Экология как наука. Основные термины, определения и законы экологии.

Экология как наука.

Экология (грец. "ойкос" — дом, жилье и грец. "логос" — учение ) — наука (область знаний), которая изучает взаимодействие организмов и их группировок со средой существования. Как самостоятельная наука она сформировалась в конце XІX ст. Термин "экология" ввел немецкий биолог Ернст Геккель в 1866 г.

Как и любая другая наука, экология имеет научный и прикладной аспекты.

Научный аспект — это стремление к познанию ради самого познания, и в этом плане на первое место вытекает поиск закономерностей развития природы и их объяснение.

Прикладной аспект — это применение собранных знаний для решения проблем, связанных с окружающей средой.

Всевозрастающее значение современной экологии заключается в том, что ни одно из больших практических вопросов настоящего не может решаться без учета связей между живыми и безжизненными компонентами природы.

Задачи экологии.

Задачи современной экологии как самостоятельной научной дисциплины:

1. Исследование закономерностей организации жизни, в том числе в связи с антропогенными воздействиями на природные системы и биосферу в целом.

2. Создание научной основы эксплуатации биологических ресурсов, прогноз изменений природы под влиянием деятельности человека и управления процессами, протекающими в биосфере, сохранение среды обитания человека, пригодной для нормального его существования.

3. Разработка системы мероприятий, обеспечивающих минимум применения химических средств борьбы с вредными видами.

4. Регуляция численности живых организмов.

5. Экологическая индикация при определении свойств тех или иных элементов ландшафта, а том числе индикация состояния и степени загрязнения природных сред.

Основная задача прикладной экологии — познание законов и закономерностей взаимодействия человеческого общества с биосферой (с развитием космонавтки границы этой науки расширяются за границы биосферы, а именно — к границе Вселенной).

Цель выполнения основной задачи прикладной экологии — предотвращение нарушения экологического равновесия вследствие антропогенного действия на окружающую природную среду

Для достижения поставленной цели разрабатываются меры по обеспечению экологической и техногенной безопасности биосферы (Вселенной).

К областям антропогенной деятельности принадлежат промышленность, сельское хозяйство, военно-промышленный комплекс, жилищно-коммунальное хозяйство, транспорт, рекреационный комплекс, наука и культура и т.п..

Понятие биосферы

Согласно воззрениям основоположника современного учения о биосфере – выдающегося русского геохимика В.И.Вернадского (1868-1945), с момента возникновения жизни на нашей планете (ориентировочно 3,4-4,0 млрд. лет назад) происходил процесс длительного формирования определенного единства живой и неживой материи, т.е. биосферы.

Биосфера (грец . "біос" — жизнь, "сфера" – сфера) – это наружная оболочка Земли, область распространения жизни, которая включает все живые организмы и все элементы неживой природы, образующие среду обитания живого.

Биосфера – область распространения жизни на Земле, состав, структура и энергетика которой определяется главным образом прошлой или современной деятельностью живых организмов, включает населённую организмами верхнюю часть литосферы, гидросферу и нижнюю часть атмосферы (тропосферу).

Понятие экосистемы

Основой (элементарной) функциональной единицей биосферы – есть экосистема – это единый природный комплекс, созданный за длительное время живыми организмами и окружающей средой их обитания и где все компоненты тесно связаны обменом веществ и энергии:

Пример:

Микроэкосистема – пень с грибами;

Пезоэкосистема – участок леса;

Макроэкосистема – континент, океан.

Экосистемы характеризуются:

А) видовым или популяционным составом;

Б) количественным взаимоотношениям видовых популяций;

В) пространственным распределением отдельных элементов;

Г) совокупностью всех связей.

Экосистема – это открытая термодинамическая функционально целостная система, существующая за счет поступления с окружающей среды энергии и частично вещества, которые само развиваются и саморегулируются.

Самое важное понятие – гомеостаз – это состояние внутреннего динамического равновесия природной системы (экосистемы), что поддерживается постоянным и регулярным обновлением ее основных элементов и вещественно-энергетического состава, а также постоянным функциональным саморегулированием компонентов.

Вид – это совокупность организмов с родственными морфологическими признаками, которые могут скрещиваться один с другим и имеют общий генофонд.

Вид подчиняется роду, но имеет подвид и популяцию. Популяция – это совокупность особей одного вида с одинаковым генофондом, живущих на общей территории на протяжении многих поколений.

5. Понятие природной среды

Природная среда – все тела, явления, среди которых существуют организмы и с которыми организмы имеют прямые или опосредованные взаимосвязи. Совокупность всех условий, которые действуют на организмы, вызывают ответную реакцию, обеспечивают их существование, обмен веществ и поток энергии. Природная среда состоит из живой, или биотической, и неживой, или абиотической, компоненты.

Абиотическая среда – это все тела и явления неживой природы, которые создают условия проживания растительных и животных организмов, оказывая на них прямое или косвенное влияние. К абиотической среде можно отнести материнскую породу грунтов, их химический состав и влажность, солнечный свет, воду, воздух, естественный радиоактивный фон и др.

Биотическая среда – совокупность живых организмов, которые своей жизнедеятельностью влияют на другие организмы и окружающую абиотическую составляющую. Одни из них могут быть источником питания для других или средой проживания.

Некоторые исследователи выделяют еще один вид среды — антропогенную среду.

Антропогенная среда – это природная среда, которая прямо или косвенно изменена вследствие антропогенной (человеческой) деятельности. К антропогенной среде относятся открытые месторождения полезных ископаемых, магистральные каналы, рекреационные зоны и зоны строительства больших сооружений.

Экофакторы

Экологические факторы — это все составные элементы природной среды, которые влияют на существование и развитие организмов и на которое живые организмы реагируют реакциями приспособления (за пределом реакции приспособления наступает — смерть).

Существует множество различных классификаций экофакторов.

В соответствии одной из них все экологические факторы можно сгруппировать в три крупных категории:

1. Абиотические (факторы неживой природы, такие как: состав воздуха, состав воды, состав грунтов, температура, освещенность влажность, радиация, давление).

Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие и на окружающую среду.

3. Антропогенные – формы деятельности человека.

На сегодняшний день существует более 10 групп экофакторов. Всего около 60 штук. Их объединяют в специальную классификацию:

А) по времени (эволюционный, исторический, действующий);

Б) по периодичности (периодический и нет);

В) по происхождению (космический, техногенный, биотический, антропогенный);

Г) по месту возникновения (атмосферные, водные);

Д) по характеру (информационные, физические, химические, климатические);

Е) по объекту влияния (индивидуальные, групповые, видовые, социальные);

Ж) по степени влияния (летальные, ограничивающие, волнующие, мутогенные);

З) по спектру (частные или общего действия, влияния).

Основные законы экологии и их особенности.

1. Закон биогенной миграции атомов : перемещение атомов в биосфере происходит в основном под действием живых организмов.

2. Закон внутреннего динамического равновесия : последствия пр. и изменении элементов природной среды обязательно развиваются побочные реакции, которые стараются нейтрализовать эти изменения.

3. Закон генетического разнообразия : все живое генетически разнообразно и имеет тенденцию к увеличению генетического разнообразия.

4. Закон исторической необратимости : развитие биосферы и человечества в целом не может идти от последующих к начальным фазам, могут повторятся только отдельный элементы социальных отношений (рабство) или типы хозяйственной деятельности.

5. Закон константности (тесно связан со 2м законом): количество живого вещества биосферы остается неизменным за определенный геологический период.

6. Закон кореляции : в организме как целостной системе все его части отвечают одна одной как по строению так и по функциям. Изменение одной части вызывает изменение в других.

7. Закон максимизации энергии : в конкуренции с другими системами сохраняется та, которая наиболее содействует поступлению энергии и информации и использует максимальное их количество эффективнее.

8. Закон максимума биогенной энергии : любая биологическая система, находящаяся в состоянии «стойкого неравновесия», увеличивает развиваясь свое влияние на окружающую среду. Это один из основных законов разработки стратегии природопользования.

9. Закон минимума : стойкость организма определяется наиболее слабым звеном в цепи экологический потребностей. Если количество и качество экологических факторов близки к необходимому для организма минимума он выживет – меньше, погибнет, а экосистема разрушится.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

С учетом накопленных знаний о природной среде современные ученые-экологи установили общие закономерности и принципы взаимодействия общества с природной средой, которые назвали законами экологии .

Остановимся на законах экологии Б.Коммонера и Н.Ф.Реймерса.

Б.Коммонер в 1974 г. сформулировал в виде афоризмов четыре основные закона экологии и назвал их «замыкающийся круг».

К этим законам относятся:

1) Все связано со всем(закон о всеобщей связи вещей и явлений в природе).

Биосфера Земли является равновесной экосистемой, в которой все отдельные звенья взаимосвязаны и дополняют друг друга, нарушение какого-либо звена влечет изменения в других звеньях. Таким образом, этот закон предостерегает человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем.

2) Все должно куда-то деваться(закон сохранения).

В природе круговорот веществ замкнут, в хозяйственной деятельности человека такая замкнутость отсутствует, что приводит к образованию загрязняющих веществ. И хотя применяются различные технологии очистки загрязняющих веществ и нейтрализации отходов, но все, что остается в золе, шлаках, накапливается на очистных устройствах, в осадках, тоже должно куда-то деваться. То есть любая материя не исчезает, а переходит из одной формы существования в другую, оказывая влияние на состояние окружающей среды.

3) Природа «знает» лучше(закон о главном критерии эволюционного отбора).

Природа «знает» лучше, потому что ее практический опыт несравненно больше практического опыта человека. Значит, человечество должно тщательно изучать естественные экосистемы и сознательно относиться к преобразующей деятельности.

4) Ничто не дается даром(закон о цене развития).

Глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно. Таким образом, все, что человечество забирает из экосистем для удовлетворения своих нужд, должно быть возвращено или возмещено.

Итак, в «законах» Б.Коммонера обращается внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе.

Кроме законов Б.Коммонера целесообразно изучить социоэкологические законы Н.Ф.Реймерса.

К законам Н.Ф.Реймерса относятся :

1) Закон социально-экологического равновесия, который означает необходимость сохранения равновесия между давлением на среду и восстановлением этой среды.

2) Принцип культурного управления развитием, предполагающий наложение ограничений на экстенсивное развитие, учет экологических ограничений.

3) Правило социально-экологических замещений, которое констатирует необходимость выявления путей замещения человеческих потребностей.

4) Закон социально-экологической необратимости. Этот закон отмечает, что экосистема, потерявшая часть своих элементов, не может вернуться в начальное состояние.

5) Закон ноосферы В.И.Вернадского предполагает неизбежность трансформации биосферы под влиянием мысли и человеческого труда в ноосферу.

Соблюдение этих законов возможно при условии осознания человечеством своей роли в механизме поддержания стабильности биосферы.

Вопросы для самопроверки знаний

1) Назовите цель и задачи изучения курса.

2) Дайте определение понятию природопользование.

3) Какие существуют основные этапы в истории возникновения и развития экологии?

4) Что такое экология?

5) Назовите виды экологических факторов.

6) Дайте определение понятию популяция.

7) В чем отличие и сходство биогеоценоза и экосистемы?

8) Поясните понятие и состав биосферы, согласно учению В.И.Вернадского.

9) Какие круговороты веществ имеют место в биосфере?

10) В чем суть концепции ноосферы?

11) Назовите основные законы экологии.

Дата публикования: 2014-11-29; Прочитано: 3595 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Основные экологические законы

Рассмотрим главнейшие, экологические законы, они приведены в алфавитном порядке.

1) Закон биогенной миграции атомов (или закон Вернадского): миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется под превосходящим влиянием живого вещества, организмов.

Этот закон имеет важное практическое и теоретическое значение. Понимание всех химических процессов, которые происходят в геосферах, невозможно без учета действия биогенных факторов, в частности - эволюционных. В наше время люди влияют на состояние биосферы, изменяя ее физический и химический состав, условия сбалансированной веками биогенной миграции атомов.

2) Закон внутреннего динамического равновесия: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных естественных систем и их иерархии очень тесно связанные между собою, так что любое изменение одного из показателей неминуемое приводит к функционально-структурным изменениям других, но при этом сохраняются общие качества системы - энергетические, информационные и динамические.

Закон внутреннего динамического равновесия - один из главнейших в природопользовании. Он помогает понять, что в случае незначительных вмешательств в естественную среду ее экосистемы способны саморегулироваться и восстанавливаться, но если эти вмешательства превышают определенные границы (которые человеку следует хорошо знать) и уже не могут «угаснуть» в цепи иерархии экосистем (охватывают целые речные системы, ландшафты), они приводят к значительным нарушениям энерго- и биобаланса на значительных территориях и в всей биосфере.

