Histologische Struktur von Geweben. Die Wissenschaft, die Gewebe untersucht, ist die Histologie. Skelettgewebe: Knorpel und Knochen

Gewebe ist ein System von Zellen und nichtzellulären Strukturen, die im Laufe der Evolution entstanden sind und durch eine gemeinsame Struktur und Funktionen verbunden sind (es ist ratsam, die Definition auswendig zu kennen und die Bedeutung zu verstehen: 1) Gewebe ist im Laufe der Evolution entstanden , 2) es handelt sich um ein System aus Zellen und nichtzellulären Strukturen, 3) es gibt eine gemeinsame Struktur, 4) das System aus Zellen und nichtzellulären Strukturen, aus denen ein bestimmtes Gewebe besteht, hat gemeinsame Funktionen).

Struktur- und Funktionselemente Stoffe sind unterteilt in: histologische Elemente Mobilfunk (1) Und nichtzellulärer Typ (2). Die Struktur- und Funktionselemente der Gewebe des menschlichen Körpers können mit den verschiedenen Fäden verglichen werden, aus denen textile Stoffe bestehen.

Histologische Probe „Hyaliner Knorpel“: ​​1 – Chondrozytenzellen, 2 – interzelluläre Substanz (histologisches Element vom nichtzellulären Typ)

1. Histologische Elemente des Zelltyps In der Regel handelt es sich um lebende Strukturen mit eigenem Stoffwechsel, begrenzt durch die Plasmamembran, und um Zellen und deren Derivate, die durch Spezialisierung entstanden sind. Diese beinhalten:

A) Zellen– die Hauptelemente von Stoffen, die ihre grundlegenden Eigenschaften bestimmen;

B) Postzelluläre Strukturen, bei dem die wichtigsten Eigenschaften für Zellen (Kern, Organellen) verloren gehen, zum Beispiel: rote Blutkörperchen, Hornschuppen der Epidermis sowie Blutplättchen, die Bestandteile von Zellen sind;

V) Simplasts– Strukturen, die durch die Verschmelzung einzelner Zellen zu einer einzigen zytoplasmatischen Masse mit vielen Kernen und einem gemeinsamen Plasmalemma entstehen, zum Beispiel: Skelettmuskelfasern, Osteoklasten;

G) Synzytie– Strukturen, die aus Zellen bestehen, die aufgrund unvollständiger Trennung durch Zytoplasmabrücken zu einem einzigen Netzwerk verbunden sind, zum Beispiel: Spermatogene Zellen in den Stadien der Fortpflanzung, des Wachstums und der Reifung.

2. Histologische Elemente nichtzellulären Typs werden durch Substanzen und Strukturen dargestellt, die von Zellen produziert und über das Plasmalemma hinaus freigesetzt werden, vereint unter gemeinsamen Namen „interzelluläre Substanz“ (Gewebematrix). Interzelluläre Substanz umfasst in der Regel folgende Sorten:

A) Amorpher (grundlegender) Stoff dargestellt durch eine strukturlose Ansammlung organischer (Glykoproteine, Glykosaminoglykane, Proteoglykane) und anorganischer (Salze) Substanzen, die sich zwischen Gewebezellen in flüssigem, gelartigem oder festem, manchmal kristallisiertem Zustand befinden (die Hauptsubstanz des Knochengewebes);

B) Fasern bestehen aus fibrillären Proteinen (Elastin, verschiedene Arten von Kollagen), die oft unterschiedlich dicke Bündel in einer amorphen Substanz bilden. Unter ihnen sind: 1) Kollagen, 2) retikuläre und 3) elastische Fasern. Fibrilläre Proteine ​​sind auch an der Bildung von Zellkapseln (Knorpel, Knochen) und Basalmembranen (Epithel) beteiligt.

Das Foto zeigt ein histologisches Präparat „Lockeres faseriges Bindegewebe“: deutlich sichtbar sind die Zellen, zwischen denen sich die Interzellularsubstanz (Fasern - Streifen, amorphe Substanz - helle Bereiche zwischen Zellen).

2. Klassifizierung von Stoffen. Gemäß morphofunktionale Klassifizierung Gewebe werden unterschieden: 1) Epithelgewebe, 2) Gewebe der inneren Umgebung: Bindegewebe und hämatopoetisches Gewebe, 3) Muskel- und 4) Nervengewebe.

3. Gewebeentwicklung. Divergente Entwicklungstheorie Stoffe nach N.G. Khlopin vermutet, dass Gewebe als Ergebnis von Divergenz entstanden sind – Divergenz der Eigenschaften aufgrund der Anpassung struktureller Komponenten an neue Betriebsbedingungen. Parallelreihentheorie laut A.A. Zavarzinu beschreibt die Gründe für die Entwicklung von Geweben, wonach Gewebe, die ähnliche Funktionen erfüllen, eine ähnliche Struktur haben. Während der Phylogenese entstanden identische Gewebe parallel in verschiedenen Evolutionszweigen der Tierwelt, d. h. Völlig unterschiedliche phylogenetische Typen der ursprünglichen Gewebe, die in ähnliche Existenzbedingungen der äußeren oder inneren Umgebung fielen, führten zu ähnlichen morphofunktionellen Gewebetypen. Diese Typen entstehen in der Phylogenie unabhängig voneinander, d.h. parallel, in völlig unterschiedlichen Tiergruppen unter den gleichen evolutionären Umständen. Diese beiden komplementären Theorien werden zu einer einzigen zusammengefasst evolutionäres Konzept von Geweben(A.A. Brown und P.P. Mikhailov), wonach während der divergenten Entwicklung parallel ähnliche Gewebestrukturen in verschiedenen Zweigen des Stammbaums entstanden.

Wie kann aus einer Zelle – der Zygote – eine solche Vielfalt an Strukturen entstehen? Dafür sind Prozesse wie BESTIMMUNG, ENGAGEMENT, DIFFERENZIERUNG verantwortlich. Versuchen wir, diese Begriffe zu verstehen.

Bestimmung ist ein Prozess, der die Richtung der Entwicklung von Zellen und Geweben aus embryonalen Rudimenten bestimmt. Bei der Bestimmung erhalten Zellen die Möglichkeit, sich in eine bestimmte Richtung zu entwickeln. Bereits in den frühen Entwicklungsstadien, wenn die Fragmentierung auftritt, treten zwei Arten von Blastomeren auf: helle und dunkle. Aus leichten Blastomeren können beispielsweise später keine Kardiomyozyten und Neuronen gebildet werden, da diese bestimmt sind und ihre Entwicklungsrichtung das Chorionepithel ist. Diese Zellen haben nur sehr begrenzte Möglichkeiten (Potenz), sich zu entwickeln.

Als schrittweise Begrenzung möglicher Entwicklungspfade im Einklang mit dem Entwicklungsprogramm des Organismus bezeichnet man eine Bestimmung begehen . Wenn sich beispielsweise in einem zweischichtigen Embryo noch Nierenparenchymzellen aus den Zellen des primären Ektoderms entwickeln können, dann mit der weiteren Entwicklung und Bildung eines dreischichtigen Embryos (Ekto-, Meso- und Endoderm) aus dem sekundären Ektoderm - nur Nervengewebe, Hautepidermis und einige andere Dinge.

Die Bestimmung von Zellen und Geweben im Körper ist in der Regel irreversibel: Die Mesodermzellen, die aus dem Primitivstreifen herausgewandert sind und das Nierenparenchym gebildet haben, können sich nicht wieder in die Zellen des primären Ektoderms verwandeln.

Differenzierung zielt darauf ab, mehrere strukturelle und funktionelle Zelltypen in einem vielzelligen Organismus zu schaffen. Beim Menschen gibt es mehr als 120 solcher Zelltypen. Bei der Differenzierung kommt es zur allmählichen Bildung morphologischer und funktioneller Zeichen der Spezialisierung von Gewebezellen (Bildung von Zelltypen).

Differon ist eine histogenetische Reihe von Zellen desselben Typs, die sich in unterschiedlichen Differenzierungsstadien befinden. Wie Menschen in einem Bus – Kinder, Jugendliche, Erwachsene, ältere Menschen. Wenn eine Katze und Kätzchen in einem Bus transportiert werden, können wir sagen, dass es „im Bus zwei Unterschiede gibt – Menschen und Katzen“.

Innerhalb des Differentials werden folgende Zellpopulationen nach dem Differenzierungsgrad unterschieden: a) Stammzellen- die am wenigsten differenzierten Zellen eines bestimmten Gewebes, die sich teilen können und die Quelle der Entwicklung seiner anderen Zellen sind; B) Halbstammzellen- Vorläufer haben aufgrund der Bindung eine eingeschränkte Fähigkeit, verschiedene Zelltypen zu bilden, sind aber zur aktiven Reproduktion fähig; V) Zellen - Explosionen die in die Differenzierung eingetreten sind, aber die Fähigkeit zur Teilung behalten; G) reifende Zellen- Abschluss der Differenzierung; D) reifen(differenzierte) Zellen, die die histogenetische Reihe vervollständigen, ihre Teilungsfähigkeit verschwindet in der Regel, sie funktionieren aktiv im Gewebe; e) alte Zellen- Aktiver Betrieb beendet.

Der Grad der Zellspezialisierung in verschiedenen Populationen nimmt von Stammzellen zu reifen Zellen zu. Dabei kommt es zu Veränderungen in der Zusammensetzung und Aktivität von Enzymen und Zellorganellen. Die histogenetische Reihe von Differenzen ist gekennzeichnet durch Prinzip der Irreversibilität der Differenzierung, d.h. Unter normalen Bedingungen ist ein Übergang von einem differenzierteren zu einem weniger differenzierten Zustand unmöglich. Diese Eigenschaft von Differenzon wird bei pathologischen Zuständen (bösartigen Tumoren) häufig gestört.

Ein Beispiel für die Differenzierung von Strukturen bei der Bildung von Muskelfasern (sukzessive Entwicklungsstadien).

Zygote – Blastozyste – innere Zellmasse (Embryoblast) – Epiblast – Mesoderm – unsegmentiertes Mesoderm- somite - Somiten-Myotomzellen– mitotische Myoblasten – postmitotische Myoblasten – Myotube – Muskelfaser.

Im obigen Schema ist die Anzahl möglicher Differenzierungsrichtungen von Stufe zu Stufe begrenzt. Zellen unsegmentiertes Mesoderm haben die Fähigkeit (Potenz), sich in verschiedene Richtungen zu differenzieren und myogene, chondrogene, osteogene und andere Differenzierungsrichtungen auszubilden. Somiten-Myotomzellen entschlossen, sich nur in eine Richtung zu entwickeln, nämlich zur Bildung eines myogenen Zelltyps (quergestreifte Muskulatur vom Skeletttyp).

Zellpopulationen ist eine Ansammlung von Zellen eines Organismus oder Gewebes, die einander in irgendeiner Weise ähnlich sind. Basierend auf der Fähigkeit zur Selbsterneuerung durch Zellteilung werden 4 Kategorien von Zellpopulationen unterschieden (nach Leblon):

- Embryonal(sich schnell teilende Zellpopulation) – alle Zellen der Population teilen sich aktiv, es gibt keine spezialisierten Elemente.

- Stabil Zellpopulation – langlebige, aktiv funktionierende Zellen, die aufgrund extremer Spezialisierung die Fähigkeit zur Teilung verloren haben. Zum Beispiel Neuronen, Kardiomyozyten.

- Wachsend(labile) Zellpopulation – spezialisierte Zellen, die unter bestimmten Bedingungen teilungsfähig sind. Zum Beispiel Epithel der Niere und Leber.

- Erneuerung der Bevölkerung besteht aus Zellen, die sich ständig und schnell teilen, sowie aus spezialisierten funktionierenden Nachkommen dieser Zellen, deren Lebensdauer begrenzt ist. Zum Beispiel Darmepithel, hämatopoetische Zellen.

Eine besondere Art der Zellpopulation umfasst Klon- eine Gruppe identischer Zellen, die von einer Vorläuferzelle abstammen. Konzept Klon Als Zellpopulation wird in der Immunologie häufig beispielsweise ein Klon von T-Lymphozyten verwendet.

4. Geweberegeneration– ein Prozess, der seine Erneuerung während des normalen Lebens (physiologische Regeneration) oder die Wiederherstellung nach einer Schädigung (reparative Regeneration) gewährleistet.

Kambiale Elemente – Hierbei handelt es sich um Populationen von Stammzellen, Halbstammvorläuferzellen sowie Blastenzellen eines bestimmten Gewebes, deren Teilung die erforderliche Anzahl seiner Zellen aufrechterhält und den Rückgang der Population reifer Elemente ausgleicht. In den Geweben, in denen die Zellerneuerung nicht durch Zellteilung erfolgt, gibt es kein Kambium. Basierend auf der Verteilung der Kambialgewebeelemente werden verschiedene Arten von Kambium unterschieden:

- Lokalisiertes Kambium– seine Elemente sind in bestimmten Bereichen des Gewebes konzentriert, zum Beispiel im mehrschichtigen Epithel, das Kambium ist in der Basalschicht lokalisiert;

- diffuses Kambium– seine Elemente sind im Gewebe verteilt, zum Beispiel im glatten Muskelgewebe, kambiale Elemente sind zwischen differenzierten Myozyten verteilt;

- Freiliegendes Kambium– seine Elemente liegen außerhalb des Gewebes und werden mit fortschreitender Differenzierung in die Zusammensetzung des Gewebes einbezogen, zum Beispiel enthält Blut nur differenzierte Elemente, Elemente des Kambiums kommen in den blutbildenden Organen vor.

Die Möglichkeit einer Geweberegeneration wird durch die Fähigkeit seiner Zellen zur Teilung und Differenzierung oder den Grad der intrazellulären Regeneration bestimmt. Gewebe, die Kambialelemente aufweisen oder sich erneuernde oder wachsende Zellpopulationen darstellen, regenerieren sich gut. Die Aktivität der Zellteilung (Proliferation) jedes Gewebes während der Regeneration wird durch Wachstumsfaktoren, Hormone, Zytokine, Kelone sowie die Art der funktionellen Belastungen gesteuert.

Zusätzlich zur Gewebe- und Zellregeneration durch Zellteilung gibt es noch eine weitere Möglichkeit: intrazelluläre Regeneration- der Prozess der kontinuierlichen Erneuerung oder Wiederherstellung der Strukturbestandteile der Zelle nach ihrer Schädigung. In solchen Geweben, bei denen es sich um stabile Zellpopulationen handelt und in denen keine Kambialelemente vorhanden sind (Nervengewebe, Herzmuskelgewebe), ist diese Art der Regeneration die einzige möglicher Weg Erneuerung und Wiederherstellung ihrer Struktur und Funktion.

Gewebehypertrophie– eine Zunahme seines Volumens, seiner Masse und seiner funktionellen Aktivität ist normalerweise eine Folge von a) Zellhypertrophie(bei unveränderter Anzahl) aufgrund einer verbesserten intrazellulären Regeneration; B) Hyperplasie – Erhöhung der Zellzahl durch Aktivierung der Zellteilung ( Proliferation) und (oder) als Ergebnis der Beschleunigung der Differenzierung neu gebildeter Zellen; c) Kombinationen beider Prozesse. Gewebeatrophie– eine Abnahme seines Volumens, seines Gewichts und seiner funktionellen Aktivität aufgrund a) der Atrophie seiner einzelnen Zellen aufgrund des Vorherrschens katabolischer Prozesse, b) des Absterbens eines Teils seiner Zellen, c) einer starken Abnahme der Zellteilungs- und -differenzierungsrate .

5. Intergewebliche und interzelluläre Beziehungen. Das Gewebe behält die Konstanz seiner strukturellen und funktionellen Organisation (Homöostase) als Ganzes nur unter der Bedingung des ständigen Einflusses histologischer Elemente aufeinander (Intratissue-Wechselwirkungen) sowie einiger Gewebe auf andere (Intertissue-Wechselwirkungen) bei. Diese Einflüsse können als Prozesse der gegenseitigen Anerkennung von Elementen, der Bildung von Kontakten und des Informationsaustauschs zwischen ihnen betrachtet werden. Dabei bilden sich vielfältige strukturelle und räumliche Zusammenhänge aus. Zellen in einem Gewebe können weit entfernt liegen und über die Interzellularsubstanz (Bindegewebe) miteinander interagieren, sich berühren, manchmal eine beträchtliche Länge erreichen (Nervengewebe) oder eng anliegende Zellschichten (Epithel) bilden. Eine durch Bindegewebe zu einem einzigen strukturellen Ganzen verbundene Gewebegruppe, deren koordinierte Funktion durch nervöse und humorale Faktoren sichergestellt wird, bildet die Organe und Organsysteme des gesamten Organismus.

Um Gewebe zu bilden, ist es notwendig, dass sich Zellen vereinen und zu zellulären Ensembles miteinander verbunden sind. Die Fähigkeit von Zellen, sich selektiv aneinander oder an Bestandteile der Interzellularsubstanz zu binden, erfolgt durch Erkennungs- und Adhäsionsprozesse, die eine notwendige Voraussetzung für die Aufrechterhaltung der Gewebestruktur sind. Erkennungs- und Adhäsionsreaktionen entstehen durch die Wechselwirkung von Makromolekülen spezifischer Membranglykoproteine, sogenannter Adhäsionsmoleküle. Die Bindung erfolgt über spezielle subzelluläre Strukturen: a ) Punktklebekontakte(Anheftung von Zellen an die Interzellularsubstanz), b) interzelluläre Verbindungen(Anheftung von Zellen aneinander).

Interzelluläre Verbindungen- spezialisierte Zellstrukturen, mit deren Hilfe sie mechanisch miteinander verbunden werden und außerdem Barrieren und Durchlässigkeitskanäle für die interzelluläre Kommunikation schaffen. Es gibt: 1) Zelladhäsionsverbindungen, die die Funktion der interzellulären Adhäsion erfüllt (Zwischenkontakt, Desmosom, Hemidesmasom), 2) KEINE Kontakte, dessen Funktion darin besteht, eine Barriere zu bilden, die auch kleine Moleküle zurückhält (enger Kontakt), 3) leitfähige (Kommunikations-)Kontakte, dessen Funktion darin besteht, Signale von Zelle zu Zelle zu übertragen (Gap Junction, Synapse).

6. Regulierung der Gewebeaktivität. Die Geweberegulation basiert auf drei Systemen: Nerven-, Hormon- und Immunsystem. Zu den humoralen Faktoren, die für die interzelluläre Interaktion in Geweben und deren Stoffwechsel sorgen, gehören verschiedene zelluläre Metaboliten, Hormone, Mediatoren sowie Zytokine und Kelone.

Zytokine sind die universellste Klasse intra- und intergeweberegulierender Substanzen. Es handelt sich um Glykoproteine, die in sehr geringen Konzentrationen die Reaktionen des Zellwachstums, der Zellproliferation und der Zelldifferenzierung beeinflussen. Die Wirkung von Zytokinen beruht auf dem Vorhandensein von Rezeptoren für sie im Plasmalemma der Zielzellen. Diese Stoffe werden im Blut transportiert und haben eine Fernwirkung (endokrine Wirkung), breiten sich aber auch in der Interzellularsubstanz aus und wirken lokal (auto- oder parakrin). Die wichtigsten Zytokine sind Interleukine(IL), Wachstumsfaktoren, koloniestimulierende Faktoren(CSF), Tumornekrosefaktor(TNF), Interferon. Zellen verschiedener Gewebe verfügen über eine große Anzahl von Rezeptoren für verschiedene Zytokine (von 10 bis 10.000 pro Zelle), deren Wirkungen sich oft überschneiden, was eine hohe Zuverlässigkeit der Funktion dieses intrazellulären Regulationssystems gewährleistet.

Keylons– hormonähnliche Regulatoren der Zellproliferation: hemmen die Mitose und stimulieren die Zelldifferenzierung. Keylons wirken nach dem Rückkopplungsprinzip: Wenn die Anzahl reifer Zellen abnimmt (z. B. Verlust der Epidermis aufgrund einer Verletzung), nimmt die Anzahl der Kaylons ab und die Teilung schlecht differenzierter Kambialzellen nimmt zu, was zu einer Geweberegeneration führt.

Konzept der Stoffe.
Arten von Stoffen.
Struktur und Funktionen
Epithelgewebe.

Konzept und Stoffarten

Gewebe ist ein System ähnlicher Zellen
Herkunft, Struktur und
Funktionen und interzelluläre (Gewebe)
flüssig.
Die Untersuchung von Geweben wird genannt
Histologie (griech. histos – Gewebe, Logos
- Lehren).

Stoffarten:
-epithelial
oder abdecken
-konnektiv
Ich (Stoffe
intern
Umfeld);
- muskulös
- nervös

Epithelgewebe

Epithelgewebe (Epithel) ist
Gewebe, das die Hautoberfläche bedeckt
Auge, sowie Auskleidung aller Hohlräume
Körper, innere Oberfläche
hohle Verdauungsorgane,
Atemwege, Urogenitalsystem,
kommt in den meisten Drüsen vor
Körper. Es gibt integumentäre und
Drüsenepithel.

Funktionen des Epithels

Pokrownaja
Schützend
Ausscheidung
Bietet Mobilität
innere Organe in serösen
Hohlräume

Klassifizierung des Epithels:

Einzelne Schicht:
flach – Endothel (alle Gefäße von innen) und
Mesothel (alle serösen Membranen)
quaderförmiges Epithel (Nierentubuli,
Speicheldrüsengänge)
prismatisch (Magen, Darm, Gebärmutter,
Eileiter, Gallenwege)
zylindrisch, bewimpert und bewimpert
(Darm, Atemwege)
Eisenhaltig (ein- oder mehrschichtig)

Klassifizierung des Epithels

Mehrschichtig:
Wohnung
keratinisierend (Epidermis
Haut) und nicht keratinisierend (schleimig).
Membranen, Hornhaut des Auges) - sind
Abdeckung
Übergang
- im Harntrakt
Strukturen: Nierenbecken, Harnleiter,
Blase, deren Wände
unterliegen starker Dehnung

Bindegewebe. Merkmale der Struktur.

Bindegewebe besteht aus Zellen und
eine große Menge interzellulärer Substanz,
einschließlich der wichtigsten amorphen Substanz und
Bindegewebe.
Fasern.
EigenschaftenStoff
Gebäude.
Konnektiv
ist Stoff
interne Umgebung, kommt nicht mit der Außenwelt in Kontakt
Umwelt und innere Körperhöhlen.
Beteiligt sich am Bau aller internen
Organe.

Funktionen des Bindegewebes:

mechanisch, stützend und formend,
bildet das Stützsystem des Körpers: die Knochen
Skelett, Knorpel, Bänder, Sehnen, Bildung
Kapsel und Stroma von Organen;
schützend, durchgeführt von
mechanischer Schutz (Knochen, Knorpel, Faszien),
Phagozytose und Produktion von Immunkörpern;
trophisch, verbunden mit der Regulierung der Ernährung,
Stoffwechsel und Aufrechterhaltung der Homöostase;
Kunststoff, ausgedrückt in aktiv
Beteiligung an Wundheilungsprozessen.

Einteilung des Bindegewebes:

Bindegewebe selbst:
Lockeres faseriges Bindegewebe (umgibt
Blutgefäße, Organstroma)
Dichtes faseriges Bindegewebe kann geformt werden
(Bänder, Sehnen, Faszien, Periost) und ungeformt
(Netzschicht der Haut)
Mit besonderen Eigenschaften:
Fett - weiße (bei Erwachsenen) und braune (bei Neugeborenen), Lipozytenzellen
retikulär (CCM, Lymphknoten, Milz),
retikuläre Zellen und Fasern
pigmentiert (Brustwarzen, Hodensack, um den Anus,
Iris, Muttermale), Zellen - Pigmentozyten

Skelettbindegewebe:
Knorpel: Chondroblasten, Chondrozyten, Kollagen und
elastische Fasern
hyaline (Gelenkknorpel, Rippenknorpel, Schilddrüse).
Knorpel, Kehlkopf, Bronchien)
elastisch (Epiglottis, Ohrmuschel, Gehör
Passage)
faserig (Bandscheiben, Schambein
Symphyse, Menisken, Gelenk Unterkiefer, Sternoklavikulargelenk)
Knochen:
grobfaserig (beim Embryo, in den Nähten des Schädels des Erwachsenen)
lamellar (alle menschlichen Knochen)

Muskel

Gestreiftes Muskelgewebe – alles skelettartig
Muskeln. Es besteht aus langen Multicore-Prozessoren
Kontraktionsfähige zylindrische Fäden und deren Enden
mit Sehnen enden. SFE – Muskelfaser
Glattes Muskelgewebe – findet sich in den Wänden von Hohlräumen
Organe, Blut- und Lymphgefäße, in der Haut und
Aderhaut des Augapfels. Glatt schneiden
Muskelgewebe unterliegt nicht unserem Willen.
Gestreiftes Herzmuskelgewebe
Kardiomyozyten sind klein, haben einen oder zwei Kerne,
Fülle an Mitochondrien, die nicht mit Sehnen enden, haben
spezielle Kontakte - Nexus zur Übertragung von Impulsen. Nicht
regenerieren

Nervengewebe

Die wichtigste funktionale Eigenschaft
Nervengewebe ist Erregbarkeit und
Leitfähigkeit (Impulsübertragung). Sie
in der Lage, Irritationen wahrzunehmen
externe und interne Umgebung und übertragen
sie entlang ihrer Fasern zu anderen Geweben und
Organe des Körpers. Nervengewebe besteht aus
Neuronen und Stützzellen –
Neuroglia.

Neuronen sind
polygonale Zellen mit
Prozesse, entlang derer sie durchgeführt werden
Impulse. Neuronen gehen vom Zellkörper aus
zwei Arten von Trieben. Der längste von
sie (der Einzige), Dirigieren
Reizung durch den Neuronenkörper - Axon.
Kurze, verzweigte Triebe
durch die Impulse weitergeleitet werden
Richtung zum Neuronenkörper werden aufgerufen
Dendriten (griech. Dendron – Baum).

Arten von Neuronen nach Anzahl der Prozesse

unipolar – mit einem Axon, selten
treffen
pseudounipolar – dessen Axon und Dendriten
Beginnen Sie mit dem allgemeinen Wachstum des Zellkörpers
anschließende T-förmige Teilung
bipolar - mit zwei Fortsätzen (Axon und
Dendrit).
multipolar – mehr als 2 Prozesse

Arten von Neuronen nach Funktion:

afferente (sensible) Neuronen
- Impulse von den Rezeptoren zum Reflex übertragen
Center.
interkalare Neuronen
- Kommunikation zwischen Neuronen durchführen.
Efferente (motorische) Neuronen übertragen Impulse vom Zentralnervensystem an Effektoren
(Führungsorgane).

Neuroglia

Neuroglia von allen
Seiten umgibt
Neuronen und Make-up
Stroma des Zentralnervensystems. Zellen
Neuroglia 10 Mal
mehr als
Neuronen, das können sie
Aktie. Neuroglia
beträgt etwa 80 %
Gehirnmasse. Sie
tritt nervös auf
Stützgewebe,
Sekretariat,
trophisch und
Schutzfunktionen.

