم إنشاء هذا التوزيع للألياف الواردة والصادرة بشكل مستقل عن بعضها البعض أوائل التاسع عشرالقرن بقلم سي بيل (1811) وإف ماجيندي (1822). يسمى التوزيع المختلف للوظائف في الجذور الأمامية والخلفية للحبل الشوكي بقانون بيل ماجيندي. تتوافق شرائح وفقرات الحبل الشوكي مع جهاز قياس واحد. لا تذهب الألياف العصبية لزوج من الجذور الظهرية إلى metamers الخاصة بهم فحسب، بل تذهب أيضًا إلى الأعلى والأسفل - إلى metameres المجاورة. وتسمى منطقة الجلد التي تتوزع فيها هذه الألياف الحسية بالجلد.
عدد الألياف في الجذر الظهري أكبر بكثير من عدد الألياف في الجذر البطني.
الهياكل العصبية للحبل الشوكي.الجزء المركزي من المقطع العرضي للحبل الشوكي مشغول بالمادة الرمادية. وتحيط بالمادة الرمادية مادة بيضاء. في المادة الرمادية توجد القرون الأمامية والخلفية والجانبية، وفي المادة البيضاء توجد أعمدة (بطنية، ظهرية، جانبية، إلخ).
التركيب العصبي للحبل الشوكي متنوع تمامًا. هناك عدة أنواع من الخلايا العصبية. توجد أجسام الخلايا العصبية للعقد الظهرية خارج الحبل الشوكي. يحتوي الحبل الشوكي على محاور هذه الخلايا العصبية. الخلايا العصبية في العقد الشوكية هي خلايا عصبية أحادية القطب أو كاذبة. تحتوي العقد الظهرية على أجسام من المواد الجسدية، التي تعصب بشكل رئيسي العضلات الهيكلية. توجد أجسام الخلايا العصبية الحسية الأخرى في الأنسجة وفي العقد الداخلية للجهاز العصبي اللاإرادي وتوفر حساسية للأعضاء الداخلية فقط. وهي تأتي في نوعين: كبير - بقطر 60-120 ميكرون وصغير - بقطر 14-30 ميكرون. تنتج الخلايا الكبيرة أليافًا ميالينية، وتنتج الألياف الصغيرة أليافًا ميالينية وغير ميالينية. يتم تصنيف الألياف العصبية للخلايا الحسية وفقًا لسرعة التوصيل والقطر إلى ألياف A وB وC. ألياف ميالينية سميكةيبلغ قطرها من 3 إلى 22 ميكرون وسرعة توصيل من 12 إلى 120 م/ث، وهي مقسمة إلى مجموعات فرعية: ألياف ألفا - من مستقبلات العضلات، وألياف بيتا - من مستقبلات اللمس والضغط، وألياف دلتا - من المستقبلات الحرارية، والمستقبلات الميكانيكية والألم. المستقبلات. ل ألياف المجموعة بتشمل ألياف ميالينية ذات سماكة متوسطة وسرعة إثارة تتراوح بين 3-14 م/ث. أنها تنقل بشكل رئيسي الإحساس بالألم. ل وكلاء من النوع Cتشمل غالبية الألياف غير المايلينية التي لا يزيد سمكها عن 2 ميكرون وسرعة توصيل تصل إلى 2 م / ث. هذه هي الألياف التي تأتي من الألم، والعلاج الكيميائي، وبعض المستقبلات الميكانيكية.
تحتوي المادة الرمادية للحبل الشوكي على العناصر التالية:
1) الخلايا العصبية الصادرة (العصبونات الحركية)؛
2) الخلايا العصبية البينية.
3) الخلايا العصبية في المسالك الصاعدة.
4) الألياف داخل النخاع من الخلايا العصبية الحساسة.
الخلايا العصبية الحركيةتتركز في القرون الأمامية، حيث تشكل نواة محددة، ترسل جميع خلاياها محاورها إلى عضلة معينة. تمتد كل نواة حركية عادة على عدة أجزاء، وبالتالي فإن محاورها، التي تعصب نفس العضلة، تترك الحبل الشوكي كجزء من عدة جذور بطنية.
يتم توطين الخلايا العصبية البينية في المنطقة المتوسطة للمادة الرمادية. تمتد محاورها داخل المقطع وإلى أقرب الأجزاء المجاورة. أعصاب بينية- مجموعة غير متجانسة لا تترك تشعباتها ومحاورها العصبية الحبل الشوكي. تشكل العصبونات البينية اتصالات متشابكة فقط مع الخلايا العصبية الأخرى، وهي الأغلبية. تمثل العصبونات البينية حوالي 97% من جميع الخلايا العصبية. وهي أصغر حجمًا من العصبونات الحركية ألفا وقادرة على إصدار نبضات عالية التردد (أكثر من 1000 في الثانية). ل العصبونات البينية النخاعيةتتميز بخاصية إرسال محاور عصبية طويلة عبر عدة قطاعات وتنتهي على الخلايا العصبية الحركية. وفي الوقت نفسه، تتقارب ألياف المسالك التنازلية المختلفة على هذه الخلايا. لذلك، فهي محطات ترحيل في الطريق من الخلايا العصبية العلوية إلى الخلايا العصبية الحركية. يتم تشكيل مجموعة خاصة من الخلايا العصبية البينية بواسطة الخلايا العصبية المثبطة. وتشمل هذه، على سبيل المثال، خلايا رينشو.
الخلايا العصبية في المسالك الصاعدةهي أيضًا موجودة بالكامل داخل الجهاز العصبي المركزي. توجد أجسام الخلايا لهذه الخلايا العصبية في المادة الرمادية للحبل الشوكي.
النهايات المركزية للواردات الأوليةلها خصائصها الخاصة. بعد دخول الحبل الشوكي، تؤدي الألياف الواردة عادةً إلى ظهور فروع صاعدة وهابطة، والتي يمكنها السفر لمسافات كبيرة على طول الحبل الشوكي. تحتوي الفروع الطرفية للألياف العصبية الواحدة على العديد من المشابك العصبية على خلية عصبية حركية واحدة. بالإضافة إلى ذلك، فقد وجد أن إحدى الألياف القادمة من مستقبلات التمدد تشكل نقاط اشتباك عصبي مع جميع الخلايا العصبية الحركية لعضلة معينة تقريبًا.
في الجزء الظهري من القرن الظهري توجد المادة الجيلاتينية لرولاند.
يتم تقديم الفكرة الأكثر دقة عن تضاريس الخلايا العصبية للمادة الرمادية في النخاع الشوكي من خلال تقسيمها إلى طبقات أو صفائح متتالية، في كل منها، كقاعدة عامة، يتم تجميع الخلايا العصبية من نفس النوع.
وفقا لهذه البيانات، تم تقسيم المادة الرمادية بأكملها للحبل الشوكي إلى 10 لوحات (ريكسد) (الشكل 2.2).
أنا - الخلايا العصبية الهامشية - تؤدي إلى ظهور القناة الشوكية المهادية.
II-III - مادة هلامية.
I-IV – بشكل عام، المنطقة الحسية الأساسية للحبل الشوكي (التفرقة من المستقبلات الخارجية، التفريق من مستقبلات حساسية الجلد والألم)؛
أرز. 2.2.تقسيم المادة الرمادية للحبل الشوكي إلى صفائح (حسب ريكسد)
V-VI – تكون العصبونات البينية موضعية، والتي تتلقى مدخلات من الجذور الظهرية والمسالك التنازلية (القشرية النخاعية، والروبروسبينال)؛
السابع إلى الثامن - توجد العصبونات البينية النخاعية (من مستقبلات التحفيز، والألياف الدهليزية النخاعية والشبكية النخاعية)
المسالك النهائية)، محاور عصبية من الخلايا العصبية النخاعية.
IX - يحتوي على أجسام العصبونات الحركية α و γ، والألياف قبل المشبكي للواردات الأولية من مستقبلات تمدد العضلات، ونهايات ألياف المسالك الهابطة؛
X - يحيط بالقناة الشوكية ويحتوي، إلى جانب الخلايا العصبية، على عدد كبير من الخلايا الدبقية والألياف الصوارية.
خصائص العناصر العصبية في الحبل الشوكي.يحتوي الحبل الشوكي البشري على ما يقرب من 13 مليون خلية عصبية.
العصبونات الحركية ألفا هي خلايا كبيرة ذات تشعبات طويلة، تحتوي على ما يصل إلى 20000 مشبك عصبي، يتشكل معظمها من نهايات العصبونات البينية داخل النخاع. سرعة التوصيل على طول محورها هي 70-120 م/ث. تتميز التفريغات الإيقاعية بتردد لا يزيد عن 10-20 نبضة / ثانية، والتي ترتبط بفرط الاستقطاب الواضح. هذه هي الخلايا العصبية الإخراج. أنها تنقل الإشارات إلى ألياف العضلات الهيكلية المنتجة في الحبل الشوكي.
الخلايا العصبية الحركية هي خلايا أصغر. قطرها لا يزيد عن 30-40 ميكرون، ليس لديهم اتصال مباشر مع الوكلاء الأساسيين.
تعصب العصبونات الحركية ألياف العضلات داخل المغزل.
يتم تنشيطها بشكل أحادي بواسطة ألياف المسالك الهابطة، والتي تلعب دورًا مهمًا في تفاعل α- وγ. سرعة التوصيل على طول محورها أقل – 10-40 م/ث. تردد النبض أعلى من تردد α-motor-
الخلايا العصبية، – 300-500 نبضة / ثانية.
توجد في القرون الجانبية والأمامية خلايا عصبية ما قبل العقدية للجهاز العصبي اللاإرادي - يتم توجيه محاورها إلى الخلايا العقدية في السلسلة العصبية الودية وإلى العقد الداخلية للأعضاء الداخلية.
توجد أجسام الخلايا العصبية الودية، التي تشكل محاورها ألياف ما قبل العقدة، في النواة المتوسطة الوحشية للحبل الشوكي. تنتمي محاورها إلى مجموعة الألياف B. وهي تتميز بنبضات منشط مستمر. تشارك بعض هذه الألياف في الحفاظ على قوة الأوعية الدموية، بينما يوفر البعض الآخر تنظيم هياكل المستجيب الحشوي (العضلات الملساء في الجهاز الهضمي، والخلايا الغدية).
تشكل أجسام الخلايا العصبية السمبتاوية النواة العجزية السمبتاوية. وهي تقع في المادة الرمادية للحبل الشوكي العجزي. يتميز الكثير منهم بالنشاط النبضي الخلفي، الذي يزيد تواتره، على سبيل المثال، مع زيادة الضغط في المثانة.
يتميز الحبل الشوكي ببنية قطعية واضحة تعكس البنية القطعية لجسم الفقاريات. ينشأ زوجان من الجذور البطنية والظهرية من كل جزء من العمود الفقري. تشكل الجذور الظهرية المدخلات الواردة من الحبل الشوكي. تتشكل من خلال العمليات المركزية لألياف الخلايا العصبية الواردة الأولية، والتي يتم إحضار أجسامها إلى المحيط وتقع في العقد الشوكية. تشكل الجذور البطنية المخارج الصادرة للحبل الشوكي. تمر عبرها محاور عصبية من الخلايا العصبية الحركية a و g، وكذلك الخلايا العصبية قبل العقدية في الجهاز العصبي اللاإرادي. تم إنشاء هذا التوزيع للألياف الواردة والصادرة في بداية القرن الماضي وكان يسمى قانون بيل ماجيندي. بعد قطع الجذور الأمامية من جانب واحد، لوحظ إيقاف كامل للتفاعلات الحركية؛ لكن حساسية هذا الجانب من الجسم تبقى قائمة. يؤدي قطع الجذور الظهرية إلى إيقاف الحساسية، لكنه لا يؤدي إلى فقدان التفاعلات الحركية للعضلات.
1 - المادة البيضاء.
2 - المادة الرمادية.
3 - الجذر الخلفي (الحساس)؛
4 - الأعصاب الشوكية.
5 - الجذر الأمامي (الحركي)؛
6- العقدة الشوكية
تنتمي الخلايا العصبية في العقد الشوكية إلى خلايا عصبية بسيطة أحادية القطب أو شبه قطبية. يتم تفسير اسم "أحادي القطب الزائف" بحقيقة أنه في الفترة الجنينيةتنشأ الخلايا العصبية الواردة الأولية من الخلايا ثنائية القطب، والتي تندمج بعد ذلك عملياتها. يمكن تقسيم الخلايا العصبية في العقد الشوكية إلى خلايا صغيرة وكبيرة. يبلغ قطر جسم الخلايا العصبية الكبيرة حوالي 60-120 ميكرومتر، بينما يتراوح قطره في الخلايا العصبية الصغيرة من 14 إلى 30 ميكرومتر.
تؤدي الخلايا العصبية الكبيرة إلى ظهور ألياف ميالينية سميكة. تبدأ كل من الألياف الرقيقة المايلينية وغير المايلينية من ألياف صغيرة. بعد التشعب، يتم توجيه كلتا العمليتين في اتجاهين متعاكسين: تدخل العملية المركزية إلى الجذر الظهري، وكجزء منه، إلى الحبل الشوكي، والمحيطية إلى أعصاب جسدية وحشوية مختلفة، تقترب من تكوينات مستقبلات الجلد والعضلات و اعضاء داخلية.
في بعض الأحيان تدخل العمليات المركزية للخلايا العصبية الواردة الأولية إلى الجذر البطني. يحدث هذا عندما يتشعب محور عصبي للخلية العصبية الأولية، ونتيجة لذلك يتم إسقاط عملياته في الحبل الشوكي ومن خلال الجذور الظهرية والبطنية.
من إجمالي عدد الخلايا العقدية الظهرية، ما يقرب من 60-70٪ عبارة عن خلايا عصبية صغيرة. وهذا يتوافق مع حقيقة أن عدد الألياف غير المايلينية في الجذر الظهري يتجاوز عدد الألياف المايلينية.
لا تحتوي أجسام الخلايا العصبية للعقد الظهرية على عمليات شجرية ولا تتلقى مدخلات متشابكة. يحدث الإثارة نتيجة لوصول إمكانات الفعل على طول العملية المحيطية الملامسة للمستقبلات.
تحتوي خلايا العقد الظهرية على تركيزات عالية من حمض الجلوتاميك، وهو أحد الوسطاء المفترضين. يحتوي غشاءها السطحي على مستقبلات حساسة بشكل خاص لحمض g-aminobutyric، والذي يتزامن مع الحساسية العالية لحمض g-aminobutyric للنهايات المركزية للألياف الواردة الأولية. تحتوي الخلايا العصبية العقدية الصغيرة على مادة P أو السوماتوستاتين. من المحتمل أيضًا أن يكون كل من هذه الببتيدات عبارة عن أجهزة إرسال تم إطلاقها من أطراف الألياف الواردة الأولية.
يتوافق كل زوج من الجذور مع إحدى الفقرات ويخرج من القناة الشوكية عبر الثقبة الموجودة بينهما. لذلك، عادةً ما يتم تحديد أجزاء الحبل الشوكي بواسطة الفقرة التي بالقرب منها تظهر الجذور المقابلة من الحبل الشوكي. كما ينقسم الحبل الشوكي عادة إلى عدة أقسام: عنق الرحم، والصدر، والقطني، والعجزي، ويحتوي كل منها على عدة أجزاء. فيما يتعلق بتطور الأطراف، فقد تلقى الجهاز العصبي لتلك الأجزاء من الحبل الشوكي التي تعصبها أكبر تطور. وقد انعكس هذا في تكوين سماكة عنق الرحم والقطني. في منطقة سماكة الحبل الشوكي، تحتوي الجذور على أكبر عدد من الألياف ولها أكبر سمك.
على مقطع عرضي من الحبل الشوكي، يمكن رؤية المادة الرمادية الموجودة في المركز بشكل واضح، والتي تتكون من مجموعة من الخلايا العصبية، والمادة البيضاء المحيطة بها، والتي تتكون من ألياف عصبية. يوجد في المادة الرمادية قرون بطنية وظهرية تقع بينهما منطقة متوسطة. بالإضافة إلى ذلك، يوجد في الأجزاء الصدرية أيضًا نتوءات جانبية للمادة الرمادية - القرون الجانبية.
يمكن تقسيم جميع العناصر العصبية للحبل الشوكي إلى 4 مجموعات رئيسية: الخلايا العصبية الصادرة، والخلايا العصبية البينية، والخلايا العصبية في المسالك الصاعدة، والألياف داخل النخاع من الخلايا العصبية الحسية الواردة. تتركز الخلايا العصبية الحركية في القرون الأمامية، حيث تشكل نوى محددة، ترسل جميع خلاياها محاورها إلى عضلة معينة. تمتد كل نواة محركة عادة إلى عدة أجزاء. ولذلك، فإن محاور الخلايا العصبية الحركية التي تعصب نفس العضلة تترك الحبل الشوكي كجزء من عدة جذور بطنية.
بالإضافة إلى النوى الحركية الموجودة في القرون البطنية، هناك تراكمات كبيرة من الخلايا العصبية في المنطقة المتوسطة من المادة الرمادية. هذه هي النواة الرئيسية للعصبونات البينية للحبل الشوكي. تمتد محاور العصبونات البينية داخل المقطع وفي أقرب الأجزاء المجاورة.
وتحتل مجموعة مميزة من الخلايا العصبية أيضًا الجزء الظهري من القرن الظهري. تشكل هذه الخلايا نسجًا كثيفة، وتسمى هذه المنطقة بالمادة الجيلاتينية لرولاند.
يتم تقديم الفكرة الأكثر دقة ونظامية لتضاريس الخلايا العصبية للمادة الرمادية في النخاع الشوكي من خلال تقسيمها إلى طبقات أو صفائح متتالية، يتم في كل منها تجميع الخلايا العصبية من نفس النوع بشكل أساسي.
على الرغم من أن الطباعة الطبقية للمادة الرمادية تم تحديدها في الأصل في الحبل الشوكي للقط، إلا أنها أثبتت أنها عالمية تمامًا وقابلة للتطبيق تمامًا على الحبل الشوكي لكل من الفقاريات الأخرى والبشر.
وفقا لهذه البيانات، يمكن تقسيم كل المادة الرمادية إلى 10 لوحات. تحتوي اللوحة الظهرية الأولى بشكل أساسي على ما يسمى بالخلايا العصبية الهامشية. تبرز محاورها بشكل منقاري، مما يؤدي إلى ظهور القناة الشوكية المهادية. تنتهي ألياف قناة ليساور، والتي تتكون من مزيج من الألياف الواردة الأولية ومحاور الخلايا العصبية النخاعية، على الخلايا العصبية الهامشية.
تشكل الصفائح الثانية والثالثة مادة هلامية. يتم تحديد نوعين رئيسيين من الخلايا العصبية هنا: الخلايا العصبية الأصغر والأكبر نسبيًا. على الرغم من أن أجسام الخلايا العصبية في الصفيحة الثانية صغيرة القطر، إلا أن تشجراتها الجذعية عديدة جدًا. تمتد محاور العصبونات في الصفيحة الثانية إلى قناة ليساور والحزمة الظهرية الوحشية المخصوصة للحبل الشوكي، لكن الكثير منها يبقى داخل المادة الجيلاتينية. على خلايا الصفيحتين الثانية والثالثة، تنتهي ألياف الخلايا العصبية الواردة الأولية، وخاصة حساسية الجلد والألم.
تحتل اللوحة الرابعة مركز القرن الظهري تقريبًا. تخترق التشعبات العصبية للطبقة الرابعة المادة الجيلاتينية، وتمتد محاورها إلى المهاد والنواة العنقية الجانبية. يتلقون مدخلات متشابكة من الخلايا العصبية في المادة الجيلاتينية، وتمتد محاورها العصبية إلى المهاد والنواة العنقية الجانبية. يتلقون مدخلات متشابكة من الخلايا العصبية في المادة الجيلاتينية والخلايا العصبية الواردة الأولية.
بشكل عام، تحتل الخلايا العصبية من الصفيحة الأولى إلى الرابعة قمة القرن الظهري بأكملها وتشكل المنطقة الحسية الأولية للحبل الشوكي. يتم هنا إسقاط ألياف معظم المواد الجذرية الظهرية من المستقبلات الخارجية، بما في ذلك حساسية الجلد والألم. في نفس المنطقة، يتم تحديد الخلايا العصبية، مما يؤدي إلى ظهور العديد من المسالك الصاعدة.
تحتوي الصفيحتان الخامسة والسادسة على أنواع عديدة من العصبونات البينية التي تتلقى مدخلات متشابكة من ألياف الجذر الظهرية والمسارات التنازلية، وخاصة السبيل القشري النخاعي والقناة النخاعية الحمراء.
تتمركز العصبونات البينية النخاعية الخاصة في الصفيحتين السابعة والثامنة، مما يؤدي إلى ظهور محاور عصبية طويلة تصل إلى الخلايا العصبية في الأجزاء البعيدة. تنتهي هنا الألياف الواردة من مستقبلات التحفيز، وألياف السبيل الدهليزي النخاعي والشبكي النخاعي، ومحاور الخلايا العصبية النخاعية.
تحتوي اللوحة التاسعة على أجسام العصبونات الحركية a و g. يتم الوصول إلى هذه المنطقة أيضًا عن طريق النهايات قبل المشبكي للألياف الواردة الأولية من مستقبلات تمدد العضلات، ونهايات ألياف السبيل النازل، والألياف القشرية النخاعية، والنهايات المحورية للعصبونات الداخلية المثيرة والمثبطة.
تحيط اللوحة العاشرة بالقناة الشوكية وتحتوي، إلى جانب الخلايا العصبية، على عدد كبير من الخلايا الدبقية والألياف الصوارية.
تغطي الخلايا الدبقية العصبية في النخاع الشوكي سطح الخلايا العصبية إلى حد كبير، ويتم توجيه عمليات الخلية الدبقية، من ناحية، إلى أجسام الخلايا العصبية، ومن ناحية أخرى، غالبًا ما تتلامس مع الشعيرات الدموية، وتعمل بمثابة وسطاء بين العناصر العصبية ومصادر تغذيتها.
ينقل الحبل الشوكي الإشارات عبر القنوات الصاعدة إلى المستويات فوق القطعية للدماغ، ومن خلال القنوات الهابطة يتلقى أوامر العمل من هناك. تنقل المسارات الصاعدة النبضات من مستقبلات التحفيز على طول ألياف الحزيمة الشوكية البصلية لغول وبورداخ والمسالك الشوكية المخيخية لغوفرز وفليكسيغو، ومن مستقبلات الألم ودرجة الحرارة على طول القناة الشوكية المهادية الجانبية، ومن المستقبلات اللمسية على طول القناة الشوكية المهادية البطنية وجزئيًا على طول القناة الشوكية المهادية. ملزمات جول وبورداخ.
تتكون السبل النازلة من السبيل القشري النخاعي، أو الهرمي، والسبيل خارج القشري النخاعي، أو خارج الهرمي.
الحبل الشوكي هو التكوين الأقدم والأكثر بدائية للجهاز العصبي المركزي للفقاريات، ويحتفظ بتقسيمه المورفولوجي والوظيفي في الحيوانات الأكثر تنظيمًا. من السمات المميزة لتنظيم الحبل الشوكي دورية تركيبه على شكل شرائح ذات مدخلات على شكل جذور ظهرية وكتلة خلية من الخلايا العصبية (المادة الرمادية) ومخرجات على شكل جذور أمامية.
يتكون الحبل الشوكي لدى الإنسان من 31 إلى 33 قطعة: 8 عنق الرحم، 12 صدري، 5 قطني. 5 عجزية، 1-3 عصعصية.
لا توجد حدود مورفولوجية بين شرائح الحبل الشوكي، وبالتالي فإن التقسيم إلى شرائح وظيفي ويتم تحديده من خلال منطقة توزيع ألياف الجذر الظهرية فيه ومنطقة الخلايا التي تشكل مخرج الجذور الأمامية. يعصب كل جزء ثلاثة metamers للجسم من خلال جذوره ويتلقى أيضًا معلومات من ثلاثة metamers للجسم. ونتيجة للتداخل، يتم تعصيب كل ميتامر من الجسم بثلاثة أجزاء وينقل الإشارات إلى ثلاثة أجزاء من الحبل الشوكي.
