Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга. Они образованы центральными отростками волокон первичных афферентных нейронов, тела которых вынесены на периферию и находятся в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки образуют эфферентные выходы спинного мозга. В них проходят аксоны a и g-мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале прошлого века и получило название закона Белла – Мажанди. После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций; но чувствительность этой стороны тела сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.
1 - белое вещество;
2 - серое вещество;
3 - задний (чувствительный) корешок;
4 - спинно-мозговые нервы;
5 - передний (двигательный) корешок;
6 - спинно-мозговой ганглий
Нейроны спинномозговых ганглиев относятся к простым униполярным, или псевдоуниполярным, нейронам. Название «псевдоуниполярный» объясняется тем, что в эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны происходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются. Нейроны спинномозговых ганглиев можно подразделить на клетки малых и больших размеров. Тело крупных нейронов имеет диаметр порядка 60–120 мкм, в то время как у мелких нейронов он колеблется от 14 до 30 мкм.
Крупные нейроны дают начало толстым миелинизированным волокнам. От мелких начинаются как тонкие миелинизированные, так и немиелинизированные волокна. После бифуркации оба отростка направляются в противоположные направления: центральный входит в дорсальный корешок и в его составе – в спинной мозг, периферический – в различные соматические и висцеральные нервы, подходящие к рецепторным образованиям кожи, мышц и внутренних органов.
Иногда центральные отростки первичных афферентных нейронов заходят в вентральной корешок. Это происходит при трифуркации аксона первичного афферентного нейрона, в результате которой его отростки проецируются в спинной мозг и через дорсальный и вентральный корешки.
Из всей популяции клеток дорсальных ганглиев примерно 60–70% относится к мелким нейронам. Это соответствует тому, что число немиелинизированных волокон в дорсальном корешке превышает число миелинизированных волокон.
Тела нейронов спинномозговых ганглиев не имеют дендритных отростков и не получают синоптических входов. Их возбуждение происходит в результате прихода потенциала действия по периферическому отростку, контактирующему с рецепторами.
Клетки спинномозговых ганглиев содержат высокие концентрации глутаминовой кислоты – одного из предполагаемых медиаторов. Их поверхностная мембрана содержит рецепторы, специфически чувствительные к g-аминомасляной кислоте, что совпадает с высокой чувствительностью к g-аминомасляной кислоте центральных окончаний первичных афферентных волокон. Малые нейроны ганглиев содержат вещество Р или соматостатин. Оба этих полипептида также являются вероятными медиаторами, высвобождаемыми окончаниями первичных афферентных волокон.
Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстие между ними. Поэтому сегменты спинного мозга принято обозначать по тому позвонку, возле которого из спинного мозга выходят соответствующие корешки. Спинной мозг принято также разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из которых содержит по нескольку сегментов. В связи с развитием конечностей нейронный аппарат тех сегментов спинного мозга, которые их иннервируют, получил наибольшее развитие. Это нашло свое отражение в образовании шейного и поясничного утолщений. В области утолщений спинного мозга корешки содержат наибольшее количество волокон и имеют наибольшую толщину.
На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах различают также боковое выпячивание серого вещества – боковые рога.
Все нейронные элементы спинного мозга могут быть подразделены на 4 основные группы: эфферентные нейроны, вставочные нейроны, нейроны восходящих трактов и интраспинальные волокна чувствительных афферентных нейронов. Моторные нейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определенной мышце. Каждое двигательное ядро обычно тянется на несколько сегментов. Поэтому и аксоны мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков.
Кроме моторных ядер, расположенных в вентральных рогах, выделяются большие скопления нервных клеток в промежуточной зоне серого вещества. Это основное ядро вставочных нейронов спинного мозга. Аксоны вставочных нейронов распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты.
Характерное скопление нервных клеток занимает также дорсальную часть дорсального рога. Эти клетки образуют густые переплетения, а указанная зона получила название желатинозной субстанции Роланда.
Наиболее точное и систематизированное представление о топографии нервных клеток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои, или пластины, в каждой из которых группируются главным образом однотипные нейроны.
Хотя послойная типография серого вещества была первоначально выявлена в спинном мозге кошки, она оказалась достаточно универсальной и вполне применима к спинному мозгу, как других позвоночных, так и человека.
Согласно этим данным, все серое вещество можно разделить на 10 пластин. Самая первая дорсальная пластина содержит главным образом, так называемые краевые нейроны. Их аксоны проецируются рострально, давая начало спиноталамическому тракту. На краевых нейронах оканчиваются волокна тракта Лиссауэра, который образован смесью первичных афферентных волокон и аксонами проприоспинальных нейронов.