3) Закон константности (сформулированный В. Вернадским) : количество живого вещества биосферы (за определенное геологическое время) есть величина постоянная. Этот закон тесно связан с законом внутреннего динамического равновесия. По закону константности любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемое приводит к такой же по объему изменения вещества в другом регионе, только с обратным знаком.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш.

4) Закон минимума (сформулированный Ю. Либихом): стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи ее экологических потребностей. Если количество и качество экологических факторов близкие к необходимому организму минимума, он выживает, если меньшие за этот минимум, организм гибнет, экосистема разрушается.

Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

5) Закон ограниченности естественных ресурсов: все естественные ресурсы в условиях Земли исчерпаемые. Планета есть естественно ограниченным телом, и на ней не могут существовать бесконечные составные части.

6) Закон пирамиды энергий (сформулированный Р. Линдеманом): с одного трофического уровня экологической пирамиды на другого переходит в среднем не более 10 % энергии.

По этому закону можно выполнять расчеты земельных площадей, лесных угодий с целью обеспечения население продовольствием и другими ресурсами.

7) Закон равнозначности условий жизни: все естественные условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначные роли. Из него вытекает другой закон — совокупного действия экологических факторов. Этот закон часто игнорируется, хотя имеет большое значение.

8) Закон развития окружающей среды: любая естественная система развивается лишь за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно - это вывод из законов термодинамики.

Очень важными являются следствия закона.

1. Абсолютно безотходное производство невозможное.

2. Любая более высокоорганизованная биотическая система в своем развитии есть потенциальной угрозой для менее организованных систем. Поэтому в биосфере Земли невозможно повторное зарождение жизни - оно будет уничтожено уже существующими организмами

3. Биосфера Земли, как система, развивается за счет внутренних и космических ресурсов.

9) Закон толерантности (закон Шелфорда): лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Соответственно закону любой излишек вещества или энергии в экосистеме становится его врагом, загрязнителем.

10) Научной общественности широко известны также четыре закона экологии американского ученого Б.

Основные законы экологии

Коммонера:

1)все связанное со всем;

2)все должно куда-то деваться;

3)природа «знает» лучше;

4) ничто не проходится напрасно (за все надо платить).

Таким образом, круг задач современной экологии очень широкий и охватывает практически все вопросы, которые затрагивают взаимоотношения человеческого общества и естественной среды, а также проблемы гармонизации этих отношений. Познание законов гармонизации, красоты и рациональност природы поможет человечеству найти верные пути выхода из экологического кризиса. Изменяя и в дальнейшем естественные условия (общество не может жить иначе), люди будут вынуждены делать это обдуманно, взвешенно, предусматривая далекую перспективу и опираясь на знание основных экологических законов.

Поиск Лекций

Закон единства «организм-среда»

Обитание жизни развивается в результате постоянного обмена веществ информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих её организмов.

40. Закон минимума (Либиха): Веществом, присутствующим в минимуме, управляет урожай, определяется его величина, и стабильность во времени.

41. Законы Коммонера:

• «Все связано со всем»;
• «Все должно куда-то деваться»;
• «Ничто не дается даром»;
• «Природа знает лучше».

42. Закон максимума (Шелфорда): Процветание организма ограничено зонами максимума и минимума определенных экологических факторов; между ними располагается зона экологического оптимума, в пределах которого организм нормально реагирует на условия среды.

43. Деградация биосферы — это разрушение или существенное нарушение экологических связей в природе, сопровождающееся ухудшением условий жизни человека, вызванное стихийными бедствиями или хозяйственной деятельностью самого человека, производимой без учета знания законов развития природы.

44.Этапы деградации биосферы:

• использование огня (ранний палеолит);
• развитие сельского хозяйства;
• промышленная революция.
• экологический кризис.

45. Источники деградации биосферы могут быть естественными (природными) и искусственными (антропогенными). Естественные загрязнение ОС вызвано природными процессами (пыльные бури, вулканизм, лесные пожары и т.д.). Искусственные загрязнение связи с выбросами в ОС различных загрязняющих веществ в процессе деятельности человека (сельское хозяйство, транспорт, промышленность и т.д.)

46. Последствия деградации биосферы:

Заметное уменьшение биоразнообразия экосистемы, разрушение и уничтожение ещё сохранившихся участков дикорастущей растительности, варварское уничтожение лесов и болот, сокращение численности диких животных, исчезновение многих представителей флоры и фауны. В результате всех этих действий к середине ХХ столетия антропогенное воздействие на биосферу по своему значению вошло на один уровень с естественным, приняв планетарные масштабы. Таким образом, человечество превратилось в один из основных геоэкологических судьбоносных факторов эволюции планеты.

47. Загрязнение – любое внесения в ту или иную экологическую систему (биоценоз) не свойственных ей живых или неживых компонентов, любых изменений, прерывающих или нарушающих процессы круговорота и обмена веществ, потоки энергии, следствием которых является снижения продуктивности или разрушения данной системы.

48.Основные загрязняющие вещества:

• диоксид углерода (СО2);
• оксид углерода (СО);
• диоксид серы (SO2);
• оксиды азота (NO, NO2, N2O);
• тяжелые металлы и в первую очередь ртуть, свинец и кадмий;

• канцерогенные вещества, в частности, бензапирен;
• пестициды;
• фосфаты;
• радионуклиды и другие радиоактивные вещества;
• диоксиды (хлоруглеводороды);
• твердые примеси (аэрозоли): пыль, сажа, дым;
• нефть и нефтепродукты.

49. По агрегатному состоянию различают 3 вида загрязнителей: твердые, жидкие и газообразные.

50. По происхождению природы, агрегатного состояния, масштабу распространения, вызванным последствиям, степени токсичности

51. По природе загрязняющие вещества классифицируют на такие группы: химические, физические, биологические,эстетические.

52. Основные загрязнители атмосферы:

— оксид углерода

— диоксид серы

— оксиды азота и др.

53. Источники загрязнения атмосферы:

— крупные промышленные предприятия и др.

54. Локальные последствия – последствия, которые проявляются на отдельно взятой небольшой территории, возникшие в результате загрязнения окружающей среды. Пример: случай в деревне Миномата в Японии.

55. Глобальные последствия – проявляются в глобальном изменении климата, возростанию количества природных катаклизмов и необратимых процессах, которые происходят в биосфере Земли.

Основные экологические законы

Основные загрязнители гидросферы: бензол, керосин, нитроэтан, изопропиланин и др.

57. Источники загрязнения гидросферы: ГЭС, коммунальные предприятия, промышленные заводы, порты, стоянки судов и др.

58. Последствиями загрязнения гидросферы есть сокращение количества организмов, обитающих в водной среде, постепенное становление водных ресурсов непридатными для людских потребностей, очень частыми стают случаи, когда вода есть переносчиком разных инфекций и заболеваний.

59. Основными загрязнителями литосферы есть химические вещества, попадающие туда от сбросов крупных промышленных предприятий, сельхоз удобрения, а также другие вещества.

60. Источники загрязнения литосферы: крупные промышленные центры, сельское хозяйство, АЭС.

61. Качество среды – соответствие природной среды людским потребностям.

62. Нормирование качества природной среды предусматривает собой установленные системы нормативов предельно допустимого воздействия на окружающую среду.

63. Экологическая безопасность представляет собой совокупность действий состояний и процессов, прямо или косвенно наносимым природной среде и человеку.

64. Основные экологические нормативы: ПДК, ПДВ (ПДС), ПДН.

ПДК – такое количество загрязнителя в почве, воздухе, воде, отнесенное к массе или обьему данного субстрата, которое при постоянном или временном воздействии на человека или на окружающую среду не вызывает неблагопариятных последствий ни у среды, ни у человека, ни у его потомства. ПДК бывает среднесуточное (такая концентрация вредного вещества, которая не должна оказывать на человека прямого или косвенного вредного воздействия при неопределенно долгом многолетнем воздействии) и максимальное разовое (такая концентрация вредного вещества, которая не должна вызывать при вдыхании в течении 30 минут рефлекторных реакций организма человека).

ПДК в воде – такая концентрация загрязнителей в воде, при которой она становится непригодной для одного или нескольких видов водопользования.

ПДК для почвы – такая концентрация загрязняющих веществ, которая не вызывает прямого или косвенного влияния и не нарушает самоочищающую способность почвы.

ПДУ – такое воздействие энергетического загрязнения, которое не оказывает воздействия ни на человека, ни на окружающую среду.

ПДВ(ПДС) – такое максимальное количество заграязняющих веществ, которое в единицу времени может быть выброшено(сброшено) в атмосферу(гидросферу), не вызывая при этом превышения в среде допустимых концентраций и неблагоприятных экологических последствий.

ПДН- нагрузка, учитывающая влияние вредных факторов не на отдельный организм или вид, а на биоценоз или экосистему в целом.

65. При наличии в среде нескольких веществ выполняется эффект суммации:

66. Ассимиляционная емкость экосистемы – максимальная динамическая вместимость такого количества загрязняющего вещества (в пересчете на всю систему или единицу ее обьема), которая может быть за единицу времени накоплена, разрушена, трансформирована путем биологических или химических превращений и выведена за счет процессов седиментации, диффузии или любого переноса за пределы экосистемы без нарушения ее норм функционирования.

67. Биоиндикация – использование особо чувствительных организмов для обнаружения загрязнителей или других реагентов у воде.

Биотестирование – использавание тест-обьектов для получения интегральных оценок загрязненности водной среды.

68. Мониторинг – система наблюдений, оценки и прогнозирование состояния окружающей природной среды, позволяющая выделить изменения состояния биосферы под воздействием деятельности человека..

69. Основными задачами мониторинга являются:

1) наблюдение за источниками антропогенного воздействия;

2) наблюдения за факторами антропогенного воздействия;

3) наблюдения за состоянием природной среды и происходящими в ней процессами под влиянием факторов антропогенных воздействия;

4) оценка физического состояния природной среды;

5) прогноз изменения состояния окружающей природной среды под влиянием факторов антропогенного воздействия и оценка прогнозируемого состояния природной среды.

70. Практические направления мониторинга:

— наблюдение за состоянием окружающей среды и факторами, воздействующими на неё;

— оценка фактического состояния окружающей среды и уровня её загрязнения;

— прогноз состояния окружающей среды в результате возможных загрязнений и оценка этого состояния.

71. Санитарно-гигиенический мониторинг – проводит наблюдение по состоянию среды с точки зрения его влияния на здоровье отдельного человека и населения в целом.

Геоэкологический мониторинг – наблюдения ведутся за геосистемами, за превращением природных систем в природнотехнические.

72. Биологический мониторинг – изучает состояние биотической части биосферы.

73. Биосферный мониторинг – обеспечивает наблюдение и контроль в глобальном масштабе.

74. Обьекты мониторинга: атмосферный, воздушный, почвенный, климатический, мониторинг растительности, животного мира, здоровье

75. Мониторинг по масштабам:

1) пространственный;

2) временный.

76. Мониторинг по характеру обобщения информации:

1) глобальный – слежение за общими мировыми процессами и явлениями биосферы земли, включая все ее экологические компоненты и предупреждение о возникающих экстремальных ситуациях;

2) базовый (фоновый) – слежение за общебиосферными, в основном природными явлениями без наложения на них региональных антропогенных влияний;

3) национальный – мониторинг масштаба страны;

4) региональный – слежение за процессами и явлениями в пределах региона, где эти процессы и явления могут отличаться по природному характеру и по антропогенному воздействию от базового фона характерного для всей биосферы;

5) локальный – мониторинг воздействия конкретного антропологического источника;

6) импактный – мониторинг региональных и локальных антропогенных воздействий в особо опасных зонах и местах.

77 — 80. В зависимости от методов наблюдения мониторинг бывает:

— химический — система наблюдений за химическим составом биосферы;

— физический — система наблюдений за влиянием физических процессов и явлений на окружающую среду;

-биологический — мониторинг, осуществляемый с помощью биоиндикаторов

— экобиохимический (анализ химсостояния с биологической точки зрения);

— дистанционный ;

— комплексно экологический – организация систем наблюдения за состоянием объектов ок.пр.ср. для оценки их фактического уровня загрязнения и предупреждения о создающихся критических ситуации, вредных для здоровья людей и других живых организмов.