يحتوي الحبل الشوكي البشري على ثخانتين: عنق الرحم والقطني - يحتويان على عدد أكبرالخلايا العصبية منه في أجزاء أخرى منه. تؤدي الألياف التي تنتقل على طول الجذور الظهرية للحبل الشوكي وظائف يتم تحديدها من خلال أين وعلى أي الخلايا العصبية تنتهي هذه الألياف. الجذور الظهرية واردة وحساسة وجاذبة للمركز. الأمامي - صادر، محرك، طرد مركزي.
يتم تنظيم المدخلات الواردة إلى الحبل الشوكي بواسطة محاور العقد الشوكية الموجودة خارج الحبل الشوكي، ومحاور العقد خارج وداخل العضلة من الأقسام الودية والباراسمبثاوية في الجهاز العصبي اللاإرادي.
تتكون المجموعة الأولى من المدخلات الواردة من الحبل الشوكي من ألياف حسية قادمة من مستقبلات العضلات ومستقبلات الأوتار والسمحاق وأغشية المفاصل. تشكل هذه المجموعة من المستقبلات بداية حساسية التحفيز.
المجموعة الثانية من المدخلات الواردة للحبل الشوكي تبدأ من مستقبلات الجلد: الألم، ودرجة الحرارة، واللمس، والضغط - وتمثل نظام استقبال الجلد.
يتم تمثيل المجموعة الثالثة من المدخلات الواردة من الحبل الشوكي عن طريق المدخلات الاستقبالية من الأعضاء الحشوية. هذا هو نظام استقبال الأحشاء.
توجد الخلايا العصبية الصادرة (الحركية) في القرون الأمامية للحبل الشوكي، وتغذي أليافها جميع العضلات الهيكلية.
يؤدي الحبل الشوكي وظيفتين: التوصيل والانعكاس.
يؤدي الحبل الشوكي وظيفة موصلة بسبب مرور المسالك الصاعدة والهابطة عبر المادة البيضاء للحبل الشوكي. تربط هذه المسارات الأجزاء الفردية من الحبل الشوكي مع بعضها البعض. يربط الحبل الشوكي المحيط بالدماغ من خلال مسالك طويلة تصاعدية وتنازلية. يتم نقل النبضات الواردة على طول مسارات الحبل الشوكي إلى الدماغ، وتحمل معلومات حول التغيرات في البيئة الخارجية والداخلية للجسم. على طول المسارات التنازلية، تنتقل النبضات من الدماغ إلى الخلايا العصبية المؤثرة في الحبل الشوكي وتسبب نشاطها أو تنظمه.
باعتباره مركزًا منعكسًا، فإن الحبل الشوكي قادر على أداء ردود الفعل الحركية واللاإرادية المعقدة. وهو متصل عن طريق مسارات واردة - حساسة - بالمستقبلات، وعن طريق مسارات صادرة - إلى العضلات الهيكلية وجميع الأعضاء الداخلية.
المادة الرمادية للحبل الشوكي، والجذور الخلفية والأمامية للأعصاب الشوكية، والحزم الداخلية للمادة البيضاء تشكل الجهاز القطعي للحبل الشوكي. ويوفر وظيفة منعكسة (قطاعية) للحبل الشوكي.
المراكز العصبية للحبل الشوكي هي مراكز قطعية أو عاملة. ترتبط خلاياهم العصبية مباشرة بالمستقبلات والأعضاء العاملة. التنوع الوظيفي للخلايا العصبية في النخاع الشوكي، ووجود الخلايا العصبية الواردة، والخلايا العصبية الداخلية، والخلايا العصبية الحركية والخلايا العصبية في الجهاز العصبي اللاإرادي، بالإضافة إلى العديد من الوصلات المباشرة والعكسية والقطعية والمتداخلة والوصلات مع هياكل الدماغ - كل هذا يخلق الظروف الملائمة لنمو الخلايا العصبية في النخاع الشوكي. النشاط المنعكس للحبل الشوكي بمشاركة كل من الهياكل الخاصة به والدماغ.
مثل هذا التنظيم يسمح بتنفيذ جميع ردود الفعل الحركية للجسم، والحجاب الحاجز، والجهاز البولي التناسلي والمستقيم، والتنظيم الحراري، وردود الفعل الوعائية، وما إلى ذلك.
يعمل الجهاز العصبي وفقًا لمبادئ الانعكاس. المنعكس هو استجابة الجسم لتأثير خارجي أو داخلي وينتشر على طول القوس المنعكس، أي. يتم تنفيذ النشاط المنعكس للحبل الشوكي عن طريق أقواس منعكسة قطعية. الأقواس المنعكسة هي دوائر مكونة من الخلايا العصبية.
هناك خمس روابط في القوس المنعكس:
مستقبل؛
الألياف الحساسة التي تجري الإثارة إلى المراكز؛
المركز العصبي حيث يحدث تحول الإثارة من الخلايا الحسية إلى الخلايا الحركية.
الألياف الحركية التي تحمل النبضات العصبية إلى المحيط؛
العضو المؤثر هو عضلة أو غدة.
يتضمن أبسط قوس منعكس خلايا عصبية حساسة وصادرة، تنتقل خلالها السيالة العصبية من مكان المنشأ (المستقبل) إلى العضو العامل (المستجيب)، ويقع جسم الخلية العصبية الحساسة الأولى (أحادية القطب الزائفة) في العقدة الشوكية . يبدأ التشعب بمستقبل يستشعر التحفيز الخارجي أو الداخلي (ميكانيكي، كيميائي، إلخ) ويحوله إلى نبضة عصبية تصل إلى جسم الخلية العصبية. من جسم الخلية العصبية على طول المحور العصبي، يتم إرسال النبض العصبي عبر الجذور الحسية للأعصاب الشوكية إلى الحبل الشوكي، حيث تتشكل المشابك العصبية مع أجسام الخلايا العصبية المستجيبة. في كل مشبك عصبي بين العصبونات، يحدث انتقال النبضات بمساعدة المواد النشطة بيولوجيا (الوسطاء). يترك محور العصبون المستجيب الحبل الشوكي كجزء من الجذور الأمامية للأعصاب الشوكية (الألياف العصبية الحركية أو الإفرازية) ويتم توجيهه إلى العضو العامل، مما يسبب تقلص العضلات وزيادة (تثبيط) إفراز الغدة.
من الناحية الوظيفية، فإن مراكز المنعكسات الشوكية هي نواة الحبل الشوكي. في الحبل الشوكي العنقي يوجد مركز العصب الحجابي، وهو مركز انقباض حدقة العين. يوجد في منطقتي عنق الرحم والصدر مراكز حركية لعضلات الأطراف العلوية والصدر والبطن والظهر. يوجد في المنطقة القطنية مراكز لعضلات الأطراف السفلية. تحتوي المنطقة العجزية على مراكز التبول والتغوط والنشاط الجنسي. يوجد في القرون الجانبية للمنطقتين الصدرية والقطنية مراكز تعرق ومراكز حركية للأوعية.
الحبل الشوكي لديه هيكل قطعي. القطعة هي القطعة التي تؤدي إلى زوجين من الجذور. إذا تم قطع الجذور الخلفية للضفدع من جانب والجذور الأمامية من الجانب الآخر، فإن الأرجل الموجودة على الجانب الذي يتم فيه قطع الجذور الخلفية ستفقد الحساسية، وعلى الجانب الآخر، حيث يتم قطع الجذور الأمامية، فإنها ستفقد حساسيتها. سوف يكون مشلولا. وبالتالي، فإن الجذور الظهرية للحبل الشوكي حساسة، والأمامية حركية.
ردود الفعل المنعكسة للحبل الشوكي تعتمد على الموقع، وقوة التحفيز، ومنطقة المنطقة المنعكسة المتهيجة، وسرعة التوصيل على طول الألياف الواردة والصادرة، وأخيرا، على تأثير الدماغ. تزداد قوة ومدة ردود أفعال الحبل الشوكي مع التحفيز المتكرر. كل منعكس فقري له مجال استقبال خاص به وتوطينه (موقعه) ومستواه الخاص. على سبيل المثال، يقع مركز منعكس الجلد في الجزء القطني II-IV؛ أخيل - في المقاطع القطنية V والعجزية I-II؛ أخمصي - في العجز I-II، مركز عضلات البطن - في شرائح الصدر الثامن إلى الثاني عشر. المركز الحيوي الأكثر أهمية في الحبل الشوكي هو المركز الحركي للحجاب الحاجز، الموجود في قطاعات عنق الرحم من الثالث إلى الرابع. ويؤدي تلفها إلى الوفاة بسبب توقف التنفس.
1.1. الجهاز العصبي: الهيكل العام
الجهاز العصبي هو نظام الجسم الذي يدمج وينظم العمليات الفسيولوجية المختلفة وفقا للتغيرات الخارجية والداخلية البيئة الداخلية. يتكون الجهاز العصبي من مكونات حسية تستجيب للمنبهات القادمة منه بيئةتكاملية - معالجة وتخزين البيانات الحسية وغيرها من البيانات والحركية والتحكم في الحركات والنشاط الإفرازي للغدد.
يدرك الجهاز العصبي المحفزات الحسية، ويعالج المعلومات، ويولد السلوك. الأنواع الخاصة من معالجة المعلومات هي التعلم والذاكرة، والتي بفضلها، عندما تتغير البيئة، يتكيف السلوك مع مراعاة الخبرة السابقة. وتشارك أيضًا في هذه الوظائف أجهزة أخرى مثل الغدد الصماء وجهاز المناعة، إلا أن الجهاز العصبي متخصص في أداء هذه الوظائف. تشير معالجة المعلومات إلى نقل المعلومات في الشبكات العصبية، وتحويل الإشارات من خلال دمجها مع إشارات أخرى (التكامل العصبي)، وتخزين المعلومات في الذاكرة واسترجاع المعلومات من الذاكرة، واستخدام المعلومات الحسية للإدراك والتفكير والتعلم والتخطيط (الإعداد) وتنفيذ الحركات الحركية والأوامر وتكوين العواطف. تحدث التفاعلات بين الخلايا العصبية من خلال العمليات الكهربائية والكيميائية.
السلوك عبارة عن مجموعة معقدة من ردود أفعال الجسم تجاه الظروف المتغيرة للبيئة الخارجية والداخلية. يمكن أن يكون السلوك عملية داخلية مخفية بحتة (الإدراك) أو يمكن الوصول إليها عن طريق الملاحظة الخارجية (ردود الفعل الحركية أو اللاإرادية). عند البشر، تعتبر مجموعة الأفعال السلوكية المرتبطة بالكلام ذات أهمية خاصة. يتم توفير كل رد فعل، سواء كان بسيطًا أو معقدًا، بواسطة خلايا عصبية منظمة في شبكات عصبية (مجموعات ومسارات عصبية).
ينقسم الجهاز العصبي إلى مركزي ومحيطي (الشكل 1.1). يتكون الجهاز العصبي المركزي (CNS) من الدماغ والحبل الشوكي. يشمل الجهاز العصبي المحيطي الجذور والضفائر والأعصاب.
أرز. 1.1.الهيكل العام للجهاز العصبي.
أ- الجهاز العصبي المركزي. ب- جذع الدماغ: 1 - الدماغ الانتهائي. 2 - الدماغ البيني. 3 - الدماغ المتوسط. 4 - الجسر والمخيخ، 5 - النخاع المستطيل، 6 - الهياكل المتوسطة للدماغ الانتهائي. في- الحبل الشوكي: 7 - المخروط الشوكي. 8- الخيوط الطرفية . ز- الجهاز العصبي المحيطي: 9 - الجذر البطني. 10- الجذر الظهري. 11 - العقدة الشوكية. 12 - العصب الشوكي. 13 - العصب المحيطي المختلط. 14 - البينيوريوم. 15 - العجان. 16 - العصب المايليني. 17 - الخلايا الليفية. 18 - باطنية. 19 - الشعرية. 20 - العصب غير المايلين. 21 - مستقبلات الجلد. 22 - نهاية الخلايا العصبية الحركية. 23 - الشعرية. 24 - ألياف العضلات. 25 - نواة خلية شوان. 26- اعتراض رانفييه . 27 - الجذع الودي. 28- فرع التوصيل
الجهاز العصبي المركزي
يقوم الجهاز العصبي المركزي بجمع ومعالجة المعلومات حول البيئة القادمة من المستقبلات، ويشكل ردود الفعل وردود الفعل السلوكية الأخرى، ويخطط وينفذ الحركات التطوعية. بالإضافة إلى ذلك، يوفر الجهاز العصبي المركزي ما يسمى بالوظائف المعرفية العليا. تحدث العمليات المتعلقة بالذاكرة والتعلم والتفكير في الجهاز العصبي المركزي.
خلال عملية التولد، يتم تشكيل الدماغ من حويصلات الدماغ التي تنشأ نتيجة للنمو غير المتكافئ للأجزاء الأمامية من الأنبوب النخاعي (الشكل 1.2). ويتكون الدماغ الأمامي من هذه الحويصلات (الدماغ)،الدماغ المتوسط (الدماغ المتوسط)والدماغ المعيني (الدماغ المعيني).وفي وقت لاحق، يتم تشكيل الدماغ النهائي من الدماغ الأمامي (الدماغ الانتهائي)ومتوسطة (الدماغ البيني)الدماغ، وينقسم الدماغ المعين إلى الدماغ المؤخر (الدماغ التالي)ومستطيل (الدماغ النخاعي،أو النخاع المستطيل)مخ. من الدماغ الانتهائي، على التوالي، نصفي الكرة المخية، يتم تشكيل العقد القاعدية، من الدماغ البيني - المهاد، المهاد، تحت المهاد، الميتاتالاموس، المسالك البصرية والأعصاب، وشبكية العين. الأعصاب البصرية والشبكية هي أجزاء من الجهاز العصبي المركزي، ويبدو أنها تقع خارج الدماغ. تتشكل الصفيحة الرباعية والسيقان الدماغية من الدماغ المتوسط. يتشكل الجسر والمخيخ من الدماغ المؤخر. يحد دماغ بونس من الأسفل النخاع المستطيل.
يشكل الجزء الخلفي من الأنبوب النخاعي الحبل الشوكي، ويصبح تجويفه هو القناة المركزية للحبل الشوكي. يتكون الحبل الشوكي من أقسام عنق الرحم، والصدر، والقطني، والعجزي، والعصعصي، ويتكون كل منها بدوره من أجزاء.
ينقسم الجهاز العصبي المركزي إلى مادة رمادية وبيضاء. المادة الرمادية عبارة عن مجموعة من أجسام الخلايا العصبية، والمادة البيضاء هي عمليات الخلايا العصبية المغطاة بغمد المايلين. تقع المادة الرمادية في الدماغ في القشرة الدماغية، والعقد تحت القشرية، ونواة جذع الدماغ، وقشرة المخيخ ونواتها. في الحبل الشوكي، تتركز المادة الرمادية في المادة البيضاء الوسطى - في المحيط.
الجهاز العصبي المحيطي
الجهاز العصبي المحيطي (PNS) مسؤول عن التفاعل بين البيئة (أو الخلايا القابلة للاستثارة) والجهاز العصبي المركزي. يشتمل الجهاز العصبي المحيطي على مكونات حسية (مستقبلات وخلايا عصبية واردة أولية) ومكونات حركية (خلايا عصبية حركية جسدية ومستقلة).
أرز. 1.2.التطور الجنيني للجهاز العصبي في الثدييات. مخطط تطور الحيز العصبي في المرحلة الثالثة (أ)وخمسة (ب)فقاعات الدماغ. أ. أنا- المنظر الجانبي العام: 1 - انحناء الجمجمة. 2 - انحناء عنق الرحم. 3 - العقدة الشوكية. ثانيا- المنظر العلوي: 4 - الدماغ الأمامي. 5 - الدماغ المتوسط. 6 - الدماغ المعيني. 7 - القولون العصبي. 8 - جدار الأنبوب العصبي. 9- الحبل الشوكي بدائي.
بي.اي- منظر جانبي عام. ب. الثاني- المنظر العلوي: 10 - الدماغ الانتهائي؛ 11 - البطين الجانبي. 12 - الدماغ البيني. 13 - ساق العين. 14 - العدسة. 15 - العصب البصري. 16 - الدماغ المتوسط. 17 - الدماغ المؤخر. 18 - النخاع المستطيل. 19 - الحبل الشوكي. 20 - القناة المركزية. 21 - البطين الرابع. 22 - القناة الدماغية. 23- البطين الثالث. ثالثا- منظر جانبي: 24 - نيوبارك؛ 25 - الحاجز بين البطينات. 26 - المخطط. 27 - الكرة الشاحبة. 28 - الحصين. 29 - المهاد. 30 - الجسم الصنوبري. 31 - الأكيمة العلوية والسفلية. 32 - المخيخ. 33 - الدماغ المؤخر. 34 - الحبل الشوكي. 35 - النخاع المستطيل. 36 - الجسر. 37 - الدماغ المتوسط. 38 - النخامية العصبية. 39 - منطقة ما تحت المهاد. 40 - اللوزة. 41 - الجهاز الشمي. 42- القشرة الشمية
الجزء الحسي من الجهاز العصبي المحيطي.الإدراك الحسي هو تحويل طاقة المحفز الخارجي إلى إشارة عصبية. يتم تنفيذها من خلال هياكل متخصصة - مستقبلات تدرك تأثيرات أنواع مختلفة من الطاقة الخارجية على الجسم، بما في ذلك المحفزات الميكانيكية والضوئية والصوتية والكيميائية وتغيرات درجات الحرارة. توجد المستقبلات في النهايات المحيطية للخلايا العصبية الواردة الأولية، والتي تنقل المعلومات الواردة إلى الجهاز العصبي المركزي على طول الألياف الحسية للأعصاب والضفائر والأعصاب الشوكية، وأخيراً على طول الجذور الظهرية للحبل الشوكي (أو الأعصاب القحفية). توجد أجسام الخلايا للجذور الظهرية والأعصاب القحفية في العقد الشوكية أو في العقد العصبية القحفية.
الجزء الحركي من الجهاز العصبي المحيطي.يتضمن المكون الحركي للجهاز العصبي المحيطي الخلايا العصبية الحركية الجسدية والمستقلة (اللاإرادية). الخلايا العصبية الحركية الجسدية تعصب العضلات المخططة. تقع أجسام الخلايا في القرن الأمامي للحبل الشوكي أو في جذع الدماغ ولها تشعبات طويلة تتلقى العديد من "المدخلات" المتشابكة. تشكل الخلايا العصبية الحركية لكل عضلة نواة حركية محددة - وهي مجموعة من الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي لها وظائف مماثلة. على سبيل المثال، يتم تعصيب عضلات الوجه من نواة العصب الوجهي. تترك محاور العصبونات الحركية الجسدية الجهاز العصبي المركزي عبر الجذر الأمامي أو عبر العصب القحفي.
الخلايا العصبية الحركية اللاإرادية (المستقلة).إرسال الأعصاب إلى ألياف العضلات الملساء والغدد - الخلايا العصبية قبل العقدية وما بعد العقدية في الجهاز العصبي الودي والباراسمبثاوي. توجد الخلايا العصبية ما قبل العقدية في الجهاز العصبي المركزي - في الحبل الشوكي أو جذع الدماغ. على عكس الخلايا العصبية الحركية الجسدية، تشكل الخلايا العصبية ما قبل العقدية اللاإرادية نقاط اشتباك عصبي ليس على الخلايا المستجيبة (العضلات الملساء أو الغدد)، ولكن على الخلايا العصبية بعد العقدية، والتي بدورها تتشابك مباشرة مع المستجيبات.
1.2. التركيب المجهري للجهاز العصبي
يتكون الجهاز العصبي من خلايا عصبية، أو خلايا عصبية، تتخصص في استقبال الإشارات الواردة ونقل الإشارات إلى خلايا عصبية أخرى، أو خلايا مؤثرة. بالإضافة إلى الخلايا العصبية، يحتوي الجهاز العصبي على الخلايا الدبقية وعناصر النسيج الضام. الخلايا العصبية (من الكلمة اليونانية "glia" - الغراء)
يؤدي الوظائف الداعمة والغذائية والتنظيمية في الجهاز العصبي، ويشارك في جميع أنواع النشاط العصبي تقريبًا. من الناحية الكمية، فإنها تهيمن على الخلايا العصبية وتحتل الحجم الكامل بين الأوعية والخلايا العصبية.
الخلايا العصبية
الوحدة الهيكلية والوظيفية الرئيسية للجهاز العصبي هي الخلية العصبية (الشكل 1.3). تحتوي الخلية العصبية على جسم (سوما) وعمليات: التشعبات والمحور. يمثل السوما والتشعبات السطح المستقبلي للخلية. يشكل محور الخلية العصبية اتصالات متشابكة مع الخلايا العصبية الأخرى أو مع الخلايا المستجيبة. ينتشر الدافع العصبي دائمًا في اتجاه واحد: على طول التشعبات إلى جسم الخلية، على طول المحور العصبي - من جسم الخلية (قانون رامون واي كاخال للاستقطاب الديناميكي للخلية العصبية). عادة، تحتوي الخلية العصبية على العديد من "المدخلات" التي تصنعها التشعبات، و"مخرج" واحد فقط (محور عصبي) (انظر الشكل 1.3).
تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها البعض باستخدام إمكانات الفعل التي تنتقل عبر المحاور. تنتقل إمكانات الفعل من خلية عصبية إلى أخرى من خلال النقل المتشابك. عادةً ما يؤدي جهد الفعل الذي يصل إلى النهاية قبل المشبكي إلى إطلاق ناقل عصبي، والذي إما يثير الخلية بعد المشبكي بحيث تنتج تفريغًا لجهد عمل واحد أو أكثر، أو يثبط نشاطها. المحاور لا تنقل المعلومات في الأعصاب فقط
أرز. 1.3.هيكل الخلية العصبية. أ- خلية عصبية نموذجية تتكون من الجسم نفسه والتشعبات والمحور العصبي: 1 - بداية المحور العصبي. 2 - التشعبات. 3 - الجسم العصبي. 4 - محور عصبي. 5 - خلية شوان. 6- التفرع المحوري. ب- تضخم الجسم العصبي . الرابية المحورية لا تحتوي على مادة نيسل: 7 - النواة؛ 8 - جهاز جولجي. 9 - الميتوكوندريا. 10 - الرابية المحورية. 11- مادة النيسل
سلاسل، ولكنها تقوم أيضًا بتوصيل المواد الكيميائية إلى النهايات المتشابكة عن طريق النقل المحوري.
هناك تصنيفات عديدة للخلايا العصبية حسب شكل جسمها وطول وشكل التشعبات وغيرها من الخصائص (الشكل 1.4). وفقًا لأهميتها الوظيفية، تنقسم الخلايا العصبية إلى خلايا واردة (حساسة، حسية)، تنقل النبضات إلى المركز، وصادرة (محرك، محرك)، تحمل المعلومات من المركز إلى المحيط، وخلايا عصبية داخلية (interneurons)، حيث يتم إرسال النبضات. ويتم تنظيم الاتصالات المعالجة والضمانات.
تؤدي الخلية العصبية وظيفتين رئيسيتين: المعالجة المحددة للمعلومات الواردة ونقل النبضات العصبية، والتخليق الحيوي، الذي يهدف إلى الحفاظ على وظائفها الحيوية. ويتم التعبير عن هذا أيضًا في البنية التحتية للخلية العصبية. يتم نقل المعلومات من خلية عصبية إلى أخرى، وربط الخلايا العصبية في أنظمة ومجمعات متفاوتة التعقيد بواسطة هياكل الخلايا العصبية: المحاور والتشعبات والمشابك العصبية. توجد العضيات المرتبطة باستقلاب الطاقة ووظيفة تخليق البروتين في الخلية في معظم الخلايا. في الخلايا العصبية تؤدي وظائف إمداد الطاقة للخلية ومعالجة ونقل المعلومات (انظر الشكل 1.3).
هيكل الخلايا العصبية. سوما.جسم الخلية العصبية له شكل دائري أو بيضاوي، مع وجود نواة في المركز (أو غريب الأطوار قليلاً). تحتوي على النواة وتحيط بها أغشية نووية خارجية وداخلية يبلغ سمك كل منها حوالي 70 أنجستروم، ويفصل بينهما محيط.
أرز. 1.4.المتغيرات من الخلايا العصبية ذات الأشكال المختلفة.