Nervenstränge

Dies sind Fortsätze (Axone) von Nervenzellen, die normalerweise bedeckt sind
Hülse. Ein Nerv ist eine Ansammlung von Nervenfasern
umschlossen von einer gemeinsamen Bindegewebsmembran.
Die wichtigste funktionelle Eigenschaft von Nervenfasern
ist Leitfähigkeit. Je nach Struktur
Nervenfasern werden in Myelin (Pulpa) und unterteilt
nicht myelinisiert (pulpenlos). In regelmäßigen Abständen
Die Myelinscheide wird durch Ranvier-Knoten unterbrochen.
Dies beeinflusst die Geschwindigkeit der Erregung entlang
Nervenfieber. Erregung in Myelinfasern
krampfhaft von einem Abfang zum anderen übertragen mit
hohe Geschwindigkeit, bis zu 120 m/s. IN
nicht myelinisierte Fasern, Geschwindigkeit der Erregungsübertragung
10 m/s nicht überschreitet.

Synapse

Von (griechische Synapsen – Verbindung, Verbindung) – Verbindung zwischen
präsynaptisches Axonende und Membran
postsynaptische Zelle. In jeder Synapse gibt es drei
Hauptteile: präsynaptische Membran, synaptische
Spalte und postsynaptische Membran.

Nationale Agraruniversität Lugansk

Zytologie, Embryologie, allgemeine Histologie

(Vorlesung)

Lugansk - 2005


Zytologie, Embryologie, allgemeine Histologie

Der Vorlesungsverlauf wurde vom Leiter der Abteilung für Tierbiologie, Doktor der Biowissenschaften, Professor G.D., zusammengestellt. Katsy.

2. Auflage, überarbeitet und erweitert.

Die Vorlesungen wurden für Studenten der Fakultät für Zoobiotechnologie und Veterinärmedizin der Nationalen Agraruniversität Lugansk vorbereitet. Ich danke der Doktorandin der Abteilung für Tierbiologie Krytsya Ya.P. ganz herzlich. und Leiter des Labors Esaulenko V.P. für Unterstützung bei der Vorbereitung des Materials für die Veröffentlichung.


Einführung in die Histologie

1. Das Fach Histologie und seine Stellung im System der Bio- und Veterinärwissenschaften.

2. Geschichte und Methoden der mikroskopischen Forschung.

3. Zelltheorie, Grundprinzipien.

1. Die Besonderheit der landwirtschaftlichen Produktion liegt darin begründet, dass trotz der zunehmenden Rolle technischer Faktoren die wichtigsten Werkzeuge und Produktionsmittel biologische Objekte bleiben. In Bezug auf den Umfang der Untersuchungsgegenstände und in ihrer Tiefe stellt die Veterinärmedizin, wie Akademiemitglied K. I. Skrjabin sagte, den interessantesten Bereich des menschlichen Wissens dar: in dem so viele Vertreter des Tierreichs untersucht und geschützt werden.

Zytologie, Histologie und Embryologie bilden neben Physiologie, Biochemie und anderen Wissenschaften die Grundlage der modernen Veterinärmedizin.

Die Histologie (griech. histos-Gewebe, logos-Lehre) ist die Wissenschaft von der Entwicklung, Struktur und Lebenstätigkeit von Geweben tierischer Organismen. Die moderne Histologie untersucht die Strukturen des Körpers von Tieren und Menschen im Zusammenhang mit den in ihnen ablaufenden Prozessen, deckt den Zusammenhang zwischen Funktion und Struktur usw. auf.

Die Histologie ist in drei Hauptabschnitte unterteilt: Zytologie oder das Studium der Zelle; Embryologie oder das Studium des Embryos und allgemeine und besondere Histologie oder das Studium von Geweben, der mikroskopischen Struktur von Organen, ihrer Zell- und Gewebezusammensetzung.

Die Histologie ist eng mit einer Reihe von biologischen und veterinärmedizinischen Wissenschaften verbunden – der allgemeinen und vergleichenden Anatomie, der Physiologie, der pathologischen Physiologie und der pathologischen Anatomie sowie einigen klinischen Disziplinen (innere Medizin, Geburtshilfe und Gynäkologie usw.).

Angehende Ärzte benötigen gute Kenntnisse über den Aufbau von Zellen und Geweben von Organen, die die strukturelle Grundlage aller lebenswichtigen Aktivitäten des Körpers bilden. Die Bedeutung der Histologie, Zytologie und Embryologie für Ärzte nimmt auch deshalb zu, weil die moderne Veterinärmedizin durch den weit verbreiteten Einsatz zytologischer und histologischer Methoden bei der Durchführung von Blutuntersuchungen, Knochenmarks-, Organbiopsien usw. gekennzeichnet ist.

2. Das Konzept des Gewebes wurde erstmals von dem brillanten jungen französischen Wissenschaftler Anatom und Physiologen Xavier Bichat (Bichat, 1771-1802) in die Biologie eingeführt, der von der vielfältigen Textur der verschiedenen Schichten und Strukturen, die er während anatomischer Studien entdeckte, so beeindruckt war Er schrieb ein Buch über Körpergewebe und gab mehr als 20 ihrer Arten Namen.

Der Begriff „Histologie“ stammt nicht von Bichat, obwohl er als erster Histologe gelten kann. Der Begriff „Histologie“ wurde 17 Jahre nach Bishas Tod vom deutschen Forscher Meyer vorgeschlagen.

Gewebe ist ein phylogenetisch bedingtes Elementarsystem, das durch eine gemeinsame Struktur, Funktion und Entwicklung verbunden ist (A.A. Zavarzin).

Fortschritte in der Histologie von ihren Anfängen bis heute sind vor allem mit der Entwicklung von Technologie, Optik und Mikroskopiemethoden verbunden. Die Geschichte der Histologie lässt sich in drei Perioden einteilen: 1. – domikroskopisch (Dauer ca. 2000 Jahre), 2. – mikroskopisch (ca. 300 Jahre), 3. – elektronenmikroskopisch (ca. 40 Jahre).

In der modernen Histologie, Zytologie und Embryologie werden verschiedene Forschungsmethoden eingesetzt, um die Entwicklungsprozesse, Struktur und Funktion von Zellen, Geweben und Organen umfassend zu untersuchen.

Forschungsobjekte sind lebende und tote (fixierte) Zellen und Gewebe, deren Bilder im Licht- und Elektronenmikroskop oder auf einem Fernsehbildschirm aufgenommen werden. Es gibt eine Reihe von Methoden, mit denen Sie diese Objekte analysieren können:

1) Methoden zur Untersuchung lebender Zellen und Gewebe: a) intravitale Untersuchung von Zellen im Körper (in vivo) – unter Verwendung von Methoden zur Implantation transparenter Kammern in den Körper von Tieren durch Transplantation;

b) Untersuchung lebender Strukturen in Zell- und Gewebekulturen (in vitro) – Nachteile: Die Beziehung zu anderen Zellen und Geweben, die Wirkung eines Komplexes neurohumoraler Regulationsfaktoren usw. gehen verloren;

c) Vital- und Supravitalfärbung, d. h. intravitale Färbung und Färbung lebender, aus dem Körper isolierter Zellen.

2) Untersuchung toter Zellen und Gewebe; Der Hauptgegenstand der Untersuchung sind hier histologische Präparate, die aus festen Strukturen hergestellt werden.

Der Prozess der Herstellung einer histologischen Probe für die Licht- und Elektronenmikroskopie umfasst die folgenden Hauptschritte: 1) Materialentnahme und -fixierung, 2) Verdichten des Materials, 3) Vorbereiten von Schnitten, 4) Färben oder Farbkontrastieren. Für die Lichtmikroskopie ist ein weiterer Schritt erforderlich: das Einschließen der Schnitte in Balsam oder andere transparente Medien (5).

3) Untersuchung der chemischen Zusammensetzung und des Stoffwechsels von Zellen und Geweben:

Zyto- und histochemische Methoden,

Autoradiographie-Methode, die auf der Verwendung radioaktiver Elemente (z. B. Phosphor-32P, Kohlenstoff -14C, Schwefel-35S, Wasserstoff-3H) oder damit markierten Verbindungen basiert.

Di– Die Methode basiert auf der Verwendung von Zentrifugen, die 20 bis 150.000 Umdrehungen pro Minute erzeugen. Dadurch werden die verschiedenen Bestandteile der Zellen getrennt und ausgefällt und ihre chemische Zusammensetzung bestimmt. - Interferometrie – Mit dieser Methode können Sie die Trockenmasse und Konzentration dichter Substanzen in lebenden und fixierten Zellen abschätzen. - quantitative histochemische Methoden - Zytospektrophotometrie - eine Methode zur quantitativen Untersuchung intrazellulärer Substanzen anhand ihrer Absorptionseigenschaften. Die Zytospektrofluorimetrie ist eine Methode zur Untersuchung intrazellulärer Substanzen anhand ihrer Fluoreszenzspektren.

4) Methoden der Immunfluoreszenzanalyse. Sie werden verwendet, um die Prozesse der Zelldifferenzierung zu untersuchen und spezifische zu identifizieren Chemische Komponenten und Strukturen. Sie basieren auf Antigen-Antikörper-Reaktionen.

Methoden der Mikroskopie histologischer Präparate:

Lichtmikroskopie: a) ultraviolett, b) fluoreszierend (lumineszierend).

Elektronenmikroskopie: a) Transmission, b) Scannen (Lesen). Das erste liefert nur ein flächiges Bild, das zweite ein räumliches; Der Hauptvorteil des letzteren (Raster) ist die große Schärfentiefe (100-1000-mal größer als die von Lichtmikroskopen), ein großer Bereich kontinuierlicher Vergrößerungsänderungen (von Zehn- bis Zehntausendfachem) und eine hohe Auflösung.

3. Der Körper höherer Tiere besteht aus mikroskopisch kleinen Elementen – Zellen und einer Reihe ihrer Derivate – Fasern, amorpher Materie.

Die Bedeutung einer Zelle in einem vielzelligen Organismus wird dadurch bestimmt, was durch sie übertragen wird erbliche Informationen, damit beginnt die Entwicklung vielzelliger Tiere; Durch die Aktivität von Zellen entstehen nichtzelluläre Strukturen und Grundsubstanzen, die zusammen mit Zellen Gewebe und Organe bilden, die in einem komplexen Organismus spezifische Funktionen erfüllen. Als Begründer der Zelltheorie gelten Dutrochet (1824, 1837) und Schwann (1839).

Dutrochet (1776–1847) – Zoologe, Botaniker, Morphologe, Physiologe. 1824 veröffentlichte er sein Buch „Anatomische und physiologische Studien über den Feinbau von Tieren und Pflanzen sowie über ihre Beweglichkeit“.

Der Entstehung der Zelltheorie gingen folgende Entdeckungen voraus. Im Jahr 1610 wurde der 46-jährige Prof. Der Mathematiker der Universität Padua G. Galileo entwarf ein Mikroskop. Im Jahr 1665 entdeckte Robert Hooke die Zelle bei 100-facher Vergrößerung. Sein Zeitgenosse Felice Fontana sagte: „...Jeder kann durch ein Mikroskop schauen, aber nur wenige können beurteilen, was sie sehen.“ Hookes „Mikrofotografie“ umfasste 54 Beobachtungen, darunter „Beobachtung 18. Über den Schematismus oder die Struktur eines Korkens oder über Zellen und Poren in einigen anderen losen Körpern.“

Aus der Geschichte. Eine Gruppe junger Leute (Studenten), die 1645 in London lebten, begann sich jeden Tag nach dem Unterricht zu treffen, um die Probleme der experimentellen Philosophie zu diskutieren. Unter ihnen waren Robert Boyle (18 Jahre), R. Hooke (17 Jahre), Ren (23 Jahre) und andere. So entstand die British Academy und dann die Royal Society of London (Karl II. war ihr Ehrenmitglied). Mitglied).

Die Tierzelle wurde von Anton van Leeuwenhoek (1673-1695) entdeckt. Er lebte in Delft und handelte mit Stoffen. Er brachte seine Mikroskope auf 275 x. Peter I. wurde die Blutzirkulation im Schwanz einer Aallarve gezeigt.

Derzeit besagt die Zelltheorie: 1) Eine Zelle ist die kleinste Einheit von Lebewesen, 2) Zellen verschiedene Organismen sind in ihrer Struktur ähnlich, 3) die Zellreproduktion erfolgt durch Teilung der ursprünglichen Zelle, 4) mehrzellige Organismen sind komplexe Ensembles von Zellen und ihren Derivaten, vereint in vollständig integrierten Systemen von Geweben und Organen, untergeordnet und durch interzelluläre, humorale und neuronale Formen miteinander verbunden der Regulierung.

Zelle ist die elementare Einheit des Lebewesens

1. Zusammensetzung und physikalisch-chemische Eigenschaften lebende Materie.

2. Zelltypen. Theorien über den Ursprung der eukaryotischen Zelle.

3. Zellmembranen, ihre molekulare Zusammensetzung und Funktionen.


1. Eine typische Zelle mit Kern, Zytoplasma und allen darin enthaltenen Organellen kann noch nicht als kleinste Einheit lebender Materie oder Protoplasma betrachtet werden (griechisch „protos“ – zuerst „Plasma“ – Bildung). Es gibt auch primitivere oder einfacher organisierte Lebenseinheiten – die sogenannten prokaryotischen Organismen (griechisch „karyon“ – Kern), zu denen die meisten Viren, Bakterien und einige Algen gehören; Sie haben, im Gegensatz zu Zellen höherer Typ Bei einem echten Kern (eukaryotische Zellen) gibt es keine Kernhülle und die Kernsubstanz ist mit dem Rest des Protoplasmas vermischt oder steht in direktem Kontakt mit diesem.

Die Zusammensetzung lebender Materie umfasst Proteine, Nukleinsäuren (DNA und RNA), Polysaccharide und Lipide. Die chemischen Bestandteile einer Zelle können in anorganische (Wasser und Mineralsalze) und organische (Proteine, Kohlenhydrate, Nukleinsäuren, Lipide usw.) unterteilt werden.

Das Zytoplasma einer pflanzlichen und tierischen Zelle enthält 75–85 % Wasser, 10–20 % Protein, 2–3 % Lipide, 1 % Kohlenhydrate und 1 % anorganische Substanzen.

DNA ist ein Molekül (0,4 % davon), das genetische Informationen enthält, die die Synthese spezifischer zellulärer Proteine ​​steuern. Auf ein DNA-Molekül kommen etwa 44 RNA-Moleküle, 700 Proteinmoleküle und 7000 Lipidmoleküle.

Die Primärstruktur der RNA ähnelt der der DNA, außer dass die RNA anstelle von Thymin Ribose und Uracil enthält. Mittlerweile wurde festgestellt, dass es drei Arten von RNA gibt, die sich im Molekulargewicht und anderen Eigenschaften unterscheiden: ribosomale, Boten- und Transport-RNA. Diese drei Arten von RNA werden im Zellkern synthetisiert und sind an der Proteinsynthese beteiligt.

2. Shatton (1925) teilte alle lebenden Organismen in zwei Typen (Klister) ein – Prokaryoten und Eukaryoten. Sie divergierten im Präkambrium (vor 600–4500 Millionen Jahren). Es gibt zwei Konzepte für den Ursprung der eukaryotischen Zelle: exogen (symbiotisch) und endogen. Die erste basiert auf der Anerkennung des Prinzips der Assoziation verschiedener prokaryotischer Organismen untereinander. Das endogene Konzept basiert auf dem Prinzip der direkten Filiation, d.h. konsequente evolutionäre Umwandlung prokaryotischer Organismen in eukaryotische.

Im Körper von Säugetieren zählen Histologen etwa 150 Zelltypen, von denen die meisten an eine bestimmte Aufgabe angepasst sind. Form und Struktur einer Zelle hängen von der Funktion ab, die sie erfüllt.

Zellfunktionen: Reizbarkeit, Kontraktilität, Sekretion, Atmung, Leitung, Absorption und Assimilation, Ausscheidung, Wachstum und Reproduktion.

3. Jede Zelle wird durch eine Plasmamembran begrenzt. Es ist so dünn, dass es unter einem Lichtmikroskop nicht sichtbar ist. Die durch eine Mikronadel leicht geschädigte Plasmamembran kann sich erholen, bei schwereren Schäden, insbesondere in Abwesenheit von Kalziumionen, fließt das Zytoplasma jedoch durch die Punktion aus und die Zelle stirbt ab.

Entsprechend moderne Theorie Die Plasmamembran besteht aus einer Doppelschicht aus polaren Lipiden und darin eingebetteten kugelförmigen Proteinmolekülen. Dank dieser Schichten verfügt die Membran über Elastizität und relative mechanische Festigkeit. Die Plasmamembran der meisten Zelltypen besteht aus drei Schichten mit einer Breite von jeweils etwa 2,5 nm. Eine ähnliche Struktur, die sogenannte „Elementarmembran“, findet sich in den meisten intrazellulären Membranen. Biochemische Analysen zeigten, dass in ihnen Lipide und Proteine ​​im Verhältnis 1,0:1,7 enthalten sind. Die Proteinkomponente, Stromatin genannt, ist ein saures fibrilläres Protein mit hohem Molekulargewicht. Der Großteil der Lipidkomponenten wird von Phospholipiden gebildet, hauptsächlich Lecithin und Cephalin.

Plasmolemma ist eine Zellmembran, die Abgrenzungs-, Transport- und Rezeptorfunktionen übernimmt. Es sorgt für die mechanische Kommunikation zwischen Zellen und interzelluläre Wechselwirkungen, enthält zelluläre Rezeptoren für Hormone und andere Signale aus der die Zelle umgebenden Umgebung und transportiert Substanzen aus der Zelle sowohl entlang eines Konzentrationsgradienten – passiver Transfer – als auch mit Energieaufwand gegen den Konzentrationsgradienten in die Zelle - aktive Übertragung.

Die Membran besteht aus einer Plasmamembran, einem Nicht-Membran-Komplex – der Glykokalex – und einem Submembran-Muskel-Skelett-Apparat.

Die Glykokalex enthält etwa 1 % Kohlenhydrate, deren Moleküle lange verzweigte Polysaccharidketten bilden, die mit Membranproteinen verbunden sind. Enzymproteine, die sich im Glykokalex befinden, sind am endgültigen extrazellulären Abbau von Substanzen beteiligt. Die Produkte dieser Reaktionen gelangen in Form von Monomeren in die Zelle. Beim aktiven Transport erfolgt der Stofftransport in die Zelle entweder durch den Eintritt von Molekülen in Form einer Lösung – Pinozytose – oder durch das Einfangen großer Partikel – Phagozytose.

Entsprechend den funktionellen und morphologischen Eigenschaften von Geweben bildet die Zellmembran ihren charakteristischen Apparat für interzelluläre Kontakte. Ihre Hauptformen sind: einfacher Kontakt (oder Haftzone), enger (schließender) und Spaltkontakt. Desmosomen sind eine Art enge Verbindung.

Biologische Membranen wirken als Diffusionsbarrieren. Aufgrund ihrer selektiven Permeabilität für K+-, Na+-, Cl- usw.-Ionen sowie hochmolekulare Verbindungen begrenzen sie intra- und interzelluläre Reaktionszonen und erzeugen elektrische Gradienten und Konzentrationsgradienten von Stoffen. Dies ermöglicht die Existenz geordneter biologischer Strukturen mit spezifischen Funktionen.

Das Eindringen von Stoffen in die Zelle nennt man Endozytose. Es gibt aber auch Exozytose. Beispielsweise lösen sich sekretorische Vesikel vom Golgi-Apparat, wandern zur Zellmembran und schleudern ihren Inhalt heraus. In diesem Fall verschmilzt die Membran des Vesikels mit seiner homologen Zellmembran.

Aufgrund elektronenmikroskopischer Daten kann davon ausgegangen werden, dass das Plasmalemma ein Produkt des Golgi-Apparats ist. Aus diesem Organell wird in Form sich kontinuierlich trennender Vesikel ständig Membranmaterial transportiert („Membranfluss“), das die genutzten Bereiche des Plasmalemmas wiederherstellt und dessen Wachstum nach der Zellteilung sicherstellt.

Die Membran ist Träger artspezifischer und zellspezifischer Oberflächeneigenschaften, die mit der charakteristischen Verteilung von Glykosaminoglykanen und Proteinen auf ihr verbunden sind. Ihre Moleküle können auch in Form dünner Filme die Oberfläche von Zellen bedecken und eine interzelluläre Matrix zwischen benachbarten Zellen bilden. Zellkontakteigenschaften und Immunantworten werden durch diese Membrankomponenten bestimmt.

Viele Zellen, insbesondere solche, die auf die Absorption spezialisiert sind (Darmepithel), weisen außen haarartige Auswüchse auf – Mikrovilli. Der gebildete „Bürstensaum“ trägt Enzyme und ist am Stoffabbau und Transportprozessen beteiligt. Auf der Basalseite von Zellen, die auf eine intensive Flüssigkeitsübertragung spezialisiert sind (während der Osmoregulation), beispielsweise im Epithel der Nierentubuli und Malpighian-Gefäße, bildet die Membran mehrere Einstülpungen, die das Basallabyrinth bilden. Das Produkt der Zellsekretion, die Basalmembran, grenzt oft das Epithel von den tieferen Zellschichten ab.

An den Kontaktstellen benachbarter Zellen entstehen spezielle Membranstrukturen. Es gibt Bereiche, in denen die Membranen so eng aneinander liegen, dass kein Platz für Interzellularsubstanz ist (Tight Junction). In anderen Bereichen treten komplexe Kontaktorganellen – Desmosomen – auf. Sie und andere Kontaktstrukturen dienen der mechanischen Verbindung und vor allem der chemischen und elektrischen Integration benachbarter Zellen und erleichtern aufgrund ihres geringen elektrischen Widerstands den interzellulären Ionentransport.

Der Aufbau einer tierischen Zelle

1. Zytoplasma und Organellen, ihre Funktion.

2. Der Kern, seine Struktur und Funktionen.

3. Teilungsarten, Phasen des Zellzyklus.

1. Das durch das Plasmalemma von der Umgebung getrennte Zytoplasma umfasst das Hyaloplasma, die darin enthaltenen wesentlichen Zellbestandteile – Organellen, sowie verschiedene instabile Strukturen – Einschlüsse (Abb. 1).

Hyaloplasma (hyalinos – transparent) – das Hauptplasma oder die Matrix des Zytoplasmas ist ein sehr wichtiger Teil der Zelle, das stimmt interne Umgebung.

Im Elektronenmikroskop erscheint die Matrix als homogene und feinkörnige Substanz mit geringer Elektronendichte. Hyaloplasma ist ein komplexes kolloidales System, das verschiedene Biopolymere umfasst: Proteine, Nukleinsäuren, Polysaccharide usw. Dieses System ist in der Lage, von einem solähnlichen (flüssigen) Zustand in einen gelähnlichen Zustand und zurück überzugehen. Das Hyaloplasma besteht hauptsächlich aus verschiedenen kugelförmigen Proteinen. Sie machen 20–25 % des gesamten Proteingehalts einer eukaryotischen Zelle aus. Zu den wichtigsten Enzymen des Hyaloplasmas gehören Enzyme für den Stoffwechsel von Zuckern, stickstoffhaltigen Basen, Aminosäuren, Lipiden und anderen wichtigen Verbindungen. Das Hyaloplasma enthält Enzyme zur Aktivierung von Aminosäuren während der Proteinsynthese und Transfer-RNAs (tRNAs). Im Hyaloplasma findet unter Beteiligung von Ribosomen und Polyribosomen die Synthese von Proteinen statt, die für den eigentlichen Zellbedarf notwendig sind, um das Leben einer bestimmten Zelle aufrechtzuerhalten und sicherzustellen.

Organellen sind Mikrostrukturen, die für alle Zellen ständig vorhanden und obligatorisch sind und lebenswichtige Funktionen erfüllen.

Es gibt Membranorganellen - Mitochondrien, endoplasmatisches Retikulum (körnig und glatt), Golgi-Apparat, Lysosomen; das Plasmalemma gehört ebenfalls zur Kategorie der Membranorganellen; Nichtmembranorganellen: freie Ribosomen und Polysome, Mikrotubuli, Zentriolen und Filamente (Mikrofilamente). In vielen Zellen können Organellen an der Bildung spezieller Strukturen beteiligt sein, die für spezialisierte Zellen charakteristisch sind. So werden Zilien und Flagellen von Zentriolen und der Plasmamembran gebildet, Mikrovilli sind Auswüchse der Plasmamembran mit Hyaloplasma und Mikrofilamenten, das Spermienakrosom ist ein Derivat von Elementen des Golgi-Apparats usw.

Abbildung 1. Ultramikroskopische Struktur einer Zelle in tierischen Organismen (Diagramm)

1 – Kern; 2 – Plasmalemma; 3 – Mikrovilli; 4 – agranuläres endoplasmatisches Retikulum; 5 - körniges endoplasmatisches Retikulum; 6 – Golgi-Apparat; 7 – Zentriol und Mikrotubuli des Zellzentrums; 8 – Mitochondrien; 9 – zytoplasmatische Vesikel; 10 – Lysosomen; 11 – Mikrofilamente; 12 – Ribosomen; 13 – Sekretion von Sekretkörnchen.


Membranorganellen sind einzelne oder miteinander verbundene Kompartimente des Zytoplasmas, die durch eine Membran vom umgebenden Hyaloplasma abgegrenzt sind und einen eigenen Inhalt haben, der sich in Zusammensetzung, Eigenschaften und Funktionen unterscheidet:

Mitochondrien sind Organellen für die ATP-Synthese. Ihre Hauptfunktion ist mit der Oxidation organischer Verbindungen und der Nutzung der beim Abbau dieser Verbindungen freigesetzten Energie für die Synthese von ATP-Molekülen verbunden. Mitochondrien werden auch als Energiestationen der Zelle oder Organellen der Zellatmung bezeichnet.

Der Begriff „Mitochondrium“ wurde 1897 von Benda geprägt. Mitochondrien können in lebenden Zellen beobachtet werden, weil... sie haben eine ziemlich hohe Dichte. In lebenden Zellen können sich Mitochondrien bewegen, miteinander verschmelzen und sich teilen. Die Form und Größe der Mitochondrien in tierischen Zellen ist unterschiedlich, im Durchschnitt beträgt ihre Dicke jedoch etwa 0,5 Mikrometer und ihre Länge 1 bis 10 Mikrometer. Ihre Anzahl in Zellen variiert stark – von einzelnen Elementen bis hin zu Hunderten. Somit machen sie in einer Leberzelle mehr als 20 % des gesamten Zytoplasmas aus. Die Oberfläche aller Mitochondrien einer Leberzelle ist 4-5 mal größer als die Oberfläche ihrer Plasmamembran.