Система комплексного экологического мониторинга предусматривает:

1) оценить показатели состояния и функциональной целостности экосистем и среды обитания человека (т. е. провести оценку соблюдения экологических нормативов);

2) выявить причины изменения этих показателей и оценить последствия таких изменений, а также определить корректирующие меры в тех случаях, когда целевые показатели экологических условий не достигаются (т. е. провести диагностику состояния экосистем и среды обитания);

3) создать предпосылки для определения мер по исправлению возникающих негативных ситуаций до того, как будет нанесен ущерб, т. е. обеспечить заблаговременное предупреждение негативных ситуаций.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

С этой точки зрения два общих явления в ходе жизни на земной поверхности сразу захватывают наше внимание.

Во-первых, существование резкой границы между живым и косным веществом. Во-вторых, совершенно особый характер энергии, связанной с проявлением жизни. Эта энергия кажется

нам отличной от энергии почти всех других природных процессов. Оставаясь в области эмпирических фактов, мы констатируем, что нигде и ни в какой момент на нашей планете не создавалась новая жизнь материально не связанная со старой. В геохимических явлениях, изучаемых нами она всегда существовала как жизнь материально не связанная со старой. В геохимическихявлениях, изучаемых нами, она всегда существовала как таковая. Если были отдаленные космические периоды истории Земли, которые не оставили следа в геологической истории, «камнях» планеты, - они не подлежат научному изучению геологии и геохимии. Мы должны всегда различать положительныенаучные факты от неизбежно гипотетических, космогоническихпредположений, даже если эти последние излагаются в научной форме. Я не сомневаюсь в их полезности для успехов науки, но они по точности и по значению совершенно несоизмеримы с фактами наблюдения и опытов. Нельзя опираться на космогонические выводы, когда нет соответствующих точных атипических фактов, подтверждающих без всяких сомнении космогонические выводы или их вызывающих. Я не буду здесь касаться вопроса о вечности или начале жизни вообще, мне пришлось коснуться истории и положения этого вопроса в другом месте и я не имею оснований изменять мою точку зрения. Не буду касаться того, что я сделал в другом месте, и условий, необходимых для появления жизни на нашей планете. Но одну основную оговорку необходимо сделать: с геохимической и геологической точек зрения вопрос стоит не о синтезе отдельного организма, а о возникновении биосферы. Условия этой возможности должны быть для нас ясны. Проблема абиогенеза, создания homunculus’a не может интересовать геохимика, может интересовать и иметь значение только проблема создания комплекса жизни в биосфере, т. е. создание биосферы. Есть или нет абиогенез в окружающей природе? Был ли он в геологическое время? Для ответа на этот вопрос необходимо точно выявить формупередачи жизни из поколения в поколение, обеспечивающей ее существование в ходе геологического времени (явление, наблюдаемое только в биосфере).

Прошло уже больше 265 лет с той поры, как флорентийский учёный, врач, поэт и натуралист Ф. Реди (1626-1697) первым сказал в XVII в. совершенно новую в истории человечества идею. Несколько десятилетий после него она была обобщена XVIII в другим крупным итальянским натуралистом – А. Валлисньери.

Тема 3. Основные положения экологической теории социального развития

Окен в XIX в, следуя мыслям Валлисньери, высказал эту идею в форме афоризма: «Omnevivum e vivo» («Всё живое из живого»). Это было отрицание самопроизвольного зарождения и абиогенеза и провозглашение непрерывного единства живого вещества в окружающей нас среде - в биосфере - с самого его начала, если таковое было. После работ Л. Пастера было чрезвычайно трудно поколебать этот взгляд на природу, этот эмпирический принцип, который трудно отвергнуть в настоящее время и который опирается на огромное число точных научных фактов; и хотя до сих пор существование абиогенеза пытаются доказать, но тщетно.

Эти многовековые стремления вызываются не эмпирическими фактами, но привычками философской мысли, очень глубокими традициями, на которых основаны представления о мире, связанные с философскими, религиозными и поэтическими, чуждыми науке, воззрениями.

Изучая геохимическую историю углерода, мы не видели в ней следов абиогенеза; нигде не существует органических соединений, независимых от живого вещества, которые свидетельствовали бы о существовании такого процесса в течение геологического времени.

Геохимия доказывает тесную связь живого вещества с историей всех химических элементов, она нам являет его как часть организованности земной коры, совершенно отличную от косной материи. Нет в ее данных места для абиогенеза, для произвольного самозарождения и нет признаков его существования.

Мы должны сохранить эмпирический принцип Реди и признать за научный факт, до сих пор не поколебленный, что во все течение геологического времени все время существовала непроходимая граница между живым (другими словами, между совокупностью всех организмов) и косными веществами, что вся жизнь происходит из живого и что в течение всего этого времени имели место те же явления обмена химическими элементами между этими двумя проявлениями природы, как это и теперь наблюдается.

В рамках этих эмпирических фактов кажется совершенно законной идея вечности жизни, в столь высокой степени заполняющая религиозную и философскую жизнь Азии и в настоящее время начинающая проникать в научные представления и в философские искания Запада.

Живое вещество всегда, в течение всего геологического времени, было и остается неразрывной закономерной составной частью биосферы, источником энергии, ею захватываемой из солнечных излучений, веществом, находящимся в активном состоянии, имеющим основное влияние на ход и направление геохимических процессов химических элементов во всей земной коре.

Обычно косная материя Земли ничего подобного на всем протяжении биллионов лет не представляла и не представляет.

Предыдущая глава::: К содержанию::: Следующая глава

Задачей экологии является поиск законов объясняющих взаимодействие организмов и среды.

(Что такое экологический фактор? Какие группы экологических факторов вам известны?)

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических факторов – как биотических, так и абиотических. Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве. Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство.

Так растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но требования к другим веществам, например бору или молибдену, определяются ничтожными количествами. Тем не менее, недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах.

1. Закон минимума

Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).

Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 г. немецким агрохимиком и физиологом Юстусом Либихом (1803-1873). Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал правило: «Урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме». Это правило известно под названием закона минимума Либиха.

В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой образующие боковую поверхность дощечки имеют разную высоту. Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски – лимитирующий фактор для количества воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения.

Разберем закон минимума на конкретных примерах. В почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если в почву добавить нужное количество цинка, это приведет к улучшению роста растений. Но если мы будем вносить любое другое химическое вещество (например, калий, азот, фосфор), а цинка по-прежнему будет не хватать, это не даст никакого эффекта.

В 1908 г. климатолог Воейков употребил закон минимума по отношению к климатическим факторам, а в 1936 г. зоогеограф Гепнер в зоогеографии. Закон минимума Либиха относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам.

Т.о, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.

(Пример. Минимальная суточная потребность в йоде взрослого человека, по данным ВОЗ, – 150–200 мкг. Йод входит в состав гормонов ЩЖ и крайне необходим нашему организму для многих физиологических процессов:

Нормального формирования и функционирования мозга,

Развития высокого интеллекта,

Нормальной функции ЩЖ,

Нормального роста и развития ребенка,

Полноценной жизни взрослого человека и продолжения рода,

Нормального течения беременности и родов, нормального развития плода и новорожденного,

Замедления развития атеросклероза и старения организма, для продления молодости и предотвращения преждевременного старения, для сохранения ясного ума и хорошей памяти долгие годы.)

В современном представлении закон минимума гласит: «Приближаясь к своему минимальному значению, необходимому для поддержания жизнедеятельности организма, экологический фактор становится лимитирующим, т.е. ограничивает возможности выживания организма.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда.

Человек должен подчиняться законам природы, т.к. это объективные законы и на порядок выше законов общества. Всего открыто свыше 250 законов, назовем основные законы развития природы (по Реймерсу Н.Ф.) :

• 1. Закон биогенной миграции атомов (Вернадского В.И.). Одна из главных потребностей сохранение живого покрова Земли в относительно неизменном состоянии. Этот закон определяет необходимость учета воздействий на биоту при любых проектах преобразования природы;
• 2. Закон внутреннего динамического равновесия, (любые изменения среды, вещества, энергии, информации и др. неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций или к формированию новых экосистем, образование которых при изменениях среды может принять необратимый характер);
• 3. Закон "Всё или ничего" (Х. Боулинг). Полезен при экологическом прогнозировании;
• 4. Закон константности (Вернадского В.И.). Количество живого вещества природы есть константа. Следствием из закона является правило обязательного заполнения экологических ниш, а косвенно принцип исключения (Т.Ф. Гаузе);
• 5. Закон минимума (Ю. Либиха). Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи экологических потребностей;
• 6. Закон ограниченности природных ресурсов (все природные ресурсы Земли конечны;
• 7. Закон развития природной системы за счет окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно. Биосфера Земли развивается не только за счет ресурсов планеты, но и под управляющим воздействием космических систем (Солнечной);
• 8. Закон снижения природоемкости готовой продукции (КПД человека от 2 до 5 %, остальное идет в отходы);
• 9. Закон падения природно-ресурсного потенциала. При одном способе производства и одном типе технологий природные ресурсы становятся менее доступными и требуют увеличения затрат труда и энергии на их извлечение;
• 10. Закон снижения энергетической эффективности природопользования. На единицу природной продукции затраты увеличились в 58-62 раза в сравнении с каменным веком. Расход энергии на одного человека (ккал/сут) в каменном веке был 4 тыс., в аграрном обществе 12 тыс., в передовых индустриальных странах сейчас 230-250 тыс. С начала XX века количество энергии на единицу с/х продукции возросло в 8-10 раз. Общая энергетическая эффективность с/х производства в 30 раз выше, чем в условиях примитивного земледелия. Увеличение в десятки раз затрат энергии на удобрения, технику обеспечивают прибавку урожая всего на 10-15 %;
• 11. Закон убывающего (естественного) плодородия почв (пахотных земель в мире потеряно уже 50 % при средней скорости потерь 7 млн. га/год). Интенсификация с/х производства позволяет получать больше урожая при меньших затратах труда и частично нейтрализует действие Закона убывающего плодородия, но при этом падает энергетическая эффективность производства;
• 12. Закон физико-химического единства живого вещества (В.И. Вернадского). Все живые вещества Земли физико-химически едины. Любые физико- химические агенты, смертельные для одних организмов (борьба с вредителями) не могут не оказывать вредного влияния на другие (человек ядами и пестицидами травит сам себя!);
• 13. Закон экологической корреляции. (Особенно важен для сохранения видов животных);
• 14. "Законы" экологии Б. Коммонера: 1) все связано со всем; 2) все должно куда-то деваться; 3) природа "знает" лучше. 4) ничто не дается даром.

НОВОЕ В ЖИЗНИ, НАУКЕ, ТЕХНИКЕ

ПОДПИСНАЯНАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ

БИОЛОГИЯ

1/1990

Издается ежемесячно с 1967 г.

Г. Н. Чернов,

кандидат биологических наук

ЗАКОНЫ

ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ

БИОЛОГИИ

Издательство «Знание» Москва 1990

ББК28.0

ЧЕРНОВ Геннадий Николаевич - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ВНИИСЭНТИ Минмедпро-ма СССР - исследует развитие биотехнологии за рубежом. К теме настоящей брошюры имеют отношение работы автора «Н. П. Кренке и его теория старения и омоложения» и «Био­технология в рамках системно-исторического подхода».

На 2-й стороне обложки рисунки: / - вид Земли из космоса (по мотивам публикации « Greenpeace »); 2 - гнездо ворона. Самец приносит пищу самке, не покидающей насиживаемого зимой яйца (из иллюстраций В. Курдова к сочинениям Ви­талия Бианки); 3 - возрастная кривая (по Н. П. Кренке); 4 - кроманьонец на охоте (по Пьеру Лорану); 5 - схема клонирования клеток (из книги Р. В. Петрова «Иммуноло­гия»); 6 - схема направленной эволюции (по А. Н. Север-иову)

Чернов Г. Н.

449Законы теоретической биологии. - М.: Знание, 1990. - 64 с. - (Новое в жизни,науке, технике. Сер. «Биология»; № 1). ISBN 5-07-000742-4 15 к.

Рассматриваются основные теоретические обобщения, к которым пришла биологическая наука на пути своего развития от Карла Линнея до настоящего времени. Популярно излагая эти обобщения, автор придал им форму двенадцати законов теоретической биологии.

1901000000

ISBN 5-07-000742-4

ББК 28.0

©Чернов Г. Н., 1990 г.

Введение

Для того, чтобы выяснить и показать, что такое жизнь, мы должны исследовать все формы жизни и изобразить их в их взаим­ной связи.