أ- الخلايا العصبية الكاذبة. ب- خلية بركنجي (التشعبات، المحور العصبي). في- الخلية الهرمية (محور عصبي). ز- الخلايا العصبية الحركية للقرن الأمامي (محور عصبي)
الفضاء النووي، وأبعاده متغيرة. يتم توزيع كتل الكروماتين في الكاريوبلازم، وتتمركز بشكل رئيسي في الغشاء النووي الداخلي. يوجد في سيتوبلازم الخلايا العصبية عناصر من الشبكة السيتوبلازمية الحبيبية وغير الحبيبية والبوليزومات والريبوسومات والميتوكوندريا والجسيمات الحالة والأجسام متعددة الحويصلات والعضيات الأخرى (الشكل 1.5).
يشتمل جهاز التخليق الحيوي في الخلايا العصبية على أجسام نيسل - وهي صهاريج مسطحة مجاورة بإحكام للشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، بالإضافة إلى جهاز جولجي محدد جيدًا. بالإضافة إلى ذلك، يحتوي السوما على العديد من الميتوكوندريا، التي تحدد استقلاب الطاقة، وعناصر الهيكل الخلوي، بما في ذلك الخيوط العصبية والأنابيب الدقيقة. الليزوزومات والبلغومات هي العضيات الرئيسية في "الجهاز الهضمي داخل الخلايا".
التشعبات.تحدد التشعبات وفروعها مجال الاستقبال لخلية معينة (انظر الشكل 1.5). يكشف الفحص المجهري الإلكتروني أن جسم الخلية العصبية يتحول تدريجياً إلى تغصنات. لا توجد حدود حادة أو اختلافات واضحة في البنية التحتية للسوما والقسم الأولي من التشعبات الكبيرة. التشعبات متغيرة بشكل كبير في الشكل والحجم والتفرع والبنية التحتية. عادة، تمتد العديد من التشعبات من جسم الخلية. يمكن أن يتجاوز طول التشعبات 1 مم، فهي تمثل أكثر من 90٪ من مساحة سطح الخلية العصبية.
المكونات الرئيسية لسيتوبلازم التشعبات هي الأنابيب الدقيقة والخيوط العصبية. تحتوي الأجزاء القريبة من التشعبات (الأقرب إلى جسم الخلية) على أجسام نيسل وأجزاء من جهاز جولجي. في السابق، كان يُعتقد أن التشعبات غير قابلة للإثارة كهربائيًا؛ وقد ثبت الآن أن التشعبات للعديد من
أرز. 1.5.البنية التحتية للخلية العصبية.
1 - النواة؛ 2 - الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية. 3 - مجمع صفائحي (جولجي) ؛ 4 - الميتوكوندريا. 5 - الليزوزومات. 6 - جسم متعدد الخلايا. 7 - متعددات
تتمتع الخلايا العصبية بموصلية تعتمد على الجهد، وذلك بسبب وجود قنوات الكالسيوم على أغشيتها، والتي عند تنشيطها تتولد إمكانات العمل.
محور عصبي.ينشأ المحور العصبي عند تلة المحور العصبي - وهو جزء متخصص من الخلية (عادةً السوما، ولكن في بعض الأحيان التشعبات) (انظر الشكل 1.3). تختلف تلة المحور العصبي والمحور العصبي عن السوما والتشعبات القريبة في غياب الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية والريبوسومات الحرة وجهاز جولجي. يحتوي المحور العصبي على شبكة إندوبلازمية ناعمة وهيكل خلوي واضح.
يتم تغطية المحاور بغمد المايلين، وتشكيل ألياف المايلين. تشكل حزم الألياف (التي قد تحتوي على ألياف فردية غير ميالينية) المادة البيضاء للدماغ والأعصاب القحفية والمحيطية. عندما يمر المحور العصبي إلى محطة ما قبل المشبكي، مملوءًا بالحويصلات المشبكية، يشكل المحور العصبي امتدادًا على شكل قارورة.
يؤدي تشابك المحاور والتشعبات وعمليات الخلايا الدبقية إلى إنشاء أنماط معقدة وغير متكررة من العصب. يحدد توزيع المحاور والتشعبات، وموقعها النسبي، والعلاقات الواردة والصادرة، وأنماط البنية العصبية آليات الوظيفة التكاملية للدماغ.
أنواع الخلايا العصبية.يتم تحديد تعدد الأشكال في بنية الخلايا العصبية من خلال أدوارها المختلفة في النشاط الجهازي للدماغ ككل. وهكذا، فإن الخلايا العصبية للعقد الجذرية الظهرية للحبل الشوكي (العقد الشوكية) تتلقى المعلومات ليس من خلال النقل المتشابك، ولكن من النهايات العصبية الحسية في أعضاء المستقبلات. وفقًا لهذا، تكون أجسام الخلايا في هذه الخلايا العصبية خالية من التشعبات ولا تتلقى نهايات متشابكة (الخلايا ثنائية القطب؛ الشكل 1.6). بعد مغادرة جسم الخلية، ينقسم محور عصبي مثل هذه الخلية العصبية إلى فرعين، أحدهما (العملية المحيطية) يتم إرساله كجزء من العصب المحيطي إلى المستقبل، ويدخل الفرع الآخر (العملية المركزية) إلى الحبل الشوكي ( كجزء من الجذر الظهري) أو جذع الدماغ (كجزء من العصب القحفي). الخلايا العصبية من نوع آخر، مثل الخلايا الهرمية في القشرة الدماغية وخلايا بوركينجي في القشرة المخيخية، تكون مشغولة بمعالجة المعلومات. تشعباتها مغطاة بأشواك شجرية ولها سطح واسع. فهي تتلقى عددًا كبيرًا من المدخلات المتشابكة (الخلايا متعددة الأقطاب؛ انظر الشكل ١.٤، ١.٦). من الممكن تصنيف الخلايا العصبية حسب طول محاورها. تحتوي الخلايا العصبية من النوع 1 في جهاز جولجي على محاور عصبية قصيرة تنتهي، مثل التشعبات، بالقرب من السوما. تحتوي الخلايا العصبية من النوع 2 على محاور عصبية طويلة، وأحيانًا أطول من 1 متر.
الدبقية العصبية
مجموعة أخرى من العناصر الخلوية للجهاز العصبي هي الخلايا الدبقية العصبية (الشكل 1.7). في الجهاز العصبي المركزي البشري، يكون عدد الخلايا الدبقية أكبر من عدد الخلايا العصبية: 1013 و1012 على التوالي. العلاقة المورفولوجية الوثيقة هي أساس التفاعلات الفسيولوجية والمرضية بين الخلايا الدبقية والخلايا العصبية. يتم وصف علاقاتهم من خلال مفهوم عمليات الإشارات العصبية الدبقية الديناميكية. إن القدرة على نقل الإشارات من الخلايا العصبية إلى الخلايا الدبقية وبالتالي إلى الخلايا العصبية الأخرى تفتح العديد من الخيارات لـ "الحديث المتبادل" بين الخلايا.
هناك عدة أنواع من الخلايا الدبقية العصبية؛ في الجهاز العصبي المركزي، يتم تمثيل الخلايا الدبقية العصبية بواسطة الخلايا النجمية والخلايا الدبقية قليلة التغصن، وفي الجهاز العصبي المركزي، يتم تمثيلها بواسطة خلايا شوان والخلايا الساتلة. بالإضافة إلى ذلك، تعتبر الخلايا الدبقية الصغيرة والخلايا العصبية خلايا دبقية مركزية.
الخلايا النجمية(سميت بسبب شكلها النجمي) تنظم حالة البيئة الدقيقة حول الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي. عملياتها محاطة بمجموعات من المحطات المتشابكة، والتي نتيجة لذلك معزولة عن المشابك العصبية المجاورة. العمليات الخاصة - تشكل "أرجل" الخلايا النجمية اتصالات مع الشعيرات الدموية والأنسجة الضامة على سطح الدماغ والحبل الشوكي (الأم الحنون) (الشكل 1.8). تحد الأرجل من الانتشار الحر للمواد في الجهاز العصبي المركزي. يمكن للخلايا النجمية أن تستقبل بفعالية K+ والناقلات العصبية، ثم تقوم باستقلابها. بفضل زيادة النفاذية الانتقائية لأيونات K+، تنظم الخلايا النجمية تنشيط الإنزيمات اللازمة للحفاظ على التمثيل الغذائي العصبي، وكذلك لإزالة الوسطاء والعوامل الأخرى التي يتم إطلاقها أثناء العملية العصبية.
أرز. 1.6.تصنيف الخلايا العصبية حسب عدد العمليات الممتدة من جسم الخلية.
أ -ثنائي القطب. ب- القطب الكاذب. في- متعدد الأقطاب. 1 - التشعبات. 2 - محور عصبي
أرز. 1.7.الأنواع الرئيسية للخلايا الدبقية.
أ- الخلايا النجمية البروتوبلازمية. ب- الخلية الدبقية الصغيرة. في- قليله الDR. ز- الخلايا النجمية الليفية
النشاط النهائي. تشارك الخلايا الدبقية في تخليق الوسائط المناعية: السيتوكينات، وجزيئات الإشارة الأخرى (غوانوزين أحادي الفوسفات الحلقي - كومب,أكسيد النيتريك - NO)، ثم ينتقل إلى الخلايا العصبية، - في تركيب عوامل النمو الدبقية ( جي دي إن إف)،المشاركة في الكأس وإصلاح الخلايا العصبية. الخلايا النجمية قادرة على الاستجابة لزيادة التركيز المتشابك للناقلات العصبية والتغيرات في النشاط الكهربائي للخلايا العصبية من خلال التغيرات في تركيز Ca 2+ داخل الخلايا. يؤدي هذا إلى إنشاء "موجة" من هجرة Ca 2+ بين الخلايا النجمية، والتي يمكنها تعديل حالة العديد من الخلايا العصبية.
وبالتالي، فإن النجم النجمي، ليس مجرد مكون غذائي في الجهاز العصبي، يشارك في الأداء المحدد للأنسجة العصبية. توجد في سيتوبلازم الخلايا النجمية خيوط دبقية تؤدي وظيفة دعم ميكانيكية في أنسجة الجهاز العصبي المركزي. عندما تتضرر، تخضع عمليات الخلايا النجمية التي تحتوي على خيوط دبقية للتضخم وتشكل ندبة دبقية.
الوظيفة الأساسية قلة التغصنهو ضمان العزل الكهربائي للمحاور عن طريق تشكيل غمد المايلين (الشكل 1.9). وهو عبارة عن غلاف متعدد الطبقات حلزوني فوق الغشاء البلازمي للمحاور. في الجهاز العصبي المحيطي، يتكون غمد المايلين من أغشية خلايا شوان (انظر الشكل 1.18). يمثل المايلين
وهي عبارة عن حزمة من صفائح من أغشية بلازمية محددة غنية بالدهون الفوسفاتية، وتحتوي أيضًا على عدة أنواع من البروتينات، تختلف في الجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي المحيطي. تسمح هياكل البروتين لأغشية البلازما بالتجمع بإحكام. مع نمو غشاء الخلية الدبقية، فإنه يدور حول محور عصبي للخلية العصبية ليشكل حلزونًا ذو طبقات مع غشاء بلازمي مزدوج حول المحور العصبي. يمكن أن يكون سمك غمد المايلين 50-100 غشاء، والذي يلعب دور عازل كهربائي للمحور العصبي، ويمنع التبادل الأيوني بين العصارة الخلوية المحورية والبيئة خارج الخلية.
بالإضافة إلى ذلك، تشتمل الخلايا الدبقية العصبية على خلايا تابعة تغلف الخلايا العصبية في العقد العصبية الشوكية والقحفية، وتنظم البيئة الدقيقة حول هذه الخلايا العصبية بطريقة مشابهة لما تفعله الخلايا النجمية (الشكل 1.10).
نوع آخر من الخلايا - الخلايا الدبقية الصغيرة,أو البالعات الكامنة. الخلايا الدبقية الصغيرة هي التمثيل الوحيد للخلايا ذات الكفاءة المناعية في الجهاز العصبي المركزي. يتم تمثيله على نطاق واسع في جميع أنحاء أنسجة المخ البشري ويمثل 9-12% من إجمالي عدد الدبقية في المادة الرمادية و7.5-9% في المادة البيضاء. على عكس الخلايا النجمية، تنشأ الخلايا الدبقية الصغيرة من الخلايا الجذعية وفي الظروف الطبيعية تتفرع
أرز. 1.8.تفاعل الخلايا النجمية مع العناصر الخلوية المحيطة.
1 - تانيسيت. 2 - تجويف البطين. 3 - الخلايا البطانية. 4 - الشعرية. 5 - الخلايا العصبية. 6 - محور عصبي. 7 - الأم الحنون. 8- الفضاء تحت العنكبوتية.
يوضح الشكل خليتين نجميتين وعلاقتهما بالخلايا العصبية المبطنة للبطين، والغشاء البريكاريون، والتشعبات العصبية، والشعيرات الدموية، والظهارة الحرشفية للأم الحنون. تجدر الإشارة إلى أن هذا الشكل هو رسم تخطيطي ومن غير المحتمل أن يكون اتصال الخلية العصبية بكل من البطين والفضاء تحت العنكبوتية
أرز. 1.9.خلية قليلة التغصن: تشكيل غمد المايلين للمحور. 1 - محور عصبي. 2 - المايلين. 3 - الشبكة الإندوبلازمية الملساء. 4 - الخيوط العصبية. 5- الميتوكوندريا
أرز. 1.10.التفاعل بين الخلايا الدبقية والخلايا العصبية. تظهر بشكل تخطيطي بواسطة الأسهم. 1 - الخلية الدبقية الساتلية؛ 2- الخلية الدبقية التي تصنع المايلين
شكل مجعد مع العديد من الفروع. تنشيط الخلايا الدبقية الصغيرة، خاصة في ظل ظروف نقص تروية نقص الأكسجة، يرافقه إنتاج وسطاء مؤيدين للالتهابات ذات خصائص سامة. تؤدي الاستجابة الالتهابية المزمنة في أنسجة المخ التي تدعمها إلى تأخر فقدان الخلايا العصبية، واضطرابات الدورة الدموية الدقيقة، وتغييرات في وظيفة الحاجز الدموي الدماغي.
في ظل الظروف المرضية، تتراجع الخلايا الدبقية الصغيرة عن العمليات وتتخذ شكلًا أميبيًا، وهو ما يتوافق مع تنشيطها الوظيفي الواضح حتى حالة البلعمة. عندما تتلف أنسجة المخ، تساعد الخلايا الدبقية الصغيرة، إلى جانب الخلايا البالعة التي تخترق الجهاز العصبي المركزي من مجرى الدم، على إزالة منتجات الاضمحلال الخلوي.
يتم فصل أنسجة الجهاز العصبي المركزي عن السائل النخاعي (CSF)، الذي يملأ بطينات الدماغ، عن طريق الظهارة، التي تتكون من الخلايا العصبية. يسمح Ependyma بانتشار العديد من المواد بين الفضاء خارج الخلية للدماغ والسائل الدماغي الشوكي. يتم إفراز السائل الدماغي الشوكي بواسطة خلايا بطانية عصبية متخصصة في الضفائر المشيمية في الجهاز البطيني.
يتم توفير العناصر الغذائية لخلايا الدماغ وإزالة نفايات الخلايا من خلال نظام الأوعية الدموية.
نظام. على الرغم من أن الأنسجة العصبية مليئة بالشعيرات الدموية والأوعية الدموية الأخرى، إلا أن الحاجز الدموي الدماغي (BBB) يحد من انتشار العديد من المواد بين الدم وأنسجة الجهاز العصبي المركزي.
1.3. النقل الكهربائي للمعلومات بين الخلايا العصبية
يعتمد النشاط الطبيعي للجهاز العصبي على استثارة الخلايا العصبية. الاهتياجية- هذه هي قدرة أغشية الخلايا على الاستجابة لعمل المحفزات الكافية مع تغييرات محددة في التوصيل الأيوني وإمكانات الغشاء. الإثارة- عملية كهروكيميائية تحدث حصريًا على الغشاء السيتوبلازمي للخلية وتتميز بتغيرات في حالتها الكهربائية مما يؤدي إلى وظيفة محددة لكل نسيج. وبالتالي، فإن إثارة غشاء العضلات يؤدي إلى تقلصها، وإثارة غشاء العصبون يؤدي إلى توصيل إشارة كهربائية على طول المحاور. لا يتم التحكم في الخلايا العصبية فقط بالجهد، أي. يتم تنظيم القنوات الأيونية عن طريق المثير الكهربائي، ولكن أيضًا يتم التحكم فيها كيميائيًا وميكانيكيًا.
هناك اختلافات في العلاقة بين إمكانات الغشاء/نفاذية الغشاء ونوع المحفز. عند التعرض لمحفز كهربائي، تكون سلسلة الأحداث كما يلي: المحفز (تيار كهربائي) => تحول في جهد الغشاء (إلى جهد حرج) => تنشيط القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربي => تغير في النفاذية الأيونية للغشاء => تغير في التيارات الأيونية عبر الغشاء => تحول إضافي في الغشاء المحتملة (تشكيل إمكانات العمل).
عند التعرض لمادة كيميائية مهيجة، تحدث سلسلة من الأحداث مختلفة تمامًا: التحفيز (مادة كيميائية) => الارتباط الكيميائي للمحفز ومستقبل القناة الأيونية ذات البوابات الكيميائية => تغير في شكل مجمع مستقبلات الليجند وفتح القنوات الأيونية ذات البوابات الكيميائية (بوابة كيميائية) => التغيير في النفاذية الأيونية للغشاء => تغير في التيارات الأيونية عبر الغشاء => تغير في جهد الغشاء (التكوين، على سبيل المثال، الإمكانات المحلية).
سلسلة الأحداث تحت تأثير التحفيز الميكانيكي تشبه السلسلة السابقة، لأنه في هذه الحالة يتم تنشيط المستقبلات أيضًا.
القنوات الأيونية المسورة: التحفيز (الإجهاد الميكانيكي) => تغير في توتر الغشاء => فتح القنوات الأيونية التي تسيطر عليها المستقبلات (التي يتم التحكم فيها ميكانيكيًا) => تغير في النفاذية الأيونية للغشاء => تغير في التيارات الأيونية عبر الغشاء => تغير في جهد الغشاء (التكوين من الإمكانات المستحثة ميكانيكيا).
ترتبط الخواص الكهربائية السلبية للخلية بالخواص الكهربائية لغشاءها والسيتوبلازم والبيئة الخارجية. يتم تحديد الخواص الكهربائية لغشاء الخلية من خلال خصائصه السعوية والمقاومة، حيث يمكن تشبيه طبقة الدهون الثنائية مباشرة بكل من المكثف والمقاوم. تتشابه الخصائص السعوية للطبقة الدهنية الثنائية والغشاء الحقيقي، لكن خصائص المقاومة تختلف بسبب وجود البروتينات التي تشكل القنوات الأيونية بشكل أساسي. في معظم الخلايا، تتصرف مقاومة المدخلات بشكل غير خطي: بالنسبة للتيار الذي يتدفق في اتجاه واحد، تكون أكبر من التيار الذي يتدفق في الاتجاه المعاكس. تعكس خاصية عدم التماثل هذه رد فعل نشط وتسمى الاستقامة. يتم تحديد التيار المتدفق عبر الغشاء بواسطة المكونات السعوية والمقاومة. يصف المكون المقاوم التيار الأيوني نفسه، حيث يتم نقل الكهرباء في الخلية بواسطة الأيونات. يمنع الغشاء البلازمي حركة الأيونات داخل الخلية أو خارجها. نظرًا لأن الغشاء عبارة عن طبقة دهنية ثنائية الطبقة غير منفذة للأيونات، فهو يتمتع بمقاومة. وبدلاً من ذلك، يتمتع الغشاء ببعض الموصلية للأيونات التي تمر عبر القنوات الأيونية. ونظراً لإعاقة حرية حركة الأيونات، فإن نفس الأيونات توجد خارج الخلية وداخلها، ولكن بتركيزات مختلفة.
هناك آليتان أساسيتان لحركة المواد عبر الغشاء - من خلال الانتشار البسيط (الشكل 1.11) ومتى
أرز. 1.11.نقل المواد عبر غشاء الخلية.
أ- انتشار بسيط. ب- نشر الميسر. في- النقل النشط : 1- الغشاء
قوة ناقلات محددة مدمجة في الغشاء وتمثل البروتينات المتكاملة عبر الغشاء. تتضمن الآلية الأخيرة الانتشار الميسر والنقل الأيوني النشط، والذي يمكن أن يكون نشطًا أساسيًا أو نشطًا ثانويًا.
عن طريق الانتشار البسيط (دون مساعدة الناقل)، يمكن نقل المركبات العضوية غير القابلة للذوبان في الماء والغازات (الأكسجين وثاني أكسيد الكربون) عبر طبقة الدهون الثنائية عن طريق إذابتها في الدهون الموجودة في غشاء الخلية؛ أيونات Na + , Ca 2+ , K + , Cl - من خلال القنوات الأيونية لغشاء الخلية التي تربط سيتوبلازم الخلايا بالبيئة الخارجية (نقل الأيونات السلبي ، والذي يتم تحديده بواسطة التدرج الكهروكيميائي ويتم توجيهه من إمكانات كهروكيميائية أعلى إلى واحدة أصغر: داخل الخلية لأيونات Na +، Ca 2+، Cl -، إلى الخارج - لأيونات K +)؛ جزيئات الماء من خلال غشاء (التناضح).
وبمساعدة ناقلات محددة، يحدث انتشار ميسر لعدد من المركبات المستقلة عن الطاقة (انظر الشكل 1.11). ومن الأمثلة الصارخة على الانتشار الميسر هو نقل الجلوكوز عبر الغشاء العصبي. بدون ناقل نجمي متخصص، سيكون دخول الجلوكوز إلى الخلايا العصبية مستحيلًا تقريبًا، لأنه جزيء قطبي كبير نسبيًا. بسبب تحوله السريع إلى الجلوكوز 6 فوسفات، يكون مستوى الجلوكوز داخل الخلايا أقل من المستوى خارج الخلية، وبالتالي يتم الحفاظ على التدرج لضمان التدفق المستمر للجلوكوز إلى الخلايا العصبية.
النقل النشط الأساسي المعتمد على الطاقة لأيونات Na+ وCa2+ وK+ وH+ هو نقل المواد المعتمد على الطاقة ضد تدرجاتها الكهروكيميائية (انظر الشكل 1.11). بفضله، يمكن للخلايا أن تتراكم الأيونات بتركيزات أعلى مما هي عليه في البيئة. لا يمكن التحرك من التركيزات الأقل إلى التركيزات الأعلى والحفاظ على تدرج ثابت إلا من خلال إمداد الطاقة المستمر لعملية النقل. أثناء النقل النشط الأساسي، يتم استهلاك ATP مباشرة. تقوم مضخات الطاقة ATP (ATPases) بنقل الأيونات ضد تدرج تركيزها. بناءً على خصائص التنظيم الجزيئي، يتم التمييز بين 3 فئات - P وV وF (الشكل 1.12). تحتوي جميع الفئات الثلاث من ATPases على واحد أو أكثر من مواقع ربط ATP على سطح الغشاء الخلوي. تتضمن الفئة P Ca 2+ -ATPase وNa + /K + -ATPase. ناقلات الأيونات النشطة تكون خاصة بالمادة التي يتم نقلها وتكون قابلة للتشبع، أي. يصل تدفقها إلى الحد الأقصى عندما تكون جميع مواقع الربط المحددة للمادة المنقولة مشغولة.
تظهر العديد من تدرجات القدرة الكهروكيميائية للخلية، والتي تعد شرطًا ضروريًا لنقل الأيونات السالبة، نتيجة لنقلها النشط. وبالتالي، تنشأ تدرجات K + و Na + نتيجة لنقلها النشط بواسطة مضخة Na + /K + - (الشكل 1.13). بسبب نشاط مضخة Na + /K + داخل الخلية، تتواجد أيونات K + بتركيزات أعلى، لكنها تميل إلى المرور عبر الانتشار إلى البيئة خارج الخلية على طول تدرج التركيز. وللحفاظ على تساوي الشحنات الموجبة والسالبة داخل الخلية، يجب تعويض إطلاق أيونات K + في البيئة الخارجية عن طريق دخول أيونات Na + إلى الخلية. نظرًا لأن الغشاء في حالة الراحة يكون أقل نفاذية لأيونات Na + مقارنة بأيونات K +، فيجب أن يغادر البوتاسيوم الخلية على طول تدرج التركيز. ونتيجة لذلك، تتراكم شحنة موجبة على السطح الخارجي للغشاء، وشحنة سالبة في الداخل. وهذا يحافظ على قدرة الغشاء على الراحة.