Mitochondrien werden von zwei etwa 7 nm dicken Membranen begrenzt. Die äußere Mitochondrienmembran begrenzt den eigentlichen inneren Inhalt des Mitochondriums, seine Matrix. Charakteristisches Merkmal Die inneren Membranen der Mitochondrien zeichnen sich durch ihre Fähigkeit aus, zahlreiche Einstülpungen in die Mitochondrien zu bilden. Solche Einstülpungen nehmen oft die Form flacher Grate oder Cristae an. Die mitochondrialen Matrixstränge sind DNA-Moleküle und die kleinen Körnchen sind mitochondriale Ribosomen.

Das endoplasmatische Retikulum wurde von K.R. entdeckt. Porter im Jahr 1945. Dieses Organell ist eine Ansammlung von Vakuolen, flachen Membransäcken oder röhrenförmigen Formationen, die ein Membrannetzwerk im Zytoplasma bilden. Es gibt zwei Arten – das körnige und das glatte endoplasmatische Retikulum.

Das körnige endoplasmatische Retikulum wird durch geschlossene Membranen dargestellt, Besonderheit Das heißt, dass sie auf der Hyaloplasmaseite mit Ribosomen bedeckt sind. Ribosomen sind an der Synthese von Proteinen beteiligt, die einer bestimmten Zelle entnommen werden. Darüber hinaus ist das körnige endoplasmatische Retikulum an der Synthese von Enzymproteinen beteiligt, die für die Organisation des intrazellulären Stoffwechsels notwendig sind und auch für die intrazelluläre Verdauung verwendet werden.

Proteine, die sich in den Hohlräumen des Netzwerks ansammeln, können unter Umgehung des Hyaloplasmas zu den Vakuolen des Golgi-Komplexes transportiert werden, wo sie häufig modifiziert werden und Teil von Lysosomen oder sekretorischen Granula werden.

Die Rolle des granulären endoplasmatischen Retikulums besteht in der Synthese exportierter Proteine ​​auf seinen Polysomen, ihrer Isolierung aus dem Inhalt des Hyaloplasmas in den Membranhohlräumen, dem Transport dieser Proteine ​​​​in andere Teile der Zelle sowie der Synthese struktureller Proteine Bestandteile von Zellmembranen.

Das agranuläre (glatte) endoplasmatische Retikulum wird auch durch Membranen dargestellt, die kleine Vakuolen und Röhren, sogenannte Tubuli, bilden, die sich untereinander verzweigen können. Im Gegensatz zum körnigen endoplasmatischen Retikulum befinden sich auf den Membranen des glatten endoplasmatischen Retikulums keine Ribosomen. Der Durchmesser von Vakuolen und Tubuli beträgt normalerweise etwa 50–100 nm.

Das glatte endoplasmatische Retikulum entsteht und entwickelt sich auf Kosten des körnigen endoplasmatischen Retikulums.

Die Aktivität des glatten ER ist mit dem Metabolismus von Lipiden und einigen intrazellulären Polysacchariden verbunden. Glattes ER ist an den Endstadien der Lipidsynthese beteiligt. Es ist in Zellen, die Steroide absondern, in der Nebennierenrinde und in Sustentozyten (Sertoli-Zellen) der Hoden hoch entwickelt.

In quergestreiften Muskelfasern ist das glatte ER in der Lage, Kalziumionen abzulagern, die für die Funktion des Muskelgewebes notwendig sind.

Die Rolle des glatten ER ist sehr wichtig bei der Deaktivierung verschiedener körpereigener Substanzen.

Golgi-Komplex (CG). Im Jahr 1898 identifizierte C. Golgi mithilfe der Bindungseigenschaften von Schwermetallen an Zellstrukturen Netzbildungen in Nervenzellen, die er als inneren Netzapparat bezeichnete.

Es wird durch auf kleinem Raum versammelte Membranstrukturen dargestellt. Eine separate Ansammlungszone dieser Membranen wird als Dictyosom bezeichnet. In einer Zelle kann es mehrere solcher Zonen geben. Im Dictyosom liegen 5–10 flache Zisternen nahe beieinander (im Abstand von 20–25 nm), zwischen denen sich dünne Hyaloplasmaschichten befinden. Zusätzlich zu den Zisternen werden in der CG-Zone viele kleine Blasen (Vesikel) beobachtet. KG ist an der Trennung und Akkumulation von im Zytoplasmatischen Retikulum synthetisierten Produkten, an deren chemischen Umlagerungen und Reifung beteiligt; In den CG-Tanks findet die Synthese von Polysacchariden, deren Komplexierung mit Proteinen und vor allem die Entfernung fertiger Sekrete außerhalb der Zelle statt.

Lysosomen sind eine vielfältige Klasse 0,2–0,4 µm großer kugelförmiger Strukturen, die von einer einzigen Membran begrenzt sind.

Ein charakteristisches Merkmal von Lysosomen ist das Vorhandensein hydrolytischer Enzyme, die verschiedene Biopolymere abbauen. Lysosomen wurden 1949 von de Duve entdeckt.

Peroxisomen sind kleine ovale Körper mit einer Größe von 0,3 bis 1,5 Mikrometern, die von einer Membran begrenzt sind. Sie sind besonders charakteristisch für Leber- und Nierenzellen. Enzyme, die Aminosäuren oxidieren, bilden Wasserstoffperoxid, das durch das Enzym Katalase zerstört wird. Peroxisomale Katalase spielt eine wichtige Schutzfunktion, da H2O2 eine toxische Substanz für die Zelle ist.


Nichtmembranorganellen

Ribosomen – der elementare Apparat zur Synthese von Protein- und Polypeptidmolekülen – kommen in allen Zellen vor. Ribosomen sind komplexe Ribonukleoproteine, die Proteine ​​und RNA-Moleküle enthalten. Die Größe eines funktionierenden Ribosoms in eukaryotischen Zellen beträgt 25 x 20 x 20 nm.

Es gibt einzelne Ribosomen und komplexe Ribosomen (Polysomen). Ribosomen können frei im Hyaloplasma lokalisiert und mit den Membranen des endoplasmatischen Retikulums assoziiert sein. Freie Ribosomen bilden Proteine ​​hauptsächlich für den Eigenbedarf der Zelle; gebundene Ribosomen sorgen für die Synthese von Proteinen „für den Export“.

Mikrotubuli gehören zu den fibrillären Bestandteilen proteinischer Natur. Im Zytoplasma können sie temporäre Formationen (Teilungsspindel) bilden. Mikrotubuli sind Teil von Zentriolen und auch die Hauptstrukturelemente von Zilien und Flagellen. Es sind gerade, unverzweigte lange Hohlzylinder. Ihr Außendurchmesser beträgt etwa 24 nm, das Innenlumen 15 nm und die Maschendicke 5 nm. Mikrotubuli enthalten Proteine, sogenannte Tubuline. Durch die Schaffung eines intrazellulären Skeletts können Mikrotubuli Faktoren für die gerichtete Bewegung der Zelle als Ganzes und ihrer intrazellulären Komponenten sein und so Faktoren für den gerichteten Fluss verschiedener Substanzen schaffen.

Zentriolen. Der Begriff wurde 1895 von T. Boveri für sehr kleine Körper vorgeschlagen. Zentriolen befinden sich normalerweise in einem Paar - einem Diplosom, umgeben von einer Zone aus hellerem Zytoplasma, von der sich radial dünne Fibrillen erstrecken (Zentrosphäre). Die Ansammlung von Zentriolen und Zentrosphäre wird als Zellzentrum bezeichnet. Diese Organellen in sich teilenden Zellen sind an der Bildung der Teilungsspindel beteiligt und befinden sich an deren Polen. In sich nicht teilenden Zellen befinden sie sich in der Nähe des Schwerpunkts.

Die Struktur der Zentriolen basiert auf 9 Tripletts von Mikrotubuli, die kreisförmig angeordnet sind und so einen Hohlzylinder bilden. Seine Breite beträgt etwa 0,2 Mikrometer und seine Länge 0,3 bis 0,5 Mikrometer.

Zusätzlich zu den Mikrotubuli enthält das Zentriol zusätzliche Strukturen – „Griffe“, die Drillinge verbinden. Das Mikrotubulisystem des Zentriols kann durch die Formel (9 x 3) + 0 beschrieben werden, wobei das Fehlen von Mikrotubuli in seinem zentralen Teil betont wird.

Wenn sich Zellen auf die mitotische Teilung vorbereiten, verdoppeln sich die Zentriolen.

Es wird angenommen, dass Zentriolen an der Polymerisationsinduktion durch Tubulin während der Bildung von Mikrotubuli beteiligt sind. Vor der Mitose ist das Zentriol eines der Polymerisationszentren der Mikrotubuli der Zellteilungsspindel.

Zilien und Flagellen. Dabei handelt es sich um spezielle Bewegungsorganellen. An der Basis der Zilien und des Flagellums sind im Zytoplasma kleine Körnchen sichtbar – Basalkörperchen. Die Länge der Flimmerhärchen beträgt 5–10 Mikrometer, die der Flagellen bis zu 150 Mikrometer.

Das Cilium ist ein dünner zylindrischer Auswuchs des Zytoplasmas mit einem Durchmesser von 200 nm. Es ist von einer Plasmamembran bedeckt. Im Inneren befindet sich ein Axonem („Axialfilament“), bestehend aus Mikrotubuli.

Das Axonem enthält 9 Dubletts von Mikrotubuli. Hier besteht das Mikrotubulisystem der Zilien aus (9 x 2) + 2.

Freie Zellen mit Flimmerhärchen und Geißeln haben die Fähigkeit, sich zu bewegen. Die Methode ihrer Bewegung ist das „Gleiten von Fäden“.

Zu den fibrillären Bestandteilen des Zytoplasmas gehören Mikrofilamente mit einer Dicke von 5–7 nm und sogenannte Zwischenfilamente, Mikrofibrillen, mit einer Dicke von etwa 10 nm.

Mikrofilamente kommen in allen Zelltypen vor. Sie unterscheiden sich in Struktur und Funktion, sind aber morphologisch nur schwer voneinander zu unterscheiden. Ihre chemische Zusammensetzung ist unterschiedlich. Sie können Funktionen des Zytoskeletts erfüllen und an der Bewegung innerhalb der Zelle teilnehmen.

Zwischenfilamente sind ebenfalls Proteinstrukturen. Im Epithel enthalten sie Keratin. Filamentbündel bilden Tonofibrillen, die sich den Desmosomen nähern. Die Rolle der Zwischenmikrofilamente ist höchstwahrscheinlich die des Gerüstbaus.

Zytoplasmatische Einschlüsse. Dies sind optionale Bestandteile der Zelle, die je nach Stoffwechselzustand der Zellen erscheinen und verschwinden. Es gibt trophische, sekretorische, exkretorische und Pigmenteinschlüsse. Trophische Einschlüsse sind Neutralfette und Glykogen. Pigmenteinschlüsse können exogen (Carotin, Farbstoffe, Staubpartikel etc.) und endogen (Hämoglobin, Melanin etc.) sein. Ihre Anwesenheit im Zytoplasma kann die Farbe des Gewebes verändern. Als diagnostisches Zeichen dient häufig eine Gewebepigmentierung.

Der Kern bietet zwei Gruppen allgemeiner Funktionen: die eine ist mit der Speicherung und Übertragung der genetischen Informationen selbst verbunden, die andere mit deren Umsetzung und stellt die Proteinsynthese sicher.

Im Zellkern findet die Reproduktion bzw. Reduplikation von DNA-Molekülen statt, was es ermöglicht, dass zwei Tochterzellen während der Mitose genau die gleiche Qualität und Qualität erhalten quantitativ Mengen an genetischer Information.

Eine weitere Gruppe zellulärer Prozesse, die durch die Aktivität des Zellkerns bereitgestellt werden, ist die Schaffung eines eigenen Proteinsyntheseapparats. Dabei handelt es sich nicht nur um die Synthese und Transkription verschiedener Boten-RNAs auf DNA-Molekülen, sondern auch um die Transkription aller Arten von Transport- und ribosomalen RNAs.

Somit ist der Zellkern nicht nur der Aufbewahrungsort des genetischen Materials, sondern auch der Ort, an dem dieses Material funktioniert und sich reproduziert.

Eine sich nicht teilende Interphasezelle hat normalerweise einen Kern pro Zelle. Der Zellkern besteht aus Chromatin, einem Nukleolus, Karyoplasma (Nukleoplasma) und einer Kernmembran, die ihn vom Zytoplasma (Karyolemma) trennt.

Karyoplasma oder Kernsaft ist eine mikroskopisch strukturlose Substanz des Zellkerns. Es enthält verschiedene Proteine ​​(Nukleoproteine, Glykoproteine), Enzyme und Verbindungen, die an den Syntheseprozessen von Nukleinsäuren, Proteinen und anderen Substanzen beteiligt sind, aus denen das Karyoplasma besteht. Die Elektronenmikroskopie zeigt Ribonukleoproteinkörnchen mit einem Durchmesser von 15 nm im Kernsaft.

Im Kernsaft wurden auch glykolytische Enzyme identifiziert, die an der Synthese und dem Abbau freier Nukleotide und ihrer Bestandteile beteiligt sind, sowie Enzyme des Protein- und Aminosäurestoffwechsels. Die komplexen Lebensprozesse des Kerns werden durch die Energie bereitgestellt, die beim Prozess der Glykolyse freigesetzt wird, deren Enzyme im Kernsaft enthalten sind.

Chromatin. Chromatin besteht aus DNA im Komplex mit Protein. Die gleichen Eigenschaften haben auch Chromosomen, die bei der mitotischen Zellteilung deutlich sichtbar sind. Das Chromatin der Interphasekerne besteht aus Chromosomen, die zu diesem Zeitpunkt ihre kompakte Form verlieren, sich lockern und dekondensieren. Zonen vollständiger Dekodensation werden Euchromatin genannt; unvollständige Lockerung der Chromosomen - Heterochromatin. Chromatin wird während der mitotischen Zellteilung maximal verdichtet und liegt dann in Form dichter Chromosomen vor.

Nukleolus. Hierbei handelt es sich um einen oder mehrere runde Körper mit einer Größe von 1–5 Mikrometern, die das Licht stark brechen. Es wird auch Nukleola genannt. Der Nukleolus, die dichteste Struktur des Zellkerns, ist ein Derivat des Chromosoms.

Mittlerweile ist bekannt, dass der Nukleolus der Ort der Bildung ribosomaler RNA- und Polypeptidketten im Zytoplasma ist.

Der Nukleolus ist in seiner Struktur heterogen: Im Lichtmikroskop erkennt man seine feinfaserige Organisation. Im Elektronenmikroskop werden zwei Hauptkomponenten unterschieden: körnig und fibrillär. Die fibrilläre Komponente sind die Ribonukleoproteinstränge der Ribosomenvorläufer, die Granula sind die reifenden Untereinheiten der Ribosomen.

Die Kernhülle besteht aus einer äußeren Kernmembran und einer inneren Hüllenmembran, die durch einen perinukleären Raum getrennt sind. Die Kernhülle enthält Kernporen. Die Kernmembranmembranen unterscheiden sich morphologisch nicht von anderen intrazellulären Membranen.

Die Poren haben einen Durchmesser von etwa 80–90 nm. Über der Pore befindet sich ein Diaphragma. Die Porengrößen einer bestimmten Zelle sind normalerweise stabil. Die Anzahl der Poren hängt von der Stoffwechselaktivität der Zellen ab: Je intensiver die Syntheseprozesse in den Zellen, desto mehr Poren pro Flächeneinheit des Zellkerns.

Chromosomen. Sowohl Interphase- als auch mitotische Chromosomen bestehen aus elementaren chromosomalen Fibrillen – DNA-Molekülen.

Die Morphologie mitotischer Chromosomen lässt sich am besten zum Zeitpunkt ihrer größten Kondensation, in der Metaphase und zu Beginn der Anaphase, untersuchen. Chromosomen sind in diesem Zustand stäbchenförmige Strukturen unterschiedlicher Länge und ziemlich konstanter Dicke. Bei den meisten Chromosomen ist die Zone der primären Verengung (Zentromer) leicht zu finden, die das Chromosom in zwei Arme teilt. Chromosomen mit gleichen oder nahezu gleichen Armen werden als metazentrisch bezeichnet, Chromosomen mit ungleich langen Armen als submetazentrisch. Als akrozentrisch werden stäbchenförmige Chromosomen mit einem sehr kurzen, kaum wahrnehmbaren zweiten Arm bezeichnet. Das Kinetochor liegt im Bereich der primären Engstelle. Von dieser Zone erstrecken sich während der Mitose Mikrotubuli der Zellspindel. Einige Chromosomen haben auch sekundäre Verengungen, die sich in der Nähe eines der Enden des Chromosoms befinden und einen kleinen Bereich – einen Satelliten der Chromosomen – trennen. An diesen Stellen ist DNA lokalisiert, die für die Synthese ribosomaler RNA verantwortlich ist.

Die Gesamtheit der Anzahl, Größe und Strukturmerkmale der Chromosomen wird als Karyotyp einer bestimmten Art bezeichnet. Karyotyp von Rindern – 60, Pferden – 66, Schweinen – 40, Schafen – 54, Menschen – 46.

Die Existenzzeit einer Zelle als solche, von Teilung zu Teilung oder von Teilung bis zum Tod, wird als Zellzyklus bezeichnet (Abb. 2).

Der gesamte Zellzyklus besteht aus 4 Zeiträumen: der Mitose selbst, den präsynthetischen, synthetischen und postsynthetischen Phasen der Interphase. Während der G1-Periode beginnt das Zellwachstum aufgrund der Ansammlung zellulärer Proteine, die durch eine Zunahme der RNA-Menge pro Zelle bestimmt wird. In der S-Periode verdoppelt sich die DNA-Menge pro Kern und damit auch die Anzahl der Chromosomen. Hier steigt der Grad der RNA-Synthese mit der Zunahme der DNA-Menge und erreicht sein Maximum in der G2-Periode. In der G2-Periode findet die Synthese der Boten-RNA statt, die für den Durchgang der Mitose notwendig ist. Unter den zu dieser Zeit synthetisierten Proteinen nehmen Tubuline, die Proteine ​​der Mitosespindel, eine Sonderstellung ein.

Reis. 2. Zelllebenszyklus:

M – Mitose; G1 – vorsynthetische Periode; S – synthetische Periode; G2 – postsynthetische Periode; 1 - alte Zelle (2n4c); 2- junge Zellen (2n2c)


Die Kontinuität des Chromosomensatzes wird durch die Zellteilung, die Mitose genannt, sichergestellt. Bei diesem Vorgang kommt es zu einer vollständigen Umstrukturierung des Kerns. Die Mitose besteht aus einer aufeinanderfolgenden Reihe von Stadien, die sich in einer bestimmten Reihenfolge ändern: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Bei der Mitose teilt sich der Zellkern einer Körperzelle so, dass jede der beiden Tochterzellen genau den gleichen Chromosomensatz erhält wie die Mutterzelle.

Die Fähigkeit von Zellen, sich zu vermehren - wichtigste Eigenschaft lebende Materie. Dank dieser Fähigkeit wird eine kontinuierliche Kontinuität der Zellgenerationen gewährleistet, die Erhaltung der Zellorganisation in der Evolution von Lebewesen, Wachstum und Regeneration erfolgen.

Aus verschiedenen Gründen (Spindelstörung, Nichtdisjunktion der Chromatiden usw.) kommen in vielen Organen und Geweben Zellen mit großen Kernen oder mehrkernigen Zellen vor. Dies ist das Ergebnis einer somatischen Polyploidie. Dieses Phänomen wird Endoreproduktion genannt. Polyploidie tritt häufiger bei wirbellosen Tieren auf. In einigen von ihnen kommt auch das Phänomen der Polytenie häufig vor – der Aufbau eines Chromosoms aus vielen DNA-Molekülen.

Polyploide und polytäne Zellen gehen keine Mitose ein und können sich nur durch Amitose teilen. Die Bedeutung dieses Phänomens liegt darin, dass sowohl Polyploidie – eine Zunahme der Chromosomenzahl, als auch Polytänie – eine Zunahme der Zahl der DNA-Moleküle in einem Chromosom – zu einer deutlichen Steigerung der funktionellen Aktivität der Zelle führen.

Neben der Mitose kennt die Wissenschaft zwei weitere Arten der Teilung – Amitose (a – ohne, Mitose – Fäden) oder direkte Teilung und Meiose, bei der die Anzahl der Chromosomen durch zwei Zellteilungen – die erste und die zweite – um die Hälfte reduziert wird Teilung der Meiose (Meiose - Reduktion). Meiose ist charakteristisch für Keimzellen.


Gametogenese, Stadien der frühen Embryogenese

1. Die Struktur der Keimzellen von Wirbeltieren.

2. Spermatogenese und Oogenese.

3. Stadien der frühen Embryogenese.

1. Embryologie ist die Wissenschaft der Embryonalentwicklung. Es untersucht die individuelle Entwicklung von Tieren vom Moment der Empfängnis (Befruchtung der Eizelle) bis zum Schlüpfen oder der Geburt. Die Embryologie untersucht die Entwicklung und Struktur von Keimzellen und die Hauptstadien der Embryogenese: Befruchtung, Fragmentierung, Gastrulation, Legen von Achsenorganen und Organogenese, Entwicklung provisorischer (temporärer) Organe.

Die Errungenschaften der modernen Embryologie werden in großem Umfang in der Tierhaltung, Geflügelzucht und Fischzucht genutzt; in der Veterinärmedizin und Medizin bei der Lösung vieler praktischer Probleme im Zusammenhang mit künstlicher Befruchtung und Befruchtung, Technologie der beschleunigten Reproduktion und Selektion; Steigerung der Fruchtbarkeit von Nutztieren, Zucht von Tieren durch Embryotransplantation, bei der Untersuchung der Pathologie der Schwangerschaft, bei der Erkennung der Ursachen von Unfruchtbarkeit und anderen Fragen der Geburtshilfe.

Der Aufbau von Keimzellen ähnelt dem von Körperzellen. Sie bestehen außerdem aus einem Zellkern und einem Zytoplasma, die aus Organellen und Einschlüssen aufgebaut sind.

Die charakteristischen Eigenschaften reifer Gametozyten sind ein geringer Grad an Assimilations- und Dissimilationsprozessen, die Unfähigkeit zur Teilung und der Gehalt einer haploiden (halben) Anzahl von Chromosomen in den Kernen.

Männliche Keimzellen (Spermien) haben bei allen Wirbeltieren eine Flagellenform (Abb. 3). Sie werden in großen Mengen im Hoden gebildet. Eine Portion Samenflüssigkeit (Ejakulat) enthält zig Millionen oder sogar Milliarden Spermien.

Spermien landwirtschaftlicher Tiere sind beweglich. Sowohl die Größe als auch die Form der Spermien variieren stark zwischen den Tieren. Sie bestehen aus Kopf, Hals und Schwanz. Spermien sind heterogen, weil ihre Kerne unterschiedliche Arten von Geschlechtschromosomen enthalten. Die Hälfte der Spermien besitzt ein X-Chromosom, die andere Hälfte ein Y-Chromosom. Geschlechtschromosomen tragen genetische Informationen, die die Geschlechtsmerkmale eines Mannes bestimmen. Sie unterscheiden sich von anderen Chromosomen (Autosomen) durch ihren höheren Heterochromatingehalt, ihre Größe und ihre Struktur.

Spermien verfügen nur über einen minimalen Nährstoffvorrat, der bei der Zellbewegung sehr schnell verbraucht wird. Wenn das Sperma nicht mit der Eizelle verschmilzt, stirbt es normalerweise innerhalb von 24 bis 36 Stunden im weiblichen Genitaltrakt ab.

Sie können die Lebensdauer von Spermien verlängern, indem Sie sie einfrieren. Chinin, Alkohol, Nikotin und andere Drogen wirken sich schädlich auf die Spermien aus.

Die Struktur von Eiern. Die Größe der Eizelle ist viel größer als die des Spermas. Der Durchmesser der Eizellen variiert zwischen 100 Mikrometer und mehreren mm. Eier von Wirbeltieren sind oval, unbeweglich und bestehen aus einem Zellkern und einem Zytoplasma (Abb. 4). Der Zellkern enthält einen haploiden Chromosomensatz. Säugetiereier werden als homogametisch eingestuft, da ihr Zellkern nur das X-Chromosom enthält. Das Zytoplasma enthält freie Ribosomen, endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Komplex, Mitochondrien, Eigelb und andere Komponenten. Eizellen haben Polarität. Dabei unterscheiden sie zwei Pole: apikal und basal. Die periphere Schicht des Zytoplasmas der Eizelle wird als Kortikalisschicht (Kortex - Kortex) bezeichnet. Es ist völlig frei von Eigelb und enthält viele Mitochondrien.

Die Eier sind mit Membranen bedeckt. Es gibt Primär-, Sekundär- und Tertiärschalen. Die Primärschale ist das Plasmalemma. Die Sekundärmembran (transparent oder glänzend) ist ein Derivat der Follikelzellen des Eierstocks. Im Eileiter von Vögeln werden Tertiärmembranen gebildet: das Eiweiß, die Unterschale und die Schalenmembranen des Eies. Anhand der Eigelbmenge werden Eier mit einer geringen Menge unterschieden – Oligolecithal (Oligos – wenige, Lecytos – Eigelb), mit einer durchschnittlichen Menge – Mesolecithal (Mesos – mittel) und mit einer großen Menge – Polylecithal (Poli – viele).

Basierend auf der Position des Eigelbs im Zytoplasma werden Eier mit einer gleichmäßigen Verteilung des Eigelbs unterschieden – isolecithal oder homolecithal, und mit einem an einem Pol lokalisierten Eigelb – telolecithal (Telos – Rand, Ende). Oligolecithale und isolecithale Eizellen – bei Lanzetten und Säugetieren, mesolecithale und telolecithale – bei Amphibien, einigen Fischen, polylecithale und telolecithale – bei vielen Fischen, Reptilien und Vögeln.

2. Die Vorfahren der Keimzellen sind die primären Keimzellen – Gametoblasten (Gonoblasten). Sie werden in der Wand des Dottersacks in der Nähe der Blutgefäße nachgewiesen. Gonoblasten teilen sich intensiv durch Mitose und wandern mit dem Blutkreislauf oder entlang der Blutgefäße zu den Keimdrüsenrudimenten, wo sie von Stützzellen (Follikelzellen) umgeben sind. Letztere erfüllen eine trophische Funktion. Im Zusammenhang mit der Entwicklung des Geschlechts des Tieres erwerben die Keimzellen dann Eigenschaften, die für Spermien und Eier charakteristisch sind.

Die Entwicklung von Spermien (Spermatogenese) findet in den Hoden eines geschlechtsreifen Tieres statt. Bei der Spermatogenese gibt es vier Perioden: Fortpflanzung, Wachstum, Reifung und Bildung.

Brutzeit. Die Zellen werden Spermatogonien genannt. Sie sind klein und haben eine diploide Chromosomenzahl. Zellen teilen sich schnell durch Mitose. Teilungszellen sind Stammzellen und ergänzen den Vorrat an Spermatogonien.