Ф. ЭНГЕЛЬС

акон как теоретический компонент нау­ки представляет собой научное обобще­ние, кратко и точно выражающее суще­ственные стороны, отношения и связи ис­следуемых явлений, предметов и систем. В этой брошюре сформулированы за­коны организации и развития живой ма­терии, составляющие основноетеорети­ческое содержание общей биологии.Автор отнюдь не претендует на открытие этих законов. Речь идет об их кристаллизации из той суммы выводов и обобщений, к которым пришла наука к настоящему времени. Правиль­нее всего назвать проведенную работу научной кодифи­кацией (приведением в систему)законов теоретической биологии.

Важнейшие факты и обобщения, составившие предмет нашего анализа, получены на основе различных экспе­риментальных, описательных и теоретических методой познания живой природы. Поэтому представленная здесь теоретическая биология не результат одних лишь умо­зрений: в ней отражена методологическая система био­логических наук в целом. Однако сама кодификация за­конов представляет чисто теоретическую задачу, решае­мую с помощью системно-исторического анализа. Цель этого анализа, являющегося одной из граней материали­стической диалектики, состоит в том, чтобы выявить ре­альную структуру исследуемой системы (в нашем слу­чае - системы законов), взаимодействие ее элементов и их связь с системой в целом, показать целостность си­стемы, определить этапы, направления, факторы и перс­пективы ее развития. Представленная система законов приближает нас к указанной здесь цели, хотя и остав­ляет много нерешенных вопросов.

1. Атрибутивность(приданностьопределенно-

му объекту). Система законов теоретической биологин исходя из определения ее предмета должна принадле­жать общей биологии, т. е. носить общебиологический, а не частный или чисто философский характер. Это требо­вание было удовлетворено путем отбора общебиологиче­ских научных концепций, положенных в основу описан­ных законов.

2.Доказательность.В отличие отгипотезы, т. е. предположения, научный закон представляет собой локазанное обобщение. Именно обобщения, доказанные всем ходом развития науки и многократно подтвержден­ные исследованиями различных ученых, вошли в сфор­мулированную здесь систему законов теоретической био­логии.Гипотезы, предположения,сколь важных вопро­сов они ни касались бы, остались за пределами этой сис­темы, не исчерпывающей, таким образом,всей суммы теоретических обобщений в данной области.

3.Лаконичность.Теоретическая биология долж­набыть достаточнокомпактной;внейнет местадля подробного рассмотрения деталей,которыми стольбо­гаты биологические науки. Для выполнения этого тре­бования автор стремился к краткости, конспективности изложения.

4.Системность.Всвоейсовокупностизаконы теоретической биологии должны представлять собой це­лостную научную систему, а не набор разрозненных ис­тин. Выполнение этого требования базируется на един­стве биологической формы движения материи - единст­ве, обусловленном общностью происхождения и систем­ной организацией живого. Целостныйхарактерпред­ставленного комплекса законов подтверждается логиче­ской связью между ними. Здесь особенно важно подчер­кнуть фундаментальное значение законов, вошедших в раздел «Биологическая эволюция».Выраженный в них принцип историзмаиорганическойцелесообразности входит вмотивировочную часть илиподразумевается при изложении, по существу, всех других законов тео­ретической биологии и, следовательно, объединяет их в единое целое.

5.Историчность.Законы науки в ходе ее разви­тия могут изменяться, сохраняя при этом свою самотож­дественность, определяемую сохранениемих историчес­кой основы. Поэтому во многих случаях мы вправе ото-

ждествлять в качестве одного и того же закона теорети­ческие выводы, сделанные в прошлом, с их современ­ной формулировкой, т. е. исходную идею с ее после­дующим развитием. Предлагаемые автором формули­ровки законов и их система в целом в соответствии с принципом историзма не могут претендовать на оконча­тельность. Правомерны и иные варианты построения за­конов теоретической биологии. Однако автор считает, что научная значимость всех изложенных здесь обобще­ний, как бы стары ни были их истоки, столь велика, что вне их построение современной теоретической биологии как целостной системы знаний вряд ли возможно.

6. Номинативность. Чтобы подчеркнуть при­оритет и роль выдающихся ученых в формировании представленных здесь обобщений, чтобы упростить ссыл­ки на эти обобщения, а также в дидактических целях, автор решился присвоить каждому из приведенных здесь законов имена ученых, с которыми эти обобщения связывают. Номинативность, именованность законов способствует их утверждению в науке в этом качестве, и это обстоятельство, естественно, тоже служило аргу­ментом в пользу принятого решения.

Основные обобщения теоретической биологии сведе­ны здесь в 12 законов, относящихся к 6 ее областям.

Системаорганическогомира

ассматривая мир живых организ­мов, населяющих Землю, можно убе­диться, что он представляет собой две иерархические системы: таксономиче­скую и геобиологическую.

Изучение органического мира как таксономической системы - задача биологической систематики, опираю­щейся на всестороннее познание орга­низмов и систематических групп (таксонов). Представ-ление этой системы в историческом, эволюционном пла­не (а именно при этом она и может быть вполне поня­та) требует, чтобы систематика использовала данные палеонтологии, эмбриологии, эволюционной морфологии и физиологии. Наиболее общие теоретические выводи этой группы биологических наук представлены здесь в

законе единства и многообразия жизни, или законе Сент-Илера.

Исследование органического мира как геобиологиче­ской системы - задача наук геобиологического комп­лекса, в который входят биогеография, биологическое почвоведение, гидробиология, биогеоценология, биогео­химия. Обобщение основных выводов этих наук содер­жится в законе глобальности жизни, или первом законе Вернадского.

Указанные две иерархические системы (таксономиче­ская и геобиологическая) так или иначе взаимосвязаны на многих уровнях и смыкаются на уровне видовых по­пуляций. Этот уровень организации живого принадле­жит как к той, так и к другой из указанных систем. По­этому объединение двух названных законов в общие рамки отражает реальные взаимосвязи, анализ которых может составить содержание специальных исследований.

После этих кратких замечаний мы переходим непо­средственно к рассмотрению законов, составляющих ос­новное содержание данного раздела. Рассмотрение каж­дого закона начинается с его тезисной формулировки, после чего будут приведены необходимые разъяснения и комментарии. Этот порядок изложения принят и в по­следующих разделах.

Закон единства и многообразия жизни, или закон Сент-Илера

1.Жизнь на Земле представлена огромным мно­гообразием органических формразличной степени сложности - от вирусов до человека. Все это мно­гообразие формирует естественнуютаксономичес­кую систему, состоящую из иерархических групп - таксонов различного ранга.

2.Единство органических формпроявляется и пределах каждой таксономической группы любого ранга и живого мира вцеломсоответствующими чертами сходства их организации.

3.Сходство строения и функций разных органи­ческих форм обусловлено общностью их происхож­дения(гомология), параллелизмомадаптивном ("приспособительной) эволюции в сходных условиях среды (аналогия), а также действием номогенети-ческого (греч. «номос» - закон)компонентаэво­люции (помология), определяющего закономерный

характер распространения среди живых форм при­знаков, не связанных с адаптациями и с единством происхождения. Соотношение этих факторов в раз­ных конкретных случаях сходства может быть раз­личным, вплоть до нулевого значения того или ино­го из них.

4. В многообразии органических форм отража­ется историческая последовательность их возникно­вения и развития от простого к сложному, многооб­разие условий эволюции, ее дивергентный (расхо­дящийся) и адаптивный (приспособительный) ха­рактер, разнонаправленность мутационного процес­са.

Отдельное растение рассматривается в систематике как принадлежащее к ряду таксонов последовательна соподчиненных рангов, среди которых основной - вид. Главные ранги ботанических таксонов в восходящем пи-рядке следующие: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство. Внутри вида могут быть выделены геог­рафические подвиды, морфологические разновидности, экотипы, у культурных растений - сорта и т. п. В от­дельных случаях вводятся промежуточные таксоны, та­кие, например, как надсемейство, подкласс и т. п. Ана­логичным образом строится классификация животных, в которой отделу соответствует тип, порядку- отряд, а сорту - порода.

Иерархический принцип построения систем растений и животных последовательно применил Линней. Важ­ным этапом в дальнейшем развитии систематики было со­здание теории типов, благодаря которой в науку был введен этот таксон высокого ранга. Представление о ти­пе и единстве строения животных в пределах этого так­сона было выдвинуто Кювье, использовавшим собствен­ные наблюдения и результаты исследований Сент-Иле­ра. Эмбриологическое обоснование представлений о ти­пе принадлежит К- М. Бэру. Заслуга Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772-1844) состоит в том, что он первым выступил против установления метафизических перего­родок между типами и с эволюционных позиций подо­шел к пониманию единства и многообразия органичес­ких форм.

Конкретные фактические данные о единстве и много­образии органического мира в пределах царств живой природы содержатся в курсах ботаники, зоологии, иик-

робиологии и вирусологии. Здесь же мы коснемся толь­ко систематики самих этих высших таксонов, т. е. царств живой природы, поскольку этот вопрос относится непо­средственно к общей биологии и обычно остается в тени.

Автор этих строк считает, что классификация биоло­гических царств должна опираться на структурно-мор­фологические критерии, и различает в связи с этим сле­дующие основные формы организации живой материи: 1) ацеллюлярную, 2) квазицеллюлярную, 3) протоцел-люлярную, 4) моноцеллюлярную, 5) полицеллюлярную (целлюла - клетка).

Ацеллюлярная (неклеточная) организация ха­рактерна для вирусов, их гипотетических аналогов, оби­тавших в первичном бульоне, а также коацерватных белковых капель, постулированных А. И. Опариным в его теории происхождения жизни. Эта смешанная груп­па биологических объектов составляет царство прото-бнонтов.

Квазицеллюлярная (как бы клеточная) орга­низация характерна для микоплазм - мельчайших бак­терий, не имеющих оболочки. Подобная группа организ­мов могла возникнуть от различных протобионтов, об­разовавших в результате прогрессивной эволюции пере­ходное царство археобионтов. Естественную модель, а возможно, и реликт археобионтов представляет класс микоплазм.

Протоцеллюлярная (первичноклеточная) орга­низация присуща настоящим бактериям и характерна также для архебактерий и цианобактерий (синезеленых водорослей). Она возникла на основе археобионтов в ре­зультате образования у некоторых из них клеточной обо­лочки и увеличения размера клетки. Эта группа образу­ет царство протокариотов, или бактерий.

Надцарство эукариотов, характеризующееся м о н о-н полицеллюлярной (одно- и многоклеточной) ор­ганизацией, возникло в результате симбиотической эво­люции различных представителей протокариотов, кото­рая привела к образованию царства зоофитоидов, вклю­чающего низших эукариотов. Царства высших рас­тений и многоклеточных животных произошли от его различных подцарств.

Таким образом, предлагаемая нами гипотетическая схема охватывает все известные в науке формы органи­зации живой материи, связанные филогенетическим род-

ством и представляющие единую систему последователь­ного усложнения структурно-морфологической организа­ции биологических объектов. Подробнее этот вопрос рас­смотрен в последнем разделе брошюры.

Существенным проявлением закона единства и мно­гообразия жизни следует считать некоторые особенности индивидуального развития организмов. Прежде всего такие, как сходство зародышей у представителей отда­ленных систематических групп и явление рекапитуля­ции, т. е. повторение в онтогенезе черт организации да­леких предков. Проявления сходства организации жи­вых форм, основанного на гомологии и аналогии, т. е. на единстве происхождения и на адаптивной эволюции в сходных условиях среды, детально исследованы на раз­личных представителях животного и растительного царств.

Параллелизм изменчивости был установлен в законе гомологических рядов Н. И. Вавиловым. Например, у разных видов пшеницы отмечаются такие сходные при­знаки, как наличие и отсутствие остей в колосе, его опу-щенность или неопущенность, белая и красная окраска зерна и т. п. В этих чертах сходства видов проявляется гомология их генетического аппарата. Гомология в так­сонах высокого уровня наблюдается, например, в сход­ных чертах расположения, строения и эмбрионального развития конечностей у животных различных классов позвоночных, в сходстве закладки и дифференциации зародышевых листков у животных различных типов.

Наглядный пример аналогии и аналогичной измен­чивости - черты внешнего сходства китообразных с ры­бами, возникшего вследствие эволюции тех и других в водной среде. В данном случае сходство обусловлено именно адаптацией, а не единством происхождения. Сходство в изменении зубного аппарата в процессе эво­люции парно- и непарнокопытных, исследованное В. О. Ковалевским, опирается одновременно на гомологию н аналогию.