يستخدم النقل النشط الثانوي لعدد من الأيونات والجزيئات أيضًا الطاقة المتراكمة نتيجة لاستهلاك ATP والتي يتم إنفاقها على إنشاء تدرج تركيز. يتم استخدام تدرج تركيز الأيونات بالنسبة للغشاء كمصدر للطاقة تم إنشاؤه بواسطة النقل النشط الأولي (الشكل 1.14). وبالتالي، فإن النقل النشط الثانوي يشمل النقل المشترك والنقل المضاد: يوفر تدفق الأيونات من التركيز الأعلى (حالة الطاقة الأعلى) إلى التركيز الأدنى (حالة الطاقة الأقل) الطاقة اللازمة لتحريك المادة المنقولة بنشاط من منطقة ذات تركيز منخفض إلى منطقة ذات تركيز منخفض. تركيز عالي .
أرز. 1.12.ثلاث فئات من مضخات الأيونات المعتمدة على ATP. أ- فئة ف. ب- فئة F1 في- الصف الخامس 1
إمكانات الخلية التي يحددها النقل الأيوني السلبي
استجابةً لنبضات التيار الكهربائي ذات العتبة الفرعية والقريبة من العتبة والعتبة، يحدث جهد كهربائي سلبي واستجابة محلية وجهد فعل، على التوالي (الشكل 1.15). يتم تحديد كل هذه الإمكانات عن طريق النقل الأيوني السلبي عبر الغشاء. يتطلب حدوثها استقطاب غشاء الخلية، والذي يمكن أن يحدث خارج الخلية (عادة ما يتم ملاحظته على الألياف العصبية) وداخل الخلايا (عادة ما يتم ملاحظته على جسم الخلية).
الإمكانات الكهربية السلبيةيحدث استجابة لنبض العتبة الفرعية، والذي لا يؤدي إلى فتح القنوات الأيونية ويتم تحديده فقط من خلال الخصائص السعوية والمقاومة لغشاء الخلية. يتميز الجهد الكهربي السلبي بوجود ثابت زمني يعكس الخصائص السلبية للغشاء، والمسار الزمني للتغيرات في جهد الغشاء، أي. المعدل الذي يتغير به عند الانتقال من قيمة إلى أخرى. يمر-
أرز. 1.13.آلية عمل مضخة Na+/K+
أرز. 1.14.آلية عمل النقل النشط الثانوي. أ- المرحلة 1. ب- المرحلة 2. في- المرحلة 3: 1 - نا+؛ 2 - جزيء المادة الذي يجب أن ينتقل عكس تدرج التركيز. 3 - الناقل . عندما يرتبط Na+ بالحامل، تحدث تغييرات تفارغية في مركز الارتباط للبروتين الحامل لجزيء المادة المنقولة، مما يسبب تغييرات توافقية في البروتين الحامل، مما يسمح لأيونات Na+ والمادة المرتبطة بالخروج على الجانب الآخر من الغشاء
يتميز الإمكانات الكهربية القوية بالمساواة في معدلات الزيادة والنقصان الأسي. هناك علاقة خطية بين سعات المحفز الكهربائي والجهد الكهرتوني السلبي، وزيادة مدة النبضة لا تغير هذا النمط. ينتشر الجهد الكهربي السلبي على طول المحور العصبي مع التوهين، والذي يتحدد بالطول الثابت للغشاء.
عندما تقترب قوة النبضة الكهربائية من القيمة العتبية، أ استجابة الغشاء المحليوالذي يتجلى في التغير في شكل الجهد الكهربي السلبي وتطور ذروة مستقلة ذات سعة صغيرة، على شكل منحنى على شكل حرف S (انظر الشكل 1.15). يتم تسجيل العلامات الأولى للاستجابة المحلية تحت تأثير المحفزات التي تشكل حوالي 75٪ من قيمة العتبة. مع زيادة التيار المهيج، يزداد اتساع الاستجابة المحلية بشكل غير خطي ولا يمكن أن يصل إلى الإمكانات الحرجة فحسب، بل يتجاوزها أيضًا، دون أن يتطور إلى إمكانات فعل. يرتبط التطور المستقل للاستجابة المحلية بزيادة نفاذية الصوديوم للغشاء من خلال قنوات الصوديوم، والتي توفر تيارًا واردًا، والذي يؤدي عند عتبة التحفيز إلى مرحلة إزالة الاستقطاب لإمكانات الفعل. ومع ذلك، مع تحفيز العتبة الفرعية، فإن هذه الزيادة في النفاذية ليست كافية لتحفيز عملية إزالة استقطاب الغشاء التجديدي، حيث يتم فتح جزء صغير فقط من قنوات الصوديوم. دي-
أرز. 1.15.إمكانات غشاء الخلية.
أ- ديناميات التغيرات في جهد الغشاء تبعاً لقوة نبض التيار الكهربائي المزيل للاستقطاب. ب- زيادة متقطعة في قوة الدافع المزيل للاستقطاب
توقف الاستقطاب. نتيجة لتحرر أيونات K+ من الخلية، يعود الجهد إلى مستوى جهد الراحة. على عكس جهد الفعل، فإن الاستجابة المحلية ليس لها عتبة واضحة لحدوثها ولا تخضع لقانون "الكل أو لا شيء": مع زيادة قوة الدافع الكهربائي، يزداد نطاق الاستجابة المحلية. في الجسم، الاستجابة المحلية هي التعبير الفيزيولوجي الكهربي للإثارة المحلية وعادةً ما تسبق جهد الفعل. في بعض الأحيان يمكن أن توجد الاستجابة المحلية بشكل مستقل في شكل إمكانات ما بعد المشبكي الاستثارية. من الأمثلة على الأهمية المستقلة للإمكانات المحلية توصيل الإثارة من الخلايا عديمة الاستطالة في شبكية العين - الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي، الخالية من المحاور، إلى النهايات المشبكية، وكذلك استجابة الغشاء بعد المشبكي للمشبك الكيميائي و النقل التواصلي للمعلومات بين الخلايا العصبية مما يولد إمكانات متشابكة.
عند قيمة عتبة نبضة كهربائية مزعجة، إمكانات العمل،تتكون من مراحل إزالة الاستقطاب وإعادة الاستقطاب (الشكل 1.16). يبدأ جهد الفعل نتيجة الإزاحة تحت تأثير نبضة مربعة من التيار الكهربائي من جهد الراحة (على سبيل المثال، من -90 مللي فولت) إلى مستوى الجهد الحرج (يختلف باختلاف أنواع الخلايا). تعتمد مرحلة إزالة الاستقطاب على تنشيط جميع قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية، تليها مرحلة إزالة الاستقطاب
أرز. 1.16.التغيرات في إمكانات غشاء الخلايا العصبية (أ)وتوصيل الأيونات من خلال البلازما (ب)عندما يحدث احتمال العمل. 1 - الاستقطاب السريع. 2 - تجاوز؛ 3 - إعادة الاستقطاب. 4 - عتبة الإمكانات؛ 5 - فرط الاستقطاب. 6 - إمكانية الراحة. 7 - الاستقطاب البطيء. 8 - إمكانات العمل. 9 - نفاذية أيونات الصوديوم. 10- النفاذية لأيونات البوتاسيوم .
ترتبط منحنيات التوصيل الأيوني مع منحنى جهد الفعل
ونتيجة لذلك، يزداد النقل السلبي لأيونات Na + داخل الخلية ويحدث تحول في جهد الغشاء يصل إلى 35 مللي فولت (يختلف مستوى الذروة هذا بالنسبة للخلايا أنواع مختلفة). ويسمى فائض إمكانات العمل فوق خط الصفر بالتجاوز. عند الوصول إلى القمة، تقع قيمة الجهد في المنطقة السلبية، وتصل إلى جهد الراحة (مرحلة إعادة الاستقطاب). تعتمد عملية إعادة الاستقطاب على تعطيل قنوات الصوديوم ذات بوابات الجهد وتفعيل قنوات البوتاسيوم ذات بوابات الجهد. تغادر أيونات K+ الخلية عن طريق النقل السلبي ويؤدي التيار الناتج إلى تحول في جهد الغشاء إلى المنطقة السالبة. تنتهي مرحلة إعادة الاستقطاب بفرط الاستقطاب اللاحق أو إزالة الاستقطاب اللاحقة - وهي آليات أيونية بديلة لإعادة جهد الغشاء إلى مستوى جهد الراحة (انظر الشكل 1.16). مع الآلية الأولى، يصل إعادة الاستقطاب إلى قيمة الراحة ويستمر أكثر في منطقة أكثر سلبية، وبعد ذلك يعود إلى مستوى جهد الراحة (تتبع فرط الاستقطاب)؛ وفي الحالة الثانية، تحدث عودة الاستقطاب ببطء ويتحول بسلاسة إلى جهد الراحة (أثر إزالة الاستقطاب). يصاحب تطور إمكانات الفعل تغيرات طورية في استثارة الخلية - من زيادة الاستثارة إلى الحراريات المطلقة والنسبية.
النشاط الكهربي الحيوي للخلايا العصبية
النوع الأول من نشاط الخلايا الكهربائية الحيوية متأصل في الخلايا العصبية الصامتة غير القادرة على توليد إمكانات الفعل بشكل مستقل. لا تتغير إمكانات الراحة لهذه الخلايا (الشكل 1.17).
الخلايا العصبية من النوع الثاني قادرة على توليد إمكانات العمل بشكل مستقل. من بينها، تتميز الخلايا التي تولد نشاطًا إيقاعيًا أو انفجاريًا منتظمًا وغير منتظم (يتكون الانفجار من عدة إمكانات عمل، وبعد ذلك يتم ملاحظة فترة قصيرة من الراحة).
النوع الثالث من النشاط الكهربائي الحيوي يشمل الخلايا العصبية القادرة على توليد تقلبات بشكل مستقل في جهد الراحة للشكل الجيبي أو المسنن الذي لا يصل إلى الإمكانات الحرجة. فقط التذبذبات النادرة هي التي يمكن أن تصل إلى العتبة وتتسبب في توليد إمكانات الفعل الفردي. تسمى هذه الخلايا العصبية بالخلايا العصبية الناظمة لضربات القلب (الشكل 1.17).
يتأثر "سلوك" الخلايا العصبية الفردية والتفاعلات بين الخلايا العصبية بالاستقطاب طويل المدى (إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب) لأغشية الخلايا بعد المشبكي.
تحفيز الخلايا العصبية مع إزالة الاستقطاب المستمر صدمة كهربائيةيسبب استجابات مع التصريفات الإيقاعية لإمكانات العمل. بعد توقف إزالة الاستقطاب طويل الأمد للغشاء، تثبيط ما بعد التنشيطحيث تكون الخلية غير قادرة على توليد إمكانات العمل. ترتبط مدة مرحلة تثبيط ما بعد التنشيط ارتباطًا مباشرًا بسعة التيار المحفز. ثم تستعيد الخلية تدريجيًا إيقاعها المعتاد لتوليد الإمكانات.
على العكس من ذلك، فإن تيار فرط الاستقطاب المستمر يمنع تطور إمكانات الفعل، وهو أمر له أهمية خاصة فيما يتعلق بالخلايا العصبية ذات النشاط التلقائي. تؤدي الزيادة في فرط الاستقطاب في غشاء الخلية إلى انخفاض في وتيرة نشاط السنبلة وزيادة في سعة كل جهد عمل؛ المرحلة التالية هي التوقف الكامل للتوليد المحتمل. بعد توقف فرط الاستقطاب المطول للغشاء، تبدأ المرحلة التنشيط بعد التثبيط,عندما تبدأ الخلية في توليد إمكانات الفعل تلقائيًا بتردد أعلى من المعتاد. ترتبط مدة مرحلة ما بعد التنشيط ارتباطًا مباشرًا بسعة تيار فرط الاستقطاب، وبعد ذلك تستعيد الخلية تدريجيًا إيقاعها المعتاد للتوليد المحتمل.
أرز. 1.17.أنواع النشاط الكهربائي الحيوي للخلايا العصبية
1.4. إجراء الإثارة على طول الألياف العصبية
يتم تحديد أنماط توصيل الإثارة على طول الألياف العصبية من خلال الخصائص الكهربائية والمورفولوجية للمحاور. تتكون الجذوع العصبية من ألياف ميالينية وغير ميالينية. غشاء الألياف العصبية غير المايلينية على اتصال مباشر مع البيئة الخارجية، أي. يمكن أن يحدث تبادل الأيونات بين البيئة داخل الخلايا وخارجها في أي نقطة في الألياف غير المايلينية. تتم تغطية الألياف العصبية المايلينية بطول أكبر بغلاف دهني (ميلين)، يعمل كعازل (انظر الشكل 1.18).
تشكل الميالين من إحدى الخلايا الدبقية منطقة من الألياف العصبية المايلينية، مفصولة عن المنطقة التالية التي تتكون من خلية دبقية أخرى، وهي منطقة غير مايلينية - عقدة رانفييه (الشكل 1.19). يبلغ طول عقدة رانفييه 2 ميكرومتر فقط، ويصل طول مقطع الألياف النخاعية بين العقد المجاورة لرانفييه إلى 2000 ميكرومتر. عقد رانفييه خالية تماما من المايلين ويمكن أن تتلامس مع السائل خارج الخلية، أي. يقتصر النشاط الكهربائي للألياف العصبية المايلينية على غشاء عقد رانفييه، الذي يمكن للأيونات أن تخترق من خلاله. تحتوي هذه المناطق من الغشاء على أعلى كثافة لقنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربي.
ينتشر الجهد الكهربي السلبي على طول الألياف العصبية عبر مسافات قصيرة (الشكل 1.20)، في حين يتم تضخيمه
أرز. 1.18.مخطط الميالين للألياف العصبية الطرفية. أ- مراحل تكون الميالين. أ - يتم الإمساك بالمحور من خلال عملية خلية شوان؛ ب - عملية التفاف خلية شوان حول المحور العصبي؛ ج - تفقد خلية شوان معظم السيتوبلازم الخاص بها، وتتحول إلى غشاء صفائحي حول المحور العصبي. ب- محاور عصبية غير ميالينية محاطة بعمليات خلايا شوان
أرز. 1.19.هيكل عقدة رانفييه.
1 - الغشاء البلازمي للمحور.
2 - أغشية المايلين. 3 - العصارة الخلوية لخلية شوان. 4 - منطقة اعتراض رانفييه؛ 5- الغشاء البلازمي لخلية شوان
هناك، يتناقص معدل الصعود والهبوط مع المسافة (ظاهرة اضمحلال الإثارة). لا يصاحب انتشار الإثارة في شكل جهد فعل تغيير في شكل الجهد أو سعته، لأنه عند عتبة إزالة الاستقطاب يتم تنشيط القنوات الأيونية ذات بوابات الجهد، وهو ما لا يحدث أثناء انتشار الجهد الكهرتوني السلبي . تعتمد عملية انتشار جهد الفعل على الخواص السلبية (السعة والمقاومة) والنشطة (تفعيل قنوات بوابات الجهد) لغشاء الألياف العصبية.
كل من البيئة الداخلية والخارجية للمحور العصبي موصلات جيدة. يمكن للغشاء المحوري، على الرغم من خصائصه العازلة، أن يوصل التيار أيضًا بسبب وجود قنوات "التسرب" الأيوني. عندما يتم تحفيز الألياف غير المايلينية، يتم فتح قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربي في موقع التحفيز، مما يؤدي إلى حدوث تيار داخلي ومرحلة إزالة الاستقطاب لجهد الفعل الذي سيتم توليده في هذا الجزء من المحور العصبي. يستحث تيار Na + الوارد دوائر تيار محلية بين المناطق المستقطبة وغير المستقطبة في الغشاء. بفضل الآلية الموصوفة، في الألياف غير المايلينية، تنتشر إمكانات الفعل في كلا الاتجاهين من موقع الإثارة.
في الألياف العصبية المايلينية، تتولد جهود الفعل فقط في عقد رانفييه. المقاومة الكهربائية للمناطق التي يغطيها غمد المايلين عالية ولا تسمح بتطور تيارات دائرية محلية ضرورية لتوليد إمكانات الفعل. عندما ينتشر الإثارة على طول الألياف المايلينية، يقفز النبض العصبي من عقدة رانفييه إلى عقدة أخرى (التوصيل الملحي) (انظر الشكل 1.20). في هذه الحالة، يمكن أن ينتشر جهد الفعل في كلا الاتجاهين من موقع التهيج، كما هو الحال في الألياف غير المايلينية. التوصيل المملح
أرز. 1.20.مخطط التوزيع الجهد الكهربائيعلى طول الألياف العصبية.
أ- انتشار إمكانات العمل على طول محور عصبي غير المايلين: أ - محور عصبي في حالة الراحة؛ ب - بدء إمكانات العمل وحدوث التيارات المحلية؛ ج - انتشار التيارات المحلية. د - انتشار إمكانات العمل على طول محور عصبي. ب- انتشار جهد الفعل من جسم الخلية العصبية إلى النهاية الطرفية. ب- التوصيل الملحي للنبضات على طول الألياف المايلينية. عقد رانفييه تفصل أجزاء من غمد المايلين للمحور العصبي
يوفر تمدد النبض سرعة إثارة أعلى بمقدار 5-50 مرة مقارنة بالألياف غير المايلينية. بالإضافة إلى ذلك، فهو أكثر اقتصادا، لأن إزالة الاستقطاب المحلي للغشاء المحوري فقط عند عقدة رانفييه يؤدي إلى فقدان أيونات أقل 100 مرة مما يحدث عندما تتشكل تيارات محلية في ألياف غير ميالينية. بالإضافة إلى ذلك، أثناء التوصيل الملحي، تكون قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الجهدية متورطة إلى الحد الأدنى، ونتيجة لذلك لا تحتوي إمكانات عمل الألياف المايلينية في كثير من الأحيان على مرحلة فرط الاستقطاب.
قوانين توصيل الإثارة على طول الألياف العصبية القانون الأول:عندما يتم تهيج الألياف العصبية، ينتشر الإثارة على طول العصب في كلا الاتجاهين.
القانون الثاني:يحدث انتشار الإثارة في كلا الاتجاهين بنفس السرعة.
القانون الثالث:ينتشر الإثارة على طول العصب دون حدوث ظاهرة التوهين أو الانخفاض. القانون الرابع:لا يمكن إجراء الإثارة على طول الألياف العصبية إلا إذا كانت سليمة من الناحية التشريحية والفسيولوجية. أي إصابة في الغشاء السطحي للألياف العصبية (القطع والضغط بسبب الالتهاب وتورم الأنسجة المحيطة) تؤدي إلى تعطيل توصيل التحفيز. يتعطل التوصيل أيضًا عندما تتغير الحالة الفسيولوجية للألياف: انسداد القنوات الأيونية، والتبريد، وما إلى ذلك.
القانون الخامس:يتم عزل إثارة الانتشار على طول الألياف العصبية، أي. لا ينتقل من ليف إلى آخر، ولكنه يثير فقط تلك الخلايا التي تتلامس معها نهايات ليف عصبي معين. نظرًا لأن العصب المحيطي يشتمل عادةً على العديد من الألياف المختلفة (الحركية والحسية واللاإرادية)، التي تعصب الأعضاء والأنسجة المختلفة وتؤدي وظائف مختلفة، فإن التوصيل المعزول على طول كل ألياف له أهمية خاصة.
القانون السادس:الألياف العصبية لا تتعب. إن إمكانات عمل الألياف لها نفس السعة لفترة طويلة جدًا.
القانون السابع:تختلف سرعة الإثارة باختلاف الألياف العصبية ويتم تحديدها المقاومة الكهربائيةالبيئة داخل وخارج الخلية، والغشاء المحوري، وكذلك قطر الألياف العصبية. مع زيادة قطر الألياف، تزداد سرعة التحفيز.
تصنيف الألياف العصبية
بناءً على سرعة الإثارة على طول الألياف العصبية، ومدة مراحل العمل المحتملة والسمات الهيكلية، يتم تمييز ثلاثة أنواع رئيسية من الألياف العصبية: A وB وC.
جميع ألياف النوع A مغلفة بالمايلين. وهي مقسمة إلى 4 مجموعات فرعية: α، β، γ و δ. تتميز ألياف αA بأكبر قطر (12-22 ميكرومتر)، مما يحدد سرعة الإثارة العالية من خلالها (70-170 م/ث). في البشر، تقوم ألياف αA بإجراء الإثارة من الخلايا العصبية الحركية للقرون الأمامية للحبل الشوكي إلى العضلات الهيكلية، وكذلك من مستقبلات العضلات التحسسية إلى المراكز الحسية للجهاز العصبي المركزي.
ألياف أخرى نوع أ(β و γ و δ) لها قطر أصغر وسرعة توصيل أبطأ وإمكانات عمل أطول. تشتمل هذه المجموعات من الألياف في الغالب على ألياف حسية تقوم بتوصيل النبضات من مستقبلات مختلفة في الجهاز العصبي المركزي؛ الاستثناء هو ألياف γA، التي تجري الإثارة من الخلايا العصبية γ في القرون الأمامية للحبل الشوكي إلى ألياف العضلات داخل الوريد.
ألياف النوع بكما أنها تحتوي على المايلين، وتنتمي بشكل رئيسي إلى ألياف ما قبل العقدة في الجهاز العصبي اللاإرادي. تبلغ سرعة التوصيل على طولها 3-18 م/ث، ومدة جهد الفعل أعلى بثلاث مرات تقريبًا من ألياف النوع A. مرحلة إزالة الاستقطاب التتبع ليست من سمات هذه الألياف.
ألياف النوع جغير المايلينية، ذات قطر صغير (حوالي 1 ميكرومتر) وسرعة إثارة منخفضة (تصل إلى 3 م/ث). معظم ألياف النوع C هي ألياف ما بعد العقدية في الجهاز العصبي الودي، وتشارك بعض ألياف النوع C في إجراء الإثارة من الألم ودرجة الحرارة والمستقبلات الأخرى.
1.5. الترميز
يتم تشفير المعلومات المنقولة عبر المحور العصبي بطريقة أو بأخرى. تشكل مجموعة من الخلايا العصبية التي توفر وظيفة محددة (على سبيل المثال، طريقة حسية محددة) مسار إسقاط (طريقة الترميز الأولى). وهكذا، فإن المسار البصري يشمل الخلايا العصبية في شبكية العين، والجسم الركبي الجانبي للمهاد، والمناطق البصرية في القشرة الدماغية. المحاور التي تنقل الإشارات البصرية هي جزء من العصب البصري، والجهاز البصري، والإشعاع البصري. المحفز الفسيولوجي لتنشيط الجهاز البصري هو دخول الضوء إلى شبكية العين. تقوم الخلايا العصبية في شبكية العين بتحويل هذه المعلومات وتنقل الإشارة بشكل أكبر على طول المسار البصري. ومع ذلك، مع التحفيز الميكانيكي أو الكهربائي للخلايا العصبية للمسار البصري، ينشأ أيضًا إحساس بصري، على الرغم من أنه عادة ما يكون مشوهًا. لذلك، تشكل الخلايا العصبية للنظام البصري مسار الإسقاط، عند تنشيطه ينشأ الإحساس البصري. تمثل المسارات الحركية أيضًا هياكل الإسقاط. على سبيل المثال، عندما يتم تنشيط بعض الخلايا العصبية في القشرة الدماغية، تتولد تفريغات في الخلايا العصبية الحركية لعضلات اليد، وتنقبض هذه العضلات.
يتم تحديد طريقة الترميز الثانية من خلال مبدأ التنظيم المكاني (الجسدي) المرتب للجهاز العصبي المركزي. يتم تجميع الخرائط الجسدية بواسطة مجموعات معينة من الخلايا العصبية في الجهازين الحسي والحركي. تتلقى هذه المجموعات من الخلايا العصبية، أولاً، المعلومات من مناطق محددة بشكل مناسب من سطح الجسم، وثانيًا، ترسل أوامر حركية إلى أجزاء معينة من الجسم. في الجهاز البصري، يتم تمثيل مناطق الشبكية في القشرة الدماغية بواسطة مجموعات من الخلايا العصبية التي تشكل خرائط شبكية. في الجهاز السمعي، تنعكس خصائص تردد الأصوات في الخرائط النغمية.