Wachstumsphase. Die Zellen werden primäre Spermatozyten genannt. Sie besitzen eine diploide Chromosomenzahl. Die Größe der Zelle nimmt zu und es kommt zu komplexen Veränderungen bei der Umverteilung des Erbmaterials im Zellkern. Daher werden vier Stadien unterschieden: Leptotän, Zygotän, Pachytän, Diplotän

Reifezeit. Hierbei handelt es sich um den Prozess der Entwicklung von Spermatiden mit halb so vielen Chromosomen.

Während des Reifungsprozesses produziert jeder primäre Spermatozyten 4 Spermatiden mit einer einzigen Chromosomenzahl. Mitochondrien, der Golgi-Komplex und das Zentrosom sind in ihnen gut entwickelt und befinden sich in der Nähe des Kerns. Andere Organellen und Einschlüsse fehlen nahezu. Spermatiden können sich nicht teilen.

Entstehungszeit. Die Spermatide erhält für Spermien charakteristische morphologische Eigenschaften. Der Golgi-Komplex wird in ein Akrosom umgewandelt, das den Spermatidenkern kappenförmig umschließt. Akrosom ist reich an dem Enzym Hyaluronidase. Das Zentrosom bewegt sich zum Pol gegenüber dem Kern, in dem proximale und distale Zentriolen unterschieden werden. Das proximale Zentriol verbleibt im Hals des Spermiums und das distale Zentriol bildet den Schwanz.

Die Entwicklung von Eiern, die Oogenese, ist ein komplexer und sehr langer Prozess. Es beginnt während der Embryogenese und endet in den Organen des Fortpflanzungssystems einer geschlechtsreifen Frau. Die Oogenese besteht aus drei Perioden: Fortpflanzung, Wachstum, Reifung.

Die Fortpflanzungszeit findet während der Entwicklung des Fötus statt und endet in den ersten Monaten nach der Geburt. Die Zellen werden Oogonien genannt und haben eine diploide Chromosomenzahl.

Während der Wachstumsphase werden die Zellen primäre Eizellen genannt. Veränderungen in den Kernen ähneln denen primärer Spermatozyten. Dann beginnt die intensive Synthese und Ansammlung von Eigelb in der Eizelle: das Stadium der Prävitellogenese und das Stadium der Vitellogenese. Die Sekundärmembran der Eizelle besteht aus einer einzigen Schicht Follikelzellen. Die Prävitellogenese dauert normalerweise bis zur Geschlechtsreife des Weibchens. Die Reifezeit besteht aus schnell aufeinanderfolgenden Reifeteilungen, in denen eine diploide Zelle haploid wird. Dieser Vorgang findet normalerweise im Eileiter nach dem Eisprung statt.

Der erste Reifungsabschnitt endet mit der Bildung zweier ungleicher Strukturen – der sekundären Eizelle und des ersten Führungs- oder Reduktionskörpers. Bei der zweiten Teilung werden außerdem ein reifes Ei und ein zweiter Leitkörper gebildet. Auch der erste Körper teilt sich. Folglich entstehen aus einer primären Eizelle im Reifungsprozess nur eine reife Eizelle und drei Leitorgane, letztere sterben bald ab.

Alle Eizellen sind genetisch homogen, da sie nur ein X-Chromosom haben.

3. Befruchtung – die Verschmelzung der Geschlechtsgameten und die Bildung eines neuen einzelligen Organismus (Zygote). Es unterscheidet sich von einer reifen Eizelle durch die doppelte DNA-Masse und die diploide Chromosomenzahl. Die Befruchtung bei Säugetieren erfolgt intern, sie erfolgt im Eileiter während seiner passiven Bewegung in Richtung Gebärmutter. Die Bewegung der Spermien im weiblichen Genitaltrakt erfolgt aufgrund der Funktion des Bewegungsapparats dieser Zelle (Chemotaxis und Rheotaxis), peristaltischer Kontraktionen der Gebärmutterwand und der Bewegung der Flimmerhärchen, die die Innenfläche des Eileiters bedecken. Wenn die Keimzellen zusammenkommen, zerstören die Enzyme im Akrosom des Spermienkopfes die Follikelzellschicht, die Sekundärhülle der Eizelle. In dem Moment, in dem das Sperma das Plasmalemma der Eizelle berührt, bildet sich auf seiner Oberfläche ein Vorsprung des Zytoplasmas – ein Befruchtungstuberkel. Kopf und Hals dringen in die Eizelle ein. Bei Säugetieren ist nur ein Spermium an der Befruchtung beteiligt – daher wird der Vorgang Monospermie genannt: XY – männlich, XX – weiblich.

Polyspermie wird bei Vögeln und Reptilien beobachtet. Bei Vögeln haben alle Spermien ein Z-Chromosom und Eier haben ein Z- oder W-Chromosom.

Nachdem das Sperma in die Eizelle eingedrungen ist, bildet sich um diese herum eine Befruchtungsmembran, die das Eindringen anderer Spermien in die Eizelle verhindert. Die Kerne der Keimzellen werden genannt: männlicher Vorkern, weiblicher Vorkern. Der Vorgang ihrer Verbindung wird Synkaryon genannt. Das vom Spermium mitgebrachte Zentriol teilt und divergiert und bildet eine Achromatinspindel. Das Zerquetschen beginnt. Das Zerkleinern ist ein weiterer Entwicklungsprozess einer einzelligen Zygote, bei dem eine mehrzellige Blastula gebildet wird, die aus einer Wand – dem Blastoderm und einem Hohlraum – dem Blastocoel besteht. Während der mitotischen Teilung der Zygote werden neue Zellen gebildet – Blastomere.

Die Art der Spaltung bei Akkordaten ist unterschiedlich und wird weitgehend von der Art des Eies bestimmt. Die Spaltung kann vollständig (holoblastisch) oder teilweise (meroblastisch) sein. Beim ersten Typ ist das gesamte Material der Zygote beteiligt, beim zweiten nur der Bereich, der frei von Eigelb ist.

Die vollständige Zerkleinerung wird in gleichmäßige und ungleichmäßige Zerkleinerung eingeteilt. Die erste ist typisch für Oligo-Isolecithal-Eier (Lanzetten-, Spulwurm-Eier usw.). In einer befruchteten Eizelle werden zwei Pole unterschieden: der obere - tierische und der untere - vegetative. Nach der Befruchtung wandert das Eigelb zum vegetativen Pol.

Die Fragmentierung endet mit der Bildung einer Blastula, deren Form einer mit Flüssigkeit gefüllten Kugel ähnelt. Die Wand der Kugel wird von Blastodermzellen gebildet. Somit ist bei vollständig gleichmäßiger Fragmentierung das Material der gesamten Zygote an der Fragmentierung beteiligt und nach jeder Teilung verdoppelt sich die Zellzahl.

Eine vollständige ungleichmäßige Fragmentierung ist charakteristisch für mesolecithale (durchschnittliche Eigelbmenge) und telolecithale Eier. Das sind Amphibien. Ihre Art von Blastula ist Coeloblastula.

Eine teilweise oder meroblastische (diskoide) Spaltung kommt häufig bei Fischen und Vögeln vor und ist charakteristisch für polylecithale und telolecithale Eier (die Art der Blastula wird Discoblastula genannt).

Gastrulation. Mit der weiteren Entwicklung der Blastula entsteht im Prozess der Teilung, des Wachstums, der Differenzierung der Zellen und ihrer Bewegungen zunächst ein zwei- und dann ein dreischichtiger Embryo. Seine Schichten sind Ektoderm, Endoderm und Mesoderm.

Arten der Gastrulation: 1) Invagination, 2) Epibolie (Fouling), 3) Einwanderung (Invasion), 4) Delamination (Schichtung).

Verlegung der Achsenorgane. Aus diesen Keimschichten werden die Achsenorgane gebildet: das Rudiment des Nervensystems (Neuralrohr), Chorda dorsalis und Darmrohr.

Während der Entwicklung des Mesoderms werden bei allen Wirbeltieren eine Chorda, ein segmentiertes Mesoderm oder Somiten (Rückensegmente) und ein unsegmentiertes Mesoderm oder Splanchnotom gebildet. Letztere besteht aus zwei Schichten: der äußeren - parietalen und der inneren - viszeralen. Der Raum zwischen diesen Schichten wird als sekundäre Körperhöhle bezeichnet.

In Somiten gibt es drei Primordien: Dermatom, Myotom und Sklerotom. Nephrogonadotom.

Bei der Differenzierung der Keimblätter entsteht embryonales Gewebe – Mesenchym. Es entwickelt sich aus Zellen, die hauptsächlich aus dem Mesoderm und Ektoderm stammen. Mesenchym ist die Quelle für die Entwicklung von Bindegewebe, glatter Muskulatur, Blutgefäßen und anderen Geweben im Körper des Tieres. Die Zerkleinerungsprozesse bei verschiedenen Vertretern von Akkordaten sind sehr einzigartig und hängen von der Promorphologie der Eier ab, insbesondere von der Menge und Verteilung des Eigelbs. Auch innerhalb von Chordata sind die Gastrulationsprozesse sehr unterschiedlich.

Daher ist die Gastrulation in der Lanzette typischerweise invaginativ; sie beginnt mit der Einstülpung des mutmaßlichen Endoderms. Dem Endoderm folgend dringt das Notochordmaterial in das Blastocoel ein, und das Mesoderm dringt durch die seitlichen und ventralen Lippen der Blastopore ein. Die vordere (oder dorsale) Lippe der Blastoporus besteht aus Material des zukünftigen Nervensystems und im Inneren aus Zellen der zukünftigen Chorda. Sobald die endodermale Schicht mit der Innenseite der ektodermalen Schicht in Kontakt kommt, beginnen Prozesse, die zur Bildung der Rudimente der Axialorgane führen.

Der Prozess der Gastrulation bei Knochenfischen beginnt, wenn die mehrschichtige Blastodiske nur einen kleinen Teil des Eigelbs bedeckt, und endet, wenn die gesamte „Dotterkugel“ vollständig bedeckt ist. Das heißt, zur Gastrulation gehört auch die Ausdehnung der Blastodisc.

Das Zellmaterial aller drei Keimschichten entlang der Vorder- und Seitenkanten der Blastodiske beginnt auf den Dotter zu wachsen. Auf diese Weise entsteht der sogenannte Dottersack.

Der Dottersack erfüllt als Teil des Embryos zahlreiche Funktionen:

1) Dies ist ein Organ mit trophischer Funktion, da die differenzierende endodermale Schicht Enzyme produziert, die beim Abbau von Dottersubstanzen helfen, und in der differenzierenden mesodermalen Schicht Blutgefäße gebildet werden, die mit dem Gefäßsystem des Embryos selbst in Verbindung stehen.

2) Der Dottersack ist ein Atmungsorgan. Der Gasaustausch zwischen dem Embryo und der äußeren Umgebung erfolgt über die Wände der Sackgefäße und das ektodermale Epithel.

3) „Blutmesenchym“ ist die zelluläre Grundlage der Hämatopoese. Der Dottersack ist das erste blutbildende Organ des Embryos.

Frösche, Molche und Seeigel sind die Hauptgegenstände der experimentellen embryologischen Forschung im 20. Jahrhundert.

Eine Intussuszeption kann bei Amphibien nicht auf die gleiche Weise erfolgen wie bei der Lanzette, da die vegetative Hemisphäre des Eies stark mit Eigelb überlastet ist.

Das erste auffällige Zeichen einer beginnenden Gastrulation bei Fröschen ist das Auftreten einer Blastopore, d. h. einer Vertiefung oder eines Schlitzes in der Mitte des Grauen Falx.

Besondere Aufmerksamkeit verdient das Verhalten des Zellmaterials des Nervensystems und der Hautepidermis. Schließlich bedeckt das zukünftige Material der Epidermis und des Nervensystems die gesamte Oberfläche des Embryos. Die mutmaßliche Epidermis der Haut bewegt sich und wird in alle Richtungen dünner. Die Gesamtheit der Zellen des präsumtiven Nervensystems bewegt sich fast ausschließlich in meridionaler Richtung. Die Zellschicht des zukünftigen Nervensystems zieht sich in Querrichtung zusammen, der präsumtive Bereich des Nervensystems erscheint in tierisch-vegetativer Richtung verlängert.

Fassen wir zusammen, was wir über das Schicksal der einzelnen Keimschichten wissen.

Derivate des Ektoderms. Aus den Zellen, die die äußere Schicht bilden, werden durch Vermehrung und Differenzierung Folgendes gebildet: das äußere Epithel, Hautdrüsen, die Oberflächenschicht der Zähne, Hornschuppen usw. Übrigens entwickelt sich fast immer jedes Organ aus zellulären Elementen von zwei oder sogar allen drei Keimschichten. Beispielsweise entwickelt sich die Haut von Säugetieren aus Ektoderm und Mesoderm.

Ein großer Teil des primären Ektoderms „sinkt“ nach innen, unter das äußere Epithel, und bildet das gesamte Nervensystem.

Endoderm-Derivate. Aus der inneren Keimschicht entwickelt sich das Epithel des Mitteldarms und seiner Verdauungsdrüsen. Aus dem Vorderdarm entwickelt sich das Epithel des Atmungssystems. Sein Ursprung liegt jedoch im Zellmaterial der sogenannten Prächordalplatte.

Mesoderm-Derivate. Daraus entwickeln sich das gesamte Muskelgewebe, alle Arten von Binde-, Knorpel- und Knochengewebe, die Kanäle der Ausscheidungsorgane, das Peritoneum der Körperhöhle, das Kreislaufsystem und ein Teil des Gewebes der Eierstöcke und Hoden.

Bei den meisten Tieren erscheint die mittlere Schicht nicht nur in Form einer Ansammlung von Zellen, die eine kompakte Epithelschicht, also des Mesoderms selbst, bilden, sondern auch in Form eines losen Komplexes verstreuter, amöbenartiger Zellen. Dieser Teil des Mesoderms wird Mesenchym genannt. Tatsächlich unterscheiden sich Mesoderm und Mesenchym in ihrem Ursprung voneinander, es besteht keine direkte Verbindung zwischen ihnen, sie sind nicht homolog. Mesenchym ist größtenteils ektodermalen Ursprungs, während Mesoderm mit Endoderm beginnt. Bei Wirbeltieren hat das Mesenchym jedoch einen gemeinsamen Ursprung mit dem Rest des Mesoderms.

Bei allen Tieren, die dazu neigen, ein Zölom (sekundäre Körperhöhle) zu haben, bildet das Mesoderm hohle Zölomsäcke. Zölombeutel bilden sich symmetrisch an den Seiten des Darms. Die dem Darm zugewandte Wand jedes Zölomsacks wird Splanchnopleura genannt. Die dem Ektoderm des Embryos zugewandte Wand wird Somatopleura genannt.

Während der Entwicklung des Embryos werden daher verschiedene Hohlräume gebildet, die eine wichtige morphogenetische Bedeutung haben. Zuerst erscheint die Baer-Höhle, die sich in die primäre Körperhöhle verwandelt – das Blastocoel, dann erscheint das Gastrocoel (oder die Magenhöhle) und schließlich, bei vielen Tieren, das Zölom. Mit der Bildung von Gastrozöl und Zölom wird das Blastozöl immer kleiner, so dass von der ehemaligen primären Körperhöhle nur noch Lücken in den Zwischenräumen zwischen Darmwand und Zölom übrig bleiben. Diese Lücken verwandeln sich in Hohlräume des Kreislaufsystems. Das Gastrocoel geht schließlich in die Mitteldarmhöhle über.

Merkmale der Embryogenese von Säugetieren und Vögeln

1. Extraembryonale Organe.

2. Plazenta von Säugetieren.

3. Stadien der pränatalen Phase der Ontogenese von Wiederkäuern, Schweinen und Vögeln.

1. Auch die Embryonen von Reptilien und Vögeln entwickeln einen Dottersack. Dabei sind alle Keimschichten beteiligt. Während des 2. und 3. Tages der Entwicklung des Hühnerembryos entwickelt sich im inneren Teil des Areals opaca ein Netzwerk von Blutgefäßen. Ihr Auftreten ist untrennbar mit der Entstehung der embryonalen Hämatopoese verbunden. Daher ist eine der Funktionen des Dottersacks von Vogelembryonen die embryonale Hämatopoese. Im Embryo selbst werden erst anschließend blutbildende Organe gebildet – Leber, Milz, Knochenmark.

Das fetale Herz beginnt am Ende des zweiten Tages zu funktionieren (sich zusammenzuziehen), ab diesem Zeitpunkt beginnt der Blutfluss.

In Vogelembryonen werden neben dem Dottersack drei weitere provisorische Organe gebildet, die üblicherweise als Embryonalmembranen bezeichnet werden – Amnion, Serosa und Allantois. Man kann davon ausgehen, dass diese Organe während des evolutionären Anpassungsprozesses der Embryonen entwickelt wurden.

Amnion und Serosa stehen in einer engen Beziehung zueinander. Das Amnion wächst in Form einer Querfalte, beugt sich über das vordere Ende des Kopfes des Embryos und bedeckt ihn wie eine Haube. Anschließend wachsen die seitlichen Abschnitte der Amnionfalten auf beiden Seiten des Embryos selbst und wachsen zusammen. Die Amnionfalten bestehen aus Ektoderm und Parietalmesoderm.

In Verbindung mit der Wand der Fruchthöhle entsteht eine weitere wichtige provisorische Formation – die Serosa oder seröse Membran. Es besteht aus einer ektodermalen Schicht, die auf den Embryo „schaut“, und einer mesodermalen Schicht, die nach außen „schaut“. Die Außenschale wächst vollflächig unter der Schale. Das ist Serosa.

Amnion und Serosa sind natürlich „Membranen“, da sie den Embryo selbst tatsächlich von der äußeren Umgebung abdecken und vereinen. Dabei handelt es sich jedoch um Organe, Teile des Embryos mit sehr wichtigen Funktionen. Fruchtwasser entsteht aquatische Umgebung für Embryonen von Tieren, die im Laufe der Evolution zu Landtieren wurden. Es schützt den sich entwickelnden Embryo vor dem Austrocknen, vor Erschütterungen und vor dem Festkleben an der Eischale. Es ist interessant festzustellen, dass Leonardo da Vinci auf die Rolle des Fruchtwassers bei Säugetieren hingewiesen hat.

Die seröse Membran ist an der Atmung und Resorption von Resten der Proteinmembran beteiligt (unter dem Einfluss von Enzymen, die vom Chorion abgesondert werden).

Es entsteht ein weiteres provisorisches Organ – die Allantois, die zunächst die Funktion der Embryonalblase übernimmt. Es erscheint als ventraler Auswuchs des Endoderms des Hinterdarms. Beim Hühnerembryo erscheint dieser Vorsprung bereits am 3. Entwicklungstag. In der Mitte der Embryonalentwicklung der Vögel wächst die Allantois unter dem Chorion über die gesamte Oberfläche des Embryos mit dem Dottersack.

Am Ende der Embryonalentwicklung von Vögeln (und Reptilien) verlieren die provisorischen Organe des Embryos allmählich ihre Funktion, sie werden reduziert, der Embryo beginnt, die im Inneren des Eies (in der Luftkammer) vorhandene Luft zu atmen, bricht durch Die Schale wird von den Eihäuten befreit und gelangt in die äußere Umgebung.

Die extraembryonalen Organe von Säugetieren sind Dottersack, Amnion, Allantois, Chorion und Plazenta (Abb. 5).

2. Bei Säugetieren wird die Verbindung zwischen dem Embryo und dem mütterlichen Körper durch die Bildung eines besonderen Organs – der Plazenta (Kinderort) – sichergestellt. Die Quelle seiner Entwicklung ist das Allanto-Chorion. Aufgrund ihrer Struktur werden Plazenten in verschiedene Typen unterteilt. Die Klassifizierung basiert auf zwei Prinzipien: a) der Art der Verteilung der Chorionzotten und 2) der Art ihrer Verbindung mit der Uterusschleimhaut (Abb. 6).

Aufgrund ihrer Form gibt es verschiedene Arten von Plazenta:

1) diffuse Plazenta (epitheliochorial) – ihre sekundären Papillen entwickeln sich über die gesamte Oberfläche des Chorions. Chorionzotten dringen in die Drüsen der Gebärmutterwand ein, ohne das Gebärmuttergewebe zu zerstören. Der Embryo wird über die Gebärmutterdrüsen ernährt, die Gelée Royale absondern, das in die Blutgefäße der Chorionzotten aufgenommen wird. Während der Geburt wandern die Chorionzotten ohne Gewebezerstörung aus den Gebärmutterdrüsen aus. Diese Plazenta ist typisch für Schweine, Pferde, Kamele, Beuteltiere, Wale und Flusspferde.


Reis. 5. Schema der Entwicklung des Dottersacks und der Embryonalmembranen bei Säugetieren (sechs aufeinanderfolgende Stadien):

A – der Prozess der Verschmutzung der Fruchtblasenhöhle mit Endoderm (1) und Mesoderm (2); B – Bildung eines geschlossenen endodermalen Vesikels (4); B - der Beginn der Bildung der Fruchtblase (5) und der Darmfurche (6); G - Trennung des Körpers des Embryos (7); Dottersack (8); D – Verschluss der Amnionfalten (9); der Beginn der Bildung der Allantois-Entwicklung (10); E – geschlossene Fruchthöhle (11); entwickelte Allantois (12); Chorionzotten (13); Parietalschicht des Mesoderms (14); viszerale Mesodermschicht (15); Ektoderm (3).

2) Keimblattplazenta (desmochorial) – die Chorionzotten befinden sich in Büschen – Keimblättern. Sie verbinden sich mit Verdickungen der Gebärmutterwand, den sogenannten Karunkeln. Der Keimblatt-Karunkel-Komplex wird Plazentom genannt. Diese Art von Plazenta ist charakteristisch für Wiederkäuer.

3) Gürtelplazenta (endotheliochorial) – Zotten in Form eines breiten Gürtels umgeben die fetale Blase und befinden sich in der Bindegewebsschicht der Uteruswand, in Kontakt mit der Endothelschicht der Blutgefäßwand.

4) Scheibenförmige Plazenta (hämochorial) – die Kontaktzone der Chorionzotten und der Gebärmutterwand hat die Form einer Scheibe. Die Chorionzotten liegen in blutgefüllten Lücken, die in der Bindegewebsschicht der Gebärmutterwand liegen. Diese Art von Plazenta kommt bei Primaten vor.

3. Viehzüchter züchten und züchten durch ihre praktische Tätigkeit Tiere. Dabei handelt es sich um komplexe biologische Prozesse, und um sie bewusst steuern oder nach Wegen zu ihrer Verbesserung suchen zu können, müssen der Tieringenieur und der Tierarzt die grundlegenden Muster der Tierentwicklung im Laufe ihres individuellen Lebens kennen. Wir wissen bereits, dass die Kette der Veränderungen, die ein Organismus vom Moment seiner Entstehung bis zum natürlichen Tod erfährt, Ontogenese genannt wird. Es besteht aus qualitativ unterschiedlichen Perioden. Allerdings ist die Periodisierung der Ontogenese noch nicht ausreichend entwickelt. Einige Wissenschaftler glauben, dass die ontogenetische Entwicklung eines Organismus mit der Entwicklung von Keimzellen beginnt, andere – mit der Bildung einer Zygote.

Reis. 6. Arten der histologischen Struktur der Plazenta:

A - Epitheliochorial; B – desmochorisch; B – endotheliochorial: G – hämochorial; I – Keimteil; II – mütterlicher Teil; 1 - Epithel: 2 - Bindegewebe und 3 - Endothel des Blutgefäßes der Chorionzotten; 4 - Epithel; 5 – Bindegewebe und 6 – Blutgefäße und Lücken der Gebärmutterschleimhaut.

Nach der Entstehung der Zygote wird die weitere Ontogenese von Nutztieren in die intrauterine und die postuterine Entwicklung unterteilt.

Dauer der Teilperioden der intrauterinen Entwicklung landwirtschaftlicher Tiere, Tage (nach G.A. Schmidt).

In der Embryogenese von Tieren gibt es aufgrund ihrer Verwandtschaft einige grundsätzlich ähnliche Merkmale: 1) Bildung der Zygote, 2) Fragmentierung, 3) Bildung von Keimblättern, 4) Differenzierung von Keimblättern, die zur Bildung von Geweben führt und Organe.

Allgemeine Histologie. Epithelgewebe

1. Gewebeentwicklung.

2. Klassifizierung von Epithelgeweben.

3. Drüsen und Kriterien für ihre Klassifizierung.

1. Der tierische Körper besteht aus Zellen und nichtzellulären Strukturen, die darauf spezialisiert sind, bestimmte Funktionen auszuführen. Zellpopulationen mit unterschiedlicher Funktion unterscheiden sich in der Struktur und Spezifität der intrazellulären Proteinsynthese.

Im Verlauf der Entwicklung erlangten zunächst homogene Zellen Unterschiede im Stoffwechsel, in der Struktur und in der Funktion. Dieser Vorgang wird Differenzierung genannt. Dabei werden genetische Informationen realisiert, die von der DNA des Zellkerns ausgehen und sich in bestimmten Bedingungen manifestieren. Die Anpassung von Zellen an diese Bedingungen wird als Adaptation bezeichnet.

Differenzierung und Anpassung bestimmen die Entwicklung qualitativ neuer Beziehungen und Beziehungen zwischen Zellen und ihren Populationen. Gleichzeitig nimmt die Bedeutung der Integrität des Organismus, also der Integration, deutlich zu. Somit ist jedes Stadium der Embryogenese nicht nur eine Zunahme der Zellzahl, sondern ein neuer Zustand der Integrität.

Integration ist die Vereinigung von Zellpopulationen zu komplexeren Funktionssystemen – Geweben, Organen. Es kann durch Viren, Bakterien, Röntgenstrahlen, Hormone und andere Faktoren gestört werden. In diesen Fällen biologisches System gerät außer Kontrolle, was zur Entwicklung bösartiger Tumore und anderer Pathologien führen kann.

Morphofunktionelle und genetische Unterschiede, die im Verlauf der Phylogenese entstanden, ermöglichten die Vereinigung von Zellen und nichtzellulären Strukturen zu sogenannten histologischen Geweben.

Ein Gewebe ist ein historisch gewachsenes System aus Zellen und nichtzellulären Strukturen, das sich durch eine gemeinsame Struktur, Funktion und Herkunft auszeichnet.

Es gibt vier Haupttypen von Gewebe: Epithel-, Binde- oder Muskel-Skelett-Gewebe, Muskel- und Nervengewebe. Es gibt andere Klassifizierungen.

2. Epithelgewebe kommunizieren zwischen dem Körper und der äußeren Umgebung. Sie erfüllen integumentäre und drüsige (sekretorische) Funktionen. Das Epithel befindet sich in der Haut und bedeckt die Schleimhäute aller inneren Organe. Es hat die Funktion der Aufnahme und Ausscheidung. Die meisten Drüsen des Körpers bestehen aus Epithelgewebe.