Что же касаетс^ помологии, помологической измен­чивости, или номогенетического компонента эволюции, то это явление нередко отрицается. Нам представляется, однако, что многие таксономические признаки, особенно в низших царствах живой природы, обусловлены явле­ниями помологии, т. е. не связаны ни с единством проис-

хождения, ни с адаптациями. К примерам помологии, по-видимому, следует отнести и такую фундаментальную особенность живого, как универсальность кода генетиче­ской информации.

Заканчивая на этом рассмотрение закона Сент-Иле-ра, отметим, что по сравнению с исходной идеей совре­менное содержание этого закона отличается более яс­ным истолкованием факторов, определивших единство и многообразие жизни. Анализом этих факторов зани­мается эволюционное учение. В этом выражается нераз­рывная связь закона Сент-Илера с законами биологи­ческой эволюции.

Закон глобальности жизни, или первый закон Вернадского

1.Благодаря способности живыхформ к раз­множению и расселению жизнь на Земле распрост­ранена всюду, где есть условия для ее существова­ния. Органический мир образует тонкую планетар­ную оболочку биомассы живых организмов и среды их обитания - биосферу, обусловившую геологиче­скую историю земнойкоры,эволюциюрастений, животных, микроорганизмов,появление и сущест­вование человека. Структура биосферы определяет­ся динамикой формирования и развития ее геобио­логических компонентов - биогеоценозов, природ­ных зон и ландшафтов,биогеографических облас­тей, растительных формаций.

2.Биосфера тесновзаимодействует с атмосфе­рой, гидросферой и литосферой,обусловливаяи\ эволюцию, обеспечивая перемещение и круговорот веществ и энергии на планете.

3.Биологический круговорот веществ на Земле определяется взаимодействием растений, животных и микроорганизмов, глобальная роль которых обус­ловлена особенностямиих отношений с окружаю­щей средой.

4.Зеленые растения обеспечивают наличие мо­лекулярного кислорода в атмосфереЗемли и вы­полняют космическую роль как аккумуляторы све­товой энергии Солнца, осуществляя первичный био­синтез органических веществ на Земле. Растения- исходное звено трофических(пищевых)цепейи биоценозах.

10

5.Биосферная роль животных, образующих на­ряду с другими биологическими компонентами эко­систем так называемыеэкологическиепирамиды, связана главным образом с их участием в биогео­ценозахвкачествепромежуточныхивысших звеньев пищевых цепей,определяющих перемеще­ние веществ и энергии в биосфере. Твердые остат­ки ископаемых животных входят в состав осадоч­ных пород.

6.Глобальная роль микроорганизмовпроявля­ется в таких процессах, как минерализация органи­ческих веществ, образование ряда горныхпород, почвообразование, а также в патогенном действии на другие организмы.

Понимание жизни как глобального явления можно считать одним из исходных моментов ее теоретического осмысления. Однако вскрытие конкретных проявлений жизни в глобальном масштабе, выяснение роли отдель­ных групп организмов в формировании природных зол и ландшафтов, в геологическом развитии земной коры, в перемещении и круговороте веществ на нашей плане­те потребовало проведения длительных и углубленных исследований. В ходе этих исследований возникли и по­лучили развитие представления о биоценозах и экосис­темах различного уровня. Была разработана широкая концепция биосферы как определяющего фактора гео­логической истории Земли. Эта концепция, выдвинутая Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945), - основное ядро закона глобальности жизни.

В глобальном масштабе биомасса нашей планеты очень невелика, составляет лишь 1/6000000 массы зем­ного шара. Однако по масштабам своего воздействия биомасса одна из самых могущественных геохимичес­ких сил планеты. Формирование и стабилизация газо­вого состава атмосферы - результат жизни. Химичес­кий состав гидросферы в значительной степени также обусловлен процессами жизнедеятельности организмов. Почва - продукт жизнедеятельности и область наивыс­шей активности живого вещества. Осадочные породы Земли - это биогенные породы, создания живого ве­щества. Гранитная оболочка Земли образовалась за счег переплавления осадочных пород. По Вернадскому, гра­ниты - это «былые биосферы». Органический мир охва­тывает своим влиянием всю химию земной коры, опре-

11деляя геохимическую историю почти всех элементов Пе­риодической таблицы Д. И. Менделеева.

При посредстве организмов осуществляется также преобразование на поверхности планеты энергии сол­нечной радиации и ее накопление в форме химической энергии различных органических веществ. Суммарная годовая продукция фотосинтеза па Земле составляет 42-46 млрд. т органического углерода. Фотосинтезирую-щие организмы - зеленые растения и некоторые бакте­рии - осуществляют превращение неорганических ве­ществ - С0 2 , Н 2 О, соединений азота, фосфора, серы в органические вещества. Одновременно они вовлекают и биологический круговорот веществ многие другие эле­менты.

Группа зеленых растений по ее роли в биологическо-. i круговороте получила название продуцентов органиче­ского вещества. Группа консументов (потребителей) ор­ганического вещества представлена в основном живот­ными. Наконец, третья группа организмов (бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы, другие микро­организмы) разрушает и минерализует органические ве­щества. Представителей этой группы называют редуцен­тами. Взаимодействие продуцентов, консументов и реду­центов определяет биологический, или биотический, кру­говорот веществ. В этом круговороте, во взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества на Земле состоит одно из важнейших проявлений жизни.

Биосфера подразделяется на природные зоны, а те, в свою очередь, на природные ландшафты. В пределах одного природного ландшафта имеется множество био­геоценозов, научные представления о которых разрабо­тал В. Н. Сукачев. Каждый биогеоценоз связан с опреде­ленным участком земной поверхности. Компонентами биогеоценоза являются определенные материальные те­ла: живые и косные. К живым компонентам относятся конкретные популяции продуцентов, консументов и ре­дуцентов, а к косным - атмосфера, вода, горная поро­да, почва, вернее, ее неживая часть. Связь между компо­нентами биогеоценоза покоится на обмене веществ и энергии между ними. Биогеоценоз представляет собой противоречивое и динамичное единство входящих в него компонентов.

Помимо компонентов, выделяют факторы биогеоцено-12

зов: климат, рельеф, время. Они не вносят в биогеоце­ноз ни веществ, ни энергии, но оказывают на него раз­ностороннее влияние. Смена (сукцессия) биогеоценозов может происходить в результате их саморазвития и под действием внешних факторов. В соответствии с характе­ром этих факторов различают климатогенные, геомор-фогенные, зоогенные и фитогенные сукцессии.

Далеко не всякая смена биогеоценозов сопровожда­ется возникновением новых видов. Новые биогеоценозы могут формироваться за счет существующих видов. Од­нако процессы эволюции живых форм, коль скоро они происходят, определяются эволюцией биосферы и ее со­ставных геобиологических элементов. В свою очередь, структура биосферы и конкретный характер ее элемен­тов зависят от биологической эволюции живых форм, выражающейся в процессах видообразования. В тесном взаимодействии геобиологической и таксономической систем органического мира протекает эволюция жизни на Земле. Одним из факторов этой эволюции стал чело­век, в наше время взглянувший на биосферу из космоса (см. рис. 1 на обороте обложки). Вопрос о многоплано­вом воздействии человека на биосферу будет рассмотрен в разделе «Человек и жизнь планеты». Но прежде чем переходить к этой теме, нам надлежит рассмотреть ряд чисто биологических законов, среди которых, как уже отмечалось, центральное место занимают законы биоло­гической эволюции.

Биологическаяэволюция

теории биологической эволюции мож­но выделить 3 основных раздела: до­казательства эволюции, теорию эле­ментарных механизмов эволюции и учение о путях и направлениях эволю­ционного процесса. Основополагаю­щее значение для теории биологичес­кой эволюции имеет дарвинизм. Под этим названием в историю науки вошло учение Чарлза Дарвина (1809-1882) о происхождении видов путем ес­тественного отбора. Проблематика и основное содержа­ние дарвинизма нашли отражение в этом разделе в виде двух законов, в которых сделана попытка сформулиро-

вать самое важное из г /ого, что и как объяснил Дарвин в своем эволюционном учении.

Рассматриваемые здесь обобщения - закон Аристо­теля и закон Дарвина - представляют неразрывное единство, хотя первый из них восходит к античной нау­ке, а второй был открыт только в XIX в.

Закон органической целесообразности, или закон Аристотеля

1.Чем глубже и разностороннее изучает наука живые формы, тем полнее раскрывается их целесо­образность, т. е. целенаправленный,гармоничный, как бы разумный характер их организации,инди­видуального развития и отношения с окружающей средой. Органическая целесообразностьраскрыва­ется в процессе познания биологической роли кон­кретных особенностей живых форм.

2.Целесообразность присуща всем видам. Она выражается в тонком взаимном соответствии струк­тур и назначения биологическихобъектов, в при­способленности живых форм к условиям жизни, в естественной целенаправленности особенностей ин­дивидуального развития,вприспособительном ха­рактере форм существования и поведения биологи­ческих видов.

3.Органическаяцелесообразность,ставшая предметоманализаантичнойнаукии служившая основаниемдлятелеологическихирелигиозных истолкований живой природы, получиламатериа­листическое объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора,проявляющейся вадаптивномхарактере биологическойэволюции.

Такова современная формулировка тех обобщений, истоки которых восходят к Аристотелю, выдвинувшему представления о целевых причинах.

Изучение конкретных проявлений органической целе­сообразности одна из важнейших задач биологии. Выяс­нив, для чего служит та или иная особенность исследуе­мого биологического объекта, в чем биологическое зна­чение этой особенности, мы благодаря эволюционной теории Дарвина приближаемся к ответу на вопрос, по­чему и каким образом она возникла. Рассмотрим про­явления органической целесообразности на примерах, относящихся к различным областям биологии.

В области цитологии яркий, наглядный пример орга­нической целесообразности - деление клеток у расте­ний и животных. Механизмы эквационного (митоз) и ре­дукционного (мейоз) деления обусловливают постоянст­во числа хромосом в клетках данного вида растений или животных. Удвоение диплоидного набора в митозе обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом в делящихся соматических клетках. Гаплоидизация хро­мосомного набора при образовании половых клеток и восстановление его при образовании зиготы в результа­те слияния половых клеток обеспечивают сохранение числа хромосом при половом размножении. Отклонения от нормы, приводящие к полиплоидизации клеток, т. е. к умножению числа хромосом против нормального, от­секаются стабилизирующим действием естественного от­бора или служат условием генетического обособления, изоляции полиплоидной формы с возможным превраще­нием ее в новый вид. При этом в действие вновь вступа­ют цитогенетические механизмы, обусловливающие со­хранение хромосомного набора, но уже на новом, поли­плоидном, уровне.

В процессе индивидуального развития многоклеточ­ного организма происходит образование клеток, тканей и органов различного функционального назначения. Со­ответствие этих структур их назначению, их взаимодей­ствие в процессе развития и функционирования организ­ма - характерные проявления органической целесооб­разности.

Обширную область примеров органической целесооб­разности представляют приспособления для размноже­ния и распространения живых форм. Назовем некоторые из них. Например, споры бактерий обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Цветковые растения приспособлены к перекрестному опылению, в частности с помощью насекомых. Плоды и семена ряда растений приспособлены к распространению с помощью животных. Половые инстинкты и инстинкты заботы о потомстве характерны для животных самого различного уровня организации (см. рис. 2 на обороте обложки). Строение икры и яиц обеспечивает развитие животных в соответствующей среде. Молочные железы обеспечивают полноценное питание потомства у млеко­питающих.

Характерную группуприспособленийпредставляют

инстинкты насекомых, ведущих общественный образ жизни, таких, например, как пчелы, с их разделением функций между различными особями семьи. Здесь же следует напомнить о групповых формах поведения в стаях и семейных группах птиц и зверей.

Появление ряда приспособительных особенностей было связано с выходом растений и животных из вод­ной среды на сушу. Способность семенных растений, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих к размножению вне водной среды связана с глубокими морфофизиоло-гическими изменениями в организации. Здесь следует указать на формирование у растений таких органов, как цветок, семя, плод, а у животных - зародышевых обо­лочек, характерных для высших позвоночных, а также новых типов кожного покрова и теплокровности птиц и млекопитающих. Все это следует характеризовать ка,; проявления органической целесообразности, обеспечив­шие расцвет на Земле представителей высших групп животного и растительного мира.