الطريقة الثالثة لتشفير المعلومات تعتمد على تغيير خصائص تسلسل (سلسلة) النبضات العصبية،
يتم حلها نتيجة للانتقال المتشابك إلى المجموعة التالية من الخلايا العصبية، في حين أن آلية الترميز هي التنظيم المؤقت لتصريف النبضات العصبية. هناك أنواع مختلفة من هذا الترميز ممكن. غالبًا ما يكون الرمز هو متوسط معدل إطلاق النار: في العديد من الأنظمة الحسية، تكون الزيادة في شدة التحفيز مصحوبة بزيادة في معدل إطلاق الخلايا العصبية الحسية. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يكون الكود هو مدة التفريغ، ومجموعات مختلفة من النبضات في التفريغ، ومدة رشقات النبضات عالية التردد، وما إلى ذلك.
1.6. إجراء الإثارة بين الخلايا.
يتم تنفيذ العلاقات بين الخلايا العصبية عن طريق الاتصالات بين الخلايا العصبية، أو المشابك العصبية. تأتي المعلومات على شكل سلسلة من جهود الفعل من الخلية العصبية الأولى (قبل المشبكي) إلى الثانية (بعد المشبكي) إما عن طريق تشكيل تيار محلي بين الخلايا المجاورة (المشابك الكهربائية) أو بشكل غير مباشر مواد كيميائية- الوسائط، الناقلات العصبية (المشابك الكيميائية)، أو من خلال الآليتين (المشابك العصبية المختلطة). يتم نقل الإشارات بسرعة عن طريق المشابك الكهربائية، وأبطأ - عن طريق المشابك الكيميائية.
المشابك العصبية النموذجية هي تشكيلات تتشكل من النهايات المحورية لخلية عصبية والتشعبات لخلية أخرى (المشابك العصبية المحورية التغصنية). بالإضافة إلى ذلك، هناك نقاط اشتباك عصبي محوري، ومحاور عصبي، وشجرية (الشكل 1.21). تحتوي بعض الخلايا العصبية الارتباطية على مجموعة متنوعة من الوصلات المشبكية (الشكل 1.22). يسمى المشبك بين محور العصبون الحركي والألياف العضلية الهيكلية بلوحة النهاية الحركية، أو الوصل العصبي العضلي.
ش المشبك الكهربائي(الشكل 1.23) أغشية الخلايا من الخلايا العصبية المجاورة متجاورة بشكل وثيق مع بعضها البعض، والفجوة بينهما حوالي 2 نانومتر. تحتوي مناطق أغشية الخلايا المجاورة التي تشكل تقاطع الفجوة على مجمعات بروتينية محددة تتكون من 6 وحدات فرعية (connexons)، مرتبة بترتيب بحيث يتم تشكيل مسام مملوء بالماء في وسط جهة الاتصال. تشكل اتصالات أغشية الخلايا المجاورة، التي تصطف ضد بعضها البعض، اتصالاً مفتوحًا - "قنوات"، تبلغ المسافة بينها حوالي 8 نانومتر.
أرز. 1.21.الأنواع الرئيسية للمشابك العصبية.
أ- أ - المشبك الكهربائي. ب - المشبك الشوكي الذي يحتوي على حويصلات كثيفة الإلكترون. الخامس - "arالمارة" - المشبك، أو "برعم" متشابك؛ د - المشبك المثبط الموجود في الجزء الأولي من المحور العصبي (يحتوي على حويصلات إهليلجية)؛ د - العمود الفقري الشجيري. ه - المشبك الشوكي. ز - المشبك المثبط. ح - المشبك المحوري المحوري. و - المشبك المتبادل. ك - المشبك مثير. ب- المشابك العصبية غير النمطية: 1 - المشابك العصبية المحورية. نهاية محور عصبي واحد يمكن أن تنظم نشاط آخر؛ 2 - المشبك الشجيري. 3 - المشبك الجسدي
غالبًا ما تتشكل المشابك الكهربائية في المرحلة الجنينية من التطور، أما عند البالغين، فيقل عددها. ومع ذلك، حتى في الجسم البالغ، تظل أهمية المشابك الكهربائية للخلايا الدبقية والخلايا عديمة الاستطالة في شبكية العين؛ يمكن العثور على المشابك الكهربائية في جذع الدماغ، وخاصة في الزيتونة السفلية، وفي شبكية العين، والجذور الدهليزية.
يؤدي إزالة استقطاب الغشاء قبل المشبكي إلى تكوين فرق محتمل مع الغشاء بعد المشبكي غير المستقطب. ونتيجة لذلك، من خلال القنوات التي تشكلها connexons، تبدأ حركة الأيونات الموجبة على طول تدرج فرق الجهد في الخلية بعد المشبكي أو حركة الأنيونات في الاتجاه المعاكس. عند الوصول إلى الغشاء بعد المشبكي
أرز. 1.22.خلية عصبية ترابطية ذات اتصالات متشابكة متعددة.
1 - تلة محور عصبي تتحول إلى محور عصبي. 2 - غمد المايلين. 3 - المشبك المحوري التغصني. 4 - النواة؛ 5 - التغصنات. 6 - المشبك المحوري
أرز. 1.23.هيكل المشبك الكهربائي.
أ- فجوة الوصل بين أقسام أغشية الخلايا المجاورة. ب- تشكل اتصالات أغشية الخلايا المجاورة "قناة" بين الخلايا العصبية. 1 - مجمع البروتين. 2- قناة أيون . 3 - القناة؛ 4 - خلية الاتصال 1؛ 5 - كل ست وحدات فرعية؛ 6 - خلية الاتصال 2
يؤدي الاستقطاب الكلي لقيمة العتبة إلى إنتاج إمكانات الفعل. من المهم أن نلاحظ أنه في المشبك الكهربائي، تنشأ تيارات أيونية مع تأخير زمني لا يقل عن 10 -5 ثانية، وهو ما يفسر التزامن العالي للاستجابة حتى على نطاق واسع. عدد كبيرالخلايا متصلة عن طريق تقاطعات الفجوة. من الممكن أيضًا توصيل التيار عبر المشبك الكهربائي في كلا الاتجاهين (على عكس المشبك الكيميائي).
يتم تنظيم الحالة الوظيفية للمشابك الكهربائية بواسطة أيونات Ca 2+ ومستوى إمكانات غشاء الخلية، مما يخلق الظروف الملائمة للتأثير على انتشار الإثارة حتى إنهائها. تشمل خصوصيات نشاط المشابك الكهربائية استحالة النقل المباشر للإثارة إلى الخلايا البعيدة، حيث أن عددًا قليلًا فقط من الخلايا الأخرى ترتبط مباشرة بالخلية المثارة؛ مستوى الإثارة في الخلايا قبل المشبكي وبعد المشبكي هو نفسه؛ إبطاء الانتشار
الإثارة مستحيلة، وبالتالي فإن دماغ الأطفال حديثي الولادة والأطفال الصغار، الذي يحتوي على عدد أكبر بكثير من المشابك الكهربائية من الدماغ البالغ، أكثر إثارة للعمليات الكهربائية: الإثارة الكهربائية سريعة الانتشار لا تخضع للتصحيح المثبط وتصبح على الفور تقريبًا معمم، وهو ما يفسر الضعف الخاص والقابلية لتطوير النشاط الانتيابي.
تجدر الإشارة إلى أنه في بعض أشكال اعتلال الأعصاب المزيل للميالين، تبدأ المحاور التي تشكل جزءًا من جذع عصبي واحد في الاتصال الوثيق مع بعضها البعض، وتشكل مناطق مرضية (أطوار)، حيث يصبح من الممكن "القفز" من إمكانات الفعل من محور واحد إلى آخر. ونتيجة لذلك، قد تظهر أعراض تعكس تلقي "معلومات زائفة" في الدماغ - الإحساس بالألم دون تهيج مستقبلات الألم الطرفية، وما إلى ذلك.
المشبك الكيميائيينقل أيضًا إشارة كهربائية من الخلية قبل المشبكي إلى الخلية بعد المشبكي ، ولكن فيها يتم فتح أو إغلاق القنوات الأيونية الموجودة على الغشاء بعد المشبكي بواسطة ناقلات كيميائية (أجهزة إرسال ، ناقلات عصبية) يتم إطلاقها من الغشاء قبل المشبكي (الشكل 1.24). إن تغيير القدرة على توصيل أيونات معينة عبر الغشاء بعد المشبكي هو الأساس لعمل المشابك العصبية الكيميائية. تغير التيارات الأيونية إمكانات الغشاء بعد المشبكي، أي. يسبب تطور إمكانات ما بعد المشبكي. اعتمادًا على أي تغيرات في التوصيل الأيوني تحت تأثير الناقل العصبي، يمكن أن يكون تأثيره مثبطًا (فرط الاستقطاب في الغشاء بعد المشبكي بسبب تيار إضافي صادر من أيونات K+ أو تيار وارد من أيونات C1) أو مثير (إزالة استقطاب الغشاء بعد المشبكي). بسبب تيار إضافي وارد من أيونات Ca 2+ أو Na+).
في المشبك (الشكل 1.25) يتم تمييز عملية ما قبل المشبكي التي تحتوي على حويصلات ما قبل المشبكي (الحويصلات) وجزء ما بعد المشبكي (التغصنات أو جسم الخلية أو محور عصبي). عند نهاية العصب قبل المشبكي، تتراكم الناقلات العصبية في الحويصلات. يتم تثبيت الحويصلات المشبكية بشكل رئيسي على الهيكل الخلوي من خلال بروتينات السينابسين، المترجمة على السطح السيتوبلازمي لكل حويصلة، والسبكترين، الموجود على ألياف F-أكتين للهيكل الخلوي (الشكل 1.26). وترتبط أقلية من الحويصلات مع ما قبل
الغشاء العصبي من خلال بروتين الحويصلة سينابتوبريفين وبروتين الغشاء قبل المشبكي سينتاكسين.
تحتوي الحويصلة الواحدة على 6000-8000 جزيء مرسل، وهو ما يعادل 1 كم مرسل، أي. الحد الأدنى من الكمية التي يتم إطلاقها في الشق التشابكي. عندما تصل سلسلة من جهود الفعل إلى النهاية العصبية (الغشاء قبل المشبكي)، تندفع أيونات Ca 2+ إلى داخل الخلية. على الحويصلات المرتبطة بالغشاء قبل المشبكي، ترتبط أيونات Ca 2+ ببروتين الحويصلة العصبية.
أرز. 1.24.المراحل الرئيسية للانتقال عبر المشبك الكيميائي: 1 - تصل إمكانات الفعل إلى النهاية قبل المشبكي. 2 - يؤدي إزالة استقطاب الغشاء قبل المشبكي إلى فتح قنوات Ca 2+ المعتمدة على الجهد. 3 - تتوسط أيونات Ca 2+ اندماج الحويصلات مع الغشاء قبل المشبكي؛ 4 - يتم إطلاق جزيئات المرسل في الشق التشابكي عن طريق الإخراج الخلوي؛ 5 - ترتبط جزيئات المرسل بمستقبلات ما بعد المشبكية، مما يؤدي إلى تنشيط القنوات الأيونية؛ 6 - يحدث تغيير في موصلية الغشاء للأيونات، واعتمادًا على خصائص الوسيط، تنشأ إمكانات مثيرة (إزالة الاستقطاب) أو مثبطة (فرط الاستقطاب) للغشاء بعد المشبكي؛ 7 - ينتشر التيار الأيوني على طول الغشاء بعد المشبكي. 8 - تعود جزيئات الناقل إلى النهاية قبل المشبكي عن طريق الامتصاص أو 9 - تنتشر في السائل خارج الخلية
nom، الذي يسبب فتح غشاء الحويصلة (انظر الشكل 1.26). بالتوازي، يندمج مركب السينابتوفيسين متعدد الببتيد مع بروتينات غير محددة من الغشاء قبل المشبكي، مما يؤدي إلى تكوين مسام يتم من خلاله تنظيم عملية الإخراج الخلوي، أي. إفراز ناقل عصبي في الشق التشابكي. تنظم بروتينات الحويصلة الخاصة (rab3A) هذه العملية.
تعمل أيونات Ca 2+ الموجودة في الطرف قبل المشبكي على تنشيط بروتين كيناز II المعتمد على الهالموديولين Ca 2+، وهو إنزيم يفسفر السينابسين على الغشاء قبل المشبكي. ونتيجة لذلك، يمكن إطلاق الحويصلات المحملة بجهاز الإرسال من الهيكل الخلوي والانتقال إلى الغشاء قبل المشبكي للقيام بالدورة الإضافية.
يبلغ عرض الشق التشابكي حوالي 20-50 نانومتر. يتم إطلاق جزيئات الناقلات العصبية فيه، ويكون تركيزها المحلي مباشرة بعد إطلاقها مرتفعًا جدًا ويقع في نطاق الميليمولار. تنتشر جزيئات الناقل العصبي إلى الغشاء بعد المشبكي في حوالي 0.1 مللي ثانية.
في الغشاء بعد المشبكي، تتميز المنطقة تحت المشبكي - منطقة الاتصال المباشر بين الأغشية قبل المشبكي وبعد المشبكي، وتسمى أيضًا المنطقة النشطة للمشبك. أنه يحتوي على البروتينات التي تشكل القنوات الأيونية. وفي حالة الراحة، نادرًا ما تفتح هذه القنوات. عندما تدخل جزيئات الناقل العصبي إلى الغشاء بعد المشبكي، فإنها تتفاعل مع بروتينات القنوات الأيونية (المستقبلات المتشابكة)، مما يغير شكلها ويؤدي إلى فتح القنوات الأيونية بشكل أكثر تكرارًا. تسمى تلك المستقبلات التي تفتح قنواتها الأيونية عند الاتصال المباشر مع المركب (الناقل العصبي). مؤثر في التقلص.المستقبلات التي تكون مفتوحة
أرز. 1.25.البنية التحتية للمشبك axodendritic. 1 - محور عصبي. 2 - التغصنات. 3 - الميتوكوندريا. 4 - الحويصلات المتشابكة. 5 - غشاء ما قبل المشبكي. 6 - غشاء ما بعد المشبكي. 7- الشق التشابكي
يرتبط تكوين القنوات الأيونية بالاتصال بعمليات كيميائية أخرى تسمى استقلابي(الشكل 1.27).
في العديد من المشابك العصبية، لا توجد مستقبلات الناقلات العصبية على الغشاء ما بعد المشبكي فحسب، بل أيضًا على الغشاء قبل المشبكي (المستقبلات الذاتية).عندما يتفاعل الناقل العصبي مع المستقبلات الذاتية على الغشاء قبل المشبكي، يتم تعزيز إطلاقه أو إضعافه (ردود فعل إيجابية أو سلبية) اعتمادًا على نوع المشبك العصبي. تتأثر الحالة الوظيفية للمستقبلات الذاتية أيضًا بتركيز أيونات Ca 2+.
من خلال التفاعل مع مستقبلات ما بعد المشبكية، يفتح الناقل العصبي قنوات أيونية غير محددة في المنطقة ما بعد المشبكية.
أرز. 1.26.ترسو الحويصلة في الغشاء قبل المشبكي. أ- ترتبط الحويصلة المشبكية بالعنصر الهيكلي الخلوي باستخدام جزيء السينابسين. يتم تمييز مجمع الإرساء بواسطة رباعي الزوايا: 1 - سامكيناز 2؛ 2 - المشبك 1؛ 3 - فودرين. 4 - الناقل الوسيط. 5 - سينابتوفيسين. 6- مجمع لرسو السفن
ب- رسم تخطيطي موسع لمجمع الإرساء: 7 - سينابتوبرفين؛ 8 - سينابتوتاجمين. 9 - راب3أ؛ 10 - جبهة الخلاص الوطني. 11 - سينابتوفيسين. 12 - سناب؛ 13 - بناء الجملة. 14 - نيوريكسين. 15 - فيزيوفيلين. 16 - α-SNAP؛ 17 - كاليفورنيا 2+؛ 18 - ن-ثانية1. CaM كيناز -2 - بروتين كيناز 2 المعتمد على الهدوديولين؛ n-secl - بروتين إفرازي. NSF - بروتين الاندماج الحساس لـ N-ethylmaleimide؛ gab3ZA - GTPase من عائلة ras؛ SNAP - بروتين الغشاء قبل المشبكي
غشاء تنشأ إمكانات ما بعد المشبكي الاستثارية من زيادة قدرة القنوات الأيونية على توصيل الكاتيونات أحادية التكافؤ اعتمادًا على تدرجاتها الكهروكيميائية. وبالتالي، فإن إمكانات الغشاء بعد المشبكي تتراوح بين -60 و -80 مللي فولت. تبلغ إمكانات التوازن لأيونات Na+ +55 مللي فولت، وهو ما يفسر القوة الدافعة القوية لأيونات Na+ داخل الخلية. تبلغ إمكانات التوازن لأيونات K+ حوالي -90 مللي فولت، أي. ويبقى تيار طفيف من أيونات K+، موجهًا من البيئة داخل الخلايا إلى البيئة خارج الخلية. يؤدي عمل القنوات الأيونية إلى إزالة استقطاب الغشاء بعد المشبكي، وهو ما يسمى بالجهد الاستثاري بعد المشبكي. وبما أن التيارات الأيونية تعتمد على الفرق بين جهد التوازن وجهد الغشاء، فعندما ينخفض جهد الراحة للغشاء، يضعف تيار أيونات Na +، ويزداد تيار أيونات K +، مما يؤدي إلى انخفاض في سعة الإمكانات الاستثارية بعد المشبكية. تيارات Na + و K + تشارك في حدوث استثارة ما بعد المشبكي
أرز. 1.27.مخطط هيكل المستقبلات.
أ- ميتابوتروبيك. ب- الأيونوتروبيك: 1 - المعدلات العصبية أو الأدوية. 2 - مستقبلات ذات مواقع ربط مختلفة (مستقبل متغاير)؛ 3 - التعديل العصبي. 4 - رسول ثانوي. 5 - مستقبل ذاتي. 6 - ردود الفعل. 7 - إدخال غشاء الحويصلة. 8 - المعدلات العصبية. 9 - الارسال. 10 - التعديل العصبي. 11- جهاز إرسال يحفز تفاعلات البروتين G؛ 12- يفتح الارسال القناة الايونية
والتي تتصرف بشكل مختلف عما كانت عليه أثناء توليد جهد الفعل، حيث أن القنوات الأيونية الأخرى ذات الخصائص المختلفة تشارك في آلية إزالة الاستقطاب بعد المشبكي. إذا تم تنشيط القنوات الأيونية ذات البوابات الجهدية أثناء توليد جهد الفعل، ومع زيادة إزالة الاستقطاب، يتم فتح قنوات أخرى أيضًا، ونتيجة لذلك يتم تعزيز عملية إزالة الاستقطاب، فإن موصلية بوابات المرسل (يجند- تعتمد القنوات المسورة فقط على عدد جزيئات المرسل المرتبطة بالمستقبلات، أي. على عدد القنوات الأيونية المفتوحة. يتراوح مدى جهد ما بعد المشبكي الاستثاري من 100 ميكروفولت إلى 10 مللي فولت، وتتراوح مدة الجهد من 4 إلى 100 مللي ثانية، اعتمادًا على نوع المشبك.
تنتشر إمكانات ما بعد المشبكي الاستثارية التي تتشكل محليًا في منطقة المشبك بشكل سلبي في جميع أنحاء الغشاء بعد المشبكي للخلية. مع الإثارة المتزامنة لعدد كبير من المشابك العصبية، تحدث ظاهرة جمع إمكانات ما بعد المشبكي، والتي تتجلى في زيادة حادة في اتساعها، ونتيجة لذلك يمكن لغشاء الخلية بعد المشبكي بأكمله أن يزيل الاستقطاب. إذا وصل حجم إزالة الاستقطاب إلى قيمة عتبة (أكثر من 10 مللي فولت)، يبدأ توليد جهد الفعل، والذي يتم على طول محور عصبي من الخلايا العصبية بعد المشبكي. من بداية إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة إلى تكوين إمكانات الفعل، يمر حوالي 0.3 مللي ثانية، أي. مع الإطلاق الضخم للناقل العصبي، يمكن أن تظهر إمكانات ما بعد المشبكي في غضون 0.5-0.6 مللي ثانية من لحظة وصول إمكانات الفعل إلى منطقة ما قبل المشبكي (ما يسمى بالتأخير التشابكي).
قد يكون للمركبات الأخرى ألفة عالية لبروتين المستقبل بعد المشبكي. اعتمادًا على التأثير (فيما يتعلق بالناقل العصبي) الذي يؤدي إليه ارتباطهم بالمستقبل، يتم التمييز بين الناهضين (العمل أحادي الاتجاه مع الناقل العصبي) والمضادات (التي يتعارض عملها مع تأثيرات الناقل العصبي).
هناك بروتينات مستقبلة ليست قنوات أيونية. عندما ترتبط جزيئات الناقلات العصبية بها، تحدث سلسلة متتالية التفاعلات الكيميائيةونتيجة لذلك يتم فتح القنوات الأيونية المجاورة بمساعدة الرسل الثانويين - المستقبلات الأيضية.يلعب بروتين G دورًا مهمًا في عملها. الإرسال المتشابك، الذي يستخدم الاستقبال الأيضي، بطيء جدًا، مع زمن إرسال يبلغ حوالي 100 مللي ثانية. إلى المشابك العصبية
يتضمن هذا النوع مستقبلات ما بعد العقدية، ومستقبلات الجهاز العصبي السمبتاوي، والمستقبلات الذاتية. مثال على ذلك هو المشبك الكوليني من النوع المسكاريني، حيث لا يتم تحديد منطقة ربط الناقل العصبي والقناة الأيونية في بروتين الغشاء نفسه؛ وترتبط المستقبلات الأيضية مباشرة مع بروتين G. عندما يرتبط جهاز الإرسال بمستقبل، يشكل بروتين G، الذي يحتوي على ثلاث وحدات فرعية، مركبًا مع المستقبل. يتم استبدال الناتج المحلي الإجمالي المرتبط ببروتين G بـ GTP، ويتم تنشيط بروتين G ويكتسب القدرة على فتح قناة أيون البوتاسيوم، أي. فرط استقطاب الغشاء بعد المشبكي (انظر الشكل 1.27).
يمكن للرسل الثاني فتح أو إغلاق القنوات الأيونية. وهكذا، يمكن فتح القنوات الأيونية بمساعدة cAMP/IP 3 أو فسفرة بروتين كيناز C. وتحدث هذه العملية أيضًا بمساعدة بروتين G الذي ينشط الفوسفوليباز C، مما يؤدي إلى تكوين إينوزيتول ثلاثي الفوسفات (IP 3). . بالإضافة إلى ذلك، يزداد تكوين ثنائي الجلسرين (DAG) وبروتين كيناز C (PKC) (الشكل 1.28).
تحتوي كل خلية عصبية على سطحها على العديد من النهايات المشبكية، بعضها مثير والبعض الآخر -
أرز. 1.28.دور إينوزيتول ثلاثي الفوسفات (IP 3) الرسل الثاني (أ)وثنائي الجلسرين (DAG) (ب)في عمل المستقبل الأيضي. عندما يرتبط الوسيط بمستقبل (P)، يحدث تغيير في شكل بروتين G، يليه تنشيط فسفوليباز C (PLC). يقوم PLS المنشط بتكسير ثلاثي فوسفات الفوسفاتيديلينوسيتول (PIP 2) إلى DAG وIP 3. يبقى DAG في الطبقة الداخلية لغشاء الخلية، وينتشر IP 3 في العصارة الخلوية كرسول ثانٍ. يتم دمج DAG في الطبقة الداخلية للغشاء، حيث يتفاعل مع بروتين كيناز C (PKC) في وجود فوسفاتيديل سيرين (PS)
ذكي. إذا تم تنشيط المشابك الاستثارية والمثبطة المتجاورة بالتوازي، فإن التيارات الناتجة تتراكب على بعضها البعض، مما يؤدي إلى جهد ما بعد المشبكي بسعة أصغر من مكوناته المثيرة والمثبطة بشكل منفصل. في هذه الحالة، يكون فرط الاستقطاب للغشاء مهمًا بسبب زيادة موصليته لأيونات K + وC1.