Alle Keimschichten sind an der Entwicklung des Epithelgewebes beteiligt.

Alle Epithelien sind aus Epithelzellen aufgebaut – Epithelzellen. Durch die feste Verbindung untereinander mithilfe von Desmosomen, Verschlussbändern, Klebebändern und durch Verzahnung bilden Epithelzellen eine funktionierende und regenerierende Zellschicht. Typischerweise befinden sich die Schichten auf der Basalmembran, die wiederum auf dem lockeren Bindegewebe liegt, das das Epithel nährt (Abb. 7).

Epithelgewebe zeichnen sich durch polare Differenzierung aus, die auf die unterschiedliche Struktur entweder der Schichten der Epithelschicht oder der Pole der Epithelzellen zurückzuführen ist. Beispielsweise bildet das Plasmalemma am apikalen Pol eine Sauggrenze oder Flimmerhärchen, und am basalen Pol befinden sich ein Zellkern und die meisten Organellen.

Abhängig von der Lage und der ausgeübten Funktion werden zwei Arten von Epithelien unterschieden: Haut- und Drüsenepithel.

Die gebräuchlichste Klassifizierung des Hautepithels basiert auf der Form der Zellen und der Anzahl der Schichten in der Epithelschicht und wird daher als morphologisch bezeichnet.

3. Das Epithel, das Sekrete produziert, wird als Drüsenepithel bezeichnet, und seine Zellen werden als sekretorische Zellen oder sekretorische Drüsenzellen bezeichnet. Drüsen bestehen aus sekretorischen Zellen, die als eigenständiges Organ oder nur als Teil davon ausgebildet sein können.

Es gibt endokrine und exokrine Drüsen. Morphologisch besteht der Unterschied im Vorhandensein des Ausführungsgangs im letzteren. Exokrine Drüsen können einzellig oder mehrzellig sein. Beispiel: Becherzelle in einfachem Säulenepithel. Aufgrund der Art der Verzweigung des Ausführungsganges werden einfache und komplexe unterschieden. Einfache Drüsen haben einen nicht verzweigten Ausführungsgang, während komplexe Drüsen einen verzweigten haben. Die Endabschnitte einfacher Drüsen sind verzweigt und unverzweigt, während die Endabschnitte komplexer Drüsen verzweigt sind.

Basierend auf der Form der Endabschnitte werden exokrine Drüsen in alveoläre, tubuläre und tubulo-alveoläre Drüsen eingeteilt. Die Zellen im Endabschnitt werden Glandulozyten genannt.

Basierend auf der Methode der Sekretbildung werden Drüsen in holokrine, apokrine und merokrine unterteilt. Dies sind die Talgdrüsen, dann die Schweißdrüsen und die Milchdrüsen des Magens.

Regeneration. Die Hautepithelien nehmen eine Grenzstellung ein. Sie werden häufig geschädigt und zeichnen sich daher durch eine hohe Regenerationsfähigkeit aus. Die Regeneration erfolgt überwiegend mitotisch. Die Zellen der Epithelschicht nutzen sich schnell ab, altern und sterben ab. Ihre Wiederherstellung wird als physiologische Regeneration bezeichnet. Die Wiederherstellung der durch eine Verletzung verlorenen Epithelzellen wird als reparative Regeneration bezeichnet.

Bei einschichtigen Epithelien haben alle Zellen die Fähigkeit zur Regeneration, bei mehrschichtigen Epithelien haben Stammzellen die Fähigkeit zur Regeneration. Im Drüsenepithel besitzen Stammzellen, die sich auf der Basalmembran befinden, während der holokrinen Sekretion diese Fähigkeit. In merokrinen und apokrinen Drüsen erfolgt die Wiederherstellung der Epithelzellen hauptsächlich durch intrazelluläre Regeneration.


Reis. 7. Diagramm verschiedener Epitheltypen

A. Einlagig flach.

B. Einschichtige kubische.

B. Einschichtig zylindrisch.

G. Mehrreihig zylindrisch bewimpert.

D. Übergangsweise.

E. Mehrschichtiges, flaches, nicht keratinisierendes Material.

G. Mehrschichtige flache Keratinisierung.

Stütztrophische Gewebe. Blut und Lymphe

1. Blut. Blutzellen.

3. Hämozytopoese.

4. Embryonale Hämozytopoese.

Mit diesem Thema beginnen wir mit der Untersuchung einer Gruppe verwandter Gewebe, die als Bindegewebe bezeichnet werden. Dazu gehören: das Bindegewebe selbst, Blutzellen und hämatopoetische Gewebe, Skelettgewebe (Knorpel und Knochen), Bindegewebe mit besonderen Eigenschaften.

Der Ausdruck der Einheit der oben genannten Gewebetypen ist ihr Ursprung aus einer gemeinsamen embryonalen Quelle – dem Mesenchym.

Mesenchym ist eine Ansammlung embryonaler, netzwerkartig verbundener Fortsatzzellen, die die Lücken zwischen den Keimblättern und Organrudimenten füllen. Im Körper des Embryos entsteht Mesenchym hauptsächlich aus Zellen bestimmter Bereiche des Mesoderms – Dermatome, Sklerotome und Splanchnotome. Mesenchymzellen teilen sich schnell durch Mitose. In seinen verschiedenen Teilen entstehen zahlreiche mesenchymale Derivate – Blutinseln mit ihren Endothel- und Blutzellen, Zellen des Bindegewebes und des glatten Muskelgewebes usw.

1. Intravaskuläres Blut ist ein mobiles Gewebesystem mit einer flüssigen interzellulären Substanz – Plasma und geformten Elementen – Erythrozyten, Leukozyten und Blutplättchen.

Das Blut zirkuliert ständig in einem geschlossenen Kreislaufsystem, vereint die Arbeit aller Körpersysteme und hält viele physiologische Indikatoren der inneren Umgebung des Körpers auf einem bestimmten Niveau, das für Stoffwechselprozesse optimal ist. Blut erfüllt im Körper eine Vielzahl lebenswichtiger Funktionen: Atmung, trophische, schützende, regulierende, ausscheidende und andere.

Trotz der Beweglichkeit und Variabilität des Blutes entsprechen seine Indikatoren zu jedem Zeitpunkt dem Funktionszustand des Körpers, daher ist die Blutuntersuchung eine der wichtigsten diagnostischen Methoden.

Plasma ist ein flüssiger Bestandteil des Blutes und enthält 90–92 % Wasser und 8–10 % Trockensubstanzen, darunter 9 % organische und 1 % mineralische Substanzen. Die wichtigsten organischen Substanzen des Blutplasmas sind Proteine ​​(Albumin, verschiedene Globulinfraktionen und Fibrinogen). Immunproteine ​​(Antikörper), von denen die meisten in der Gammaglobulinfraktion enthalten sind, werden Immunglobuline genannt. Albumine sorgen für den Transport verschiedener Stoffe – freie Fettsäuren, Bilirubin etc. Fibrinogen ist an Blutgerinnungsprozessen beteiligt.

Rote Blutkörperchen sind die Hauptart der Blutkörperchen, da sie 500-1000-mal zahlreicher sind als weiße Blutkörperchen. 1 mm3 Blut enthält 5,0–7,5 Millionen bei Rindern, 6–9 Millionen bei Pferden, 7–12 Millionen bei Schafen, 12–18 Millionen bei Ziegen, 6–7,5 Millionen bei Schweinen. Hühner – 3–4 Millionen rote Blutkörperchen.

Da reife Erythrozyten bei Säugetieren während der Entwicklung ihren Zellkern verloren haben, sind sie kernlose Zellen und haben die Form einer bikonkaven Scheibe mit einem durchschnittlichen Kreisdurchmesser von 5–7 µm. Die roten Blutkörperchen von Kamelen und Lamas sind oval. Die scheibenförmige Form vergrößert die Gesamtoberfläche der roten Blutkörperchen um das 1,64-fache.

Es besteht ein umgekehrter Zusammenhang zwischen der Anzahl der roten Blutkörperchen und ihrer Größe.

Rote Blutkörperchen sind mit einer Membran bedeckt – dem Plasmalemma (6 nm dick), das 44 % Lipide, 47 % Proteine ​​und 7 % Kohlenhydrate enthält. Die Erythrozytenmembran ist für Gase, Anionen und Na-Ionen leicht durchlässig.

Der innere kolloidale Inhalt von Erythrozyten besteht zu 34 % aus Hämoglobin – einer einzigartigen komplexen Farbverbindung – einem Chromoprotein, in dessen Nicht-Protein-Teil (Häm) zweiwertiges Eisen enthalten ist, das in der Lage ist, spezielle schwache Bindungen mit einem Sauerstoffmolekül einzugehen. Dank Hämoglobin wird die Atmungsfunktion der roten Blutkörperchen ausgeführt. Oxyhämoglobin = Hämoglobin + O2.

Das Vorhandensein von Hämoglobin in Erythrozyten verursacht deren ausgeprägte Oxyphilie bei der Färbung eines Blutausstrichs nach Romanovsky-Giemsa (Eosin + Azure II). Die roten Blutkörperchen werden mit Eosin rot gefärbt. Bei einigen Formen der Anämie ist der zentrale, hell gefärbte Teil der roten Blutkörperchen vergrößert – hypochrome rote Blutkörperchen. Bei der Färbung von supravitalem Blut mit Brillantkresylblau lassen sich junge Erythrozytenformen mit körnigen Netzstrukturen nachweisen. Solche Zellen werden Retikulozyten genannt und sind die unmittelbaren Vorläufer reifer roter Blutkörperchen. Die Retikulozytenzählung wird verwendet, um Informationen über die Produktionsrate roter Blutkörperchen zu erhalten.

Die Lebensdauer eines Erythrozyten beträgt 100–130 Tage (bei Kaninchen 45–60 Tage). Rote Blutkörperchen haben die Eigenschaft, verschiedenen zerstörerischen Einflüssen zu widerstehen – osmotisch, mechanisch usw. Wenn sich die Salzkonzentration in der Umgebung ändert, hält die Erythrozytenmembran kein Hämoglobin mehr zurück und gibt es an die umgebende Flüssigkeit ab – das Phänomen der Hämolyse. Unter dem Einfluss von Schlangengift und Giftstoffen kann es im Körper zur Freisetzung von Hämoglobin kommen. Hämolyse entwickelt sich auch bei der Transfusion einer inkompatiblen Blutgruppe. Beim Einbringen von Flüssigkeiten in das Blut von Tieren ist es praktisch wichtig sicherzustellen, dass die injizierte Lösung isotonisch ist.

Rote Blutkörperchen haben im Vergleich zu Plasma und Blutleukozyten eine relativ hohe Dichte. Wird Blut mit Antikoagulanzien behandelt und in ein Gefäß gegeben, kommt es zu einer Erythrozytensedimentation. Die Blutsenkungsgeschwindigkeit (ESR) ist bei Tieren unterschiedlichen Alters, Geschlechts und verschiedener Arten unterschiedlich. Bei Pferden ist die ESR hoch, bei Rindern dagegen niedrig. ESR hat diagnostische und prognostische Bedeutung.

Leukozyten sind vaskuläre Blutzellen mit unterschiedlichen morphologischen Eigenschaften und Funktionen. Im tierischen Körper erfüllen sie vielfältige Funktionen, die in erster Linie darauf abzielen, den Körper durch phagozytische Aktivität vor fremden Einflüssen zu schützen, an der Bildung humoraler und zellulärer Immunität sowie an Wiederherstellungsprozessen bei Gewebeschäden beteiligt zu sein. Es gibt 4,5-12.000 davon in 1 mm3 Blut bei Rindern, 7-12.000 bei Pferden, 6-14.000 bei Schafen, 8-16.000 bei Schweinen, 20-40.000 bei Hühnern. Eine Zunahme der Zahl Leukozyten – Leukozytose – ist ein charakteristisches Zeichen vieler pathologischer Prozesse.

Nachdem sie sich in den blutbildenden Organen gebildet haben und ins Blut gelangen, verbleiben Leukozyten nur für kurze Zeit im Gefäßbett und wandern dann in das umgebende Gefäßbindegewebe und die Organe, wo sie ihre Hauptfunktion erfüllen.

Die Besonderheit von Leukozyten besteht darin, dass sie aufgrund der Bildung von Pseudopodien beweglich sind. Leukozyten sind in einen Zellkern und ein Zytoplasma unterteilt, die verschiedene Organellen und Einschlüsse enthalten. Die Klassifizierung von Leukozyten basiert auf der Färbefähigkeit und der Körnigkeit.

Granuläre Leukozyten (Granulozyten): Neutrophile (25–70 %), Eosinophile (2–12 %), Basophile (0,5–2 %).

Nichtgranuläre Leukozyten (Agranulozyten): Lymphozyten (40–65) und Monozyten (1–8 %).

Ein bestimmtes prozentuales Verhältnis zwischen einzelnen Leukozytenarten wird als Leukozytenformel – Leukogramm – bezeichnet.

Typisch für eitrig-entzündliche Prozesse ist ein Anstieg des Neutrophilenanteils im Leukogramm. Bei reifen Neutrophilen besteht der Kern aus mehreren Segmenten, die durch dünne Brücken verbunden sind.

Auf der Oberfläche von Basophilen befinden sich spezielle Rezeptoren, über die Immunglobuline E binden. Sie sind an immunologischen Reaktionen vom allergischen Typ beteiligt.

Im Blut zirkulierende Monozyten sind die Vorläufer von Gewebe- und Organmakrophagen. Nach dem Verbleib im Gefäßblut (12–36 Stunden) wandern Monozyten durch das Endothel der Kapillaren und Venolen in das Gewebe und verwandeln sich in bewegliche Makrophagen.

Lymphozyten sind die wichtigsten Zellen, die an verschiedenen immunologischen Reaktionen des Körpers beteiligt sind. In der Lymphe kommt eine große Anzahl von Lymphozyten vor.

Es gibt zwei Hauptklassen von Lymphozyten: T- und B-Lymphozyten. Die ersten entwickeln sich aus Knochenmarkszellen im kortikalen Teil der Thymusläppchen. Das Plasmalemma enthält Antigenmarker und zahlreiche Rezeptoren, mit deren Hilfe fremde Antigene und Immunkomplexe erkannt werden.

B-Lymphozyten werden aus Stammvorläufern im Schleimbeutel des Fabricius (Bursa) gebildet. Als Ort ihrer Entwicklung gilt das myeloische Gewebe des Knochenmarks.

Effektorzellen im T-Lymphozytensystem sind drei Hauptsubpopulationen: T-Killer (zytotoxische Lymphozyten), T-Helfer (Helfer) und T-Suppressor (Inhibitoren). Die Effektorzellen der B-Lymphozyten sind Plasmablasten und reife Plasmozyten, die in der Lage sind, Immunglobuline in erhöhten Mengen zu produzieren.

Blutplättchen sind kernfreie Bestandteile des Gefäßbluts von Säugetieren. Dabei handelt es sich um kleine zytoplasmatische Fragmente von Megakaryozyten des roten Knochenmarks. 1 mm3 Blut enthält 250-350.000 Blutplättchen. Bei Vögeln werden Zellen mit ähnlichen Funktionen als Blutplättchen bezeichnet.

Blutplättchen verfügen über das wichtigste Wissen zur Sicherstellung der wichtigsten Schritte zur Blutstillung – der Blutstillung.

2. Lymphe ist eine fast transparente gelbliche Flüssigkeit, die sich in der Höhle der Lymphkapillaren und -gefäße befindet. Seine Entstehung beruht auf dem Übergang der Bestandteile des Blutplasmas aus den Blutkapillaren in die Gewebeflüssigkeit. Bei der Lymphbildung sind der Zusammenhang zwischen dem hydrostatischen und osmotischen Druck von Blut und Gewebsflüssigkeit, der Durchlässigkeit der Wand von Blutkapillaren usw. von wesentlicher Bedeutung.

Lymphe besteht aus einem flüssigen Teil – Lymphoplasma und geformten Elementen. Lymphoplasma unterscheidet sich vom Blutplasma durch einen geringeren Proteingehalt. Lymphe enthält Fibrinogen und ist daher auch zur Gerinnung fähig. Die wichtigsten gebildeten Elemente der Lymphe sind Lymphozyten. Zusammensetzung der Lymphe in verschiedene Gefäße Das Lymphsystem ist nicht dasselbe. Es gibt periphere Lymphe (vor den Lymphknoten), mittlere (nach den Lymphknoten) und zentrale (Lymphe des Brust- und rechten Lymphgangs), die am reichsten an zellulären Elementen ist.

3. Hämatopoese (Hämozytopoese) ist ein mehrstufiger Prozess aufeinanderfolgender zellulärer Transformationen, der zur Bildung reifer peripherer Gefäßblutzellen führt.

In der postembryonalen Phase findet bei Tieren die Entwicklung von Blutzellen in zwei spezialisierten, intensiv erneuerten Geweben statt – myeloisches und lymphoides.

Derzeit ist das bekannteste Schema der Hämatopoese, vorgeschlagen von I.L. Chertkov und A.I. Vorobyov (1981), wonach die gesamte Hämozytopoese in 6 Stadien unterteilt ist (Abb. 8).

Der Vorfahre aller Blutzellen (nach A.A. Maksimov) ist eine pluripotente Stammzelle (koloniebildende Einheit in der Milz und CFU). In einem erwachsenen Körper größte Zahl Stammzellen befinden sich im roten Knochenmark (auf 100.000 Knochenmarkszellen kommen etwa 50 Stammzellen), von wo aus sie in die Thymusdrüse und die Milz wandern.

Die Entwicklung von Erythrozyten (Erythrozytopoese) im roten Knochenmark verläuft nach folgendem Schema: Stammzelle (SC) – Halbstammzellen (CFU – GEMM, CFU – GE, CFU – MGCE) – unipotente Vorläufer der Erythropoese (PFU – E, KBE - E) - Erythroblast - Pronormozyten - basophiler Normozyten - polychromatophiler Normozyten - oxyphiler Normozyten - Retikulozyten - Erythrozyten.

Entwicklung von Granulozyten: Stammzellen des roten Knochenmarks, Halbstammzellen (CFU – GEMM, CFU – GM, CFU – GE), unipotente Vorläufer (CFU – B, CFU – Eo, CFU – Gn), die die erkennbaren Zellstadien durchlaufen Formen verwandeln sich in reife segmentierte. Es gibt drei Arten von Granulozyten – Neutrophile, Eosinophile und Basophile.

Die Entwicklung von Lymphozyten ist einer der komplexesten Prozesse der Differenzierung hämatopoetischer Stammzellen.

Unter Beteiligung verschiedener Organe erfolgt nach und nach die Bildung zweier funktionell eng verwandter Zelllinien – T- und B-Lymphozyten.

Die Entwicklung von Blutplättchen findet im roten Knochenmark statt und ist mit der Entwicklung spezieller Riesenzellen darin verbunden – Megakaryozyten. Die Megakaryozytopoese besteht aus den folgenden Stadien: SC – Halbstammzellen (CFU – GEMM und CFU – MGCE) – unipotente Vorläufer, (CFU – MGC) – Megakaryoblast – Promegakaryozyten – Megakaryozyten.

4. In den frühesten Stadien der Ontogenese werden Blutzellen außerhalb des Embryos im Mesenchym des Dottersacks gebildet, wo sich Cluster – Blutinseln – bilden. Die zentralen Zellen der Inseln runden sich ab und verwandeln sich in hämatopoetische Stammzellen. Die peripheren Zellen der Inseln erstrecken sich zu Streifen miteinander verbundener Zellen und bilden die Endothelauskleidung der primären Blutgefäße (Dottersack-Gefäßsystem). Einige Stammzellen verwandeln sich in große basophile Blastenzellen – primäre Blutzellen. Die meisten dieser sich schnell vermehrenden Zellen werden zunehmend mit sauren Farbstoffen gefärbt. Dies geschieht aufgrund der Synthese und Akkumulation von Hämoglobin im Zytoplasma und kondensiertem Chromatin im Zellkern. Solche Zellen werden primäre Erythroblasten genannt. Bei einigen primären Erythroblasten zerfällt der Kern und verschwindet. Die resultierende Generation nuklearer und nichtnuklearer primärer Erythrozyten ist unterschiedlich groß, am häufigsten sind jedoch große Zellen – Megaloblasten und Megalozyten. Der megaloblastäre Typ der Hämatopoese ist charakteristisch für die Embryonalperiode.

Ein Teil der primären Blutzellen wird in eine Population sekundärer Erythrozyten umgewandelt, entwickelt sich aber nicht außerhalb der Gefäße große Menge Granulozyten - Neutrophile und Eosinophile, d.h. Myelopoese tritt auf.

Die im Dottersack erzeugten Stammzellen werden über das Blut zu den Organen des Körpers transportiert. Nach der Bildung der Leber wird sie zu einem universellen blutbildenden Organ (es entwickeln sich sekundäre Erythrozyten, granuläre Leukozyten und Megakaryozyten). Am Ende der pränatalen Phase stoppt die Hämatopoese in der Leber.

In der 7. bis 8. Woche der Embryonalentwicklung (bei Rindern) differenzieren sich daraus wandernde Thymus-Lymphozyten und T-Lymphozyten aus Stammzellen im sich entwickelnden Thymus. Letztere besiedeln die T-Zonen der Milz und Lymphknoten. Die Milz ist zu Beginn ihrer Entwicklung auch das Organ, in dem alle Arten von Blutzellen gebildet werden.

In den letzten Stadien der Embryonalentwicklung bei Tieren beginnt das rote Knochenmark die wichtigsten hämatopoetischen Funktionen zu übernehmen; Es produziert Erythrozyten, Granulozyten, Blutplättchen und einige Lymphozyten (B-l). In der postembryonalen Phase wird das rote Knochenmark zu einem Organ der universellen Hämatopoese.

Bei der embryonalen Erythrozytopoese kommt es zu einem charakteristischen Prozess des Generationswechsels von Erythrozyten, die sich in der Morphologie und der Art des gebildeten Hämoglobins unterscheiden. Die Population primärer Erythrozyten bildet den embryonalen Hämoglobintyp (Hb - F). In späteren Stadien enthalten die roten Blutkörperchen in Leber und Milz den fötalen Hämoglobintyp (Hb-H). Im roten Knochenmark werden die entscheidenden roten Blutkörperchen mit dem dritten Hämoglobintyp (Hb-A und Hb-A 2) gebildet. Verschiedene Typen Hämoglobine unterscheiden sich in der Zusammensetzung der Aminosäuren im Proteinteil.

Zellembryogenese, Gewebehistologie, Zytologie

Bindegewebe selbst

1. Lockeres und dichtes Bindegewebe.

2. Bindegewebe mit besonderen Eigenschaften: retikulär, fetthaltig, pigmentiert.

1. Im tierischen Körper weit verbreitete Gewebe mit einem hochentwickelten Fasersystem in der Interzellularsubstanz, dank dessen diese Gewebe vielseitige mechanische und formgebende Funktionen erfüllen – sie bilden einen Komplex von Trennwänden, Trabekeln oder Schichten innerhalb von Organen zahlreiche Membranen, bilden Kapseln, Bänder, Faszien, Sehnen.

Abhängig vom quantitativen Verhältnis zwischen den Bestandteilen der Interzellularsubstanz – Fasern und Grundsubstanz – und entsprechend der Art der Fasern werden drei Arten von Bindegewebe unterschieden: lockeres Bindegewebe, dichtes Bindegewebe und retikuläres Gewebe.

Die Hauptzellen, die die für den Faseraufbau notwendigen Stoffe in lockerem und dichtem Bindegewebe erzeugen, sind Fibroblasten und im Netzgewebe die Netzzellen. Lockeres Bindegewebe zeichnet sich durch eine besonders vielfältige Zellzusammensetzung aus.

Am häufigsten kommt es zu lockerem Bindegewebe. Es begleitet alle Blut- und Lymphgefäße, bildet zahlreiche Schichten innerhalb von Organen usw. Es besteht aus einer Vielzahl von Zellen, Grundsubstanz und einem System aus Kollagen und elastischen Fasern. In der Zusammensetzung dieses Gewebes werden eher sesshafte Zellen (Fibroblasten – Fibrozyten, Lipozyten) und mobile Zellen (Histiozyten – Makrophagen, Gewebebasophile, Plasmozyten) unterschieden – Abb. 9.

Die Hauptfunktionen dieses Bindegewebes sind: trophische, schützende und plastische.

Zelltypen: Adventitialzellen – schlecht differenziert, zur mitotischen Teilung und Umwandlung in Fibroblasten, Myofibroblasten und Lipozyten fähig. Fibroblasten sind die Hauptzellen, die direkt an der Bildung interzellulärer Strukturen beteiligt sind. Während der Embryonalentwicklung entstehen Fibroblasten direkt aus mesenchymalen Zellen. Es gibt drei Arten von Fibroblasten: schlecht differenzierte (Funktion: Synthese und Sekretion von Glykosaminoglykanen); reif (Funktion: Synthese von Prokollagen, Proelastin, Enzymproteinen und Glykosaminoglykanen, insbesondere Proteinsynthese von Kollagenfasern); Myofibroblasten, die den Wundverschluss fördern. Fibrozyten verlieren ihre Teilungsfähigkeit und verringern ihre synthetische Aktivität. Histiozyten (Makrophagen) gehören zum mononukleären Phagozytensystem (MPS). Dieses System wird in der nächsten Vorlesung besprochen. Gewebebasophile (Mastzellen, Mastzellen), die sich in der Nähe kleiner Blutgefäße befinden, sind eine der ersten Zellen, die auf das Eindringen von Antigenen aus dem Blut reagieren.

Plasmozide sind – funktionell – Effektorzellen immunologischer Reaktionen vom humoralen Typ. Hierbei handelt es sich um hochspezialisierte Körperzellen, die den Großteil verschiedener Antikörper (Immunglobuline) synthetisieren und absondern.

Einen wesentlichen Teil davon macht die Zwischenzellsubstanz des lockeren Bindegewebes aus. Es besteht aus Kollagen und elastischen Fasern sowie der Hauptsubstanz (amorph).

Eine amorphe Substanz ist ein Produkt der Synthese von Bindegewebszellen (hauptsächlich Fibroblasten) und der Aufnahme von Substanzen aus dem Blut, transparent, leicht gelblich, in der Lage, ihre Konsistenz zu verändern, was ihre Eigenschaften erheblich beeinflusst.

Es besteht aus Glykosaminoglykanen (Polysacchariden), Proteoglykanen, Glykoproteinen, Wasser und anorganischen Salzen. Die wichtigste chemische hochpolymere Substanz in diesem Komplex ist eine nicht sulfatierte Art von Glykosaminoglykanen – Hyaluronsäure.

Kollagenfasern bestehen aus Fibrillen, die aus Tropokollagen-Proteinmolekülen gebildet werden. Letztere sind besondere Monomere. Die Bildung von Fibrillen ist das Ergebnis einer charakteristischen Gruppierung von Monomeren in Längs- und Querrichtung.