Вторая и третья пластины образуют желатинозную субстанцию. Здесь локализуются два основных типа нейронов: более мелкие и относительно крупные нейроны. Хотя тела нейронов второй пластины имеют небольшой диаметр, их дендритные разветвления весьма многочисленны. Аксоны нейронов второй пластины проецируются на тракт Лиссауэра и собственный дорсолатеральный пучок спинного мозга, но многие остаются в пределах желатинозной субстанции. На клетках второй и третьей пластин оканчиваются волокна первичных афферентных нейронов, преимущественно кожной и болевой чувствительности.
Четвертая пластина занимает примерно центр дорсального рога. Дендрита нейронов IV слоя проникают в желатинозную субстанцию, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции и первичных афферентных нейронов.
В целом нервные клетки первой-четвертой пластин захватывают всю вершину дорсального рога и образуют первичную сенсорную область спинного мозга. Сюда проецируются волокна большей частя дорсально-корешковых афферентов от экстерорецепторов, включая кожную и болевую чувствительность. В этой же зоне локализованы нервные клетки, дающие начало нескольким восходящим трактам.
В пятой и шестой пластинах локализуются многочисленные типы вставочных нейронов, получающие синаптические входы от волокон заднего корешка и нисходящих путей, в особенности кортико-спинального и руброспинального тракта.
В седьмой и восьмой пластинах локализуются проприоспинальные вставочные нейроны, дающие начало длинным аксонам, достигающим нейронов отдаленных сегментов. Здесь заканчиваются афферентные волокна от проприорецепторов, волокна вестибулоспинального и ретикулоспинального трактов, аксоны проприоспинальных нейронов.
В девятой пластине располагаются тела a- и g-мотонейронов. Этой области достигают также пресинаптические окончания первичных афферентных волокон от мышечных рецепторов растяжения, окончания волокон нисходящих трактов, кортико-спинальных волокон, терминали аксонов возбуждающих и тормозящих вставочных нейронов.
Десятая пластина окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами значительное количество глиальных клеток и комиссуральных волокон.
Клетки нейроглии спинного мозга на значительном протяжении покрывают поверхность нейронов, причем отростки глиальной клетки направлены, с одной стороны, к телам нейронов, а с другой, часто контактируют с кровеносными капиллярами, являясь посредниками между нервными элементами и источниками их питания.
Спинной мозг по восходящим путям передает сигналы в надсегментарные уровни головного мозга, а по нисходящим получает оттуда команды к действию. Восходящие пути передают импульсы от проприоцепторов по волокнам спинобульбарных пучков Голля и Бурдаха и спинномозжечковых путей Говерса и Флексиго, от болевых и температурных рецепторов по латеральному спиноталамическому тракту, от тактильных рецепторов по вентральному спиноталамическому пути и частично по пучкам Голля и Бурдаха.
Нисходящие пути проходят в составе кортикоспинальных, или пирамидных, трактов и экстракортикоспинальных, или экстрапирамидных.
Для контроля над работой внутренних органов, двигательных функций, своевременного получения и передачи симпатических и рефлекторных импульсов, используются проводящие пути спинного мозга. Нарушения в передачи импульсов приводит к серьезным сбоям в работе всего организма.
В чём заключается проводящая функция спинного мозга
Под термином «проводящие пути», подразумевается совокупность нервных волокон, обеспечивающих передачу сигналов в различные центры серого вещества. Восходящие и нисходящие пути спинного мозга выполняют основную функцию – передачу импульсов. Принято различать три группы нервных волокон:- Ассоциативные проводящие пути.
- Комиссуральные связи.
- Проекционные нервные волокна.
Чувствительные и двигательные пути обеспечивают прочную взаимосвязь между спинным и головным мозгом, внутренними органами, мышечной системой и опорно-двигательным аппаратом. Благодаря быстрой передаче импульсов, все движения тела осуществляются согласованным образом, без ощутимых усилий со стороны человека.
Чем образованы проводящие спинномозговые пути
Основные проводящие пути образованы связками клеток - нейронов. Такое строение обеспечивает необходимую скорость передачи импульсов.Классификация проводящих путей зависит от функциональных особенностей нервных волокон:
- Восходящие проводящие пути спинного мозга – считывают и передают сигналы: с кожи и слизистых человека, органов жизнеобеспечения. Обеспечивают выполнение функций опорно-двигательного аппарата.
- Нисходящие проводящие пути спинного мозга – передают импульсы непосредственно рабочим органам тела человека – мышечным тканям, железам и т.д. Соединены непосредственно с корковой частью серого вещества. Передача импульсов происходит через спинномозговую нейронную связь, к внутренним органам.