وبالتالي، يتم إنشاء إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة بسبب زيادة نفاذية أيونات Na + والتيار الوارد لأيونات Na +، ويتم إنشاء إمكانات ما بعد المشبكي المثبطة بسبب التيار الصادر لأيونات K + أو التيار الوارد لـ C1 - الأيونات. يجب أن يؤدي الانخفاض في توصيل أيونات K + إلى إزالة استقطاب غشاء الخلية. المشابك العصبية، التي يحدث فيها إزالة الاستقطاب نتيجة لانخفاض توصيل أيونات K +، تتمركز في عقد الجهاز العصبي اللاإرادي
يجب أن تتم عملية نقل التشابك العصبي بسرعة حتى يكون التشابك العصبي جاهزًا لعملية نقل جديدة، وإلا فلن تنشأ الاستجابة تحت تأثير الإشارات الواردة حديثًا، وسيتم ملاحظتها كتلة إزالة الاستقطاب.إحدى الآليات التنظيمية المهمة هي الانخفاض السريع في حساسية المستقبل بعد المشبكي (إزالة التحسس)، والذي يحدث عندما لا تزال جزيئات الناقل العصبي محفوظة. على الرغم من الارتباط المستمر للناقل العصبي بالمستقبل، يتغير شكل البروتين المكون للقناة، وتصبح القناة الأيونية غير منفذة للأيونات ويتوقف التيار المتشابك. بالنسبة للعديد من المشابك العصبية، يمكن إطالة فترة إزالة حساسية المستقبل (تصل إلى عدة دقائق) حتى تتم إعادة تشكيل القناة وإعادة تنشيطها.
هناك طرق أخرى لإنهاء عمل المرسل، والتي تتجنب إزالة حساسية المستقبل على المدى الطويل، وهي الانقسام الكيميائي السريع للمرسل إلى مكونات غير نشطة أو إزالته من الشق التشابكي عن طريق الامتصاص الانتقائي للغاية بواسطة الطرف قبل المشبكي. تعتمد طبيعة آلية التعطيل على نوع المشبك العصبي. وهكذا، يتم تحلل الأسيتيل كولين بسرعة كبيرة بواسطة أستيل كولينستراز إلى أسيتات وكولين. في الجهاز العصبي المركزي، يتم تغطية المشابك العصبية الاستثارية للجلوتامات بكثافة بعمليات الخلايا النجمية، التي تلتقط الناقل العصبي بشكل فعال من الشق التشابكي وتقوم باستقلابه.
1.7. الناقلات العصبية والمعدلات العصبية
تنقل الناقلات العصبية الإشارات عند نقاط الاشتباك العصبي بين الخلايا العصبية أو بين الخلايا العصبية والأعضاء التنفيذية (العضلات والخلايا الغدية). تؤثر المعدلات العصبية قبل المشبكي على كمية الناقل العصبي المنطلق أو إعادة امتصاصه بواسطة العصبون. بالإضافة إلى ذلك، تنظم المعدلات العصبية حساسية المستقبلات بعد المشبكي. وبالتالي، فإن المعدلات العصبية قادرة على تنظيم مستوى الاستثارة في المشابك العصبية وتغيير تأثير الناقلات العصبية. تشكل الناقلات العصبية والمعدلات العصبية معًا مجموعة من المواد النشطة عصبيًا.
تتعرض العديد من الخلايا العصبية لمواد نشطة عصبية متعددة ولكنها تطلق جهاز إرسال واحد فقط عند تحفيزها. نفس الناقل العصبي، اعتمادًا على نوع المستقبل بعد المشبكي، يمكن أن ينتج تأثيرًا مثيرًا أو مثبطًا. يمكن لبعض الناقلات العصبية (مثل الدوبامين) أن تعمل أيضًا كمعدلات عصبية. يشتمل النظام الوظيفي العصبي عادةً على عدة مواد فعالة عصبيًا، ويمكن لمادة واحدة فعالة عصبيًا أن تؤثر على العديد من الأنظمة الوظيفية العصبية.
الخلايا العصبية الكاتيكولامينية
تحتوي الخلايا العصبية الكاتيكولامينية في بيريكاريا الخاصة بها وتعالج الناقلات العصبية مثل الدوبامين أو النورإبينفرين أو الإبينفرين، والتي يتم تصنيعها من الحمض الأميني التيروزين. في الدماغ البالغ، تتوافق الخلايا العصبية الدوبامينية والنورادرينالية والأدرينالية في التوطين مع الخلايا العصبية التي تحتوي على الميلانين. يتم تحديد الخلايا النورأدرينالية والدوبامينية بأرقام من A1 إلى A15، والخلايا الأدرينالية - من C1 إلى C3، يتم تعيين الأرقام التسلسلية بترتيب تصاعدي، وفقًا لموقعها في جذع الدماغ من الأقسام السفلية إلى العليا.
الخلايا العصبية الدوبامينيةتوجد خلايا تصنيع الدوبامين (A8-A15) في الدماغ المتوسط والدماغ البيني والدماغ الانتهائي (الشكل 1.29). أكبر مجموعة من الخلايا الدوبامينية هي المادة السوداء المدمجة (A9). تشكل محاورها مسارًا تصاعديًا يمر عبر الجزء الجانبي من منطقة ما تحت المهاد والمحفظة الداخلية، وحزمة الشعر السوداوية المخططية
أرز. 1.29.توطين الخلايا العصبية الدوبامينية ومساراتها في دماغ الفئران.
1 - المخيخ. 2 - القشرة الدماغية. 3 - المخطط. 4 - النواة المتكئة. 5 - القشرة الأمامية. 6 - اللمبة الشمية. 7 - الحديبة الشمية. 8 - النواة المذنبة. 9 - نواة اللوزة. 10 - الارتفاع المتوسط. 11 - الحزمة السوداء. يبدأ المسار الرئيسي (الحزمة السوداء المخططة) في المادة السوداء (A8، A9) ويمر للأمام إلى الجسم المخطط
يخدع الوصول إلى النواة المذنبة والبطامة. جنبا إلى جنب مع الخلايا العصبية الدوبامينية للمادة الشبكية (A8)، فإنها تشكل نظام nigrostriatal.
يبدأ المسار الرئيسي (الحزمة السوداء المخططية) في المادة السوداء (A8، A9) ويمر إلى الجسم المخطط.
تمتد المجموعة الطرفية المتوسطة من الخلايا العصبية الدوبامينية (A10) من مناطق الدماغ المتوسط إلى الجهاز الحوفي. تشكل المجموعة A10 القمة البطنية عند النوى بين السويقتين في سقيفة الدماغ المتوسط. يتم توجيه المحاور إلى النوى الداخلية للتلم الانتهائي والحاجز والدرنات الشمية والنواة المتكئة (ن. المتكئة)،التلفيف الحزامي.
يقع نظام الدوبامين الثالث (A12)، المسمى بالنظام الحدبي القمعي، في الدماغ البيني، الموجود في الحدبة الرمادية ويمتد إلى القمع. يرتبط هذا النظام بوظائف الغدد الصم العصبية. توجد أيضًا مجموعات خلايا الدماغ البيني الأخرى (A11 وA13 وA14) والخلايا المستهدفة الخاصة بها في منطقة ما تحت المهاد. المجموعة الصغيرة A15 منتشرة في البصلة الشمية وهي المجموعة العصبية الدوبامينية الوحيدة في الدماغ الانتهائي.
تعمل جميع مستقبلات الدوبامين من خلال نظام من الرسل الثاني. يمكن أن يكون عملها بعد المشبكي مثيرًا أو مثبطًا. يتم إرجاع الدوبامين بسرعة إلى محطة ما قبل المشبكي، حيث يتم استقلابه بواسطة أوكسيديز أحادي الأمين (MAO) وكاتيكول-O-ميثيل ترانسفيراز (COMT).
الخلايا العصبية النورأدريناليةتم العثور على الخلايا العصبية النورأدرينالية فقط في المنطقة الأمامية الجانبية الضيقة لسقيفة النخاع المستطيل والجسر (الشكل 1.30). في-
أرز. 1.30.توطين الخلايا العصبية النورأدرينالية ومساراتها في دماغ الفئران (القسم المجاور للسهمي).
1 - المخيخ. 2 - الحزمة الظهرية. 3 - الحزمة البطنية. 4 - الحصين. 5 - القشرة الدماغية. 6 - اللمبة الشمية. 7 - التقسيم. 8 - حزمة الدماغ الأمامي الإنسي. 9 - شريط النهاية. 10- منطقة ما تحت المهاد.
يبدأ المسار الرئيسي في الموضع الأزرق (A6) ويمر للأمام في عدة حزم، مما يعطي فروعًا لأجزاء مختلفة من الدماغ. أيضًا، توجد النوى النورأدرينالية في الجزء البطني من جذع الدماغ (A1، A2، A5 وA7). تتوافق معظم أليافها مع ألياف الخلايا العصبية في الموضع الأزرق، لكن بعضها يبرز في الاتجاه الظهري
وتصعد الألياف القادمة من هذه الخلايا العصبية إلى الدماغ المتوسط أو تنزل إلى الحبل الشوكي. بالإضافة إلى ذلك، الخلايا النورأدرينالية لها اتصالات مع المخيخ. تتفرع الألياف النورأدرينالية على نطاق أوسع من الألياف الدوبامينية. ويعتقد أنها تلعب دورا في تنظيم تدفق الدم إلى المخ.
تقع أكبر مجموعة من الخلايا النورأدرينالية (A6) في الموضع الأزرق (الموضع المخيخي)ويشمل ما يقرب من نصف جميع الخلايا النورأدرينالية (الشكل 1.31). تقع النواة في الجزء العلوي من الجسر في أسفل البطين الرابع وتمتد حتى الأكيمة السفلية. تتفرع محاور خلايا الموضع الأزرق بشكل متكرر، ويمكن العثور على نهاياتها الأدرينالية في أجزاء كثيرة من الجهاز العصبي المركزي. لديهم تأثير تعديل على عمليات النضج والتعلم، ومعالجة المعلومات في الدماغ، وتنظيم النوم والتثبيط الداخلي للألم.
تنشأ الحزمة النورأدرينالية الخلفية من المجموعة A6 وتتصل في الدماغ المتوسط مع نوى الرفاء الخلفي، الأكيمة العلوية والسفلية؛ في الدماغ البيني - مع النوى الأمامية للمهاد والأجسام الركبية الإنسية والجانبية. في الدماغ الانتهائي - مع اللوزة الدماغية، الحصين، القشرة المخية الحديثة، التلفيف الحزامي.
تذهب ألياف إضافية من خلايا المجموعة A6 إلى المخيخ من خلال السويقة العلوية (انظر الشكل 1.31). الألياف النازلة من الموضع الأزرق، مع ألياف المجموعة المجاورة لخلايا A7، تذهب إلى النواة الخلفية للعصب المبهم، والزيتون السفلي والحبل الشوكي. الأمامي الوحشي
أرز. 1.31.رسم تخطيطي للمسارات النورأدرينالية من النواة الزرقاء (البقعة)، الموجودة في المادة الرمادية للجسر.
1 - ألياف المسار الموصل. 2 - الحصين. 3 - المهاد. 4 - منطقة ما تحت المهاد ونواة اللوزة. 5 - المخيخ. 6 - الحبل الشوكي. 7- البقعة الزرقاء
ترسل الحزمة الهابطة من الموضع الأزرق أليافًا إلى القرون الأمامية والخلفية للحبل الشوكي.
توجد الخلايا العصبية من المجموعتين A1 و A2 في النخاع المستطيل. جنبًا إلى جنب مع مجموعات من الخلايا الجسرية (A5 وA7)، فإنها تشكل المسارات النورأدرينالية الصاعدة الأمامية. في الدماغ المتوسط يتم إسقاطها على النواة الرمادية المحيطة بالمسالي والتكوين الشبكي، في الدماغ البيني - على منطقة ما تحت المهاد بأكملها، في الدماغ الانتهائي - على البصلة الشمية. بالإضافة إلى ذلك، من هذه المجموعات من الخلايا (A1، A2، A5، A7) تذهب الألياف البصلية الشوكية أيضًا إلى الحبل الشوكي.
في الجهاز العصبي المحيطي، يعد النورإبينفرين (وبدرجة أقل الإبينفرين) ناقلًا عصبيًا مهمًا للنهايات الودية بعد العقدية في الجهاز العصبي اللاإرادي.
الخلايا العصبية الأدرينالية
توجد الخلايا العصبية المنتجة للأدرينالين فقط في النخاع المستطيل، في المنطقة الأمامية الوحشية الضيقة. تقع أكبر مجموعة من خلايا C1 خلف النواة الزيتونية الخلفية، المجموعة الوسطىخلايا C2 - بجانب نواة السبيل الانفرادي، مجموعة من خلايا C3 - مباشرة تحت المادة الرمادية المحيطة بالمسالي. تذهب المسارات الصادرة من C1 إلى C3 إلى النواة الخلفية للعصب المبهم، ونواة السبيل الانفرادي، والموضع الأزرق، والمادة الرمادية المحيطة بالمسالي من الجسر والدماغ المتوسط، ومنطقة ما تحت المهاد.
هناك أربعة أنواع رئيسية من مستقبلات الكاتيكولامينات، تختلف في استجابتها للناهضات أو للناهضات وفي تأثيراتها بعد المشبكي. تقوم مستقبلات α1 بتشغيل قنوات الكالسيوم عبر الرسول الثاني فوسفات الإينوزيتول 3، وعند تنشيطها، تزيد تركيزات الأيونات داخل الخلايا
كاليفورنيا 2+. يؤدي تحفيز مستقبلات β2 إلى انخفاض تركيز الرسول الثاني cAMP، والذي يصاحبه تأثيرات مختلفة. تعمل المستقبلات عبر الرسول الثانوي cAMP على زيادة توصيل الغشاء لأيونات K+، مما يولد إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة.
الخلايا العصبية السيروتونينية
يتكون السيروتونين (5-هيدروكسي تريبتامين) من الحمض الأميني التربتوفان. تتمركز معظم الخلايا العصبية السيروتونينية في الأجزاء الوسطى من جذع الدماغ، وتشكل ما يسمى بنواة الرافي (الشكل 1.32). تقع المجموعات B1 و B2 في النخاع المستطيل، B3 - في المنطقة الحدودية بين النخاع المستطيل والجسر، B5 - في الجسر، B7 - في الدماغ المتوسط. تقع الخلايا العصبية Raphe B6 وB8 في سقيفة الجسر والدماغ المتوسط. تحتوي نوى الرافي أيضًا على خلايا عصبية تحتوي على ناقلات عصبية أخرى، مثل الدوبامين والنورإبينفرين وGABA والإنكيفالين والمادة P. ولهذا السبب، تُسمى نوى الرافي أيضًا بمراكز الناقلات المتعددة.
تتوافق إسقاطات الخلايا العصبية السيروتونينية مع مسار ألياف النورإبينفرين. يتم توجيه الجزء الأكبر من الألياف إلى هياكل الجهاز الحوفي والتكوين الشبكي والحبل الشوكي. هناك اتصال مع الموضع الأزرق - التركيز الرئيسي للخلايا العصبية بافراز.
ينشأ السبيل الصاعد الأمامي الكبير من خلايا المجموعات B6 وB7 وB8. ويمر من الأمام عبر سقيفة الدماغ المتوسط وجانبيًا من خلال منطقة ما تحت المهاد، ثم يعطي فروعًا نحو القبو والتلفيف الحزامي. من خلال هذا المسار، ترتبط المجموعات B6 وB7 وB8 في الدماغ المتوسط مع نوى بين السويقتين والمادة السوداء، في الدماغ البيني - مع نواة المقود والمهاد وتحت المهاد، في الدماغ الانتهائي - مع نواة الحاجز والدماغ. البصلة الشمية.
هناك العديد من التوقعات من الخلايا العصبية السيروتونينية إلى منطقة ما تحت المهاد، والقشرة الحزامية، والقشرة الشمية، بالإضافة إلى الوصلات مع الجسم المخطط والقشرة الأمامية. يربط السبيل الصاعد الخلفي الأقصر خلايا المجموعات B3 وB5 وB7 من خلال الحزمة الطولية الخلفية مع المادة الرمادية المحيطة بالمسالي ومنطقة ما تحت المهاد الخلفية. بالإضافة إلى ذلك، هناك نتوءات هرمون السيروتونين إلى المخيخ (B6 وB7) والحبل الشوكي (B1 إلى B3)، بالإضافة إلى العديد من الألياف المتصلة بالتكوين الشبكي.
يتم إطلاق السيروتونين بالطريقة المعتادة. يوجد على الغشاء بعد المشبكي مستقبلات تفتح، بمساعدة المرسلات الثانوية، قنوات لأيونات K+ وCa2+. هناك 7 فئات من مستقبلات السيروتونين: 5-HT 1 - 5-HT 7، والتي تستجيب بشكل مختلف لعمل المنبهات والمناهضات. توجد المستقبلات 5-HT 1 و5-HT 2 و5-HT 4 في الدماغ، وتقع مستقبلات 5-HT 3 في الجهاز العصبي المحيطي. ينتهي عمل السيروتونين من خلال آلية إعادة امتصاص الناقل العصبي بواسطة الطرف قبل المشبكي. السيروتونين الذي لا يدخل الحويصلات يتم تبليله بواسطة MAO. هناك تأثير مثبط للألياف السيروتونينية الهابطة على الخلايا العصبية الودية الأولى في الحبل الشوكي. من المفترض أنه بهذه الطريقة تتحكم الخلايا العصبية الرافي في النخاع المستطيل في توصيل نبضات الألم في الجهاز الأمامي الجانبي. يرتبط نقص السيروتونين بالاكتئاب.
أرز. 1.32.توطين الخلايا العصبية السيروتونينية ومساراتها في دماغ الفئران (القسم المجاور للسهمي).
1 - البصلة الشمية. 2 - الحزام؛ 3 - الجسم الثفني. 4 - القشرة الدماغية. 5 - الحزمة الطولية الإنسيّة؛ 6 - المخيخ. 7 - حزمة الدماغ الأمامي الإنسي. 8 - شريط النخاع. 9 - شريط النهاية. 10 - قبو. 11 - النواة المذنبة. 12- الكبسولة الخارجية. يتم تجميع الخلايا العصبية السيروتونينية في تسع نوى تقع في جذع الدماغ. تبرز النوى B6-B9 أمام الدماغ البيني والدماغ الانتهائي، بينما تمتد النوى الذيلية إلى النخاع المستطيل والحبل الشوكي
الخلايا العصبية الهيستامينية
توجد الخلايا العصبية الهيستامينية في الجزء السفلي من منطقة ما تحت المهاد بالقرب من القمع. يتم استقلاب الهستامين بواسطة إنزيم هيستيدين ديكاربوكسيلاز من الحمض الأميني هيستيدين. حزم طويلة وقصيرة من ألياف الخلايا العصبية الهيستامينية في الجزء السفلي من منطقة ما تحت المهاد تذهب إلى جذع الدماغ كجزء من المنطقة الخلفية والمنطقة المحيطة بالبطينات. تصل الألياف الهستامينية إلى المادة الرمادية المحيطة بالمسالي، ونواة الرفاء الخلفي، والنواة الدهليزية الوسطى، ونواة السبيل الانفرادي، والنواة الخلفية للعصب المبهم،
العصب الوجهي، نوى القوقعة الأمامية والخلفية، الفصة الجانبية والأكيمة السفلية. بالإضافة إلى ذلك، يتم توجيه الألياف إلى الدماغ البيني - الأجزاء الخلفية والجانبية والأمامية من منطقة ما تحت المهاد، والأجسام الحلمية، والمهاد البصري، والنوى المحيطة بالبطينات، والأجسام الركبية الجانبية، وإلى الدماغ الانتهائي - التلفيف القطري في بروكا، ن. متكئ,اللوزة والقشرة الدماغية.
الخلايا العصبية الكولينية
ألفا (α) - وغاما (γ) - العصبونات الحركية للمحرك العيني، البكري، الثلاثي التوائم، المبعد، الوجه، اللساني البلعومي، المبهم، الملحقات والأعصاب تحت اللسان والأعصاب الشوكية هي كولينية (الشكل 1.33). يؤثر الأستيل كولين على انقباض العضلات الهيكلية. الخلايا العصبية ما قبل العقدية في الجهاز العصبي اللاإرادي هي خلايا كولينية، فهي تحفز الخلايا العصبية ما بعد العقدية في الجهاز العصبي اللاإرادي. تم تحديد الخلايا العصبية الكولينية الأخرى أبجديًا رقميًا من الأعلى إلى الأسفل (بالترتيب العكسي للخلايا العصبية الكاتيكولامينية والسيروتونينية). تشكل الخلايا العصبية الكولينية Ch1 حوالي 10% من خلايا نواة الحاجز المتوسط، وتشكل الخلايا العصبية Ch2 70% من خلايا الطرف العمودي للشق القطري لبروكا، وتشكل الخلايا العصبية Ch3 1% من خلايا الطرف الأفقي للحاجز. الشق القطري لبروكا. تتجه المجموعات الثلاث من الخلايا العصبية نحو الأسفل نحو النوى الوسطى للمقود والنوى بين السويقتين. ترتبط الخلايا العصبية Ch1 عن طريق الألياف الصاعدة عبر القبو إلى الحصين. ترتبط مجموعة خلايا Ch3 بشكل متشابك بالخلايا العصبية للبصلة الشمية.
في الدماغ البشري، تكون مجموعة الخلايا Ch4 واسعة النطاق نسبيًا وتتوافق مع النواة القاعدية لماينرت، حيث تكون 90٪ من جميع الخلايا كولينية. تتلقى هذه النوى نبضات واردة من مناطق الدماغ البيني والدماغ الانتهائي تحت القشرية وتشكل القشرة الحوفية المحيطية للدماغ. تتجه الخلايا الأمامية للنواة القاعدية إلى القشرة المخية الحديثة الأمامية والجدارية، وتتجه الخلايا الخلفية إلى القشرة المخية الحديثة القذالية والزمانية. وبالتالي، فإن النواة القاعدية هي حلقة إرسال بين المناطق الحوفية-البارالمبية والقشرة المخية الحديثة. توجد مجموعتان صغيرتان من الخلايا الكولينية (Ch5 وCh6) في الجسر وتعتبران جزءًا من الجهاز الشبكي الصاعد.
توجد مجموعة صغيرة من خلايا نواة محيط النخاع، والتي تتكون جزئيًا من الخلايا الكولينية، على حافة الجسم شبه المنحرف في الأجزاء السفلية من الجسر. تذهب أليافها الصادرة إلى الخلايا المستقبلة للجهاز السمعي. يؤثر هذا النظام الكوليني على نقل الإشارات الصوتية.
الخلايا العصبية الأمينية
تم إثبات خصائص الناقل العصبي لأربعة أحماض أمينية: مثيرة لأحماض الجلوتاميك (الغلوتامات)، والأسبارتيك (الأسبارتات)، والمثبطة لحمض أمينوبوتيريك جرام والجليسين. يُقترح أن يكون للسيستين خصائص ناقل عصبي (مثيرة)؛ التورين والسيرين والألانين (المثبطة).
أرز. 1.33.توطين الخلايا العصبية الكولينية ومساراتها في دماغ الفئران (القسم المجاور للسهمي). 1 - نواة اللوزة. 2 - النواة الشمية الأمامية. 3 - نواة مقوسة. 4 - نواة مينيرت القاعدية. 5 - القشرة الدماغية. 6 - قذيفة النواة المذنبة. 7 - شعاع بروكا القطري. 8 - شعاع عازمة (شعاع ماينرت)؛ 9 - الحصين. 10 - نواة بين السويقتين. 11 - النواة السقيفية الظهرية الجانبية. 12 - النواة الإنسيّة للمقود؛ 13 - البصلة الشمية. 14 - الحديبة الشمية. 15 - تشكيل شبكي. 16 - الشريط النخاعي. 17 - المهاد. 18- التشكيل الشبكي للإطار
الخلايا العصبية الجلوتاماتيرجية والأسبارتاترجيةيتم تصنيف الأحماض الأمينية المتشابهة هيكليا الغلوتامات والأسبارتات (الشكل 1.34) من الناحية الكهربية على أنها ناقلات عصبية مثيرة. الخلايا العصبية التي تحتوي على الغلوتامات و/أو الأسبارتات كنواقل عصبية موجودة في الجهاز السمعي (الخلايا العصبية من الدرجة الأولى)، في الجهاز الشمي (يوحد البصلة الشمية مع القشرة الدماغية)، في الجهاز الحوفي، في القشرة المخية الحديثة (الخلايا الهرمية). تم العثور على الغلوتامات أيضًا في الخلايا العصبية للمسارات القادمة من الخلايا الهرمية: القشرية القشرية، القشرية المهادية، القشرية، القشرية، والقشرية النخاعية.