Abhängig von der Aminosäurezusammensetzung und der Form der Kettenverbindung zu einer Tripelhelix gibt es vier Haupttypen von Kollagen, die unterschiedliche Lokalisationen im Körper haben. Kollagen Typ I kommt im Bindegewebe der Haut, Sehnen und Knochen vor. Kollagen Typ II kommt in hyalinem und faserigem Knorpel vor. Kollagen II? Typ - in der Haut von Embryonen, der Wand von Blutgefäßen, Bändern. Kollagen Typ IV kommt in Basalmembranen vor.

Es gibt zwei Möglichkeiten, Kollagenfasern zu bilden: die intrazelluläre und die extrazelluläre Synthese.

Elastische Fasern sind homogene Fäden, die ein Netzwerk bilden. Sie verbinden sich nicht zu Bündeln und haben eine geringe Festigkeit. Es gibt einen transparenteren, amorphen zentralen Teil, der aus dem Protein Elastin besteht, und einen peripheren Teil, der aus röhrenförmigen Mikrofibrillen mit Glykoproteincharakter besteht. Durch die synthetische und sekretorische Funktion von Fibroblasten werden elastische Fasern gebildet. Es wird angenommen, dass zunächst ein Gerüst aus Mikrofibrillen in unmittelbarer Nähe von Fibroblasten gebildet wird und dann die Bildung eines amorphen Teils aus der Elastinvorstufe Proelastin gefördert wird. Proelastinmoleküle werden unter dem Einfluss von Enzymen verkürzt und in Tropoelastinmoleküle umgewandelt. Letztere werden bei der Bildung von Elastin über Desmosin miteinander verbunden, das in anderen Proteinen fehlt. Im okzipito-zervikalen Band und der gelben Bauchfaszie überwiegen elastische Fasern.

Dichtes Bindegewebe. Dieses Gewebe zeichnet sich durch ein quantitatives Überwiegen der Fasern gegenüber der Grundsubstanz und den Zellen aus. Abhängig von relative Position Fasern und Netzwerke, die aus unteren Bündeln gebildet werden, werden zwei Haupttypen von dichtem Bindegewebe unterschieden: ungeformt (Dermis) und geformt (Bänder, Sehnen).

2. Retikuläres Gewebe besteht aus verzweigten retikulären Zellen und retikulären Fasern (Abb. 10). Retikuläres Gewebe bildet das Stroma der blutbildenden Organe und bildet dort in Kombination mit Makrophagen eine Mikroumgebung, die die Reproduktion, Differenzierung und Migration verschiedener Blutzellen gewährleistet.

Retikuläre Zellen entwickeln sich aus Mesenchymozyten und ähneln Fibroblasten, Chondroblasten usw. Retikuläre Fasern sind Derivate retikulärer Zellen und dünne, verzweigte Fasern, die ein Netzwerk bilden. Sie enthalten Fibrillen unterschiedlichen Durchmessers, eingeschlossen in einer interfibrillären Substanz. Fibrillen bestehen aus Kollagen Typ III.

Fettgewebe wird durch Fettzellen (Lipozyten) gebildet. Letztere sind auf die Synthese und Anreicherung von Speicherlipiden, hauptsächlich Triglyceriden, im Zytoplasma spezialisiert. Lipozyten sind im lockeren Bindegewebe weit verbreitet. Während der Embryogenese entstehen aus mesenchymalen Zellen Fettzellen.

Die Vorläufer für die Bildung neuer Fettzellen in der postembryonalen Phase sind Adventitiazellen, die die Blutkapillaren begleiten.

Es gibt zwei Arten von Lipozyten und eigentlich zwei Arten von Fettgewebe: weißes und braunes. Weißes Fettgewebe kommt im Körper von Tieren je nach Tierart und Rasse unterschiedlich vor. Davon befindet sich eine Menge in den Fettdepots. Die Gesamtmenge davon im Körper von Tieren verschiedener Art, Rasse, Geschlecht, Alter und Fettgehalt liegt zwischen 1 und 30 % der Fettmasse. Fett als Energiequelle (1 g Fett = 39 kJ), Wasserdepot, Stoßdämpfer.

Reis. 11. Struktur des weißen Fettgewebes (Schema nach Yu.I. Afanasyev)

A – Adipozyten mit entferntem Fett im Lichtmikroskop; B – ultramikroskopische Struktur von Adipozyten. 1 - Fettzellkern; 2 - große Lipidtropfen; 3 - Nervenfasern; 4 - Hämokapillaren; 5 - Mitochondrien.

Reis. 12. Struktur des braunen Fettgewebes (Schema nach Yu.I. Afanasyev)


A – Adipozyten mit entferntem Fett im Lichtmikroskop; B – ultramikroskopische Struktur von Adipozyten. 1 - Adipozytenkern; 2 - fein zerkleinerte Lipide; 3 - zahlreiche Mitochondrien; 4 - Hämokapillaren; 5 - Nervenfaser.

Braunes Fettgewebe kommt in erheblichen Mengen bei Nagetieren und Tieren im Winterschlaf vor; sowie bei Neugeborenen anderer Arten. Wenn Zellen oxidiert werden, erzeugen sie Wärme, die zur Thermoregulierung genutzt wird.

Pigmentzellen (Pigmentozyten) haben in ihrem Zytoplasma viele dunkelbraune oder schwarze Pigmentkörner aus der Melaningruppe.

Das Immunsystem und zelluläre Interaktionen bei Immunreaktionen

1. Das Konzept der Antigene und Antikörper, ihre Varianten.

2 Das Konzept der zellulären und humoralen Immunität.

3 Entstehung und Interaktion von T- und B-Lymphozyten.

4 Mononukleäres Makrophagensystem.

1. In der industriellen Tierhaltung, unter Bedingungen der Konzentration und intensiven Ausbeutung von Nutztieren, den stressigen Auswirkungen technogener und anderer Umweltfaktoren, spielt die Vorbeugung von Krankheiten bei Tieren, insbesondere Jungtieren, die durch den Einfluss verschiedener infektiöser und nicht-schädigender Erreger verursacht werden, eine Rolle. Die ansteckende Natur nimmt vor dem Hintergrund einer Abnahme der natürlichen Schutzfähigkeiten des Körpers deutlich zu.

Deswegen sehr wichtig Das Problem, den physiologischen und immunologischen Zustand von Tieren zu kontrollieren, um ihre allgemeine und spezifische Resistenz rechtzeitig zu erhöhen, nimmt zu (Tsymbal A.M., Konarzhevsky K.E. et al., 1984).

Immunität (immunitatis – Befreiung von etwas) ist der Schutz des Körpers vor allem genetisch Fremden – Mikroben, Viren, fremden Zellen. oder gentechnisch veränderte eigene Zellen.

Das Immunsystem vereint Organe und Gewebe, in denen die Bildung und Interaktion von Zellen stattfindet – Immunozyten, die die Funktion haben, genetisch fremde Substanzen (Antigene) zu erkennen und eine spezifische Reaktion auszuführen.

Antikörper sind komplexe Proteine, die in der Immunglobulinfraktion tierischen Blutplasmas vorkommen und von Plasmazellen unter dem Einfluss verschiedener Antigene synthetisiert werden. Es wurden mehrere Klassen von Immunglobulinen untersucht (Y, M, A, E, D).

Bei der ersten Begegnung mit einem Antigen (primäre Reaktion) werden Lymphozyten stimuliert und verwandeln sich in Blastenformen, die zur Proliferation und Differenzierung in Immunozyten fähig sind. Durch die Differenzierung entstehen zwei Arten von Zellen – Effektor- und Gedächtniszellen. Erstere sind direkt an der Beseitigung von Fremdmaterial beteiligt. Zu den Effektorzellen zählen aktivierte Lymphozyten und Plasmazellen. Gedächtniszellen sind Lymphozyten, die in einen inaktiven Zustand zurückkehren, aber Informationen (Gedächtnis) über eine Begegnung mit einem bestimmten Antigen tragen. Wenn dieses Antigen wieder eingeführt wird, können sie aufgrund der erhöhten Proliferation von Lymphozyten und der Bildung von Immunozyten eine schnelle Immunantwort (Sekundärantwort) auslösen.


2. Abhängig vom Mechanismus der Antigenzerstörung werden zelluläre Immunität und humorale Immunität unterschieden.

In der zellulären Immunität sind Effektorzellen (motorische Zellen) zytotoxische T-Lymphozyten oder Killerlymphozyten, die direkt an der Zerstörung fremder Zellen anderer Organe oder krankhafter eigener Zellen (z. B. Tumorzellen) beteiligt sind und lytische Substanzen absondern.

Bei der humoralen Immunität sind Effektorzellen Plasmazellen, die Antikörper synthetisieren und ins Blut abgeben.

Bei der Bildung der zellulären und humoralen Immunität bei Mensch und Tier spielen die zellulären Elemente des Lymphgewebes, insbesondere T- und B-Lymphozyten, eine wichtige Rolle. Über die Populationen dieser Zellen im Blut von Rindern liegen nur wenige Informationen vor. Laut Korchan N.I. (1984) werden Kälber mit einem relativ ausgereiften B-Lymphozytensystem und einem unzureichend entwickelten B-Lymphozytensystem und den regulatorischen Beziehungen zwischen diesen Zellen geboren. Erst nach 10–15 Lebenstagen nähern sich die Indikatoren dieser Zellsysteme denen erwachsener Tiere an.

Das Immunsystem im Körper eines erwachsenen Tieres wird repräsentiert durch: rotes Knochenmark – eine Quelle von Stammzellen für Immunozyten, Zentrale Behörden Lymphozytopoese (Thymus), periphere Organe der Lymphozytopoese (Milz, Lymphknoten, Ansammlung von Lymphgewebe in Organen), Blut- und Lymphlymphozyten sowie Populationen von Lymphozyten und Plasmazellen, die in alle Binde- und Epithelgewebe eindringen. Alle Organe des Immunsystems funktionieren dank neurohumoraler Regulierungsmechanismen sowie der ständig stattfindenden Prozesse der Migration und des Recyclings von Zellen durch das Kreislauf- und Lymphsystem als ein Ganzes. Die Hauptzellen, die im Körper die Kontrolle und immunologische Abwehr ausüben, sind Lymphozyten sowie Plasmazellen und Makrophagen.

3. Es gibt zwei Haupttypen von Lymphozyten: B-Lymphozyten und T-Lymphozyten. Im Knochenmark werden Stammzellen und B-Zell-Vorläuferzellen produziert. Bei Säugetieren findet hier auch eine Differenzierung von B-Lymphozyten statt, die durch das Auftreten von Immunglobulinrezeptoren in den Zellen gekennzeichnet ist. Als nächstes dringen solche differenzierten B-Lymphozyten in die peripheren lymphatischen Organe ein: die Milz, die Lymphknoten und die Lymphknoten des Verdauungstrakts. In diesen Organen kommt es unter dem Einfluss von Antigenen zur Proliferation und weiteren Spezialisierung von B-Lymphozyten mit der Bildung von Effektorzellen und Gedächtnis-B-Zellen.

T-Lymphozyten entwickeln sich auch aus Stammzellen, die aus dem Knochenmark stammen. Letztere werden mit der Blutbahn zur Thymusdrüse transportiert und verwandeln sich in Blasten, die sich in zwei Richtungen teilen und differenzieren. Einige Blasten bilden eine Population von Lymphozyten, die über spezielle Rezeptoren verfügen, die fremde Antigene wahrnehmen. Die Differenzierung dieser Zellen erfolgt unter dem Einfluss eines Differenzierungsinduktors, der von den Epithelelementen des Thymus produziert und abgesondert wird. Die entstehenden T-Lymphozyten (Antigen-reaktive Lymphozyten) besiedeln spezielle T-Zonen (Thymus-abhängig) in den peripheren lymphatischen Organen. Dort können sie sich unter dem Einfluss von Antigenen in T-Blasten umwandeln, sich vermehren und zu Effektorzellen differenzieren, die an der Transplantation (Killer-T-Zellen) und der humoralen Immunität (T-Helfer- und T-Suppressorzellen) sowie am Gedächtnis beteiligt sind T-Zellen. Ein anderer Teil der Nachkommen von T-Blasten differenziert sich zu Zellen, die Rezeptoren für die Antigene ihres eigenen Körpers tragen. Diese Zellen werden zerstört.

Daher muss zwischen antigenunabhängiger und antigenabhängiger Proliferation, Differenzierung und Spezialisierung von B- und T-Lymphozyten unterschieden werden.

Bei der Bildung einer zellulären Immunität unter dem Einfluss von Gewebeantigenen führt die Differenzierung von T-Lymphoblasten zum Auftreten von zytotoxischen Lymphozyten (T-Killern) und Gedächtnis-T-Zellen. Zytotoxische Lymphozyten sind in der Lage, fremde Zellen (Zielzellen) oder durch die von ihnen ausgeschütteten speziellen Botenstoffe (Lymphokine) zu zerstören.

Während der Bildung der humoralen Immunität wirken die meisten löslichen und anderen Antigene auch stimulierend auf T-Lymphozyten; Dabei werden T-Helfer gebildet, die Mediatoren (Lymphokine) sezernieren, die mit B-Lymphozyten interagieren und deren Umwandlung in B-Blasten bewirken, die auf die Sekretion von Plasmazell-Antikörpern spezialisiert sind. Die Vermehrung antigenstimulierter T-Lymphozyten führt auch zu einem Anstieg der Anzahl von Zellen, die sich in inaktive kleine Lymphozyten verwandeln, die mehrere Jahre lang Informationen über ein bestimmtes Antigen speichern und daher als Gedächtnis-T-Zellen bezeichnet werden.

T-Helfer bestimmt die Spezialisierung von B-Lymphozyten in Richtung der Bildung antikörperbildender Plasmozyten, die für „humorale Immunität“ sorgen, indem sie Immunglobuline produzieren und ins Blut abgeben. Gleichzeitig erhält der B-Lymphozyten Antigeninformationen vom Makrophagen, der das Antigen einfängt, verarbeitet und an den B-Lymphozyten weitergibt. Auf der Oberfläche des B-Lymphozyten befindet sich eine größere Anzahl von Immunglobulinrezeptoren (50-150.000).

Um immunologische Reaktionen sicherzustellen, ist daher eine Zusammenarbeit zwischen den Aktivitäten von drei Hauptzelltypen erforderlich: B-Lymphozyten, Makrophagen und T-Lymphozyten (Abb. 13).


4. Makrophagen spielen sowohl bei der natürlichen als auch bei der erworbenen Immunität des Körpers eine wichtige Rolle. Die Beteiligung von Makrophagen an der natürlichen Immunität zeigt sich in ihrer Fähigkeit zur Phagozytose. Ihre Rolle bei der erworbenen Immunität besteht in der passiven Übertragung von Antigenen auf immunkompetente Zellen (T- und B-Lymphozyten) und der Induktion einer spezifischen Reaktion auf Antigene.

Der Großteil des von Makrophagen freigesetzten verarbeiteten Antigenmaterials hat eine stimulierende Wirkung auf die Proliferation und Differenzierung von T- und B-Lymphozytenklonen.

In den B-Zonen der Lymphknoten und der Milz befinden sich spezialisierte Makrophagen (dendritische Zellen), auf deren Oberfläche zahlreiche Antigene gespeichert sind, die in den Körper gelangen und auf die entsprechenden Klone von B-Lymphozyten übertragen werden. In den T-Zonen der Lymphfollikel befinden sich ineinandergreifende Zellen, die die Differenzierung von T-Lymphozyten-Klonen beeinflussen.

Somit sind Makrophagen direkt an der kooperativen Interaktion von Zellen (T- und B-Lymphozyten) an den Immunreaktionen des Körpers beteiligt.

Es gibt zwei Arten der Migration von Zellen des Immunsystems: langsam und schnell. Das erste ist eher typisch für B-Lymphozyten, das zweite für T-Lymphozyten. Die Prozesse der Migration und des Recyclings von Zellen des Immunsystems gewährleisten die Aufrechterhaltung der Immunhomöostase.

Siehe auch das Lehrbuch „Methoden zur Beurteilung der Abwehrsysteme des Säugetierkörpers“ (Katsy G.D., Koyuda L.I. - Lugansk - 2003. - S. 42-68).


Skelettgewebe: Knorpel und Knochen

1. Entwicklung, Struktur und Arten des Knorpelgewebes.

2. Entwicklung, Struktur und Arten von Knochengewebe.

1. Knorpelgewebe ist eine spezielle Art von Bindegewebe, das eine Stützfunktion übernimmt. In der Embryogenese entwickelt es sich aus Mesenchym und bildet das Skelett des Embryos, das anschließend größtenteils durch Knochen ersetzt wird. Knorpelgewebe ist mit Ausnahme der Gelenkflächen mit dichtem Bindegewebe – dem Perichondrium – bedeckt, das Gefäße enthält, die den Knorpel und seine kambialen (chondrogenen) Zellen versorgen.

Knorpel besteht aus Chondrozytenzellen und Interzellularsubstanz. Entsprechend den Eigenschaften der Interzellularsubstanz werden drei Knorpelarten unterschieden: hyaliner, elastischer und faseriger.

Während der Embryonalentwicklung des Embryos bildet das sich intensiv entwickelnde Mesenchym dicht aneinander angrenzende Inseln aus protochondralen Gewebezellen. Seine Zellen zeichnen sich durch hohe Werte des Kern-Zytoplasma-Verhältnisses, kleine dichte Mitochondrien, eine Fülle an freien Ribosomen, eine schwache Entwicklung von körnigem EPS usw. aus. Während der Entwicklung wird aus diesen Zellen primäres Knorpelgewebe (prächondrales Gewebe) gebildet.

Während sich die Interzellularsubstanz ansammelt, werden die Zellen des sich entwickelnden Knorpels in getrennten Hohlräumen (Lakunen) isoliert und differenzieren sich zu reifen Knorpelzellen – Chondrozyten.

Das weitere Wachstum des Knorpelgewebes wird durch die fortgesetzte Teilung der Chondrozyten und die Bildung von Interzellularsubstanz zwischen den Tochterzellen sichergestellt. Die Bildung letzterer verlangsamt sich mit der Zeit. Tochterzellen, die in derselben Lücke verbleiben, bilden isogene Zellgruppen (Isos – gleich, Genese – Ursprung).

Mit der Differenzierung des Knorpelgewebes nimmt die Intensität der Zellreproduktion ab, die Kerne werden pictonisiert und der Nukleolarapparat wird reduziert.

Hyaliner Knorpel. Im erwachsenen Körper ist hyaliner Knorpel Teil der Rippen, des Brustbeins, bedeckt Gelenkflächen usw. (Abb. 14).

Die Knorpelzellen – Chondrozyten – ihrer verschiedenen Zonen haben ihre eigenen Eigenschaften. So sind unreife Knorpelzellen – Chondroblasten – direkt unter dem Perichondrium lokalisiert. Sie haben eine ovale Form, das Zytoplasma ist reich an RNA. In den tieferen Knorpelzonen verrunden sich die Chondrozyten und bilden charakteristische „isogene Gruppen“.

Die interzelluläre Substanz des hyaliner Knorpels enthält bis zu 70 % des Trockengewichts an fibrillärem Kollagenprotein und bis zu 30 % an amorpher Substanz, zu der Glykosaminoglykane, Proteoglykane, Lipide und Nicht-Kollagen-Proteine ​​gehören.

Die Ausrichtung der Fasern der Interzellularsubstanz wird durch die für jeden Knorpel charakteristischen Muster der mechanischen Spannung bestimmt.

Kollagenfibrillen des Knorpels sind im Gegensatz zu Kollagenfasern anderer Bindegewebsarten dünn und haben einen Durchmesser von nicht mehr als 10 nm.

Der Knorpelstoffwechsel wird durch die Zirkulation der Gewebeflüssigkeit der Interzellularsubstanz sichergestellt, die bis zu 75 % der Gesamtmasse des Gewebes ausmacht.

Elastischer Knorpel bildet das Skelett des Außenohrs und den Kehlkopfknorpel. Zu seiner Zusammensetzung gehört neben der amorphen Substanz und Kollagenfibrillen ein dichtes Netzwerk elastischer Fasern. Seine Zellen sind identisch mit den Zellen des hyaliner Knorpels. Sie bilden auch Gruppen und liegen einzeln nur unter dem Perichondrium (Abb. 15).

Faserknorpel befindet sich in den Bandscheiben, in dem Bereich, wo die Sehne an den Knochen ansetzt. Die Interzellularsubstanz enthält grobe Bündel von Kollagenfasern. Knorpelzellen bilden isogene Gruppen, die zwischen Kollagenfaserbündeln zu Ketten verlängert sind (Abb. 16).

Die Knorpelregeneration wird durch das Perichondrium gewährleistet, dessen Zellen die Kambialität behalten – chondrogene Zellen.

2. Knochengewebe entwickelt sich wie andere Bindegewebearten aus Mesenchym und besteht aus Zellen und Interzellularsubstanz. Übernimmt die Funktion der Unterstützung, des Schutzes und ist aktiv am Stoffwechsel beteiligt. Rotes Knochenmark ist in der schwammigen Substanz der Skelettknochen lokalisiert, wo die Prozesse der Hämatopoese und der Differenzierung von Zellen der körpereigenen Immunabwehr stattfinden. Der Knochen lagert insgesamt Salze von Kalzium, Phosphor usw. ab Mineralien machen 65-70 % der Trockenmasse des Gewebes aus.

Knochengewebe enthält vier verschiedene Zelltypen: osteogene Zellen, Osteoblasten, Osteozyten und Osteoklasten.

Osteogene Zellen sind Zellen in einem frühen Stadium der spezifischen Differenzierung des Mesenchyms im Prozess der Osteogenese. Sie behalten die Fähigkeit zur mitotischen Teilung. Diese Zellen sind auf der Oberfläche des Knochengewebes lokalisiert: im Periost, Endosteum, den Havers-Kanälen und anderen Bereichen der Knochengewebebildung. Während sie sich vermehren, füllen sie den Vorrat an Osteoblasten wieder auf.

Osteoblasten sind Zellen, die organische Elemente der interzellulären Substanz des Knochengewebes produzieren: Kollagen, Glykosaminoglykane, Proteine ​​usw.

Osteozyten liegen in speziellen Hohlräumen der Interzellularsubstanz – Lücken, die durch zahlreiche Knochentubuli miteinander verbunden sind.

Osteoklasten sind große, mehrkernige Zellen. Sie befinden sich auf der Oberfläche des Knochengewebes an Stellen, an denen es resorbiert wird. Zellen sind polarisiert. Die dem resorbierbaren Gewebe zugewandte Oberfläche weist aufgrund dünner Verzweigungsfortsätze einen gewellten Rand auf.

Die interzelluläre Substanz besteht aus Kollagenfasern und amorpher Substanz: Glykoproteine, Glykosaminoglykane, Proteine ​​​​und Anorganische Verbindungen. 97 % des gesamten Kalziums des Körpers sind im Knochengewebe konzentriert.

Entsprechend der strukturellen Organisation der Interzellularsubstanz werden Grobfaserknochen und Lamellenknochen unterschieden (Abb. 17). Rauer faseriger Knochen zeichnet sich durch einen erheblichen Durchmesser der Kollagenfibrillenbündel und eine unterschiedliche Ausrichtung aus. Es ist typisch für Knochen im frühen Stadium der tierischen Ontogenese. Im Lamellenknochen bilden Kollagenfibrillen keine Bündel. Parallel angeordnet bilden sie Schichten - Knochenplatten mit einer Dicke von 3-7 Mikrometern. Die Platten enthalten Zellhohlräume – Lücken und sie verbindende Knochentubuli, in denen Osteozyten und ihre Fortsätze liegen. Durch das System aus Lücken und Tubuli zirkuliert Gewebeflüssigkeit und sorgt so für den Stoffwechsel im Gewebe.

Je nach Lage der Knochenplatten wird zwischen spongiösem und kompaktem Knochengewebe unterschieden. In der Spongiosa, insbesondere in den Epiphysen langer Röhrenknochen, liegen Gruppen von Knochenplatten in unterschiedlichen Winkeln zueinander. Die Zellen der Spongiosa enthalten rotes Knochenmark.

In der kompakten Substanz liegen Gruppen von Knochenplatten mit einer Dicke von 4 bis 15 Mikrometern eng aneinander. In der Diaphyse werden drei Schichten gebildet: das äußere gemeinsame Plattensystem, die osteogene Schicht und das innere gemeinsame System.

Durch das äußere gemeinsame System verlaufen perforierende Tubuli vom Periost und befördern Blutgefäße und grobe Bündel von Kollagenfasern in den Knochen.

In der osteogenen Schicht des Röhrenknochens sind die Osteonkanäle, die Blutgefäße und Nerven enthalten, hauptsächlich in Längsrichtung ausgerichtet. Das diese Kanäle umgebende System röhrenförmiger Knochenplatten – Osteone – enthält 4 bis 20 Platten. Osteone werden durch eine Zementschicht der Grundsubstanz voneinander abgegrenzt und stellen eine strukturelle Einheit des Knochengewebes dar (Abb. 18).

Das innere gemeinsame Knochenplattensystem grenzt an das Endosteum des Knochenbandes und wird durch parallel zur Kanaloberfläche ausgerichtete Platten dargestellt.

Es gibt zwei Arten der Osteogenese: direkt aus Mesenchym („direkt“) und durch Ersetzen von embryonalem Knorpel durch Knochen („indirekt“) Osteogenese – Abb. 19.20.

Das erste ist charakteristisch für die Entwicklung grobfaseriger Knochen des Schädels und des Unterkiefers. Der Prozess beginnt mit der intensiven Entwicklung von Bindegewebe und Blutgefäßen. Mesenchymale Zellen, die Prozesse miteinander anastomosieren, bilden ein Netzwerk. Durch die Interzellularsubstanz an die Oberfläche gedrängte Zellen differenzieren sich zu Osteoblasten, die aktiv an der Osteogenese beteiligt sind. Anschließend wird das primär grobfaserige Knochengewebe durch Lamellenknochen ersetzt. Anstelle von Knorpelgewebe werden die Knochen des Rumpfes, der Gliedmaßen usw. gebildet. Bei Röhrenknochen beginnt dieser Prozess im Bereich der Diaphyse mit der Bildung eines Netzwerks von Querstäben aus grobfaserigem Knochen unter dem Perichondrium – der Knochenmanschette. Der Vorgang des Ersetzens von Knorpel durch Knochengewebe wird als enchondrale Ossifikation bezeichnet.

Gleichzeitig mit der Entwicklung des enchondralen Knochens findet ein aktiver Prozess der perichondralen Osteogenese von der Seite des Periostes statt, wodurch eine dichte Schicht aus periostalem Knochen entsteht, die sich über die gesamte Länge bis zur epiphysären Wachstumsfuge erstreckt. Periostknochen ist die kompakte Knochensubstanz des Skeletts.

Später treten in den Epiphysen des Knochens Verknöcherungsherde auf. Knochengewebe ersetzt hier Knorpel. Letzteres bleibt nur auf der Gelenkfläche und in der Epiphysenfuge erhalten, die die Epiphyse von der Diaphyse während der gesamten Wachstumsphase des Organismus bis zur Geschlechtsreife des Tieres trennt.