Спинной мозг имеет двойное направление проводящих путей, что обеспечивает быструю импульсную передачу информации от контролируемых органов. Проводниковая функция спинного мозга осуществляется благодаря наличию эффективной передачи импульсов по нервной ткани.
В медицинской и анатомической практике принято использовать следующие термины:
Где располагаются проводящие пути мозга спины
Все нервные ткани располагаются в сером и белом веществе, соединяют спинномозговые рога и кору полушарий.Морфофункциональная характеристика нисходящих проводящих путей спинного мозга ограничивает направление импульсов только в одном направлении. Раздражение синапсов осуществляется от пресинаптической к постсинаптической мембране.
Проводниковой функции спинного и головного мозга соответствуют следующие возможности и расположение основных восходящих и снисходящих путей:
- Ассоциативные проводящие пути – являются «мостиками», соединяющими участки между корой и ядрами серого вещества. Состоят из коротких и длинных волокон. Первые, находятся в пределах одной половины или доли мозговых полушарий.
Длинные волокна способны передавать сигналы через 2-3 сегмента серого вещества. В спинномозговом веществе нейроны образуют межсегментарные пучки. - Комиссуральные волокна – образуют мозолистое тело, соединяющее новообразованные отделы спинного и головного мозга. Расходятся лучистым способом. Расположены в белом веществе мозговой ткани.
- Проекционные волокна – место расположения проводящих путей в спинном мозге позволяет импульсам максимально быстро достигать коры полушарий. По характеру и функциональным особенностям, проекционные волокна делятся на восходящие (афферентные пути) и нисходящие.
Первые разделяют на экстерорецептивные (зрение, слух), проприорецептивные (двигательные функции), интерорецептивные (связь с внутренними органами). Рецепторы располагаются между позвоночным столбом и гипоталамусом.
Анатомия проводящих путей достаточно сложна для человека, не имеющего медицинского образования. Но нейронная передача импульсов и является тем, что делает организм человека единым целым.
Последствия повреждений проводящих путей
Чтобы понять нейрофизиологию сенсорных и двигательных путей, следует немного познакомиться с анатомией позвоночника. Спинной мозг имеет структуру, во многом напоминающую цилиндр, окруженный мышечной тканью.
Внутри серого вещества проходят проводящие пути, контролирующие работу внутренних органов, а также двигательные функции. Ассоциативные проводящие пути отвечают за болевые и тактильные ощущения. Двигательные – за рефлекторные функции организма.
В результате травмы, пороков развития или заболеваний спинного мозга, проводимость может снизиться или полностью прекратиться. Происходит это по причине отмирания нервных волокон. Для полного нарушения проводимости импульсов спинного мозга характерна парализация, отсутствие чувствительности конечностей. Начинаются сбои в работе внутренних органов, за которые отвечает поврежденная нейронная связь. Так, при поражении нижней части спинного мозга, наблюдается недержание мочи и самопроизвольная дефекация.
Рефлекторная и проводниковая деятельность спинного мозга нарушается сразу после возникновения дегенеративных патологических изменений. Происходит отмирание нервных волокон, тяжело поддающихся восстановлению. Болезнь быстро прогрессирует и наступает грубое нарушение проводимости. По этой причине приступать к медикаментозному лечению необходимо как можно раньше.
Как восстановить проходимость в спинном мозге
Лечение непроводимости в первую очередь связано с необходимостью прекращения отмирания нервных волокон, а также устранению причин, ставших катализатором патологических изменений.Медикаментозное лечение
Заключается в назначении препаратов, препятствующих отмиранию клеток мозга, а также достаточному кровоснабжения поврежденного участка спинного мозга. При этом учитываются возрастные особенности проводящей функции спинного мозга, а также серьезность травмы или заболевания.Для дополнительной стимуляции нервных клеток проводится лечение электрическими импульсами, помогающее поддерживать мышечный тонус.
Хирургическое лечение
Операция по восстановлению проводимости спинного мозга затрагивает два основных направления:- Устранение катализаторов, ставших причиной парализации работы нейронных связей.
- Стимуляция спинного мозга с целью восстановления потерянных функций.
Народная медицина при нарушении проводимости
Народные средства при нарушении проводимости спинного мозга, если и используются, должны применяться с особой осторожностью, чтобы не привести к ухудшению состояния пациента.Особой популярностью пользуются:
Полностью восстановить нейронные связи после травмы достаточно сложно. Многое зависит от быстрого обращения в медицинский центр и квалифицированной помощи нейрохирурга. Чем больше времени пройдет от начала дегенеративных изменений, тем меньше шансов на восстановление функциональных возможностей спинного мозга.