Весьма показательный пример органической целесо­образности - защитная маскирующая окраска, распро­страненная среди многих беспозвоночных и всех классов позвоночных животных. Другие виды защитных приспо­соблений - устрашающая окраска и мимикрия, т. е. уподобление по внешнему виду ядовитым животным или несъедобным частям растений.

Наряду с пассивными средствами защиты в живот­ном мире распространены активные средства защиты о г хищников: клыки кабана, рога буйвола и т. п. У хищни­ков вся организация и инстинкты несут на себе черты приспособления к добыче пищи.

Борьба за существование в органическом мире, про­являющаяся в противодействии неблагоприятным факто­рам окружающей среды (биотическим и абиотическим), привела и к такому распространенному приспособлению, как соответствие коэффициента размножения степени ис-требляемости живых форм. Чем выше процент гибели особей данного вида, тем выше его коэффициент размно­жения.

В настоящее время совершенно очевидно, что адап­тации возникают в результате процесса биологической эволюции. При этом нетрудно прийти к выводу, что эво­люционная древность и длительность формирования раз­личных адаптации той или иной живой формы различ-

ны. Любой вид несет в себе наряду с очень древними адаптациями относительно новые, наряду с очень слож­ными, возникновение которых можно объяснить лишь весьма длительным эволюционным процессом, - срав­нительно простые, сформировавшиеся за более короткое время.

Органическая целесообразность при всем ее обще­биологическом значении относительна. Это выражается в том, что в любой популяции степень приспособленно­сти разных особей по конкретным адаптациям различ­на. Кроме того, при изменении условий отдельные при­способительные особенности прекращают быть таковы­ми, и эволюция может пойти в новом направлении. Осо­бенно ярко относительность целесообразности проявля­ется при массовом вымирании видов.

Закон органической целесообразности, как уже отме­чалось, неразрывно связан с законом естественного от­бора. Эта связь обусловлена тем, что органическая це­лесообразность представляет собой следствие естествен­ного отбора. В свою очередь, естественный отбор осу­ществляется благодаря относительности органической целесообразности, неоднородности популяции по степе­ни приспособленности ее особей и генетических линий к конкретным факторам среды.

Закон естественного отбора, или закон Дарвина

1.Составкаждойвидовой популяции благода­ря процессу наследственной изменчивости генетиче­ски неоднороден. Эта неоднородностьможетпро­явиться в неодинаковой приспособленности различ­ных особей и соответственно ихпотомства к конк-. ретным условиям среды.

2.Вусловияхборьбы засуществованиеболее приспособленные особи имеют больше шансов вы­жить и,как правило, дают более многочисленное потомство. Благодаря этому из поколения в поко­ление приспособительныенаследственные измене­ния могут нарастать, а их носители все более доми­нировать среди особей популяции.

3.Наследственность, изменчивость иестествен­ный отбор, т. е. преимущественное сохранение в ря­ду поколенийболееприспособленных,являются элементарными факторами биологическойэволю-

цни. Естественный отбор определяет ее направлен­ный, адаптивный характер.

4. В меняющихся в пространстве и времени био­геоценозах под действием естественного отбора на­следственных изменений, усиленного географичес­кой, экологической и генетической изоляцией раз­личных популяций вида, происходит процесс их дивергенции (расхождения), приводящий к образо­ванию новых качественно обособленных видов. Но­вые виды могут дать начало новым родам, роды - семействам и т. д.

5 В относительно стабильных условиях естест­венный отбор проявляет стабилизирующий эффект, который выражается в закреплении и сохранении генетических особенностей популяции и в огражде­нии ее от неблагоприятных наследственных уклоне­ний. Стабилизирующий эффект естественного отбо­ра объясняет сохранение относительного постоянст­ва видов на протяжении длительных периодов вре­мени.

Факторы, обусловливающие биологическую эволю­цию, ее адаптивный характер и качественную обособлен­ность видов, а также таксонов более высокого ранга, были открыты Дарвином в значительной мере путем теоретического анализа механизма искусственного отбо­ра и экстраполяции полученных выводов на процессы, протекающие в дикой природе. Таким образом, искусст­венный отбор послужил Дарвину как бы моделью есте­ственного отбора.

При создании сортов культурных растений и пород домашних животных в основе направленного процесса формообразования лежат, как показал Дарвин, три фак­тора: наследственность, изменчивость и искусственный отбор, т. е. сохранение и воспроизведение особей и раз­новидностей, все более отвечающих целям человека. Под совокупным действием этих факторов образуются новые сорта и породы, различающиеся между собой в итоге ди­вергенции иногда даже более значительно, чем природ­ные виды. При этом характер новообразований, закреп­ляемых в поколениях под действием отбора, отвечает целям селекционера.

Помимо искусственного методического отбора, Дар­вин раскрыл форму искусственного бессознательного от­бора. Методический отбор составляет основу сознатель-

ной деятельности селекционера. В бессознательном от­боре проявляется неосознанная селекционная деятель­ность человека, оставляющего для воспроизведения луч­ших особей и лучшие разновидности. Бессознательный отбор действовал еще в период одомашнивания диких животных и окультуривания диких растений и продол­жался тысячелетия до появления методического отбора. Таким образом, человек издавна осуществлял селекци­онную деятельность, не сознавая ее эволюционных по­следствий.

Аналогом искусственного отбора в дикой природе яв­ляется естественный отбор, т. е. сохранение более при­способленных особей, их преобладание в воспроизведе­нии и умножении потомства. Предпосылку естествеиноги отбора, его селекционное начало Дарвин увидел в борь­бе за существование, с которой сталкиваются особи лю­бой популяции. Именно естественный отбор обеспечива­ет адаптивный характер эволюции, так как механизм его действия состоит в сохранении более приспособлен­ных. Что же касается двух других элементарных факто­ров эволюции - наследственности и изменчивости, то и они свойственны всем живым формам.

Указав на глубокую аналогию искусственного отбо­ра с процессами, неизбежно происходящими в дикой природе, Дарвин тем самым убедительно обосновал свою теорию происхождения видов путем естественного отбо­ра. Свои доказательства Дарвин подкрепил богатейшим фактическим материалом по изменчивости растений и животных. Кроме того, он провел обширные опыты, ка­сающиеся перекрестного опыления и самоопыления у растений, а также опыты с насекомоядными растениями. Эти исследования на примере конкретных приспособле­ний послужили дополнительным аргументом в пользу теории естественного отбора.

Не будет преувеличением утверждать, что учение Дарвина навсегда останется краеугольным камнем тео­ретической биологии, поскольку оно затрагивает практи­чески все ее основные разделы и дает системно-истори­ческую трактовку биологической формы движения мате­рии.

В ходе дальнейшего развития биологической науки были углублены представления Дарвина о механизме видообразования. Было установлено, что элементарный

объект этого процесса - популяция, т. е. группа осо­бей одного вида. Выявлены особенности аллопатричес-кого и симпатрического видообразования, т. е. видообра­зования с географической изоляцией и без нее. Показа­на роль комбинационной, т. е. возникающей при гибри­дизации, изменчивости и полиплоидии в процессах видо­образования. Раскрыта природа наследственности и из­менчивости, развиты представления о генотипе и фено­типе, мутационной и модификационной изменчивости, доминантных и рецессивных признаках. В настоящее время все эти представления входят в арсенал эволюци­онной теории, детализируя ее аспекты, касающиеся на­следственности и изменчивости.

Большое значение для развития эволюционной тео­рии имели исследования, позволившие углубить пред­ставления об эволюции онтогенеза и тем самым преодо­леть возникшую после Дарвина ограниченность трактов­ки эволюционной роли изменчивости в узких рамках противопоставления одних ее форм другим, без учета изменения организма как целого.

Заканчивая раздел, посвященный биологической эво­люции, следует остановиться на вопросе о том, законо­мерен ли ее прогрессивный характер, вытекает ли он из сущности естественного отбора. Если иметь в виду био­логический (экологический) прогресс, то следует отме­тить, что он непосредственное следствие естественного отбора, соревнования за жизненное пространство, проис­ходящего в любых экосистемах. Морфофизиологический прогресс, усложнение организации живых форм в ходе эволюции - результат естественного отбора на фоне ус­ложнения биотических и абиотических условий среды, в которых Морфофизиологический прогресс дает особые преимущества. Таким образом, его причина - не отбор как таковой, а отбор, протекающий в определенных ус­ловиях.

Если возникновение таких условий было неизбежным в эволюции биосферы, то и Морфофизиологический про­гресс был неизбежен. Выход водных растений и живот­ных на сушу, смена влажного климата засушливым, го­рообразование, переход предков человека от древесного образа жизни к наземному, наступление и отступление ледников, формирование зон холодного и умеренного климата - все эти изменения были в истории Земли за-

кономерны. Следовательно, закономерны были и проте­кавшие под действием этих изменений биологические новообразования, в том числе и прогрессивные. Законо­мерным было и возникновение человека.

Представляется поэтому очевидным, что Морфофи­зиологический прогресс как основное направление исто­рического развития органических форм - закономерная особенность биологической эволюции на пути от возник­новения жизни до формирования человека, представляю­щего высший этап исторического развития живой при­роды.

Индивидуальноеразвитиеорганизма

зучение индивидуального развития ор­ганизма - задачаэмбриологии, воз­растной физиологии,биологии разви­тия, геронтологии. В настоящее время происходитформированиемолеку­лярной биологии развития. Накоплен­ный в ней фактический материал слу­жит основанием для различных теоре­тических выводов. Однакообщебиологическаятеория индивидуального развития на уровне молекулярных за­кономерностей еще не сформулирована. Поэтому мы ог­раничимся общебиологическими законами индивидуаль­ного развития организма,открытыми донаступления эпохи молекулярных исследований.

В этом разделе представлен закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке, трактующий вопрос о неизбежности старения и смерти и общебиоло­гическом характере процессов обновления, обеспечиваю­щих непрерывность жизни. Рассмотрим также закон це­лостности 1 онтогенеза, или закон Дриша. Полиостью от-вергая витализм Дриша, мы по справедливости должны признать роль немецкого ученого в открытии этого за­кона. Постараемся дать ему материалистическое толко­вание, используя для этого современные представления о системно-регуляторных факторах развития организма. Одна из важных проблем индивидуального развития- проблема эволюции онтогенеза, или соотношения онто­генеза с филогенезом. Не касаясь существа этой пробле-

мы, подчеркнем ее значение как важного связующего звена между различными разделами теоретической био­логии,

Закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке

1.Жизнь любого организмаконечнавсвоей продолжительности. Продолжительность жизни оп­ределяется наследственностью и условиями сущест­вования организма.Поступательное движение ор­ганизма к естественной смерти, к прекращению ин­дивидуальногосуществованияобусловленоего старением, проявляющимся в ослаблении, угасании жизнедеятельности.

2.Жизнь вида в отличие от жизни индивида по­тенциально не ограничена во времени и при неиз­менном сохранении благоприятных условий его су­ществования может продолжаться как угодно дол­го. Непрерывность жизни вида обеспечивается вос­произведением его особей. Поступательноедвиже­ние к репродукции, процессы, обеспечивающие ре­продукцию,составляют поэтомуважнейшую для вида сторону индивидуального развития организма.

3.Эта сторона индивидуального развития обус­ловлена процессами обновления, протекающимив организме. Основные проявления процессов обнов­ления - это новообразование живого вещества, де­ление клеток, морфогенез,процессырегенерации, оплодотворение.

4.Процессыобновленияпротивоположныпро­цессам старения.Противоречивоеединствоэтих процессов составляет основу индивидуального раз­вития организма. На восходящей ветви возрастной кривой преобладает обновление, на нисходящей - старение.

5.Различные факторы среды могут способство­вать или противодействовать старению и соответст­венно противодействовать илиспособствовать об­новлению. Поэтому в индивидуальном развитии ор­ганизма проявляетсянеоднозначность егокален­дарного и физиологического возраста. Различные клетки, ткани и органы многоклеточного организма могут различаться по собственному возрасту, на ко-

22

торый накладывается также общий возраст орга­низма в момент их образования. Разновозрастность особенно ярко видна на метамерных органах расте­ний.

6. Возрастные изменения этих органов, отра­жающие взаимосвязь старения и обновления, про­являются в морфологических, физиологических и биохимических изменениях, носящих закономерный характер. Это дает возможность по соответствую­щим возрастным признакам выявлять предшест­вующие условия развития организма, прогнозиро­вать на ранних стадиях его скороспелость и другие наследственные особенности, обусловленные темпа­ми старения и обновления.