تلعب الخلايا النجمية دورًا مهمًا في عمل نظام الغلوتامات، وهي ليست عناصر سلبية في الجهاز العصبي، ولكنها تشارك في تزويد الخلايا العصبية بركائز الطاقة استجابةً لزيادة النشاط التشابكي. العمليات النجمية
أرز. 1.34.توليف الأحماض الجلوتاميك والأسبارتيك.
يقوم تحلل السكر بتحويل الجلوكوز إلى البيروفات، والذي، في وجود أسيتيل CoA، يدخل دورة كريبس. بعد ذلك، عن طريق النقل، يتم تحويل أوكسالوسيتات وألفا-كيتوجلوتارات إلى الأسبارتات والغلوتامات، على التوالي (تظهر التفاعلات في أسفل الشكل)
تقع ki حول جهات الاتصال المتشابكة، مما يسمح لها باستشعار الزيادات في التركيز المتشابك للناقلات العصبية (الشكل 1.35). يتم نقل الغلوتامات من الشق التشابكي عن طريق أنظمة نقل محددة، اثنان منها خاصان بالدبقية ( جي إل تي-1و جلاست-ناقلات). نظام النقل الثالث (EAAS-1)،توجد حصريًا في الخلايا العصبية، ولا تشارك في نقل الغلوتامات المنطلقة من المشابك العصبية. يحدث انتقال الغلوتامات إلى الخلايا النجمية على طول التدرج الكهروكيميائي لأيونات Na +.
في ظل الظروف العادية، يتم الحفاظ على تركيزات الغلوتامات والأسبارتات خارج الخلية ثابتة نسبيًا. وتشمل زيادتها آليات تعويضية: التقاط الفائض من الفضاء بين الخلايا بواسطة الخلايا العصبية والخلايا النجمية، وتثبيط إطلاق الناقلات العصبية قبل المشبكي، واستخدام التمثيل الغذائي و
أرز. 1.35.هيكل المشبك الجلوتاماتيرجيك.
يتم إطلاق الغلوتامات من الحويصلات التشابكية إلى الشق التشابكي. يوضح الشكل آليتين لإعادة الامتصاص: 1 - العودة إلى الطرف قبل المشبكي؛ 2 - في الخلية الدبقية المجاورة. 3 - الخلايا الدبقية. 4 - محور عصبي. 5 - الجلوتامين. 6 - سينثيتاس الجلوتامين. 7 - أتب + إن إتش 4 +؛ 8 - الجلوتاميناز. 9 - الغلوتامات + NH 4 +؛ 10 - الغلوتامات. 11- الغشاء بعد المشبكي. في الخلايا الدبقية، يقوم سينسيز الجلوتامين بتحويل الغلوتامات إلى جلوتامين، والذي يمر بعد ذلك إلى الطرف قبل المشبكي. في محطة ما قبل المشبكي، يتم تحويل الجلوتامين مرة أخرى إلى الغلوتامات بواسطة إنزيم الجلوتاميناز. يتم أيضًا تصنيع الغلوتامات الحرة في تفاعلات دورة كريبس في الميتوكوندريا. يتم جمع الغلوتامات الحرة في الحويصلات المشبكية قبل حدوث جهد الفعل التالي. يوضح الجانب الأيمن من الشكل تفاعلات تحويل الغلوتامات والجلوتامين بوساطة إنزيم الجلوتامين سينثيتيز والجلوتاميناز
إلخ. إذا تم انتهاك إزالتها من الشق التشابكي، فإن التركيز المطلق ووقت الإقامة للغلوتامات والأسبارتات في الشق التشابكي يتجاوز الحدود المسموح بها، وتصبح عملية إزالة استقطاب الأغشية العصبية لا رجعة فيها.
في الجهاز العصبي المركزي للثدييات، هناك عائلات من مستقبلات الغلوتامات الأيونية والأيضية. تنظم المستقبلات الأيونية نفاذية القنوات الأيونية وتصنف حسب حساسيتها لعمل N-ميثيل-د-أسبارتات (نمدا)،ألفا-أمينو-3-هيدروكسي-5-ميثيل-4-إيزوكسازول-حمض البروبيونيك (أمرا)،حمض الكينيك (K) وحمض L-2-أمينو-4-فوسفونوبوتيريك (L-AP4)- الروابط الأكثر انتقائية لهذا النوع من المستقبلات. تم تعيين أسماء هذه المركبات لأنواع المستقبلات المقابلة: نمدا، أمرا، كو L-AP4.
المستقبلات الأكثر دراسة هي النوع NMDA (الشكل 1.36). مستقبلات ما بعد المشبكي نمداهو تكوين فوق جزيئي معقد يشتمل على عدة مواقع (مواقع) للتنظيم: موقع للارتباط المحدد للوسيط (حمض الجلوتاميك L)، وموقع للارتباط النوعي لعامل التخثر (الجليسين) ومواقع التعديل التفارفي الموجودة على الغشاء. (البوليامين) وفي القناة الأيونية، مقترنة بالمستقبل (مواقع ربط الكاتيونات ثنائية التكافؤ وموقع "فينسيكليدين" - موقع الربط للمضادات غير التنافسية).
تلعب المستقبلات الأيونية دورًا رئيسيًا في تنفيذ النقل العصبي المثير في الجهاز العصبي المركزي، وتنفيذ المرونة العصبية، وتشكيل نقاط الاشتباك العصبي الجديدة (تكوين التشابكات العصبية)، وفي زيادة كفاءة عمل المشابك العصبية الموجودة. ترتبط آليات الذاكرة والتعلم (اكتساب مهارات جديدة) وتعويض الوظائف الضعيفة بسبب تلف الدماغ العضوي إلى حد كبير بهذه العمليات.
تتميز الناقلات العصبية الأمينية الحمضية المثيرة (الغلوتامات والأسبارتات) بالتسمم الخلوي في ظل ظروف معينة. عندما تتفاعل مع مستقبلات ما بعد المشبكي المفرطة الإثارة، تتطور الآفات الجذعية دون تغييرات في الجزء الموصل من الخلية العصبية. تتميز الظروف التي تؤدي إلى مثل هذا الإفراط في الإثارة بزيادة الإطلاق و/أو انخفاض إعادة امتصاص الناقل. الإفراط في إثارة المستقبلات بواسطة الغلوتامات نمدايؤدي إلى فتح ما قبل-
قنوات الكالسيوم المعتمدة على Nist وتدفق قوي لـ Ca 2+ إلى الخلايا العصبية مع زيادة مفاجئة في تركيزه إلى العتبة. ناجم عن العمل المفرط للناقلات العصبية aminoacidergic "موت الخلايا العصبية السامة"هي آلية عالمية لتلف الأنسجة العصبية. إنه السبب وراء الموت النخري للخلايا العصبية في أمراض الدماغ المختلفة، سواء الحادة (السكتة الإقفارية) أو المزمنة (السكتة الدماغية).
أرز. 1.36.مستقبل الغلوتامات NMDA
التوليد). تتأثر مستويات الأسبارتات والغلوتامات خارج الخلية، وبالتالي شدة السمية المثيرة، بدرجة الحرارة ودرجة الحموضة في الدماغ، والتركيزات خارج الخلية للأيونات أحادية التكافؤ C1 - و Na +. الحماض الأيضي يثبط أنظمة نقل الغلوتامات من الشق التشابكي.
هناك أدلة على خصائص السمية العصبية للغلوتامات المرتبطة بتنشيط مستقبلات AMPA وK، مما يؤدي إلى تغيير في نفاذية الغشاء بعد المشبكي للكاتيونات أحادية التكافؤ K+ وNa+، وزيادة التيار الوارد لأيونات Na+ وإزالة الاستقطاب على المدى القصير. من الغشاء بعد المشبكي، والذي بدوره يسبب زيادة في تدفق الكالسيوم 2+ إلى الخلية من خلال ناهض (مستقبلات تعتمد على نمدا)والقنوات ذات الجهد الكهربي. يصاحب تدفق أيونات الصوديوم دخول الماء إلى الخلايا، مما يسبب تورم التشعبات القمية وتحلل الخلايا العصبية (الضرر الأسمولي للخلايا العصبية).
تلعب مستقبلات الغلوتامات المقترنة بالبروتين G Metabotropic G دورًا مهمًا في تنظيم تيار الكالسيوم داخل الخلايا الناتج عن تنشيط مستقبلات NMDA وأداء وظائف تعديلية، مما يسبب تغييرات في نشاط الخلية. لا تؤثر هذه المستقبلات على عمل القنوات الأيونية، ولكنها تحفز تكوين الوسطاء داخل الخلايا ثنائي الجلسرين وفوسفات نوسيتول، اللذين يشاركان في عمليات أخرى للشلال الإقفاري.
الخلايا العصبية جابايرجيك
تحتوي بعض الخلايا العصبية على حمض غاما أمينوبوتيريك (GABA) كناقل عصبي، والذي يتكون من حمض الجلوتاميك بفعل إنزيم غلوتامات ديكاربوكسيلاز (الشكل 1.37). في القشرة الدماغية، توجد الخلايا العصبية GABAergic في المناطق الشمية والحوفية (الخلايا العصبية سلة الحصين). يحتوي GABA أيضًا على خلايا عصبية من المسارات الصادرة خارج الهرمية، الشاحبة وتحت المهاد، وخلايا بوركينجي في المخيخ، والخلايا العصبية في القشرة المخيخية (جولجي، النجمية والسلة)، والخلايا العصبية المثبطة للنخاع الشوكي.
GABA هو الناقل العصبي المثبط الأكثر أهمية في الجهاز العصبي المركزي. الدور الفسيولوجي الرئيسي لـ GABA هو خلق توازن مستقر بين الأنظمة المثيرة والمثبطة، وتعديل وتنظيم نشاط الغلوتامات الناقل العصبي المثير الرئيسي. يحد GABA من انتشار المحفز الاستثاري سواء قبل المشبكي - من خلال مستقبلات GABA-B، أو وظيفيًا.
أرز. 1.37.رد فعل تحويل الغلوتامات إلى GABA.
يتطلب نشاط إنزيم ديكاربوكسيلاز حمض الجلوتاميك (DHA) وجود الإنزيم المساعد فوسفات البيريدوكسال.
أرز. 1.38.مستقبل غابا.
1 - موقع ربط البنزوديازيبين.
2 - موقع ربط GABA؛ 3 - قناة أيونية لـ CL - ; 4- موقع ربط الباربيتورات
ولكنها ترتبط بقنوات الكالسيوم ذات بوابات الجهد في الأغشية قبل المشبكي، وبعد المشبكي - من خلال مستقبلات GABAA (مجمع مستقبلات البنزوديازيبين GABA-barbiturate)، المرتبطة وظيفيًا بقنوات كلوريد ذات بوابات الجهد. يؤدي تنشيط مستقبلات GABA-A بعد المشبكية إلى فرط الاستقطاب في أغشية الخلايا وتثبيط الدافع الاستثاري الناجم عن إزالة الاستقطاب.
تصل كثافة مستقبلات GABA-A إلى الحد الأقصى في القشرة الصدغية والأمامية، والحصين، واللوزة، ونواة ما تحت المهاد، والمادة السوداء، والمادة الرمادية المحيطة بالمسالى، ونواة المخيخ. وبدرجة أقل إلى حد ما، يتم تمثيل المستقبلات في النواة المذنبة، البطامة، المهاد، القشرة القذالية، والغدة الصنوبرية. ترتبط جميع الوحدات الفرعية الثلاثة لمستقبل GABA-A (α وβ وγ) بـ GABA، على الرغم من أن تقارب الارتباط يكون أعلى بالنسبة للوحدة الفرعية β (الشكل 1.38). تتفاعل الباربيتورات مع الوحدتين الفرعيتين a وP؛ البنزوديازيبينات - فقط مع الوحدة السابعة. يزداد تقارب الارتباط لكل رابط إذا تفاعلت الروابط الأخرى مع المستقبل بالتوازي.
الخلايا العصبية الجلايسينرجيةالجلايسين هو ناقل عصبي مثبط في جميع أجزاء الجهاز العصبي المركزي تقريبًا. تم العثور على أعلى كثافة لمستقبلات الجلايسين في هياكل جذع الدماغ، القشرة الدماغية، الجسم المخطط، نواة ما تحت المهاد، الموصلات من القشرة الأمامية إلى منطقة ما تحت المهاد، الدماغ
القلب والحبل الشوكي. يُظهر الجليسين خصائص مثبطة من خلال التفاعل ليس فقط مع مستقبلات الجليسين الحساسة للإستركنين، ولكن أيضًا مع مستقبلات GABA.
في تركيزات صغيرة، الجليكاين ضروري للعمل الطبيعي لمستقبلات الغلوتامات نمدا.الجلايسين هو ناهض مشارك للمستقبلات نمدانظرًا لأن تنشيطها ممكن فقط إذا كان الجليكاين يرتبط بمواقع جليكاين محددة (غير حساسة للإستركنين). تعزيز تأثير الجلايسين على المستقبلات نمدايظهر عند تركيزات أقل من 0.1 ميكرومول، وعند التركيزات من 10 إلى 100 ميكرومول، يكون موقع الجليسين مشبعًا تمامًا. التركيزات العالية من الجليسين (10-100 مليمول) لا تنشط إزالة الاستقطاب الناجم عن NMDA في الجسم الحيوبالتالي لا تزيد من الإثارة.
الخلايا العصبية الببتيدرجية
لا تزال وظيفة الناقل العصبي و/أو المُعدِّل العصبي للعديد من الببتيدات قيد الدراسة. تشمل الخلايا العصبية الببتيدية ما يلي:
الخلايا العصبية النخامية تحت المهاد مع الببتيدات o-
السيتوسين والفاسوبريسين كناقلات عصبية. الخلايا النخامية مع الببتيدات السوماتوستاتين والكورتي-
كوليبيرين، ثيروليبيرين، لوليبيرين.
الخلايا العصبية التي تحتوي على الببتيدات من الجهاز العصبي اللاإرادي في الجهاز الهضمي، مثل المادة P، والببتيد المعوي الفعال في الأوعية (VIN) والكوليسيستوكينين؛
الخلايا العصبية التي تتكون ببتيداتها من طليعة الأوبيوميلانوكورتين (الكورتيكوتروبين والإندورفين بيتا)،
الخلايا العصبية الإنكيفالينية.
المادة-R - تحتوي على الخلايا العصبيةالمادة P عبارة عن ببتيد مكون من 11 حمضًا أمينيًا له تأثير محفز بطيء البداية وطويل الأمد. تحتوي المادة P على:
حوالي 1/5 من خلايا العقد الشوكية والعقدة الثلاثية التوائم (الجاسيرية)، التي تحتوي محاورها على غمد ميالين رقيق أو لا تحتوي على المايلين؛
خلايا البصيلات الشمية.
الخلايا العصبية في المادة الرمادية حول القناة.
الخلايا العصبية للمسار الممتد من الدماغ المتوسط إلى النوى بين السويقتين؛
الخلايا العصبية من مسارات nigrostriatal صادرة.
خلايا عصبية صغيرة تقع في القشرة الدماغية، بشكل رئيسي في الطبقتين الخامسة والسادسة.
الخلايا العصبية التي تحتوي على VIPيتكون عديد الببتيد المعوي الفعال في الأوعية (VIP) من 28 حمضًا أمينيًا. في الجهاز العصبي، يعتبر VIP ناقلًا عصبيًا مثيرًا و/أو مُعدِّلًا عصبيًا. تم العثور على أعلى تركيز لـ VIP في القشرة المخية الحديثة، خاصة في الخلايا ثنائية القطب. في جذع الدماغ، توجد الخلايا العصبية المحتوية على VIP في نواة الجهاز الانفرادي وترتبط بالجهاز الحوفي. تحتوي النواة فوق التصالبية على خلايا عصبية تحتوي على VIP مرتبطة بنواة منطقة ما تحت المهاد. في الجهاز الهضمي له تأثير توسع الأوعية ويحفز انتقال الجليكوجين إلى الجلوكوز.
الخلايا العصبية التي تحتوي على الإندورفينβ-Endorphin عبارة عن 31 ببتيدًا من الأحماض الأمينية التي تعمل كمعدل عصبي مثبط في الدماغ. توجد خلايا الإندورفين في منطقة ما تحت المهاد الوسطي القاعدي وفي الأجزاء السفلية من نواة السبيل الانفرادي. تذهب مسارات الإندورفين الصاعدة من منطقة ما تحت المهاد إلى المجال أمام البصري، ونواة الحاجز واللوزة، وتذهب المسارات التنازلية إلى المادة الرمادية المحيطة بالمسالي، ونواة الزهرة والتكوين الشبكي. تشارك الخلايا العصبية الإندورفينية في التنظيم المركزي للتسكين، فهي تحفز إطلاق هرمون النمو والبرولاكتين والفازوبريسين.
الخلايا العصبية الإنكيفالينية
Enkephalin هو ببتيد مكون من 5 أحماض أمينية يعمل بمثابة رابطة داخلية للمستقبلات الأفيونية. توجد الخلايا العصبية الإنكيفالينية في الطبقة السطحية من القرن الخلفي للحبل الشوكي ونواة القناة الشوكية للعصب ثلاثي التوائم، والنواة المحيطة بالفوهة (الجهاز السمعي)، والبصيلات الشمية، وفي نوى الرفاء، وفي القناة الرمادية المحيطة بالمسال. مادة. توجد أيضًا الخلايا العصبية المحتوية على الإنكيفالين في القشرة المخية الحديثة والقشرة المخية المخية.
تمنع الخلايا العصبية الإنكيفالينية قبل المشبكي إطلاق المادة P من النهايات المتشابكة للواردات التي تنقل نبضات الألم (الشكل 1.39). يمكن تحقيق التسكين عن طريق التحفيز الكهربائي أو الحقن المجهري للمواد الأفيونية في المنطقة. تؤثر الخلايا العصبية الإنكيفالينية على تنظيم الغدة النخامية لتخليق وإطلاق الأوكسيتوسين والفاسوبريسين وبعض الليبيرينات والستاتينات.
أكسيد النيتريك
أكسيد النيتريك (NO) هو منظم فسيولوجي متعدد الوظائف له خصائص الناقل العصبي، والذي، على عكس الناقلات العصبية التقليدية، لا يتم تخزينه في الحويصلات المتشابكة للنهايات العصبية ويتم إطلاقه في الشق التشابكي عن طريق الانتشار الحر، وليس عن طريق آلية خروج الخلايا . يتم تصنيع جزيء NO استجابة للاحتياجات الفسيولوجية بواسطة إنزيم WA سينسيز (WAS) من الحمض الأميني L-أرجينين. يتم تحديد قدرة NO على إحداث تأثير بيولوجي بشكل أساسي من خلال الحجم الصغير لجزيئه وتفاعله العالي وقدرته على الانتشار في الأنسجة، بما في ذلك الأنسجة العصبية. كان هذا هو الأساس لاستدعاء "لا" كرسول رجعي.
هناك ثلاثة أشكال من WAV. اثنان منهم مؤسسان: الخلايا العصبية (ncNOS) والبطانية (ecWAS)، والثالث محفز (WAV)، ويوجد في الخلايا الدبقية.
يؤدي اعتماد الكالسيوم-الهوديولين في الشكل الإسوي WAV العصبي إلى زيادة تخليق NO مع زيادة مستويات الكالسيوم داخل الخلايا. وفي هذا الصدد، أي عمليات تؤدي إلى تراكم الكالسيوم في الخلية (نقص الطاقة، التغيرات في النقل الأيوني النشط،
أرز. 1.39.آلية تنظيم الإنكيفالين لحساسية الألم على مستوى المادة الجيلاتينية.
1 - العصبون الداخلي. 2 - إنكيفالين. 3 - مستقبلات الإنكيفالين. 4 - الخلايا العصبية في القرن الخلفي للحبل الشوكي. 5 - مستقبلات المادة P؛ 6 - المادة ف؛ 7- العصب الحسي للعقدة الشوكية. في المشبك بين العصبون الحسي المحيطي والخلية العصبية العقدية السبينية المهادية، يكون المرسل الرئيسي هو المادة P. يستجيب العصبون البيني الإنكيفاليني لحساسية الألم عن طريق ممارسة تأثير مثبط قبل المشبكي على إطلاق المادة P.
تترافق سمية الغلوتامات المثيرة والإجهاد التأكسدي والالتهاب) مع زيادة في مستويات NO.
لقد ثبت أن NO له تأثير تعديل على النقل المتشابك والحالة الوظيفية لمستقبلات الغلوتامات NMDA. عن طريق تنشيط محلقة جوانيلات المحتوية على الهيم القابل للذوبان، يشارك NO في تنظيم تركيز أيونات Ca 2+ ودرجة الحموضة داخل الخلايا العصبية.
1.8. النقل المحوري
يلعب النقل المحوري دورًا مهمًا في الاتصالات بين الخلايا العصبية. يجب توزيع مكونات الغشاء والسيتوبلازم التي تتشكل في جهاز التخليق الحيوي للسوما والجزء القريب من التشعبات على طول المحور العصبي (يعد دخولها إلى الهياكل قبل المشبكي للمشابك العصبية مهمًا بشكل خاص) من أجل التعويض عن فقدان العناصر التي تم إطلاق سراحها أو تعطيلها.
ومع ذلك، فإن العديد من المحاور العصبية طويلة جدًا بحيث لا تتمكن المواد من التحرك بكفاءة من السوما إلى الأطراف المتشابكة عن طريق الانتشار البسيط. يتم تنفيذ هذه المهمة بواسطة آلية خاصة - النقل المحوري. هناك عدة أنواع. يتم نقل العضيات والميتوكوندريا المحاطة بالأغشية بسرعات عالية نسبيًا عبر النقل المحوري السريع. تتحرك المواد الذائبة في السيتوبلازم (مثل البروتينات) باستخدام النقل المحوري البطيء. في الثدييات، تبلغ سرعة النقل المحوري السريع 400 مم / يوم، وتبلغ سرعة النقل المحوري البطيء حوالي 1 مم / يوم. يمكن أن تصل الحويصلات المشبكية عبر النقل المحوري السريع من سوما الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي البشري إلى عضلات القدم بعد 2.5 يوم. دعونا نقارن: يستغرق توصيل العديد من البروتينات القابلة للذوبان على نفس المسافة حوالي 3 سنوات.
يتطلب النقل المحوري طاقة استقلابية ووجود الكالسيوم داخل الخلايا. تقوم عناصر الهيكل الخلوي (بتعبير أدق، الأنابيب الدقيقة) بإنشاء نظام من الخيوط التوجيهية التي تتحرك عبرها العضيات المحاطة بالأغشية. ترتبط هذه العضيات بالأنيبيبات الدقيقة بطريقة مشابهة لما يحدث بين الخيوط السميكة والرفيعة لألياف العضلات الهيكلية. يتم تحفيز حركة العضيات على طول الأنابيب الدقيقة بواسطة أيونات Ca 2+.
يحدث النقل المحوري في اتجاهين. النقل من السوما إلى النهايات المحورية، والذي يسمى النقل المحوري التقدمي، يجدد إمدادات الحويصلات المشبكية والإنزيمات المسؤولة عن تخليق الناقلات العصبية في النهايات قبل المشبكي. النقل في الاتجاه المعاكس، النقل المحوري الرجعي، يعيد الحويصلات المشبكية الفارغة إلى السوما، حيث تتحلل هذه الهياكل الغشائية بواسطة الليزوزومات. تعتبر المواد القادمة من المشابك العصبية ضرورية للحفاظ على التمثيل الغذائي الطبيعي لأجسام الخلايا العصبية، بالإضافة إلى أنها تحمل معلومات حول حالة أجهزتها الطرفية. يؤدي تعطيل النقل المحوري الرجعي إلى تغيرات في الأداء الطبيعي للخلايا العصبية، وفي الحالات الشديدة، إلى تنكس الخلايا العصبية الرجعي.