Морфофункциональная организация спинного мозга
Спинной мозг – наиболее древний отдел ЦНС позвоночных. Он уже есть у ланцетника, наиболее примитивного представителя хордовых.
Спинной мозг – каудальный отдел ЦНС. Он помещается в позвоночном канале и имеет неодинаковую длину у разных представителей позвоночных.
У человека в каудальном отделе позвоночного канала собираются корешки каудальных отделов спинного мозга, образуя так называемый конский хвост.
Спинной мозг характеризуется сегментарным строением. В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы. Каждый отдел состоит из нескольких сегментов. Шейный отдел включает 8 сегментов (С 1 – С 8), грудной – 12 (Th 1 – Th 12), поясничный – 5 (L 1 – L 5), крестцовый – 5 (S 1 – S 5) и копчиковый – 1-3 (Со 1 – Co 3). От каждого сегмента отходят две пары корешков, которые соответствуют одному из позвонков и покидают позвоночный канал через отверстие между ними.
Различают дорсальные (задние) и вентральные (передние) корешки. Дорсальные корешки образованы центральными аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых ганглиях.
Вентральные корешки сформированы аксонами α- и γ-мотонейронов и немиелинизированными волокнами нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено независимо друг от друга в начале XIX века Ч. Беллом (1811) и Ф. Мажанди (1822). Различное распределение функций в передних и задних корешках спинного мозга получило название закона Белла-Мажанди. Сегменты спинного мозга и позвонки соответствуют одному метамеру. Нервные волокна пары задних корешков идут не только к своему метамеру, но также выше и ниже – в соседние метамеры. Кожная область, в которой распределяются эти чувствительные волокна, называется дерматомом.
Количество волокон в дорсальном корешке гораздо больше, чем в вентральном.
Нейронные структуры спинного мозга. Центральную часть поперечного среза спинного мозга занимает серое вещество. Вокруг серого вещества располагается белое вещество. В сером веществе выделяют передние, задние и боковые рога, а в белом – столбы (вентральные, дорсальные, латеральные и т.д.).
Нейрональный состав спинного мозга достаточно разнообразен. Выделяют несколько видов нейронов. Тела нейронов спинномозговых ганглиев находятся вне спинного мозга. В спинной мозг входят аксоны этих нейронов. Нейроны спинномозговых ганглиев – это униполярные или псевдоуниполярные нейроны. В спинномозговых ганглиях лежат тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы. Тела других чувствительных нейронов находятся в ткани и в интрамуральных ганглиях автономной нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов. Они бывают двух типов: крупные – диаметром 60-120 мкм и мелкие – диаметром 14-30 мкм. Крупные дают миелинизированные волокна, а мелкие – миелинизированные и немиелинизированные. Нервные волокна чувствительных клеток по скорости проведения и диаметру классифицируются на А-, В- и С-волокна. Толстые миелинизированные А-волокна диаметром от 3 до 22 мкм и скоростью проведения от 12 до 120 м/с подразделяются на подгруппы: альфа-волокна – от мышечных рецепторов, бета-волокна – от тактильных и барорецепторов, дельта-волокна – от терморецепторов, механорецепторов и болевых рецепторов. К волокнам группы В относят миелинизированные волокна средней толщины со скоростью проведения возбуждения 3-14 м/с. По ним в основном передается ощущение боли. К афферентам типа С относят большинство безмиелиновых волокон толщиной не более 2 мкм и скоростью проведения до 2 м/с. Это волокна, которые идут от болевых, хемо- и некоторых механорецепторов.
В сером веществе спинного мозга выделяют следующие элементы:
1) эфферентные нейроны (мотонейроны);
2) вставочные нейроны;
3) нейроны восходящих трактов;
4) интраспинальные волокна чувствительных афферентных нейронов.
Моторные нейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определенной мышце. Каждое двигательное ядро тянется обычно на протяжении нескольких сегментов, поэтому и их аксоны, которые иннервируют одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков.
В промежуточной зоне серого вещества локализуются вставочные нейроны. Их аксоны распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты. Вставочные нейроны – разнородная группа, дендриты и аксоны которой не покидают пределов спинного мозга. Вставочные нейроны образуют синаптические контакты только с другими нейронами, и их большинство. На долю вставочных нейронов приходится около 97% от всех нейронов. По размерам они меньше α-мотонейронов, способны к высокочастотной импульсации (выше 1000 в сек.). Для проприоспинальных вставочных нейронов характерно свойство посылать длинные аксоны через несколько сегментов и оканчиваться на мотонейронах. Вместе с тем на эти клетки конвергируют волокна различных нисходящих трактов. Поэтому они являются релейными станциями на пути от вышележащих нейронов к мотонейронам. Особую группу вставочных нейронов образуют тормозные нейроны. К ним относятся, например, клетки Реншоу.