Закон онтогенетического старения и обновления представляет собой общебиологическую формулировку основых положений теории циклического старения и омоложения растений советского ботаника Николая Петровича Кренке (1892-1939). В этом законе мы за­ново изложили общебиологическое содержание концеп­ции Кренке, не отклоняясь, однако, от ее идейно-теоре­тической сути.

Закономерности возрастной изменчивости растений, выявленные Кренке путем применения разработанных им количественных методов морфологического анализа развития побега (см. возрастную кривую на рис. 3), объясняются исходя из диалектико-материалистическо-го понимания развития как непрерывного отмирания старого и возникновения нового. В основе теории Крен­ке лежит представление материалистической диалекти­ки, согласно которому, по словам Энгельса ", «отрицание жизни по существу содержится в самой жизни», и жизнь должна рассматриваться «в отношении со своим необхо­димым результатом, заключающемся в ней постоянно в зародыше, - смертью».

Существует около 200 гипотез о сущности старения. Многие из них представляют лишь исторический инте­рес. Например, гипотезы, сводящие процесс старения к самоотравлению организма, к израсходованию запаса ферментов или иных веществ. В настоящее время широ­ким признанием пользуются представления, согласно ко-.

1 Энгельс Ф. Диалектика природы. Маркс К. и Энгельс Ф / I Соч. - Т, 20. - С. 610.

23

торым в основе старения лежат молекулярные механиз­мы - деструкция (нарушение целостности) ДНК в про­цессе поступательного движения организма к естествен­ной смерти. Однако в соответствии с приведенным зако­ном, опирающимся на теорию Кренке, процесс старения сопряжен с процессом обновления. Поэтому процессу деструкции ДНК в онтогенезе должен противостоять со­измеримый с ним процесс репарации, восстановления ДНК.

Общебиологнческий характер закона онтогенетиче­ского старения и обновления заставляет сделать заклю­чение, что репарация ДНК под действием репарацион­ных ферментов представляет собой не частное явление. Она имеет фундаментальное значение в ходе индивиду­ального развития, обусловливая процессы обновления и задерживая старение организма.

В многоклеточном, особенно животном, организме процессы старения и обновления носят ярко выражен­ный системный характер. Они не исчерпываются измене­ниями в клетках, а в значительной степени обусловлены возрастными изменениями структурных элементов, со­ставляющих более высокие уровни организации живого (ткани, органы, организм в целом). В этом проявляется целостность онтогенеза.

Закон онтогенетического старения и обновления рас­крывает одну из важных сторон биологического содер­жания понятия времени, выражаемого, в частности, в продолжительности жизни индивида. В современной био­логии понятие времени имеет такое же фундаменталь­ное значение, что и в физике. Биохимические реакции, передача нервного возбуждения, ритм работы сердца, фазы и стадии индивидуального развития, смена биоце­нозов, этапы эволюции - любой процесс, происходящий в живой природе на молекулярном и клеточном уров­нях, на уровне отдельного органа, индивидуума, попу­ляции, биогеоценоза и биосферы в целом, характеризу­ется вполне определенной продолжительностью. Вре­менные характеристики живых систем выражаются и в таких явлениях, как биоритмы, обусловленные наслед­ственными особенностями живых объектов и внешними условиями. Временные (темпоральные) характеристики биологических объектов и процессов - важный количе­ственный признак. Их изучает хронобиология (хроноге-

нетика, хронофизиология, хроноэкология). На стыке биологических и геологических наук находится геохро­нология, определяющая древность и продолжительность периодов развития органического мира.

Для формирования хронобиологии принципиальное значение имеют представления В. И. Вернадского, в ча­стности, изложенные им в конце 1931 г. на общем собра­нии Академии наук СССР в докладе «Проблема време­ни в современной науке». Вернадский вывел проблему времени за традиционные рамки физики и поставил ее как широкую естественнонаучную и философскую проб­лему, имеющую непосредственное отношение также к геологии, биологии и другим областям естествознания. Тем не менее и по сей день философы, за немногим ис­ключением, анализируя содержание понятия времени, рассматривают лишь физическую интерпретацию проб­лемы и почти не учитывают ее химический, биологичес­кий, геологический, космогонический аспекты.

В современной физике, особенно в популярных рабо­тах, широко признается принципиальная и даже техни­ческая возможность создания так называемой машины времени, позволяющей совершить путешествие в отда­ленное будущее. Представление о «путешествии во вре­мени» выдвигается при этом как неизбежное следствие из теории относительности, созданной Альбертом Эйнш­тейном и подтвержденной в ходе развития теоретической и экспериментальной физики XX в. Как утверждают фи­зики-теоретики, на космическом корабле, движущемся с околосветовой скоростью, длительность промежутков времени между двумя любыми событиями по «земными и «ракетным» часам связана простой формулой:

Т ракеты ^- i / 0 2

Т Земли ~~ V ~"

где т 1 - промежутки времени, v - скорость движения ракеты относительно Земли, с - скорость света.

Основываясь на этой формуле, философ М. В. Мосте-паненко писал: «Слетав к туманности Андромеды с ус­корением 3 g , путешественник, вернувшийся на Землю, постареет на 20 лет, что не так уж много! Но на Земле за это время пройдет более полутора миллионов лет!» 2 .

2 МостепаненкоМ. В. Материалистическая сущность тео­рии относительности Эйнштейна. - М.: Соцэкгиз, 1961. - С. 138.

Распространяя на человеческий организм так назы­ваемый парадокс часов, философ упустил из виду, что с вышеприведенной формуле, как и в теории относитель­ности в целом, речь идет о физическом времени. А био­логическое время отнюдь не тождественно физическому, что вытекает из закона онтогенетического старения и обновления, не только утверждающего неравнозначность физиологического и календарного возраста организма, но и категорически отвергающего веру в возможность его бессмертия, столь охотно принимаемую людьми, да­лекими от биологии.

С хронобиологической точки зрения более правомер­но было бы рассмотреть влияние изменения течения фи­зического времени в ракете, движущейся с околосвето­вой скоростью, на жизнедеятельность и темпоральные характеристики космического путешественника не непо­средственно, а через изменение экологических факторов в корабле, таких, как температура или фоновая интен­сивность ионизирующей радиации. Если бы физики ука­зали, как изменятся за счет релятивистских эффектов эти факторы в космическом корабле, то была бы воз­можность смоделировать в реальных экспериментах био­логическую сторону указанного фантастического путе­шествия. Впрочем, для этого даже не потребовалось бы проводить специальные эксперименты, так как характер зависимости человеческого организма от указанных фак­торов известен. При этом нет, конечно, никаких основа­ний считать, что изменение этих или каких-либо других факторов позволит существенно увеличить продолжи­тельность жизни космонавта за пределы, определяемые его наследственностью и генетическим радикалом вида. Непосредственное выведение биологических закономер­ностей из физических может приводить к серьезным ошибкам, что и произошло в вопросе о «машине време ни».

Утверждая идеи системного подхода в современной науке, Л. Берталанфи подчеркивал, что вербальная (словесная) модель исследуемой системы лучше, чем от­сутствие какой-либо модели или чем математическая мо­дель, искажающая реальность. Именно такой моделью, искажающей реальность, оказалась вышеприведенная формула при распространении ее на биологические яв­ления. В этой связи уместно привести слова А: А. Ляпу­нова, отметившего, что рациональная трактовка колнче-

ственных вопросов невозможна, пока должным образом не рассмотрены вопросы качественные.

Закон целостности онтогенеза, или закон Дриша

1. Целостность организма - его внутреннее единство, относительная автономность, несводи­мость его свойств к свойствам отдельных его час­тей, подчиненность частей целому - проявляется в течение всех стадий онтогенеза. Таким образом, онтогенез представляет собой упорядоченное един­ство последовательно чередующихся состояний це­лостности. В целостности индивидуального разви­тия проявляется органическая целесообразность.

I 2. Целостность онтогенеза базируется на дейст­вии системно-регуляторных факторов: цитогенети-ческих, морфогенетических, морфофизиологических, гормональных, а у большинства животных также нейрогуморальных. Эти факторы, действуя по прин­ципу обратной связи, координируют ход развития и жизнедеятельность организма как активного це­лого в тесной связи с условиями окружающей сре­ды.

3. Свойство целостности имеет количественное выражение, неодинаковое для представителей раз­ных видов, для разных особей, стадий и состояний организма. У растений целостность, как правило, выражена в меньшей степени, чем у животных. В процессе регенерации, т. е. восстановления утра­ченных частей или восстановления организма из части, целостность возрастает. Усложнение органи­зации в процессе онтогенеза и филогенеза, усиле­ние координирующей функции системно-регулятор­ных факторов организма означают возрастание це­лостности.

4. Филогенетические изменения суть изменения целостныхонтогенезов,протекающиевусловиях воздействия естественного отбора на системно-регу-ляторные факторы. Поэтому свойство целостности сохраняется организмами не только в их индивиду­альном,но иисторическомразвитии.Изменения, разрушающие целостность, отметаются отбором. Закон теоретической биологии, которыйвистории науки связан с именемнемецкого эмбриологаГанса

Дриша (1867-1914), гласит, что индивидуальное разви­тие организма есть целостный процесс и будущее со­стояние каждого развивающегося элемента есть функ­ция его положения в целом. Конкретизируя и развивая в свете научных данных эту формулировку (в противо­вес ее идеалистической трактовке в витализме), мы и приходим к закону целостности онтогенеза - к закону, дающему материалистическое толкование одной из са­мых сложных сторон индивидуального развития орга­низма.

Обращаясь к истории открытия этого закона, отме­тим, что им обусловлен принцип корреляции, установ­ленный Кювье и позволивший этому ученому реконст­руировать по отдельным остаткам строение многих ис­копаемых животных в целом. С этим же законом связа­но явление коррелятивной изменчивости, на которое об­ратил внимание Дарвин. Для понимания целостности онтогенеза существенное значение имело раскрытие И. П. Павловым и его учениками роли центральной нервной системы как регуляторного фактора, обеспечи­вающего целостность организма животных и человека. Системный характер процессов старения человека и жи­вотных показан в исследованиях А. В. Нагорного и его сотрудников. Целостность растительного организма в процессе его индивидуального развития исследовал М. X . Чайлахян и другие физиологи растений. Большое значение в раскрытии целостности онтогенеза имели эм­бриологические исследования, у истоков которых стоя­ли К- Ф. Вольф и К. М. Бэр. Глубокую эволюционную трактовку целостности организмов в их индивидуальном и историческом развитии дал И. И. Шмалыаузен, раз­вивший идеи А. Н. Северцова по этому вопросу.

Рассмотрим подробнее некоторые стороны тех обоб­щений, которые составляют основное содержание зако­на целостности онтогенеза. Известно, что индивидуаль­ное развитие всех организмов носит стадийный харак­тер. У вирусов стадии связаны с жизненным циклом, с их репродукцией и переходом из одной клетки в другую. Индивидуальное развитие одноклеточных включает фа­зы клеточного цикла - такие, например, как митоз, предсинтетическую фазу, фазу синтеза ДНК и постсин­тетическую фазу. В онтогенезе многих растений выделя­ются хорошо различимые стадии чередования поколений (полового и бесполого). У растений и особенно живот-

ных четко разграничены стадии: эмбриональная, моло~ дости, зрелости и старости. Возможно и более дробное членение онтогенеза.

Соответственно стадиям развития и уровню целост­ности следует различать: 1) цитогенетическое целое, присущее отдельной делящейся клетке; 2) эмбриональ­ное целое, характеризующее фазы дробления яйца, диф-ференцировки, морфогенеза и роста зародыша в зароды­шевых оболочках; 3) постэмбриональное онтогенетичес­кое целое, характерное для стадий молодости и зрелос­ти; 4) инволюционное целое, отражающее системный характер инволюционного развития организма на ста­дии старости.

Для каждого уровня целостности характерна своя совокупность системно-регуляторных факторов. Однако, появившись на одной стадии развития, конкретный фак­тор может сохраняться в той или иной форме и на по­следующих, интегрируясь с новыми регуляторными сис­темами.

В цитогенетическом целом, отдельно делящейся клет­ке, основное регуляторное значение имеет цитоплазма-тический контроль, а затем взаимодействие ДНК, РНК и белков. Генетическая информация в процессе матрич­ного синтеза переходит с ДНК на РНК, а с РНК на бел­ки. В свою очередь, осуществляя обратную связь, бел­ки-ферменты и метаболиты-эффекторы играют роль ре­гуляторов функционирования ДНК. Другую сторону це­лостности клетки составляет свойство раздражимости, проявляющееся в ее структурном и функциональном ре­агировании на воздействия среды.