Die Knochenhaut (Periosteum) besteht aus zwei Schichten: Die innere Schicht enthält Kollagen und elastische Fasern, Osteoblasten, Osteoklasten und Blutgefäße. Äußerlich – gebildet durch dichtes Bindegewebe. Es ist direkt mit den Muskelsehnen verbunden.

Endosteum ist eine Bindegewebsschicht, die den Markkanal auskleidet. Es enthält Osteoblasten und dünne Kollagenfaserbündel, die in das Knochenmarkgewebe gelangen.

Muskelgewebe

1. Glatt.

2. Herz gestreift.

3. Skelett gestreift.

4. Entwicklung, Wachstum und Regeneration von Muskelfasern.

1. Die Hauptfunktion des Muskelgewebes besteht darin, die Bewegung des gesamten Körpers und seiner Teile im Raum sicherzustellen. Alle Muskelgewebe bilden eine morphofunktionelle Gruppe, und abhängig von der Struktur der Organellen werden Kontraktionen in drei Gruppen eingeteilt: glatte, quergestreifte Skelett- und quergestreifte Herzmuskelgewebe. Diese Gewebe haben keine einzige Quelle für die Embryonalentwicklung. Sie sind Mesenchym, Myotome des segmentierten Mesoderms, viszerale Schicht des Splanchnotoms usw.

Glattes Muskelgewebe mesenchymalen Ursprungs. Das Gewebe besteht aus Myozyten und einem Bindegewebsanteil. Ein glatter Myozyt ist eine spindelförmige Zelle mit einer Länge von 20–500 µm und einer Dicke von 5–8 µm. In seinem zentralen Teil befindet sich der stabförmige Kern. In der Zelle gibt es viele Mitochondrien.

Jeder Myozyt ist von einer Basalmembran umgeben. Darin befinden sich Löcher, in deren Bereich sich spaltenartige Verbindungen (Nexus) zwischen benachbarten Myozyten bilden, die für funktionelle Interaktionen der Myozyten im Gewebe sorgen. In die Basalmembran sind zahlreiche retikuläre Fibrillen eingewebt. Um Muskelzellen herum bilden retikuläre, elastische und dünne Kollagenfasern ein dreidimensionales Netzwerk – Endomysium, das benachbarte Myozyten verbindet.

Die physiologische Regeneration des glatten Muskelgewebes äußert sich meist bei erhöhter Funktionsbelastung, vor allem in Form einer kompensatorischen Hypertrophie. Am deutlichsten ist dies während der Schwangerschaft an der Muskelschleimhaut der Gebärmutter zu beobachten.

Elemente des Muskelgewebes epidermalen Ursprungs sind Myoepithelzellen, die sich aus dem Ektoderm entwickeln. Sie befinden sich in den Schweiß-, Brust-, Speichel- und Tränendrüsen und differenzieren sich gleichzeitig mit ihren sekretorischen Epithelzellen von gemeinsamen Vorläufern. Durch die Kontraktion fördern die Zellen die Ausscheidung von Drüsensekreten.

Glatte Muskeln bilden Muskelschichten in allen Hohl- und Röhrenorganen.

2. Quellen der Entwicklung von quergestreiftem Muskelgewebe des Herzens sind symmetrische Abschnitte der viszeralen Schicht des Splanchnotoms. Die meisten seiner Zellen differenzieren sich zu Kardiomyozyten (Herzmuskelzellen), der Rest zu epikardialen Mesothelzellen. Beide haben gemeinsame Vorläuferzellen. Während der Histogenese werden mehrere Arten von Kardiomyozyten unterschieden: kontraktile, konduktive, transitorische und sekretorische.

Die Struktur kontraktiler Kardiomyozyten. Die Zellen haben eine längliche Form (100–150 Mikrometer), nahezu zylindrisch. Ihre Enden sind durch Einlegescheiben miteinander verbunden. Letztere erfüllen nicht nur eine mechanische Funktion, sondern sind auch leitend und sorgen für die elektrische Kommunikation zwischen Zellen. Der Kern ist oval und befindet sich im zentralen Teil der Zelle. Es hat viele Mitochondrien. Sie bilden Ketten um spezielle Organellen – Myofibrillen. Letztere bestehen aus ständig vorhandenen, geordneten Filamenten aus Aktin und Myosin – kontraktilen Proteinen. Um sie zu fixieren, werden spezielle Strukturen verwendet – Telophragma und Mesophragma, die aus anderen Proteinen aufgebaut sind.

Der Abschnitt der Myofibrille zwischen zwei Z-Linien wird Sarkomer genannt. A-Bänder – anisotrop, Mikrofilamente sind dick, enthalten Myosin: I-Bänder – isotrop, Mikrofilamente sind dünn, enthalten Aktin; Das H-Band liegt in der Mitte des A-Bandes (Abb. 21).

Es gibt mehrere Theorien über den Mechanismus der Myozytenkontraktion:

1) Unter dem Einfluss des Aktionspotentials, das sich durch das Zytolemma ausbreitet, werden Calciumionen freigesetzt, dringen in die Myofibrillen ein und lösen einen kontraktilen Akt aus, der das Ergebnis der Wechselwirkung von Aktin- und Myosin-Mikrofilamenten ist; 2) Die derzeit am weitesten verbreitete Theorie ist das Gleitfadenmodell (G. Huxley, 1954). Wir sind Befürworter des Letzteren.

Merkmale der Struktur leitender Kardiomyozyten. Die Zellen sind größer als arbeitende Kardiomyozyten (Länge etwa 100 µm und Dicke etwa 50 µm). Das Zytoplasma enthält alle Organellen von allgemeiner Bedeutung. Es gibt nur wenige Myofibrillen, die entlang der Peripherie der Zelle liegen. Diese Kardiomyozyten sind nicht nur durch ihre Enden, sondern auch durch ihre Seitenflächen zu Fasern miteinander verbunden. Die Hauptfunktion leitender Kardiomyozyten besteht darin, dass sie Steuersignale von Schrittmacherelementen wahrnehmen und Informationen an kontraktile Kardiomyozyten weiterleiten (Abb. 22).

Im endgültigen Zustand behält das Herzmuskelgewebe weder Stammzellen noch Vorläuferzellen. Wenn Kardiomyozyten absterben (Infarkt), werden sie daher nicht wiederhergestellt.


3. Die Quelle der Entwicklung von Elementen des quergestreiften Muskelgewebes des Skeletts sind Myozytenzellen. Einige von ihnen differenzieren sich an Ort und Stelle, während andere von Myotomen in das Mesenchym wandern. Erstere sind an der Bildung von Myosymplasten beteiligt, letztere differenzieren sich zu Myosatellitenzellen.

Das Hauptelement des Skelettmuskelgewebes sind Muskelfasern, die aus Myosymplasten- und Myosatellitenzellen bestehen. Die Faser ist von einem Sarkolemm umgeben. Da Symplast keine Zelle ist, wird nicht der Begriff „Zytoplasma“ verwendet, sondern „Sarkoplasma“ (griech. sarcos – Fleisch). Organellen von allgemeiner Bedeutung befinden sich im Sarkoplasma an den Polen der Kerne. Spezielle Organellen werden durch Myofibrillen repräsentiert.

Der Mechanismus der Faserkontraktion ist der gleiche wie bei Kardiomyozyten.

Einschlüsse, vor allem Myoglobin und Glykogen, spielen eine große Rolle bei der Aktivität der Muskelfasern. Glykogen dient als Hauptenergiequelle, die sowohl für die Muskelarbeit als auch für die Aufrechterhaltung des thermischen Gleichgewichts des gesamten Körpers notwendig ist.

Reis. 22. Ultramikroskopische Struktur von drei Arten von Kardiomyozyten: leitend (A), intermediär (B) und arbeitend (C) (Schema nach G.S. Katinas)

1 - Basalmembran; 2 - Zellkerne; 3 - Myofibrillen; 4 - Plasmalemma; 5 - Verbindung arbeitender Kardiomyozyten (interkalierte Bandscheibe); Verbindungen zwischen dem intermediären Kardiomyozyten und den arbeitenden und leitenden Kardiomyozyten; 6 - Verbindung leitender Kardiomyozyten; 7 – transversale Tubulussysteme (Allzweckorganellen sind nicht dargestellt).

Myosatellitenzellen grenzen an die Oberfläche des Symplasten an, so dass ihre Plasmalemmas Kontakt haben. Eine beträchtliche Anzahl von Satellitenzellen ist mit einem Symplasten verbunden. Jede Myosatellitenzelle ist eine mononukleäre Zelle. Der Kern ist kleiner als der Myosymplastenkern und runder. Mitochondrien und das endoplasmatische Retikulum sind gleichmäßig im Zytoplasma verteilt, der Golgi-Komplex und das Zellzentrum befinden sich neben dem Zellkern. Myosatellitenzellen sind Kambialelemente des Skelettmuskelgewebes.

Muskel als Organ. Zwischen den Muskelfasern befinden sich dünne Schichten lockeren Bindegewebes – Endomysium. Seine Netz- und Kollagenfasern verflechten sich mit den Fasern des Sarkolemms, was dazu beiträgt, die Kräfte während der Kontraktion zu bündeln. Muskelfasern sind zu Bündeln zusammengefasst, zwischen denen sich dickere Schichten lockeren Bindegewebes befinden – Perimysium. Es enthält auch elastische Fasern. Das den gesamten Muskel umgebende Bindegewebe wird Epimysium genannt.

Vaskularisierung. Die in den Muskel mündenden Arterien verzweigen sich im Perimysium. Daneben gibt es viele Gewebebasophile, die die Durchlässigkeit der Gefäßwand regulieren. Kapillaren befinden sich im Endomysium. Venolen und Venen liegen im Perimysium neben den Arteriolen und Arterien. Hier verlaufen auch Lymphgefäße.

Innervation. Nerven, die in den Muskel eindringen, enthalten sowohl efferente als auch afferente Fasern. Der Prozess einer Nervenzelle, der einen efferenten Nervenimpuls bringt, durchdringt die Basalmembran und verzweigt sich zwischen dieser und dem Plasmolemma des Symplasten und beteiligt sich an der Bildung einer motorischen oder motorischen Plaque. Der Nervenimpuls setzt hier Mediatoren frei, die eine Erregung hervorrufen, die sich entlang des Plasmalemmas des Symplasten ausbreitet.

Jede Muskelfaser ist also unabhängig innerviert und von einem Netzwerk aus Hämokapillaren umgeben. Dieser Komplex bildet die morphofunktionelle Einheit der Skelettmuskulatur – das Myon; manchmal wird die Muskelfaser selbst als Myon bezeichnet, was nicht der Internationalen Histologischen Nomenklatur entspricht.

4. Die Zellen, aus denen während der Embryogenese quergestreifte Muskelfasern entstehen, werden Myoblasten genannt. Nach einer Reihe von Teilungen beginnen diese mononukleären Zellen, die keine Myofibrillen enthalten, miteinander zu verschmelzen und bilden langgestreckte mehrkernige zylindrische Formationen – Mikrotubuli, in denen zu gegebener Zeit Myofibrillen und andere für quergestreifte Muskelfasern charakteristische Organellen erscheinen. Bei Säugetieren werden die meisten dieser Fasern vor der Geburt gebildet. Während des postnatalen Wachstums müssen die Muskeln länger und dicker werden, um die Proportionalität zum wachsenden Skelett aufrechtzuerhalten. Ihr Endwert hängt von der Arbeit ab, die ihnen zufällt. Nach dem ersten Lebensjahr ist das weitere Muskelwachstum ausschließlich auf die Verdickung einzelner Fasern zurückzuführen, d Hyperplasie (von Plasis - Bildung).

Somit nehmen die quergestreiften Muskelfasern an Dicke zu, indem sie die Anzahl der Myofibrillen (und anderer Organellen) erhöhen, die sie enthalten.

Durch die Fusion mit Satellitenzellen verlängern sich Muskelfasern. Darüber hinaus ist in der postnatalen Phase eine Verlängerung der Myofibrillen durch Anbringen neuer Sarkomeren an ihren Enden möglich.

Regeneration. Satellitenzellen stellen nicht nur einen der Mechanismen für das Wachstum quergestreifter Muskelfasern dar, sondern bleiben auch ein Leben lang eine potenzielle Quelle neuer Myoblasten, deren Verschmelzung zur Bildung völlig neuer Muskelfasern führen kann. Satellitenzellen sind in der Lage, sich zu teilen und Myoblasten nach Muskelverletzungen und bei einigen dystrophischen Zuständen zu bilden, wenn Versuche beobachtet werden, neue Fasern zu regenerieren. Allerdings werden auch kleinere Defekte im Muskelgewebe nach schweren Verletzungen mit faserigem Gewebe ausgefüllt, das von Fibroblasten gebildet wird.

Wachstum und Regeneration der glatten Muskulatur. Wie andere Muskeltypen reagiert auch die glatte Muskulatur auf erhöhte Funktionsanforderungen mit einer kompensatorischen Hypertrophie. Dies ist jedoch nicht die einzig mögliche Reaktion. Beispielsweise nimmt während der Schwangerschaft nicht nur die Größe der glatten Muskelzellen in der Gebärmutterwand zu (Hypertrophie), sondern auch deren Anzahl (Hyperplasie).

Bei Tieren während der Trächtigkeit oder nach der Gabe von Hormonen sind häufig mitotische Figuren in den Muskelzellen der Gebärmutter zu beobachten; Daher ist es allgemein anerkannt, dass glatte Muskelzellen die Fähigkeit zur mitotischen Teilung behalten.

Nervengewebe

1. Gewebeentwicklung.

2. Klassifizierung von Nervenzellen.

3. Neuroglia, ihre Vielfalt.

4. Synapsen, Fasern, Nervenenden.

1. Nervengewebe ist ein spezialisiertes Gewebe, das das wichtigste integrierende System des Körpers bildet – das Nervensystem. Die Hauptfunktion ist die Leitfähigkeit.

Nervengewebe besteht aus Nervenzellen – Neuronen, die die Funktion der Nervenerregung und Weiterleitung von Nervenimpulsen erfüllen, und Neuroglia, die unterstützende, trophische und schützende Funktionen erfüllen.

Nervengewebe entwickelt sich aus der dorsalen Verdickung des Ektoderms – der Neuralplatte, die sich im Laufe der Entwicklung in Neuralrohr, Neuralleisten (Kämme) und Neuralplakoden differenziert.

In den folgenden Phasen der Embryogenese werden aus dem Neuralrohr Gehirn und Rückenmark gebildet. Die Neuralleiste bildet sensorische Ganglien, Ganglien des sympathischen Nervensystems, Melanozyten der Haut usw. Neurale Plakoden sind an der Bildung der Geruchs-, Hör- und Sinnesganglien beteiligt.

Das Neuralrohr besteht aus einer einzigen Schicht prismatischer Zellen. Letztere bilden durch Vermehrung drei Schichten: die innere Ependymschicht, den mittleren Mantel und die äußere Randschleierschicht.

Anschließend produzieren die Zellen der inneren Schicht Ependymzellen, die den Zentralkanal auskleiden Rückenmark. Zellen der Mantelschicht differenzieren sich zu Neuroblasten, die sich weiter in Neuronen und Spongioblasten umwandeln, wodurch verschiedene Arten von Neuroglia (Astrozyten, Oligodendrozyten) entstehen.

2. Nervenzellen (Neurozyten, Neuronen) verschiedener Teile des Nervensystems zeichnen sich durch unterschiedliche Formen, Größen und funktionelle Bedeutung aus. Entsprechend ihrer Funktion werden Nervenzellen in Rezeptoren (afferent), assoziativ und effektorisch (efferent) unterteilt.

Ein gemeinsames morphologisches Merkmal der unterschiedlichsten Formen von Nervenzellen ist das Vorhandensein von Fortsätzen, die ihre Verbindung als Teil von Reflexbögen sicherstellen. Die Länge der Prozesse ist unterschiedlich und reicht von mehreren Mikrometern bis zu 1-1,5 m.

Nervenzellfortsätze werden aufgrund ihrer funktionellen Bedeutung in zwei Typen eingeteilt. Einige nehmen nervöse Erregungen auf und leiten sie an das Perikaryon des Neurons weiter. Sie werden Dendriten genannt. Eine andere Art von Prozessen leitet einen Impuls vom Zellkörper und überträgt ihn an einen anderen Neurozyten oder an ein Axon (Axos – Achse) oder Neurit. Alle Nervenzellen haben nur einen Neuriten.

Anhand der Anzahl der Fortsätze werden Nervenzellen in unipolare – mit einem Fortsatz, bipolare und multipolare – unterteilt (Abb. 23).

Die Kerne der Nervenzellen sind groß, rund oder leicht oval und befinden sich in der Mitte des Perikaryons.

Das Zytoplasma von Zellen zeichnet sich durch eine Fülle verschiedener Organellen, Neurofibrillen und chromatophiler Substanzen aus. Die Oberfläche der Zelle ist mit Plasmalemma bedeckt, das sich durch Erregbarkeit und die Fähigkeit zur Erregungsleitung auszeichnet.

Reis. 23. Arten von Nervenzellen (Schema nach T.N. Radostina, L.S. Rumyantseva)

A – unipolares Neuron; B – pseudounipolares Neuron; B – bipolares Neuron; G – multipolares Neuron.

Neurofibrillen sind eine Ansammlung von Fasern und zytoplasmatischen Strukturen, die im Perikaryon ein dichtes Plexus bilden.

Chromatophile (basophile) Substanz wird in der Perikarya von Nephrozyten und in ihren Dendriten nachgewiesen, fehlt jedoch in Axonen.

Ependymozyten säumen die Hohlräume des Zentralnervensystems: die Ventrikel des Gehirns und den Rückenmarkskanal. Die der Höhle des Neuralrohrs zugewandten Zellen enthalten Flimmerhärchen. Ihre Gegenpole verwandeln sich in lange Fortsätze, die das Skelett des Neuralrohrgewebes stützen. Ependymozyten sind an der sekretorischen Funktion beteiligt und setzen verschiedene frei Wirkstoffe.

Astrozyten sind entweder protoplasmatisch (kurzstrahlig) oder faserig (langstrahlig). Erstere sind in der grauen Substanz des ZNS (Zentralnervensystems) lokalisiert. Sie sind am Stoffwechsel des Nervengewebes beteiligt und erfüllen eine abgrenzende Funktion.

Faserige Astrozyten sind charakteristisch für die weiße Substanz des Zentralnervensystems. Sie bilden den Stützapparat des Zentralnervensystems.

Oligodendrozyten sind eine große Gruppe von Zellen im Zentralnervensystem und PNS (peripheres Nervensystem). Sie umgeben die Körper von Neuronen, sind Teil der Hüllen von Nervenfasern und Nervenenden und an deren Stoffwechsel beteiligt.

Mikroglia (Glia-Makrophagen) sind ein spezialisiertes System von Makrophagen, die eine Schutzfunktion erfüllen. Sie entwickeln sich aus Mesenchym und sind zur amöboiden Bewegung fähig. Sie sind charakteristisch für die weiße und graue Substanz des Zentralnervensystems.

4. Die Fortsätze der Nervenzellen bilden zusammen mit den sie bedeckenden Neurogliazellen Nervenfasern. Die darin befindlichen Fortsätze der Nervenzellen werden Axialzylinder genannt, die sie bedeckenden Oligodendrogliazellen nennt man Neurolemmozyten (Schwann-Zellen).

Es gibt myelinisierte und nichtmyelinisierte Nervenfasern.

Charakteristisch für das autonome Nervensystem sind unmyelinisierte (nicht myelinisierte) Nervenfasern. Lemmozyten haften eng aneinander und bilden durchgehende Stränge. Die Faser enthält mehrere Axialzylinder, also Fortsätze verschiedener Nervenzellen. Das Plasmalemma bildet tiefe Falten, die eine Doppelmembran bilden – Mesaxon, an der der Axialzylinder aufgehängt ist. Mit der Lichtmikroskopie werden diese Strukturen nicht erkannt, was den Eindruck erweckt, dass die Axialzylinder direkt in das Zytoplasma der Gliazellen eintauchen.

Myelinisierte (fleischige) Nervenfasern. Ihr Durchmesser reicht von 1 bis 20 Mikrometer. Sie enthalten einen axialen Zylinder – einen Dendrit oder Neurit einer Nervenzelle, der mit einer aus Lemmozyten gebildeten Membran bedeckt ist. In der Faserhülle werden zwei Schichten unterschieden: die innere Myelinschicht, dicker, und die äußere dünne Schicht, die das Zytoplasma und die Kerne der Lemmozyten enthält.

An der Grenze zweier Lemmozyten wird die Hülle der Myelinfaser dünner und es bildet sich eine Verengung der Faser – eine Knoteninterzeption (Ranvier-Interzeption). Der Abschnitt der Nervenfaser zwischen zwei Knoten wird als Internodalsegment bezeichnet. Seine Hülle entspricht einem Lemmozyten.

Nervenenden unterscheiden sich in ihrer funktionellen Bedeutung. Es gibt drei Arten von Nervenenden: Effektor-, Rezeptor- und Endapparat.

Effektornervenenden – dazu gehören motorische Nervenendigungen der quergestreiften und glatten Muskulatur sowie sekretorische Endungen der Drüsenorgane.

Die motorischen Nervenenden der quergestreiften Skelettmuskulatur – motorische Plaques – sind ein Komplex miteinander verbundener Strukturen aus Nerven- und Muskelgewebe.

Empfindliche Nervenenden (Rezeptoren) sind spezialisierte Endformationen der Dendriten empfindlicher Neuronen. Es gibt zwei große Gruppen von Rezeptoren: Exterozeptoren und Interorezeptoren. Empfindliche Enden werden in Mechanorezeptoren, Chemorezeptoren, Thermorezeptoren usw. unterteilt. Sie werden in freie und nicht freie Nervenenden unterteilt. Letztere sind mit einer bindegewebigen Kapsel überzogen und werden als verkapselt bezeichnet. Zu dieser Gruppe gehören Lamellenkörperchen (Vater-Pacini-Körperchen), Tastkörperchen (Meissner-Körperchen) usw.

Lamellenkörper sind charakteristisch für die tiefen Schichten der Haut und der inneren Organe. Taktile Körperchen werden auch von Gliazellen gebildet.

Synapsen sind spezialisierte Kontakte zwischen zwei Neuronen, die eine einseitige Weiterleitung der Nervenerregung ermöglichen. Morphologisch ist die Synapse in präsynaptische und postsynaptische Pole unterteilt, zwischen denen eine Lücke besteht. Es gibt Synapsen mit chemischer und elektrischer Übertragung.

Je nach Kontaktort werden Synapsen unterschieden: axosomatisch, axodendritisch und axoaxonal.

Der präsynaptische Pol der Synapse ist durch das Vorhandensein synaptischer Vesikel gekennzeichnet, die einen Mediator (Acetylcholin oder Noradrenalin) enthalten.

Das Nervensystem wird durch sensorische und motorische Zellen repräsentiert, die durch interneuronale Synapsen zu funktionell aktiven Formationen – Reflexbögen – verbunden sind. Ein einfacher Reflexbogen besteht aus zwei Neuronen – sensorisch und motorisch.

Die Reflexbögen höherer Wirbeltiere enthalten außerdem eine beträchtliche Anzahl assoziativer Neuronen, die zwischen sensorischen und motorischen Neuronen liegen.

Ein Nerv ist ein Faserbündel, das von einer dichten Perineuriumhülle umgeben ist. Kleine Nerven bestehen aus nur einem Faszikel, der von einem Endoneurium umgeben ist. Die Anzahl und der Durchmesser der Nervenfasern in einem Bündel sind sehr unterschiedlich. Die distalen Abschnitte einiger Nerven haben mehr Fasern als die proximaleren Abschnitte. Dies wird durch die Verzweigung der Fasern erklärt.

Blutversorgung der Nerven. Die Nerven sind reichlich mit Gefäßen versorgt, die viele Anastomosen bilden. Es gibt epineurale, interfaszikuläre, perineurale und intrafaszikuläre Arterien und Arteriolen. Das Endoneurium enthält ein Netzwerk von Kapillaren.


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HISTOLOGIE
die Wissenschaft, die tierisches Gewebe untersucht. Gewebe ist eine Gruppe von Zellen, die in Form, Größe und Funktion sowie in ihren Stoffwechselprodukten ähnlich sind. Bei allen Pflanzen und Tieren, mit Ausnahme der primitivsten, besteht der Körper aus Geweben, und bei höheren Pflanzen und hochorganisierten Tieren zeichnen sich die Gewebe durch eine große Strukturvielfalt und die Komplexität ihrer Produkte aus; Verschiedene Gewebe bilden in Kombination miteinander einzelne Organe des Körpers. Die Histologie untersucht tierisches Gewebe; Die Untersuchung von Pflanzengewebe wird üblicherweise als Pflanzenanatomie bezeichnet. Die Histologie wird manchmal als mikroskopische Anatomie bezeichnet, da sie die Struktur (Morphologie) des Körpers auf mikroskopischer Ebene untersucht (Gegenstand der histologischen Untersuchung sind sehr dünne Gewebeschnitte und einzelne Zellen). Obwohl diese Wissenschaft in erster Linie deskriptiv ist, umfasst ihre Aufgabe auch die Interpretation derjenigen Veränderungen, die in Geweben unter normalen und pathologischen Bedingungen auftreten. Daher muss ein Histologe gut verstehen, wie Gewebe während der Embryonalentwicklung gebildet werden, welche Wachstumsfähigkeit sie in der postembryonalen Phase haben und wie sie sich unter verschiedenen natürlichen und experimentellen Bedingungen verändern, auch während ihres Alterns und des Todes ihre konstituierenden Zellen. Die Geschichte der Histologie als eigenständiger Zweig der Biologie ist eng mit der Entstehung des Mikroskops und seiner Verbesserung verbunden. M. Malpighi (1628-1694) wird als „Vater der mikroskopischen Anatomie“ und damit der Histologie bezeichnet. Die Histologie wurde durch Beobachtungen und Forschungsmethoden bereichert, die von vielen Wissenschaftlern durchgeführt oder geschaffen wurden, deren Hauptinteressen im Bereich der Zoologie oder Medizin lagen. Dies wird durch die histologische Terminologie belegt, die ihre Namen in den Namen der von ihnen zuerst beschriebenen Strukturen oder der von ihnen geschaffenen Methoden verewigt hat: Langerhans-Inseln, Lieberkühn-Drüsen, Kupffer-Zellen, Malpighian-Schicht, Maximov-Färbung, Giemsa-Färbung usw. Gegenwärtig sind Methoden zur Herstellung von Präparaten und deren mikroskopische Untersuchung weit verbreitet, die die Untersuchung einzelner Zellen ermöglichen. Zu diesen Methoden gehören Gefrierschnitttechniken, Phasenkontrastmikroskopie, histochemische Analyse, Gewebekultur, Elektronenmikroskopie; Letzteres ermöglicht eine detaillierte Untersuchung zellulärer Strukturen (Zellmembranen, Mitochondrien usw.). Mithilfe eines Rasterelektronenmikroskops konnte eine interessante dreidimensionale Konfiguration der freien Oberflächen von Zellen und Geweben sichtbar gemacht werden, die unter einem herkömmlichen Mikroskop nicht sichtbar ist.
Herkunft der Stoffe. Die Entwicklung eines Embryos aus einer befruchteten Eizelle erfolgt bei höheren Tieren durch wiederholte Zellteilungen (Spaltung); Die resultierenden Zellen werden nach und nach an ihren Platz in verschiedenen Teilen des zukünftigen Embryos verteilt. Anfangs sind embryonale Zellen einander ähnlich, aber mit zunehmender Zahl beginnen sie sich zu verändern und erwerben charakteristische Merkmale und die Fähigkeit, bestimmte Funktionen auszuführen. spezifische Funktionen. Dieser als Differenzierung bezeichnete Prozess führt letztendlich zur Bildung unterschiedlicher Gewebe. Alle Gewebe eines Tieres stammen aus drei ursprünglichen Keimschichten: 1) der äußeren Schicht oder dem Ektoderm; 2) die innerste Schicht oder das Endoderm; und 3) die mittlere Schicht oder das Mesoderm. Beispielsweise sind Muskeln und Blut Derivate des Mesoderms, die Auskleidung des Darmtrakts entwickelt sich aus Endoderm und Ektoderm bildet Hautgewebe und das Nervensystem.
Siehe auch EMBRYOLOGIE.