Нейроны восходящих трактов также целиком находятся в пределах ЦНС. Тела этих нейронов расположены в сером веществе спинного мозга.
Центральные окончания первичных афферентов имеют свои особенности. После вступления в спинной мозг афферентное волокно, как правило, дает начало восходящей и нисходящей ветвям, которые могут идти на значительные расстояния по спинному мозгу. Концевые разветвления одного нервного афферентного волокна имеют многочисленные синапсы на одном мотонейроне. Кроме того, установлено, что одно волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы.
В дорсальной части дорсального рога располагается желатинозная субстанция Роланда.
Наиболее точное представление о топографии нервных клеток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои или пластины, в каждой из которых группируются, как правило, однотипные нейроны.
Согласно этим данным, все серое вещество спинного мозга было разделено на 10 пластин (Рексед) (рис. 2.2).
I – краевые нейроны – дают начало спиноталамическому тракту;
II-III – желатинозная субстанция;
I-IV – в целом первичная сенсорная область спинного мозга (афферентация от экстерорецепторов, афферентация от рецепторов кожной и болевой чувствительности);
Рис. 2.2. Деление серого вещества спинного мозга на пластины (по Рекседу)
V-VI – локализуются вставочные нейроны, которые получают входы от задних корешков и нисходящих путей (кортико-спинальный, рубро-спинальный);
VII-VIII – располагаются проприоспинальные вставочные нейроны (от проприорецепторов, волокон вестибуло-спинального и ретикуло-спи-
нального трактов), аксоны проприоспинальных нейронов;
IX – содержит тела α- и γ-мотонейронов, пресинаптические волокна первичных афферентов от мышечных рецепторов растяжения, окончания волокон нисходящих трактов;
X – окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами значительное количество глиальных клеток и комиссуральных волокон.
Свойства нервных элементов спинного мозга. Спинной мозг человека содержит примерно 13 миллионов нейронов.
α-мотонейроны – крупные клетки с длинными дендритами, имеющие до 20 000 синапсов, большая часть которых образована окончаниями интраспинальных вставочных нейронов. Скорость проведения по их аксону составляет 70-120 м/с. Характерны ритмические разряды с частотой не выше 10-20 имп/с, что связано с выраженной следовой гиперполяризацией. Это выходные нейроны. Они осуществляют передачу сигналов скелетным мышечным волокнам, выработанных в спинном мозге.
γ-мотонейроны – более мелкие клетки. Диаметр их не более 30-40 мкм, они не имеют непосредственного контакта с первичными афферентами.
γ-мотонейроны иннервируют интрафузальные (внутриверетенные) мышечные волокна.
Они моносинаптически активируются волокнами нисходящих трактов, что играет важную роль в α-, γ-взаимодействии. Скорость проведения по их аксону ниже – 10-40 м/с. Частота импульсов выше, чем у α-мото-
нейронов, – 300-500 имп/с.
В боковых и передних рогах находятся преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы – аксоны их направляются к клеткам ганглиев симпатической нервной цепочки и к интрамуральным ганглиям внутренних органов.
Тела симпатических нейронов, аксоны которых образуют преганглионарные волокна, располагаются в интермедиолатеральном ядре спинного мозга. Их аксоны относятся к группе В-волокон. Им свойственна постоянная тоническая импульсация. Одни из этих волокон участвуют в поддержании сосудистого тонуса, а другие обеспечивают регуляцию висцеральных эффекторных структур (гладкой мускулатуры пищеварительной системы, железистых клеток).
Тела парасимпатических нейронов образуют крестцовые парасимпатические ядра. Они располагаются в сером веществе крестцового отдела спинного мозга. Для многих из них характерна фоновая импульсная активность, частота которой возрастает, например, по мере повышения давления в мочевом пузыре.
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.
В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии.
Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества являются мультиполярные нейроны.
Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами.
Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.
В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.
Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).
Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.
Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.
В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.
В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.
Нервную систему принято подразделять на несколько отделов. По топографическим признакам ее делят на центральный и периферический отделы, по функциональным признакам - на соматический и вегетативный отделы. Центральный отдел, или центральная нервная система, включает головной и спинной мозг. К периферическому отделу, или периферической нервной системе, относят все нервы, то есть все периферические проводящие пути, которые состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. Соматический отдел, или соматическая нервная система, включает черепномозговые и спинномозговые нервы, связывающие центральную нервную систему с органами, воспринимающими внешние раздражения - с кожным покровом и аппаратом движения. Вегетативный отдел, или вегетативная нервная система, обеспечивает связь центральной нервной системы со всеми внутренними органами, железами, сосудами и органами, в составе которых есть гладкая мышечная ткань. Вегетативный отдел делится на симпатическую и парасимпатическую части, или симпатическую и парасимпатическую нервную систему.