نظام النقل المحوري هو الآلية الرئيسية التي تحدد تجديد وتوريد أجهزة الإرسال والمعدلات في المحطات قبل المشبكي، كما يكمن وراء تكوين عمليات ومحاور عصبية وتشعبات جديدة. وفقًا للأفكار حول مرونة الدماغ ككل، حتى في الدماغ البالغ، تحدث عمليتان مترابطتان باستمرار: تكوين عمليات ومشابك جديدة، فضلاً عن تدمير واختفاء بعض الاتصالات العصبية الموجودة مسبقًا. إن آليات النقل المحوري، والعمليات المرتبطة بتكوين التشابكات العصبية ونمو أفضل الفروع المحورية، تكمن وراء التعلم والتكيف والتعويض عن الوظائف الضعيفة. يؤدي اضطراب النقل المحوري إلى تدمير النهايات المشبكية وتغييرات في عمل بعض أنظمة الدماغ.
المواد الطبية والبيولوجية النشطة يمكن أن تؤثر على عملية التمثيل الغذائي للخلايا العصبية، والتي تحدد نقلها المحوري، وتحفيزه وبالتالي زيادة إمكانية العمليات التعويضية والتصالحية. يلعب تعزيز النقل المحوري ونمو أفضل الفروع المحورية والتكوين العصبي دورًا إيجابيًا في وظائف المخ الطبيعية. في علم الأمراض، تكمن هذه الظواهر في العمليات التعويضية والتعويضية والتصالحية.
تنتشر بعض الفيروسات والسموم عبر الأعصاب الطرفية من خلال النقل المحوري. نعم، فيروس جدري الماء (فيروس الحماق النطاقي)يخترق خلايا العقد الشوكية. وهناك، يظل الفيروس في شكل غير نشط، لسنوات عديدة في بعض الأحيان، حتى تتغير الحالة المناعية للشخص. ومن ثم يمكن للفيروس أن ينتقل عبر المحاور الحسية إلى الجلد، وفي الجلد،
الأعصاب الشوكية، تحدث طفح جلدي مؤلم من الهربس النطاقي (الحلأ النطاقي).يتم أيضًا نقل سموم الكزاز من خلال النقل المحوري. بكتيريا كلوستريديوم الكزازيةمن جرح ملوث يدخلون إلى الخلايا العصبية الحركية عن طريق النقل الرجعي. إذا تم إطلاق السم في الفضاء خارج الخلية للقرون الأمامية للحبل الشوكي، فإنه يمنع نشاط المستقبلات المتشابكة للأحماض الأمينية الناقلة العصبية المثبطة وسوف يسبب نوبات تكززية.
1.9. ردود فعل الأنسجة العصبية على الضرر
يصاحب تلف الأنسجة العصبية تفاعلات الخلايا العصبية والدبقية العصبية. إذا كان الضرر شديدًا، تموت الخلايا. نظرًا لأن الخلايا العصبية هي خلايا ما بعد الانقسام الفتيلي، فلا يتم تجديدها.
آليات موت الخلايا العصبية والخلايا الدبقية
في الأنسجة المتضررة بشدة، تسود عمليات النخر، مما يؤثر على المجالات الخلوية بأكملها مع تنكس الخلايا السلبي، وتورم وتفتت العضيات، وتدمير الأغشية، وتحلل الخلايا، وإطلاق محتويات داخل الخلايا في الأنسجة المحيطة وتطور الاستجابة الالتهابية. يحدث النخر دائمًا بسبب أمراض جسيمة؛ ولا تتطلب آلياته إنفاق الطاقة ولا يمكن منعه إلا عن طريق إزالة سبب الضرر.
موت الخلايا المبرمج- نوع من موت الخلايا المبرمج. تقع الخلايا المبرمجية، على عكس الخلايا النخرية، منفردة أو في مجموعات صغيرة، منتشرة في جميع أنحاء الأنسجة. فهي أصغر حجمًا، ولها أغشية غير متغيرة، والسيتوبلازم متجعد مع الحفاظ على العضيات، وظهور نتوءات متعددة مرتبطة بالغشاء السيتوبلازمي. لا يوجد أيضًا أي تفاعل التهابي للأنسجة، والذي يعد حاليًا أحد العلامات المورفولوجية المهمة التي تميز موت الخلايا المبرمج عن النخر. تحتوي كل من الخلايا المنكمشة والأجسام المبرمجة على عضيات خلوية سليمة وكتل من الكروماتين المكثف. نتيجة التدمير المتسلسل للحمض النووي في الخلايا المبرمج هي استحالة تكرارها (التكاثر) والمشاركة في التفاعلات بين الخلايا، لأن هذه العمليات تتطلب تخليق بروتينات جديدة. تتم إزالة الخلايا الميتة بشكل فعال من الأنسجة عن طريق البلعمة. يتم تلخيص الاختلافات الرئيسية بين عمليات النخر وموت الخلايا المبرمج في الجدول. 1.1.
الجدول 1.1.علامات الاختلافات بين عمليات النخر وموت الخلايا المبرمج
موت الخلايا المبرمج هو جزء لا يتجزأ من عمليات تطوير وتوازن الأنسجة الناضجة. عادة، يستخدم الجسم هذه الآلية المبرمجة وراثيا في مرحلة التطور الجنيني لتدمير المواد الخلوية "الزائدة" في المرحلة المبكرة من تطور الأنسجة، وخاصة في الخلايا العصبية التي لم تقيم اتصالات مع الخلايا المستهدفة وبالتالي تحرم من الدعم الغذائي من هذه الخلايا. في مرحلة البلوغ، تنخفض شدة موت الخلايا المبرمج في الجهاز العصبي المركزي للثدييات بشكل ملحوظ، على الرغم من أنها تظل مرتفعة في الأنسجة الأخرى. ويصاحب القضاء على الخلايا المصابة بالفيروس وتطوير الاستجابة المناعية أيضًا تفاعل موت الخلايا المبرمج. جنبا إلى جنب مع موت الخلايا المبرمج، هناك أنواع أخرى من موت الخلايا المبرمج.
العلامات المورفولوجية لموت الخلايا المبرمج هي أجسام موت الخلايا المبرمج وخلايا عصبية مجعدة ذات غشاء سليم. العلامة البيوكيميائية التي أصبحت مطابقة تقريبًا لمفهوم "موت الخلايا المبرمج" هي تجزئة الحمض النووي. يتم تنشيط هذه العملية بواسطة أيونات Ca 2+ وMg 2+، ويتم تثبيطها بواسطة أيونات Zn 2+. يحدث انقسام الحمض النووي نتيجة لعمل نوكلياز داخلي يعتمد على الكالسيوم والمغنيسيوم. لقد ثبت أن النواة النووية تشق الحمض النووي بين بروتينات الهيستون، مما يؤدي إلى إطلاق أجزاء ذات طول منتظم. ينقسم الحمض النووي في البداية إلى أجزاء كبيرة مكونة من 50000 و300000 قاعدة، والتي يتم بعد ذلك تقطيعها إلى 180 قطعة من زوج القواعد التي تشكل "سلمًا" عند فصلها بواسطة الرحلان الكهربائي الهلامي. لا يرتبط تجزئة الحمض النووي دائمًا بالخصائص المورفولوجية لموت الخلايا المبرمج، وهو علامة شرطية لا تعادل المعايير المورفولوجية. الطريقة الأكثر تقدمًا لتأكيد موت الخلايا المبرمج هي الطريقة البيولوجية والكيميائية النسيجية، والتي تسمح بتسجيل ليس فقط تجزئة الحمض النووي، ولكن أيضًا ميزة مورفولوجية مهمة - أجسام موت الخلايا المبرمج.
يتكون برنامج موت الخلايا المبرمج من ثلاث مراحل متتالية: اتخاذ قرار بشأن الموت أو البقاء على قيد الحياة؛ تنفيذ آلية التدمير؛ القضاء على الخلايا الميتة (تدهور المكونات الخلوية والبلعمة).
يتم تحديد بقاء الخلايا أو موتها إلى حد كبير من خلال منتجات التعبير لجينات عائلة cW. المنتجات البروتينية لاثنين من هذه الجينات هي سيد-3و سيد-4("الجينات القاتلة") ضرورية لحدوث موت الخلايا المبرمج. منتج بروتيني للجين سيد-9يحمي الخلايا عن طريق منع موت الخلايا المبرمج عن طريق منع الإثارة الجينية سيد-3و سيد-4.جينات أخرى من العائلة سيدتشفير البروتينات المشاركة في التعبئة والتغليف والبلعمة للخلايا الميتة، وتدهور الحمض النووي للخلايا الميتة.
في الثدييات، متماثلات الجين القاتل سيد-3(ومنتجاتها البروتينية) عبارة عن جينات تشفر الإنزيمات المحولة للإنترلوكين - الكاسبيز (بروتياز السيستين أسبارتيل) ، والتي لها خصائص مختلفة من الركيزة والمثبطة. توجد سلائف كاسباس غير النشطة، بروكاسبيز، في جميع الخلايا. يتم تنشيط البروكاسبيز في الثدييات عن طريق نظير لجين ced-4 - وهو عامل مثير لبروتياز موت الخلايا المبرمج -1 (أباف-أ)،ملزمة لـ ATP، مما يؤكد على أهمية مستوى إمدادات الطاقة لاختيار آلية الوفاة. عند الإثارة، تقوم الكاسبيزات بتعديل نشاط البروتينات الخلوية (البوليميرات، والنوكليازات الداخلية، ومكونات الغشاء النووي) المسؤولة عن تجزئة الحمض النووي في الخلايا المبرمج. تبدأ الإنزيمات المنشطة في انقسام الحمض النووي مع ظهور ثلاثي الفوسفونوكليوتيدات في مواقع الانقطاعات وتتسبب في تدمير البروتينات السيتوبلازمية. تفقد الخلية الماء وتنكمش، وينخفض الرقم الهيدروجيني للسيتوبلازم. يفقد غشاء الخلية خصائصه، وتنكمش الخلية، وتتشكل الأجسام الأبوطوزية. تعتمد عملية إعادة هيكلة أغشية الخلايا على تنشيط إنزيم سيرينجومييليز الذي يقوم بتكسير سيرينجوميلين الخلية مع إطلاق السيراميد الذي ينشط فسفوليباز A2. تتراكم منتجات حمض الأراكيدونيك. يتم جلب البروتينات فوسفاتيديل سيرين وفيترونكتين التي يتم التعبير عنها أثناء موت الخلايا المبرمج إلى السطح الخارجي للخلية وإرسال إشارة إلى الخلايا البلعمية التي تنفذ البلعمة للأجسام المبرمج.
متجانسات الجين الخيطي سيد-9,تحديد بقاء الخلية، في الثدييات هي عائلة من الجينات الورمية الأولية بي سي إل-2.و بي سي إل-2,والبروتينات ذات الصلة بي سي إل-x-lموجودة في دماغ الثدييات، حيث تحمي الخلايا العصبية من موت الخلايا المبرمج أثناء التعرض لنقص التروية، وإزالة عوامل النمو، وتأثير السموم العصبية. في الجسم الحيو في المختبر.كشف تحليل منتجات التعبير الجيني bcl-2 عن عائلة كاملة من البروتينات المرتبطة بـ bcl-2، بما في ذلك كلاً من البروتينات المضادة لموت الخلايا المبرمج. (بي سي إل-2و بي سي إل-x-l)،و proapoptotic (Bcl-x-s، باكس، سيء، حقيبة)البروتينات. يحتوي الباكس والبروتينات السيئة على تسلسل متماثل ويشكلان ثنائيات متغايرة بي سي إل-2و bcl-x-l في المختبر.للنشاط الذي يقمع الموت، بي سي إل-2و بي سي إل-x-lيجب أن تشكل ثنائيات مع البروتين باه،و dimers مع البروتين السيئ يعزز الموت. هذا سمح لنا أن نستنتج ذلك بي سي إل-2والجزيئات ذات الصلة هي المحددات الرئيسية لبقاء الخلية أو موت الخلايا في الجهاز العصبي المركزي. لقد وجدت الدراسات الوراثية الجزيئية أن الأمر كذلك
تسمى عائلة الجينات بي سي إل-2,يتكون من 16 جينًا بوظائف معاكسة، ويتم تعيينه عند البشر على الكروموسوم 18. ويتم إنتاج التأثيرات المضادة لموت الخلايا المبرمج بواسطة ستة جينات من العائلة، على غرار سلف المجموعة بي سي إل-2؛الجينات العشرة الأخرى تدعم موت الخلايا المبرمج.
التأثيرات المؤيدة والمضادة للاستماتة لمنتجات التعبير الجيني المنشط بي سي إل-2يتم تحقيقها من خلال تعديل نشاط الميتوكوندريا. الميتوكوندريا هي اللاعبين الرئيسيين في موت الخلايا المبرمج. أنها تحتوي على أيونات السيتوكروم C، ATP، Ca 2+ والعامل المسبب لموت الخلايا المبرمج (AIF) - وهي مكونات ضرورية لتحريض موت الخلايا المبرمج. يحدث إطلاق هذه العوامل من الميتوكوندريا أثناء تفاعل غشائها مع بروتينات العائلة المنشطة بي سي إل-2,التي تلتصق بالغشاء الخارجي للميتوكوندريا في الأماكن التي يجتمع فيها الأغشية الخارجية والداخلية - في منطقة ما يسمى بمسام النفاذية، وهي قناة ضخمة يصل قطرها إلى 2 نانومتر. عند ربط البروتينات بي سي إل-2باتجاه الغشاء الخارجي للميتوكوندريا، تتوسع القنوات الضخمة للمسام إلى 2.4-3 نانومتر. من خلال هذه القنوات، يدخل السيتوكروم C وATP وAIF إلى العصارة الخلوية للخلية من الميتوكوندريا. عائلة البروتينات المضادة للخلايا بي سي إل-2,على العكس من ذلك، فهي تغلق القنوات الكبرى، مما يقطع تقدم إشارة موت الخلايا المبرمج ويحمي الخلية من موت الخلايا المبرمج. أثناء عملية موت الخلايا المبرمج، لا تفقد الميتوكوندريا سلامتها ولا يتم تدميرها. يشكل السيتوكروم C المنطلق من الميتوكوندريا مركبًا يحتوي على عامل تنشيط الأنزيم البروتيني المبرمج (APAF-l)، وكاسبيز 9، وATP. هذا المركب عبارة عن أبوبتوسوم يحدث فيه تنشيط كاسباس 9، ومن ثم "القاتل" الرئيسي كاسباس 3، مما يؤدي إلى موت الخلايا. إشارات الميتوكوندريا هي المسار الرئيسي للحث على موت الخلايا المبرمج.
هناك آلية أخرى لتحفيز موت الخلايا المبرمج وهي نقل إشارة مؤيدة للاستماتة عندما ترتبط الربيطة بمستقبلات منطقة موت الخلايا، وهو ما يحدث بمساعدة البروتينات المحولة FADD/MORT1، TRADD. يكون مسار مستقبلات موت الخلايا أقصر بكثير من مسار الميتوكوندريا: يتم تنشيط الكاسبيز 8 من خلال جزيئات المحول، والتي بدورها تقوم بتنشيط الكاسبيزات "القاتلة" بشكل مباشر.
بعض البروتينات مثل ص53، ص21 (WAF1)،قد يعزز تطور موت الخلايا المبرمج. تبين أنها طبيعية ص53يستحث موت الخلايا المبرمج في خطوط الخلايا السرطانية و في الجسم الحي.تحويل ص53من النوع الطبيعي إلى الشكل المتحور يؤدي إلى تطور السرطان في العديد من الأعضاء نتيجة قمع عمليات موت الخلايا المبرمج.
تنكس محور عصبي
بعد قطع المحور العصبي في سوما الخلية العصبية، يتطور ما يسمى بتفاعل المحور العصبي، والذي يهدف إلى استعادة المحور العصبي عن طريق تصنيع بروتينات هيكلية جديدة. في سوما الخلايا العصبية السليمة، يتم صبغ أجسام نيسل بشكل مكثف بصبغة الأنيلين الأساسية، التي ترتبط بالأحماض النووية الريبية للريبوسومات. ومع ذلك، أثناء التفاعل المحوري، يزداد حجم صهاريج الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، وتمتلئ بمنتجات تخليق البروتين. يحدث التحلل اللوني - عدم تنظيم الريبوسومات، ونتيجة لذلك يصبح تلطيخ أجسام نيسل بصبغة الأنيلين الأساسية أضعف بكثير. يتضخم جسم الخلية ويدور، وتتحرك النواة إلى جانب واحد (وضع غريب الأطوار للنواة). كل هذه التغيرات المورفولوجية هي انعكاس للعمليات الخلوية المصاحبة لزيادة تخليق البروتين.
يموت الجزء البعيد من المحور العصبي إلى موقع القطع. وفي غضون أيام قليلة، يتم تدمير هذه المنطقة وجميع النهايات المشبكية للمحور العصبي. يتدهور أيضًا غمد المايلين الخاص بالمحور العصبي، حيث يتم التقاط شظاياه بواسطة الخلايا البالعة. ومع ذلك، فإن الخلايا العصبية التي تشكل المايلين لا تموت. ويسمى هذا التسلسل من الظواهر انحطاط الوالي.
إذا كان المحور العصبي التالف هو المدخل التشابكي الوحيد أو الرئيسي للخلية العصبية أو المستجيبة، فإن الخلية بعد المشبكي قد تتدهور وتموت. ومن الأمثلة المعروفة ضمور ألياف العضلات الهيكلية بعد تعطيل تعصيبها بواسطة الخلايا العصبية الحركية.
تجديد محور عصبي
بعد أن يتدهور المحور العصبي التالف، يمكن للعديد من الخلايا العصبية أن تنمو محورًا عصبيًا جديدًا. في نهاية الجزء القريب، يبدأ المحور العصبي بالتفرع (تنبت)- الانتشار]. في الجهاز العصبي المحيطي، تنمو الفروع المشكلة حديثًا على طول المسار الأصلي للعصب الميت، إذا كان هذا المسار متاحًا بالطبع. أثناء انحطاط والر، لا تبقى خلايا شوان في الجزء البعيد من العصب على قيد الحياة فحسب، بل تتكاثر أيضًا، وتصطف في صفوف حيث يمر العصب الميت. تشق "مخاريط النمو" للمحور المتجدد طريقها بين صفوف خلايا شوان ويمكنها في النهاية الوصول إلى أهدافها، مما يؤدي إلى إعادة أعصابها. ثم يتم إعادة تشكيل المحاور بواسطة خلايا شوان. معدل التجديد محدود
يتم تحديده من خلال سرعة النقل المحوري البطيء، أي. حوالي 1 ملم/يوم.
يختلف تجديد المحور العصبي في الجهاز العصبي المركزي إلى حد ما: لا يمكن للخلايا الدبقية قليلة التغصن أن توفر مسارًا لنمو فروع المحاور، حيث أنه في CPS تقوم كل خلية قليلة التغصن بتكوين المايلين للعديد من المحاور (على عكس خلايا شوان في الجهاز العصبي المحيطي، التي تزود كل منها المايلين إلى محور عصبي واحد فقط).
ومن المهم أن نلاحظ أن الإشارات الكيميائية لها تأثيرات مختلفة على عمليات التجدد في الجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي المحيطي. هناك عائق إضافي أمام تجديد محور عصبي في الجهاز العصبي المركزي وهو الندبات الدبقية التي تشكلها الخلايا النجمية.
إن التبرعم التشابكي، الذي يوفر "إعادة تضخيم" للتيارات العصبية الموجودة وتشكيل اتصالات متعددة المشابك الجديدة، يحدد مرونة الأنسجة العصبية ويشكل الآليات المشاركة في استعادة الوظائف العصبية الضعيفة.
العوامل الغذائية
يلعب مستوى الإمداد الغذائي دورًا مهمًا في تطور الضرر الإقفاري لأنسجة المخ.
خصائص التغذية العصبية متأصلة في العديد من البروتينات، بما في ذلك البروتينات الهيكلية (على سبيل المثال، S1OOβ). في الوقت نفسه، يتم تحقيقها إلى أقصى حد من خلال عوامل النمو، التي تمثل مجموعة غير متجانسة من العوامل الغذائية، التي تتكون من 7 عائلات على الأقل - البروتينات العصبية، السيتوكينات، عوامل نمو الخلايا الليفية، عوامل النمو المعتمدة على الأنسولين، عائلة عوامل النمو المحولة 31 (تغف-J3I)،عوامل نمو البشرة وغيرها، بما في ذلك بروتين النمو 6 (GAP-6)4، وعامل النمو المعتمد على الصفائح الدموية، وعامل التغذية العصبية المرتبط بالهيبارين، والإريثروبويتين، وعامل تحفيز مستعمرة البلاعم، وما إلى ذلك (الجدول 1.2).
أقوى تأثير غذائي على جميع العمليات الأساسية لحياة الخلايا العصبية تمارسه البروتينات العصبية - البروتينات التنظيمية للأنسجة العصبية التي يتم تصنيعها في خلاياها (الخلايا العصبية والدبقية). إنها تعمل محليًا - في موقع الإطلاق وتحفز بشكل مكثف بشكل خاص التفرع الشجيري ونمو المحاور في اتجاه الخلايا المستهدفة.
حتى الآن، كانت ثلاثة بروتينات عصبية متشابهة هيكليًا مع بعضها البعض هي الأكثر دراسة: عامل نمو الأعصاب (NGF)، وعامل النمو المشتق من الدماغ (BDNF)، والبروتين العصبي 3 (NT-3).
الجدول 1.2.التصنيف الحديث للعوامل العصبية
في الكائن الحي النامي، يتم تصنيعها بواسطة الخلية المستهدفة (على سبيل المثال، المغزل العضلي)، وتنتشر نحو الخلية العصبية، وترتبط بجزيئات المستقبلات الموجودة على سطحها.
يتم امتصاص عوامل النمو المرتبطة بالمستقبلات بواسطة الخلايا العصبية (أي، الملموسة) ويتم نقلها بشكل رجعي إلى السوما. هناك يمكنهم التأثير مباشرة على النواة، وتغيير تكوين الإنزيمات المسؤولة عن تخليق الناقلات العصبية ونمو المحاور. هناك نوعان من مستقبلات عوامل النمو - مستقبلات منخفضة الألفة ومستقبلات تيروزين كيناز عالية الألفة، والتي ترتبط بها معظم العوامل الغذائية.
ونتيجة لذلك، يصل المحور العصبي إلى الخلية المستهدفة، ويقيم اتصالًا متشابكًا معها. تدعم عوامل النمو حياة الخلايا العصبية، والتي في غيابها لا يمكن أن توجد.
يعد خلل التنظيم الغذائي أحد المكونات العالمية للتسبب في تلف الجهاز العصبي. عندما تُحرم الخلايا الناضجة من الدعم الغذائي، يتطور اختلال التمايز الكيميائي والوظيفي للخلايا العصبية مع تغيرات في خصائص الأنسجة المعصبة. يؤثر خلل التنظيم الغذائي على حالة الجزيئات الكبيرة المشاركة في التوليد الكهربائي الغشائي، ونقل الأيونات النشطة، والانتقال المتشابك (الإنزيمات لتخليق الوسطاء، ومستقبلات ما بعد المشبكي) ووظيفة المستجيب (الميوسين العضلي). تخلق مجموعات الخلايا العصبية المركزية غير المتمايزة بؤرًا من الإثارة المعززة من الناحية المرضية، مما يؤدي إلى حدوث شلالات كيميائية حيوية مرضية تؤدي إلى موت الخلايا العصبية من خلال آليات النخر وموت الخلايا المبرمج. على العكس من ذلك، مع وجود مستوى كاف من الإمداد الغذائي، غالبًا ما يُلاحظ تراجع العجز العصبي بعد تلف الدماغ الإقفاري حتى مع العيب المورفولوجي المتبقي الذي تسبب فيه في البداية، مما يشير إلى القدرة العالية على التكيف في وظائف المخ.
لقد ثبت أن تطور الإمداد الغذائي غير الكافي ينطوي على تغييرات في توازن البوتاسيوم والكالسيوم، والتوليف المفرط لأكسيد النيتريك، الذي يمنع إنزيم التيروزين كيناز، وهو جزء من المركز النشط للعوامل الغذائية، وعدم توازن السيتوكينات. إحدى الآليات المقترحة هي عدوان المناعة الذاتية ضد البروتينات العصبية الخاصة والبروتينات العصبية الهيكلية التي لها خصائص غذائية، والتي تصبح ممكنة نتيجة لتعطيل الوظيفة الوقائية للحاجز الدموي الدماغي.