Hauptarten von Stoffen. Histologen unterscheiden bei Menschen und höheren Tieren üblicherweise vier Hauptgewebe: Epithelgewebe, Muskelgewebe, Bindegewebe (einschließlich Blutgewebe) und Nervengewebe. In einigen Geweben haben die Zellen ungefähr die gleiche Form und Größe und liegen so eng aneinander, dass zwischen ihnen kein oder fast kein Interzellularraum mehr vorhanden ist. Solche Gewebe bedecken die äußere Oberfläche des Körpers und kleiden seine inneren Hohlräume aus. In anderen Geweben (Knochen, Knorpel) liegen die Zellen nicht so dicht und sind von der von ihnen produzierten Interzellularsubstanz (Matrix) umgeben. Die Zellen des Nervengewebes (Neuronen), die Gehirn und Rückenmark bilden, haben lange Fortsätze, die sehr weit vom Zellkörper entfernt enden, beispielsweise an Kontaktstellen mit Muskelzellen. Somit kann jedes Gewebe durch die Art der Zellanordnung von anderen unterschieden werden. Einige Gewebe haben eine synzytiale Struktur, in der sich die zytoplasmatischen Prozesse einer Zelle in ähnliche Prozesse benachbarter Zellen umwandeln; Diese Struktur wird im embryonalen Mesenchym, lockerem Bindegewebe und retikulärem Gewebe beobachtet und kann auch bei einigen Krankheiten auftreten. Viele Organe bestehen aus mehreren Gewebearten, die an ihrer charakteristischen mikroskopischen Struktur zu erkennen sind. Nachfolgend finden Sie eine Beschreibung der wichtigsten Gewebearten, die bei allen Wirbeltieren vorkommen. Wirbellose Tiere, mit Ausnahme von Schwämmen und Hohltieren, verfügen ebenfalls über spezielle Gewebe, die dem Epithel-, Muskel-, Binde- und Nervengewebe von Wirbeltieren ähneln.
Epithelgewebe. Das Epithel kann aus sehr flachen (schuppigen), kubischen oder zylindrischen Zellen bestehen. Manchmal ist es vielschichtig, d.h. bestehend aus mehreren Zellschichten; Ein solches Epithel bildet beispielsweise die äußere Schicht der menschlichen Haut. An anderen Stellen des Körpers, beispielsweise im Magen-Darm-Trakt, ist das Epithel einschichtig, d. h. Alle seine Zellen sind mit der darunter liegenden Basalmembran verbunden. In einigen Fällen kann ein einschichtiges Epithel geschichtet erscheinen: Wenn die Längsachsen seiner Zellen nicht parallel zueinander sind, scheinen sich die Zellen auf unterschiedlichen Ebenen zu befinden, obwohl sie tatsächlich auf derselben Basalmembran liegen. Ein solches Epithel wird als mehrreihig bezeichnet. Der freie Rand der Epithelzellen ist mit Flimmerhärchen bedeckt, d.h. dünne haarartige Auswüchse von Protoplasma (z. B. Flimmerepithellinien der Luftröhre) oder Enden mit einem „Bürstensaum“ (Epithel, das den Dünndarm auskleidet); Diese Grenze besteht aus ultramikroskopischen fingerartigen Vorsprüngen (sogenannten Mikrovilli) auf der Zelloberfläche. Neben seinen Schutzfunktionen dient das Epithel als lebende Membran, durch die Gase und gelöste Stoffe von den Zellen aufgenommen und nach außen abgegeben werden. Darüber hinaus bildet das Epithel spezielle Strukturen wie Drüsen, die für den Körper notwendige Substanzen produzieren. Manchmal sind sekretorische Zellen zwischen anderen Epithelzellen verstreut; Beispiele hierfür sind schleimproduzierende Becherzellen in der oberflächlichen Hautschicht von Fischen oder in der Darmschleimhaut von Säugetieren.



Muskel. Muskelgewebe unterscheidet sich von anderen durch seine Kontraktionsfähigkeit. Diese Eigenschaft ist auf die innere Organisation von Muskelzellen zurückzuführen, die eine große Anzahl submikroskopischer kontraktiler Strukturen enthalten. Es gibt drei Arten von Muskeln: Skelettmuskeln, auch quergestreifte oder freiwillige Muskeln genannt; glatt oder unwillkürlich; Herzmuskel, der quergestreift, aber unwillkürlich ist. Glattes Muskelgewebe besteht aus spindelförmigen mononukleären Zellen. Die quergestreifte Muskulatur besteht aus mehrkernigen, länglichen, kontraktilen Einheiten mit charakteristischer Querstreifung, d. h. abwechselnd helle und dunkle Streifen senkrecht zur Längsachse. Der Herzmuskel besteht aus mononukleären Zellen, die Ende an Ende verbunden sind, und weist Querstreifen auf; Gleichzeitig sind die kontraktilen Strukturen benachbarter Zellen durch zahlreiche Anastomosen verbunden und bilden ein kontinuierliches Netzwerk.



Bindegewebe. Es gibt verschiedene Arten von Bindegewebe. Die wichtigsten Stützstrukturen der Wirbeltiere bestehen aus zwei Arten von Bindegewebe – Knochen und Knorpel. Knorpelzellen (Chondrozyten) scheiden um sich herum eine dichte elastische Grundsubstanz (Matrix) aus. Knochenzellen (Osteoklasten) sind von einer Grundsubstanz umgeben, die Salzablagerungen, hauptsächlich Kalziumphosphat, enthält. Die Konsistenz jedes dieser Gewebe wird normalerweise durch die Beschaffenheit der zugrunde liegenden Substanz bestimmt. Mit zunehmendem Alter des Körpers nimmt der Gehalt an Mineralablagerungen in der Grundsubstanz des Knochens zu und er wird brüchiger. Bei kleinen Kindern ist die Grundsubstanz von Knochen und Knorpel reichhaltig organische Substanzen; Aus diesem Grund kommt es meist nicht zu echten Knochenbrüchen, sondern zu sogenannten Knochenbrüchen. Frakturen (Grünholzfrakturen). Sehnen bestehen aus faserigem Bindegewebe; Seine Fasern werden aus Kollagen gebildet, einem Protein, das von Fibrozyten (Sehnenzellen) abgesondert wird. Fettgewebe kann sich an verschiedenen Stellen des Körpers befinden; Hierbei handelt es sich um eine besondere Art von Bindegewebe, das aus Zellen besteht, in deren Mitte sich ein großes Fettkügelchen befindet.


Blut. Blut ist eine ganz besondere Art von Bindegewebe; einige Histologen unterscheiden es sogar als eigenen Typ. Das Blut von Wirbeltieren besteht aus flüssigem Plasma und geformten Elementen: roten Blutkörperchen oder Erythrozyten, die Hämoglobin enthalten; eine Vielzahl von weißen Blutkörperchen oder Leukozyten (Neutrophile, Eosinophile, Basophile, Lymphozyten und Monozyten) und Blutplättchen oder Blutplättchen. Bei Säugetieren enthalten reife rote Blutkörperchen, die in den Blutkreislauf gelangen, keine Kerne; Bei allen anderen Wirbeltieren (Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel) enthalten reife, funktionsfähige rote Blutkörperchen einen Kern. Leukozyten werden in zwei Gruppen eingeteilt – körnig (Granulozyten) und nicht körnig (Agranulozyten) – abhängig von der Anwesenheit oder Abwesenheit von Körnchen in ihrem Zytoplasma; Darüber hinaus sind sie durch Anfärben mit einer speziellen Farbstoffmischung leicht zu unterscheiden: Bei dieser Färbung erhalten eosinophile Körnchen eine leuchtend rosa Farbe, das Zytoplasma von Monozyten und Lymphozyten - eine bläuliche Tönung, basophile Körnchen - eine violette Tönung, neutrophile Körnchen - ein schwacher violetter Farbton. Im Blutkreislauf sind Zellen von einer klaren Flüssigkeit (Plasma) umgeben, in der verschiedene Stoffe gelöst sind. Blut versorgt Gewebe mit Sauerstoff, entzieht ihnen Kohlendioxid und Stoffwechselprodukte und transportiert Nährstoffe und Sekretionsprodukte wie Hormone von einem Körperteil zum anderen. Siehe auch BLUT.



Nervengewebe. Nervengewebe besteht aus hochspezialisierten Zellen – Neuronen, die hauptsächlich in der grauen Substanz des Gehirns und des Rückenmarks konzentriert sind. Der lange Fortsatz eines Neurons (Axon) erstreckt sich über große Entfernungen von der Stelle, an der sich der Nervenzellkörper befindet, der den Kern enthält. Die Axone vieler Neuronen bilden Bündel, die wir Nerven nennen. Dendriten gehen auch von Neuronen aus – kürzere Fortsätze, meist zahlreich und verzweigt. Viele Axone sind mit einer speziellen Myelinscheide bedeckt, die aus Schwann-Zellen besteht, die fettähnliches Material enthalten. Benachbarte Schwann-Zellen sind durch kleine Lücken, sogenannte Ranvier-Knoten, getrennt. Sie bilden charakteristische Furchen am Axon. Nervengewebe ist von einer besonderen Art Stützgewebe umgeben, das als Neuroglia bezeichnet wird.

Gewebe ist ein System von Zellen und ihren Derivaten (Fasern, amorphe Substanz, Synzytien, Symplasten), die während der Entwicklung entstanden sind und sich durch allgemeine morphophysiologische Eigenschaften auszeichnen. Ein Synzytium ist eine Netzwerkstruktur bestehend aus Zellen, deren Fortsätze eng miteinander verbunden sind. Symplast ist eine Struktur, die aus vielen miteinander verschmolzenen Zellen besteht (so entsteht quergestreiftes Muskelgewebe).

Alle Gewebearten werden in vier Hauptgruppen zusammengefasst: 1) Epithelgewebe, 2) Muskel-Skelett-Gewebe, 3) Muskelgewebe und 4) Nervengewebe.

Epithelgewebe Überall an der Grenze zwischen dem Organismus und der Umwelt, die ihn von der Umwelt trennt – eine durchgehende Schicht bedeckt den Körper von der Oberfläche und kleidet die inneren Organe aus – befindet sich Epithelgewebe.

Alle Epithelien sind aus Epithelzellen aufgebaut – Epithelzellen. Epithelzellen werden durch Desmosomen, Verschlussgürtel und Klebegürtel miteinander verbunden und bilden eine Zellschicht. Epithelschichten sind an der Basalmembran befestigt und durch diese hindurch an das Bindegewebe, das das Epithel nährt.

Die Basalmembran besteht aus einer amorphen Substanz und fibrillären Strukturen. Die Funktionen der Basalmembran sind der Transport makromolekularer Verbindungen und die Schaffung einer elastischen Basis für Epithelzellen. Das Gewebe hat keine Blutgefäße, es enthält keine nichtzellulären Formen lebender Materie. Epithelzellen ernähren sich von Gewebeflüssigkeit aus dem Bindegewebe.

Abhängig von der Lage und der ausgeübten Funktion werden zwei Arten von Epithelien unterschieden: Haut- und Drüsenepithel.

Je nach Art der Zellanordnung wird das Hautepithel unterteilt in: einschichtig (besteht aus einer Zellschicht, die mit den unteren Polen an der Basalmembran befestigt ist), mehrschichtig (nur die unteren Zellen liegen auf der Basalmembran) und der Rest befindet sich auf den darunter liegenden Epithelzellen).

Einschichtiges Epithel, einreihig (die freien Enden der Zellen und Kerne befinden sich auf gleicher Höhe), mehrreihig (alle Zellen liegen auf der Basalmembran, die Kerne befinden sich jedoch auf unterschiedlicher Höhe davon, was zu einer Mehrreihigkeit führt Wirkung)

Hautepithel (Schema nach Aleksandrovskaya): einschichtig (einfach): A - flach (Plattenepithel); B – kubisch; B - zylindrisch (säulenförmig); G – mehrreihige zylindrische Flimmerzelle (pseudomehrschichtig): 1 – Flimmerzelle; 2 - flackernde Wimpern; 3 - Interkalarzelle (Ersatzzelle);

Das einschichtige Plattenepithel der serösen Membranen (Pleura und Peritoneum) wird Mesothel genannt, die Innenwände von Blutgefäßen, Lungenbläschen und Netzhaut werden Endothel genannt.

Einschichtiges Plattenepithel (Mesothel) aus der serösen Membran des Omentums. Bezeichnungen: 1 - Zellgrenzen; 2 - Kerne von Mesotheliozyten; 3 - zweikernige Zellen; 4 - „Schraffuren“ Das Medikament ist ein dünner Film, dessen Basis lockeres Bindegewebe ist, das auf beiden Seiten mit einschichtigem Plattenepithel – Mesothel – bedeckt ist. Mesothelzellen sind flach, groß, mit hellem Zytoplasma und runden Kernen. Die Zellränder wirken gezackt und werden durch die schwarze Silbereinlage deutlich kontrastiert. An manchen Stellen zwischen den Zellen gibt es kleine Löcher – SCHLUKEN.“

Einschichtiges kubisches Epithel kommt in den Gängen der Drüsen, in den Nierenkanälchen und in den Follikeln der Schilddrüse vor. Einschichtiges prismatisches Epithel findet sich auch in der Schleimhaut des Darms, des Magens, der Gebärmutter und der Eileiter B. in den Ausführungsgängen der Leber und der Bauchspeicheldrüse. Zu den Formen des prismatischen Epithels gehören das randständige Epithel (Darmepithel) und das Drüsenepithel (Magenepithel).

Das mehrreihige Flimmerepithel trägt an den freien Enden der Zellen 20.270 schwingende Flimmerhärchen. Mit Hilfe ihrer Bewegungen werden feste oder flüssige Fremdkörper aus den Atemwegen und weiblichen Geschlechtsorganen entfernt

Einfaches Epithel A – flach B – einschichtig kubisch C – zylindrisch D – zylindrisch bewimpert D – sensorisch mit speziellen Sinnesvorsprüngen E – Drüsenepithel mit Becherzellen, die Schleim absondern

Mehrschichtiges Epithel besteht aus mehreren Schichten von Zellen. Je nach Form der Zellen sind sie mehrschichtig, Plattenepithelkarzinom, keratinisierend, geschichtet, vorübergehend, nicht keratinisierend

Hautepithel (Schema nach Aleksandrovskaya): mehrschichtig: D - flach (Plattenepithel), nicht keratinisierend: 1 Zellen der Basalschicht; 2 Zellen der Dornschicht; 3 - Zelle der Oberflächenschicht; E – flache (Plattenepithel-) Keratinisierungsschicht: 1 – Grundschicht; 2 - stachelig; 3 - körnig; 4 brillant; 5 geil; F - Übergang: 1 Zelle der Basalschicht; 2 - Zellen der Zwischenschicht; 3 - Zellen der Hautschicht. Ein durchgezogener Pfeil zeigt lockeres Bindegewebe, ein unterbrochener Pfeil zeigt eine Becherzelle.

Nicht keratinisierendes Epithel findet sich in der Hornhaut der Augen, der Speiseröhre und der Vagina. Das keratinisierende Epithel bildet die Oberflächenschicht der Haut – die Epidermis; es kleidet auch die Schleimhaut der Mundhöhle, des Rachens und der Speiseröhre aus. Das Epithel dieser Art besteht aus vier Schichten allmählich verhornender Zellen: Die tiefste Schicht, die Keimschicht, besteht aus lebenden Zellen, die die Fähigkeit zur Mitose nicht verloren haben. Stratum granulosum Stratum lucidum Stratum corneum bestehend aus Hornschuppen

Geschichtetes, nicht keratinisierendes Plattenepithel und Drüsenepithel aus einem Abschnitt der Speiseröhre des Hundes. Die Schleimhaut ist mit geschichtetem, nicht keratinisierendem Plattenepithel ausgekleidet, das sich auf einer welligen Basalmembran befindet. Bezeichnungen: 1 - Basalmembran; 2 - Grundschicht; 3 - Dornschicht; 4 - Oberflächenschicht; 5 - lockeres Bindegewebe; 6 - sekretorische Abschnitte der Schleimdrüsen; 7 - Ausführungsgänge der Drüsen Im lockeren Bindegewebe der Schleimhaut befinden sich komplex verzweigte röhrenförmige Alveolarschleimdrüsen. Die Ausführungsgänge sehen aus wie in verschiedene Ebenen geschnittene Röhren.

Geschichtetes Übergangsepithel kleidet die Schleimhäute der Harnwege aus. Da sich das Volumen ihrer Hohlräume während der Funktion dieser Organe ändert, wird die Dicke der Epithelschicht gedehnt und komprimiert.

Blase des Hundes. Übergangsepithelbezeichnungen: I – Schleimhaut: 1 – Übergangsepithel; 2 - eigener Teller; 3 - Submukosa; II – Muskelschicht: 4 – innere Längsschicht; 5 - mittlere kreisförmige Schicht; 6 - äußere Längsschicht; 7 - Schichten aus lockerem Bindegewebe; 8 - Gefäße; III – Außenhülle

Drüsenepithel Zellen des Epithelgewebes sind in der Lage, Wirkstoffe (Geheimnisse, Hormone) zu synthetisieren, die für die Funktionen anderer Organe notwendig sind. Das Epithel, das Sekrete produziert, wird als Drüsenepithel bezeichnet, und seine Zellen werden als sekretorische Zellen (Granulozyten) bezeichnet.

Drüsen Endokrines Endo - innen, Krio - getrennt Sie haben keine Ausführungsgänge, ihre Wirkstoffe (Hormone) gelangen über Kapillaren (Schilddrüse, Hypophyse, Nebenniere) ins Blut. Exokrine Exo von außen Sekrete werden von Drüsen abgesondert, die über Kanäle verfügen (Brustdrüse, Schweißdrüse, Speicheldrüse).

Arten von Drüsen (je nach Sekretionsmethode) holokrine Drüsen (bei denen ständig eine vollständige Zerstörung der Zellen und eine Sekretion des Sekrets auftritt). Zum Beispiel die Talgdrüse der Haut; apokrine Drüsen (ein Teil der Zelle wird zerstört): makroapokrine (die Spitze des Glandulozyten wird zerstört) mikroapokrine (die apikalen Teile der Mikrovilli werden abgetrennt). Apokrine Drüsen sind Brust- und Schweißdrüsen. merokrin (bei dem die Drüsenzellen nicht zerstört werden). Zu dieser Art von Drüsen gehören: Speicheldrüsen, Bauchspeicheldrüse, Magendrüsen, endokrine Drüsen.

Stütztrophisch (Bindegewebe) Ø Blut Ø Lymphe Ø Knorpelgewebe Ø Knochengewebe Diese Art umfasst Gewebe, die das Skelett der Organe und des gesamten Körpers des Tieres bilden; sie bilden die innere Umgebung des Körpers.

Ein allgemeines morphologisches Merkmal von Geweben ist das Vorhandensein nicht nur von Zellen, sondern auch von interzellulärer Substanz. Die Hauptfunktionen sind Unterstützung, trophischer und biologischer Schutz des Körpers.

Mesenchym ist das primitivste Gewebe, das nur in Embryonen vorkommt. Es ist nach dem Prinzip eines Synzytiums (einer Ansammlung embryonaler, netzwerkartig verbundener Prozesszellen) aufgebaut, in dessen Räumen sich eine gallertartige Interzellularsubstanz befindet.

Lymphe besteht aus einem flüssigen Teil – Lymphoplasma und gebildeten Elementen von Lymphozyten – peripherer Lymphe (lymphatische Kapillaren und Gefäße bis zu den Lymphknoten) – mittlerer Lymphe (Lymphe der Gefäße nach dem Durchgang durch die Lymphknoten) – zentraler Lymphe (Lymphe des Brustkorbs). und rechte Lymphbahnen)

Knorpelgewebe Hyaliner oder glasiger Knorpel (an den Gelenkflächen, Rippenspitzen, in der Nasenscheidewand, Luftröhre und Bronchien) Elastischer Knorpel (in der Ohrmuschel, Epiglottis, äußerem Gehörgang) Faserknorpel (Bandscheiben, Stellen Übergang von Sehnen zu Knochen)

Hyaliner Knorpel 1 - Perichondrium; 2 Knorpelzone mit jungen Knorpelzellen; 3 - Hauptsubstanz; 4 - hochdifferenzierte Knorpelzellen; 5 - isogene Gruppen von Knorpelzellen; 6 Kapseln Knorpelzellen; 7 basophile Grundsubstanz um Knorpelzellen

Elastischer Knorpel der Ohrmuschel: 1 Perichondrium; 2 - junge Knorpelzellen; 3 - isogene Gruppen von Knorpelzellen; 4 - elastische Fasern

Faserknorpel an der Befestigungsstelle der Sehne am Schienbein: 1 - Sehnenzellen; 2 - Knorpelzellen

Knochengewebe (Textus osseus) ist eine mineralisierte Art von Bindegewebe, das in seiner Trockenmasse fast 70 % anorganische Verbindungen, hauptsächlich Calciumphosphat, enthält. Übt unterstützende, mechanische Depotfunktionen für Kalziumsalze und Schutzfunktionen für innere Organe aus.

Abhängig von den Strukturmerkmalen werden zwei Arten von Knochengewebe unterschieden: grobfaseriges lamellares Knochengewebe. Grobfaseriges ist embryonales Knochengewebe mit einer großen Anzahl zellulärer Elemente und einer zufälligen Anordnung von in Bündeln gesammelten Kollagenfasern. Anschließend wird das grobe Fasergewebe durch lamellares Knochengewebe ersetzt, das aus Zellen und Knochenplatten mit einer bestimmten räumlichen Ausrichtung besteht und deren Zellen und Kollagenfasern in einer mineralisierten amorphen Substanz eingeschlossen sind. Die kompakte und schwammige Substanz der Flach- und Röhrenknochen des Skeletts wird aus lamellarem Knochengewebe gebildet.

Diagramm der Struktur des Röhrenknochens: 1 - Periost; 2 - Havers-Kanal; 3 - Einführsystem; 4 - Haversianisches System; 5 - äußeres gemeinsames Knochenplattensystem; 6 - Blutgefäße; Volkman Kanal 7; 8 - kompakter Knochen; 9 - schwammiger Knochen; 10 - internes gemeinsames System von Knochenplatten

Bindegewebe mit besonderen Eigenschaften: retikuläre Fettpigmentschleimhaut. Es zeichnet sich durch das Vorherrschen eines bestimmten Zelltyps aus.

Retikuläres Gewebe wird aus retikulären Zellen und ihren Derivaten – retikulären Fasern – gebildet. Retikuläres Gewebe bildet das Stroma hämatopoetischer Organe und schafft eine Mikroumgebung für Blutzellen und Makrophagen. Fettgewebe ist eine Ansammlung von Fettzellen, die für die Synthese und Ansammlung von Lipiden im Körper sorgen. Es gibt weißes und braunes Fettgewebe. Pigmentiertes Bindegewebe ist ein lockeres faseriges Bindegewebe mit einem deutlichen Anteil an Pigmentzellen. Ein Beispiel für Pigmentgewebe ist das Gewebe der Iris und der Aderhaut. Schleimiges Bindegewebe ist nur in der Embryonalperiode vorhanden und findet sich in vielen Organen, insbesondere unter der Haut. Ein Beispiel für Schleimgewebe ist das Gewebe der Nabelschnur des Fötus.

Muskelgewebe Muskelgewebe ist eine Gruppe von Geweben unterschiedlicher Herkunft und Struktur, die durch ein einziges Hauptfunktionsmerkmal vereint sind – die Fähigkeit zur Kontraktion, die mit einer Änderung des Membranpotentials einhergeht. Abhängig von den morphofunktionellen Eigenschaften der Kontraktionsorganellen – Myofibrillen – werden Muskelgewebe unterteilt in: – nicht quergestreiftes (glattes) Muskelgewebe – quergestreiftes (quergestreiftes) Muskelgewebe – spezialisierte kontraktile Gewebe epidermalen und neuronalen Ursprungs

Nervengewebe sorgt für die Regulierung des Zusammenspiels verschiedener Gewebe und Organe sowie der Kommunikation mit dem Körper Umfeld basiert auf der Anregung und Weiterleitung von Impulsen durch spezialisierte Strukturen. Nervengewebe besteht aus Nervenzellen (Neurozyten, Neuronen) und Neuroglia. Das Neuron ist der Hauptstrukturbestandteil des Spezialgewebes. Führt die Funktion aus, einen Impuls zu leiten. Neuroglia erfüllen trophische, begrenzende, unterstützende, sekretorische und schützende Funktionen.

Neuronen werden in einen Körper oder Perikaryon, Fortsätze, die Nervenfasern bilden, und Nervenenden unterteilt. Neuronen verfügen über eine spezielle Plasmamembran, die in der Lage ist, Erregungen von Prozessen an den Körper und von dort aufgrund der Depolarisation an den Prozess weiterzuleiten. Nervenprozesse werden funktionell unterteilt in: Ein Axon oder Neurit leitet einen Impuls vom Körper eines Neurons zu einem anderen Neuron oder zum Gewebe des Arbeitsorgans zu Muskeln und Drüsen weiter. Der Dendrit nimmt Reizungen wahr, bildet einen Impuls und leitet ihn weiter der Körper des Neurons

Struktur einer Nervenzelle: 1 - Körper (Perikaryon); 2 Kern; 3 - Dendriten; 4 - Neuriten; 5, 8 - Myelinscheide; 7 Sicherheiten; Abfangen von 9 Knoten; 10 - Lemmozyten; 11 - Nervenenden



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