В состав центральной нервной системы входят головной и спинной мозг. Между массой головного и спинного мозга имеются определенные соотношения: по мере повышения организации животного увеличивается относительная масса головного мозга по сравнению со спинным. У птиц головной мозг в 1,5- 2,5 раза больше спинного, у копытных - в 2,5-3, у хищных-в 3,5-5, у приматов - в 8-15 раз.
Спинной мозг - medulla spinalis лежит в позвоночном канале, занимая примерно 2/3 его объема. У крупного рогатого скота и лошади его длина равна 1,8-2,3 м, масса 250- 300 г, у свиньи - 45-70 г. Он имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплюснутого дорсовентрально. Четкой границы между головным и спинным мозгом нет. Считается, что она проходит на уровне краниального края атланта. В спинном мозге различают шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части по месту их залегания. В эмбриональный период развития спинной мозг заполняет весь позвоночный канал, но в связи с большой скоростью роста скелета разница в их длине становится все больше. В результате мозг у крупного рогатого скота оканчивается на уровне 4-го, у свиньи - в области 6-го поясничного позвонка, а у лошади - в области 1-го сегмента крестцовой кости. Вдоль спинного мозга по его дорсальной стороне проходит срединная дорсальная борозда (желоб). От нее вглубь отходит соединительнотканная дорсальная перегородка. По бокам or срединной борозды идут более мелкие дорсальные латеральные борозды. По вентральной стороне идет глубокая срединная вентральная щель, а по бокам от нее - вентральные латеральные борозды (желоба). В конце спинной мозг резко сужается, обравуя мозговой конус, который переходит в концевую нить. Она образована соединительной тканью и оканчивается на уровне первых хвостовых позвонков.
В шейной и поясничной частях спинного мозга имеются утолщения. В связи с развитием конечностей в этих участках увеличивается количество нейронов и нервных волокон. У свиньи шейное утолщение сформировано 5-8-м нейросегментами. Его максимальная ширина на уровне середины 6-го шейного позвонка равна 10 мм. Поясничное утолщение приходится на 5-7-й поясничные нейросегменты. В каждом сегменте от спинного мозга отходит двумя корешками пара спинномозговых нервов - справа и слева. Дорсальный корешок отходит от дорсальной латеральной борозды, вентральный корешок - от вентральной латеральной борозды. Из позвоночного канала спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия. Участок спинного мозга между двумя соседними спинномозговыми нервами называется нейросегментом. Нейросегменты бывают разной длины и часто по размерам не соответствуют длине костного сегмента. В результате спинномозговые нервы отходят под разным углом. Многие из них проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала до выхода из межпозвоночного отверстия своего сегмента. В каудальном направлении это расстояние увеличивается и из нервов, идущих внутри позвоночного канала, позади мозгового конуса образуется как бы кисточка, названная «конским хвостом».
Головной мозг - encephalon -помещается в черепномозговой коробке и состоит из несколыких частей. У копытных относительная масса головного мозга 0,08-0,3% от массы тела, что составляет у лошади 370-600 г, у крупного рогатого скота - 220-450, у овцы и свиньи - 96-150 г. У мелких животных относительная масса головного мозга обычно больше, чем у крупных.
Головной мозг копытных полуовальной формы. У жвачных - с широкой фронтальной плоскостью, с почти не выступающими обонятельными луковицами и заметными расширениями на уровне височных областей. У свиньи - более сужен впереди, с заметно выступающими обонятельными луковицами. Длина его составляет в среднем у крупного рогатого скота 15 см, у овцы - 10, у свиньи-11 см. Глубокой поперечной щелью головной, мозг делится на большой мозг, лежащий рострально, и ромбовидный мозг, расположенный каудальнее. Участки головного мозга филогенетически более древние, представляющие собой продолжение проекционных проводящих путей спинного мозга, называются стволом мозга. Он включает в себя продолговатый мозг, мозговой мост, средний мост, часть промежуточного мозга. Филогенетически более молодые части головного мозга образуют покровную часть мозга. В нее входят полушария головного мозга и мозжечок.
Ромбовидный мозг - rhombencephalon - делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвертый мозговой желудочек.