В эмбриональном целом вступают в действие морфо-генетические системы регуляции, проявляющиеся в кле­точном и тканевом взаимодействии при посредстве бел­ков, играющих роль индуцирующих факторов эмбриоге­неза. При этом имеют значение и другие факторы, обус­ловливающие целостность эмбрионального развития. Например, его пространственно-временная организация, фиксация каждого элемента развивающейся системы во времени и пространстве, полярность и самоорганизация системы, взаимная самонастройка, коадаптация ее эле­ментов.

У высшего растения большое значение имеет взаимо­действие листьев и корня со стеблем, на котором форми­руются генеративные органы. Помимо потоков питатель-

ных веществ,взаимодействиеосуществляютсистемы гормональной регуляции и раздражимости растений.

У животных на постэмбриональных стадиях ведущее значение для поддержания целостности имеют нейрогу-моральная и гормональная регуляции. Вместе с тем дей­ствуют механизмы более частной морфофизиологическон регуляции: непосредственное взаимодействие органов, тканевое и клеточное взаимодействие. На протяжении всех стадий онтогенеза у растений и животных функцио­нируют внутриклеточные системы регуляции.

Системно-регуляторные факторы обеспечивают со­хранение относительного постоянства, самотождествеи-ности организма и в то же время обусловливают его по­ступательное развитие. Наряду с этими проявлениями системной самоорганизации, характерными для восходя­щей ветви развития, на нисходящей ее ветви, в стадии старости, имеет место системная дезорганизация.

Роль системно-регуляторных факторов, обеспечиваю­щих целостность развития, все конкретнее и полнее рас­крывается в экспериментальных аналитических исследо­ваниях молекулярной биологии развития организма. Сложность возникающих при этом проблем обусловлена тем фактом, что ход развития организма во всей полно­те этого процесса не предопределен ДНК клетки, а обус­ловлен развивающимся целым (цитогенетическим, эм­бриональным и т. д.). Поэтому аналитическое расчлене­ние факторов развития, определение их только структу­рой ДНК недостаточны для познания закономерностей онтогенеза. Этот подход, весьма сложный сам по себе, должен быть интегрирован в научном анализе, основан­ном па системно-историческом осмыслении эксперимен­тальных фактов индивидуального развития организма как целого. Это усложняет задачу исследователя, но только таким путем, через анализ системных факторов развития, можно раскрыть целостность онтогенеза, без чего невозможно познать его в полной мере

Физиологе - биохимическая сущностьжизни

изиология, биологическая и биофизи­ческая химия тесно соприкасаются с теоретической биологией, поскольку совместно с ней решают вопрос о био­химических критериях и физиолого-

Биохимическойсущностижизни.

Именно к этой общей области указан­ных наук относятся излагаемые ниже закон химического состава живого вещества, и закон си­стемной организации биохимических процессов. В основе этих законов лежит предложенное Энгельсом определе­ние: «Жизнь - это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекра­щается и жизнь» 3 .

Энгельс не считал свое определение исчерпываю­щим, и рассматривая физиолого-биохимическую сущ­ность жизни, мы должны расширить рамки этого опре­деления с учетом более поздних обобщений и формули­ровок, учитывающих последующее развитие науки в этой области.

Закон химического состава живого вещества, или первый закон Энгельса

1.Материальную основу живых тел составляют органические соединения углерода, которые впро­цессе жизнедеятельности организмапретерпевают биохимические превращения. Сутьэтих превраще­ний - процессы ассимиляции и диссимиляции, т.е. в конечном счете построение живого тела из посту­пающих извне питательныхвеществ и разложение органических веществ с выделениемэнергии,ис­пользуемой в процессах жизнедеятельности. Сово­купность ассимиляции и диссимиляции составляет обмен веществ организма, или его метаболизм.

2.Вобменевеществфундаментальнаяроль

3 Энгельс Ф. Диалектика природы. - С. 616,

принадлежит белкам-ферментам как катализато­рам и регуляторам биохимических реакций. Кроме того, белки выполняют структурообразующие, дви­гательные, транспортные, иммунологические и энер­гетические функции.

3.Биосинтез белковпроисходитприучастии нуклеиновых кислот, полимернаяструктура кото­рых определяет порядок чередования аминокислот вмолекулах синтезируемых белков. Обладая спо­собностью к передачегенетическойинформации, нуклеиновые кислоты играютуникальную роль в явлениях наследственности, биосинтезе белка и ин­дивидуальном развитии организма. Наряду с бел­ками нуклеиновые кислоты составляют первоосно­ву жизни.

4.Помимо белков и нуклеиновых кислот, в жи­вом теле присутствуют многие другие органические соединения, в частности липиды и углеводы, несу­щие особые структурообразующие и энергетические функции, а также универсальный накопитель хими­ческой энергии - аденозинтрифосфорнаякислота (АТФ). Из неорганических веществживоготела особое значение имеет вода, в отсутствие которой жизнедеятельность невозможна.

Определяя жизнь как форму существования белко­вых тел, Энгельс тем самым подчеркнул уникальную роль белков в качестве биохимической первоосновы жиз­ни. В настоящее время общеизвестно, что белки-фермен­ты катализируют и регулируют биосинтез всех органи­ческих веществ, образуемых в клетке, и всех других про­исходящих в ней биохимических процессов. Белки со­ставляют структурную основу органоидов клетки, обус­ловливают раздражимость клетки и другие проявления жизнедеятельности.

Определяя физиолого-биохимическую сущность жиз­ни, современные ученые называют в качестве ее перво­основы, помимо белков, нуклеиновые кислоты - ДНК » РНК. Такое дополнение вполне обоснованно, поскольку, как выяснилось, нуклеиновым кислотам принадлежит определяющая роль в биосинтезе белков и передаче на­следственных свойств. Таким образом, материальную первооснову жизни составляют высокоспецифичные по­лимерные вещества - белки и нуклеиновые кислоты, образующие вместе с другими компонентами элементар-

32

пую структурно-функциональную единицу жизни - клетку.

Очевидно, следует различать материальную первоос­нову жизни и живое вещество в целом. В первом случае имеются в виду ключевые химические компоненты кле­ток, определяющие процессы биосинтеза и репродукции, а во втором - вся совокупность клеточного и межкле­точного вещества живого тела.

В структурно-функциональной организации клетки роль липидов связана в основном с их участием в фор­мировании плазматических мембран, на поверхности которых протекают биохимические процессы, а также в образовании запасов питательных веществ. Различные углеводы выполняют метаболические функции, являют­ся первичными продуктами фотосинтеза, запасным пи­тательным веществом, составляют значительную часть биомассы растений, входя в состав клеточных оболо­чек. Что касается АТФ, то это вещество, присутствую­щее в каждой живой клетке, играет центральную роль в энергетическом обмене. Другие органические компо­ненты живого вещества не имеют столь универсального значения и поэтому специально не названы.

Включение воды в состав живого вещества объясня­ется тем обстоятельством, что она содержится как обя­зательный компонент в любом живом теле. Это та среда, в которой протекают биохимические процессы. Кроме того, как химический реагент вода участвует в гидроли­зе органических веществ, фотосинтезе и других процес­сах. В водном растворе происходит ионизация неоргани­ческих веществ, участвующих в биохимических реакци­ях. Содержание воды в клетке составляет обычно 60- 80% и более, что обусловливает также механические свойства живого тела.

Уникальность органических соединений углерода, особенно белков и нуклеиновых кислот, обусловливает всеобщий характер закона химического состава живого вещества.

Закон системной организации биохимических процессов, или закон Берталанфи

1. Любой организм представляет собой откры­тую, неравновесную, самообновляемую, саморегу­лируемую, саморазвивающуюся, самовоспроизводя-

33

щуюся активную систему. Протекающие в ней био­химические процессы характеризуются пространст­венно-временной упорядоченностью и направлены на самообновление и воспроизведение системы в целом.

2.Открытость живой системы проявляется в ее обмене веществом, энергией и информацией с окру­жающей средой. Неравновесность живойсистемы выражается в ее неизбежном изменении.

3.Самообновляемость живой системы заключа­ется в постоянной заменеразрушаемыхвеществ живого тела вновь синтезируемыми. Этотпроцесс обеспечивает самосохранение системы.Саморегу­лируемость выражается вподдержании в живом теле условий, необходимых для ее самосохранения.

4.Способность живой системы к саморазвитию и самовоспроизведению, как и любыедругиеее свойства, подконтрольнадействиюестественного отбора. Она определяетструктурно-функциональ­ную организацию живого тела, егообщебиологи­ческие и конкретные свойства, обеспечивающие са­мосохранение биологических систем в ихиндиви­дуальном и историческом развитии.

5.Непосредственныепричины,определяющие способность живой системы к саморазвитию и са­мовоспроизведению, - структурно-функциональные особенности нуклеиновых кислот и белков,старе­ние и обновление живого тела, процесс обмена ве­ществ в целом.

6.Активность живой системы проявляется в ее избирательностипо отношению к внешним источ­никам питательных веществ,энергии иинформа­ции, в раздражимости(активной, в частности дви­гательной, реакции на внешние воздействия), в об­разованииадаптивных ферментов,иммунологичес­ких реакциях, активных формах поведения.

7.Превращение веществ в живом теле выража­ется в многоступенчатыхкаталитическихпроцес­сах, которые образуют линейные и разветвленные цепи, замкнутые циклы и сети биохимических реак­ций живого тела.Упорядоченностьсистемыэтих реакций обеспечивается механизмами генетическо­го контроля метаболизма путем индукции и репрес­сии биосин!еза ферментов. Наряду с этим-прост-

34

ранственнойразделенностью биохимическихреак­ций в клетке, регуляцией активности ферментов пу­тем изменения концентрации субстратов, активато­ров и ингибиторов, мультиферментной организацией многоступенчатых реакций, гормональной и нейро-гуморальнойрегуляциейферментативного катали­за. Функционирование этих системно-регуляторных факторов метаболизма, действующихвосновном по принципу обратной связи, подчиненосохране­нию и развитию организма как целого. Если первый закон Энгельса характеризует субстан­циональные, вещественные свойства живой материи, то законБерталанфи касается функциональных особенно­стей живых тел, наиболее общих свойств тех физиолого-биохимических процессов, которыевнихпротекают. Вслед за Людвигом фон Берталанфи (1901 - 1972), рас­сматривая организм как открытую систему, мы прежде всего имеем в виду, что для ее существования необхо­дим обмен со средой веществом иэнергией. В связи с этим напомним некоторые общие представления и фак­ты.

К питательным веществам автотрофных организмов относятся неорганические соединения, главным образом СОз, ионы аммония, азотной, фосфорной кислот, калия, кальция, натрия, соединения, содержащие так называе­мые микроэлементы, необходимые в сравнительно не­больших количествах (Fe , Mg , Mn , В, Си, Zn и др.). Ос­новную группу автотрофных организмов составляют зе­леные растения. Энергетическим источником для них служит световая энергия Солнца. Поэтому их называют также фототрофными организмами. Кроме зеленых рас­тений, к ним принадлежат синезеленые водоросли и фо-тосинтезирующие бактерии. Особую группу автотрофных организмов составляют хемотрофные бактерии, которые получают энергию в процессе превращения неорганиче­ских соединений.

Для питания гетеротрофных организмов нужны орга­нические соединения: белки, жиры, углеводы, витамины. Эти организмы, как и автотрофные, нуждаются также в неорганических соединениях калия, кальция, натрия и микроэлементов. К гетеротрофным организмам принад­лежат все животные, грибы и многие микроорганизмы.

Надо отметить, что белки, жиры и сложные углево­ды в пищеварительном тракте животных под действием

ферментов расщепляются на составные части - амино­кислоты, жирные кислоты, моносахариды, которые и по­ступают в кровь. Из этих соединений в клетках организ­ма происходит биосинтез веществ живого тела. Энерге­тическим источником для гетеротрофных организмов служит химическая энергия питательных веществ, под­вергаемых в организме биологическому окислению.

Основной источник азота для гетеротрофных орга­низмов - белки, для автотрофных - соли азотной кис­лоты и аммония. Однако некоторые микроорганизмы способны к усвоению молекулярного азота. К ним отно­сятся клубеньковые бактерии, азотобактер, азотфикси-рующие синезеленые водоросли.

Необходимостьпоступленияв организмводы,оче­видно, не нуждается в