Продолговатый мозг - medulla oblongata - самый задний участок головного мозга. Его масса составляет 10-11% массы мозга; длина у крупного рогатого скота - 4,5, у овцы - 3,7, у свиньи - 2 см. Имеет форму уплощенного конуса, основанием направленного вперед и примыкающего к мозговому мосту, а вершиной - к спинному мозгу, в который переходит без резких границ.
На его дорсальной стороне имеется углубление ромбовидной формы - четвертый мозговой желудочек. По вентральной стороне проходят три борозды: срединная и 2 боковых. Соединяясь каудально, они переходят в вентральную срединную щель спинного мозга. Между бороздами лежат 2 узких удлиненных валика - пирамиды, в которых проходят пучки двигательных нервных волокон. На границе продолговатого и спинного мозга пирамидные тракты перекрещиваются - образуется перекрест пирамид. В продолговатом мозге серое вещество расположено внутри, в дне четвертого мозгового желудочка в виде ядер, дающих начало черепномозговым нервам (с VI по XII пару), а также ядер, в которых происходит переключение импульсов на другие отделы головного мозга. Белое вещество лежит снаружи, преимущественно вентрально, формируя проводящие пути. Двигательные (эфферентные) проводящие пути из головного мозга в спинной формируют пирамиды. Чувствительные проводящие пути (афферентные) из спинного мозга в головной образуют/ задние ножки мозжечка, идущие из продолговатого мозга к мозжечку. В массе продолговатого мозга в виде сетчатого сплетения залегает важный координационный аппарат головного мозга - ретикулярная формация. Она объединяет структуры ствола мозга и способствует их вовлечению в сложные, многоступенчатые ответные реакции.
Продолговатый мозг - жизненно важный участок центральной нервной системы (ЦНС), его разрушение приводит к мгновенной смерти. Здесь расположены центры дыхания, сердцебиения, жевания, глотания, сосания, рвоты, жвачки, слюно- и сокоотделения, тонуса сосудов и др.
Задний мозг - metencephalon - состоит из мозжечка и мозгового моста.
Мозговой мост - pons - массивное утолщение на вентральной поверхности мозга, лежащее поперек передней части продолговатого мозга шириной до 3,5 см у крупного рогатого скота, 2,5 см у овцы и 1,8 ом у свиньи. Основную массу мозгового моста составляют проводящие пути (нисходящие и восходящие), соединяющие головной мозг со спинным и отдельные участки головного мозга между собой. Большое количество нервных волокон идет поперек моста к мозжечку и формирует средние ножки мозжечка. В мосте расположены группы ядер, в том числе ядра черепномозговых нервов (V пара). От боковой поверхности моста отходит самая крупная V пара черепномозговых нервов - тройничные.
Мозжечок - cerebellum - располагается над мостом, продолговатым мозгом и четвертым мозговым желудочком, позади четверохолмия. Спереди граничит с полушариями большого мозга. Масса его составляет 10-11% массы мозга. У овцы и свиньи длина его (4-4,5 см) больше высоты (2,2-2,7 ом), у крупного рогатого скота приближается к шаровидной - 5,6X6,4 см. В мозжечке различают среднюю часть - червячок и боковые части - полушария мозжечка. Мозжечок имеет 3 пары ножек. Задними ножками (веревчатыми телами) он соединен с продолговатым мозгом, средними с мозговым мостом, передними (ростральными) - со средним мозгом. Поверхность мозжечка собрана в многочисленные складчатые дольки и извилины, разделенные бороздами и щелями. Серое вещество в мозжечке расположено сверху - кора мозжечка и в глубине в виде ядер. Поверхность коры мозжечка у крупного рогатого скота составляет 130 см 2 (около 30% по отношению к коре больших полушарий) при толщине 450-700 мкм. Белое вещество расположено под корой и имеет вид ветки дерева, за что названо древом жизни.
Мозжечок является центром координации произвольных движений, поддержания тонуса мышц, позы, равновесия.
Ромбовидный мозг содержит четвертый мозговой желудочек. Его дном является углубление продолговатого мозга - ромбовидная ямка. Его стенки образованы ножками мозжечка, а крыша передним (ростральным) и задним мозговыми парусами, которые являются сосудистым сплетением. Желудочек сообщается рострально с мозговым водопроводом, каудально - с центральным каналом спинного мозга и через отверстия в парусе - с подпаутинным пространством.
Большой мозг - cerebrum - включает в себя конечный, промежуточный и средний мозг. Конечный и промежуточный мозг объединены в передний мозг.
Средний мозг - mesencephalon - состоит из четверохолмия, ножек большого мозга и заключенного между ними мозгового водопровода. Прикрыт большими полушариями. Его масса составляет 5-6% от массы мозга.
Четверохолмие образует крышу среднего мозга. Оно состоит из пары ростральных (передних) холмиков и пары каудальных (задних) холмиков. Четверохолмие является центром безусловно-рефлекторных двигательных актов в ответ на зрительные и слуховые раздражения. Передние холмики считаются подкорковыми центрами зрительного анализатора, задние холмики- подкорковыми центрами слухового анализатора. У жвачных передние холмики крупнее задних, у свиньи - наоборот.
Ножки большого мозга образуют дно среднего Мозга. Имеют вид двух толстых валиков, лежащих между зрительными трактами и мозговым мостом. Разделены межножковой бороздой.
Между четверохолмием и ножками большого мозга в виде узкой трубки проходит мозговой (сильвиев) водопровод. Рострально он соединяется с третьим, каудально - с четвертым мозговыми желудочками. Мозговой водопровод окружен веществом ретикулярной формации.
В среднем мозге белое вещество расположено снаружи и представляет собой проводящие афферентные и эфферентные пути. Серое вещество расположено в глубине в виде ядер. От мозговых ножек отходит III пара черепномозговых нервов.
Промежуточный мозг - diencephalon - состоит из зрительных бугров - таламуса, надбугорья - эпиталамуса, подбугорья - гипоталамуса. Расположен промежуточный мозг между конечным.
У средним мозгом, прикрыт конечным мозгом. Его масса составляет 8-9% от массы мозга. Зрительные бугры - наиболее массивная, центрально расположенная часть промежуточного мозга. Срастаясь между сабой, они сдавливают третий мозговой желудочек так, что он принимает форму кольца, идущего вокруг промежуточной массы зрительных бугров. Сверху желудочек прикрыт сосудистой покрышкой; сообщается межжелудочковым отверстием с боковыми желудочками, аборально переходит в мозговой водопровод. Белое вещество в таламусе лежит сверху, серое - внутри в виде многочисленных ядер. Они служат переключательными звеньями с нижележащих отделов на кору и связаны почти со всеми анализаторами. На базальной поверхности промежуточного мозга расположен перекрест зрительных нервов - хиазма.
Эпиталамус состоит из нескольких структур, в том числе эпифиза и сосудистой покрышки третьего мозгового желудочка (эпифиз - железа внутренней секреции). Расположен в углублении между зрительными буграми и четверохолмием.
Гипоталамус расположен на базальной поверхности промежуточного мозга между хиазмой и ножками мозга. Состоит из нескольких частей. Непосредственно позади хиазмы в виде овального бугорка - серый бугор. Его обращенная вниз верхушка вытянута за счет выпячивания стенки третьего желудочка и образует воронку, на которой подвешен гипофиз - железа внутренней секреции. Позади серого бугра небольшое округлое образование- сосцевидное тело. Белое вещество в гипоталамусе расположено снаружи, формирует проводящие афферентные и эфферентные пути. Серое вещество - в виде многочисленных ядер, так как гипоталамус является высшим подкорковым вегетативным центром. Он содержит центры дыхания, крово- и лимфообращения, температуры, половых функций и др.
Конечный мозг - telencephalon - образован двумя полушариями, разделенными глубокой продольной щелью и соединенными мозолистым телом. Его масса у (крупного рогатого скота 250-300 г, у овцы и свиньи 60-80 г, что составляет 62-66% от массы головного мозга. В каждом полушарии различают дор-солатерально расположенный плащ, вентромедиально - обонятельный мозг, в глубине - полосатое тело и боковой желудочек. Баковые желудочки разделены прозрачной перегородкой. С третьим мозговым желудочком сообщаются межжелудочковым отверстием.
Обонятельный мозг состоит из нескольких частей, заметных на вентральной поверхности конечного мозга. Рострально, несколько выступая за пределы плаща, лежат 2 обонятельные луковицы. Они занимают ямки решетчатой кости. Через отверстие в продырявленной пластинке кости в них вступают обонятельные нити, которые в сумме образуют обонятельный нерв. Луковицы являются первичными обонятельными центрами. От них отходят обонятельные тракты - афферентные проводящие пути. Латеральный обонятельный тракт доходит до грушевидяых долей, расположенных латерально от ножек мозга. Медиальные обонятельные тракты достигают медиальной поверхности плаща. Между трактами лежат обонятельные треугольники. Грушевидные доли и обонятельные треугольники - это вторичные обонятельные центры. В глубине обонятельного мозга, на дне боковых желудочков, расположены остальные части обонятельного мозга. Они связывают обонятельный мозг с другими отделами мозга. Полосатое тело расположено в глубине полушарий и представляет собой базальный комплекс ядер, являющихся подкорковыми двигательными центрами.
Плащ достигает наибольшего развития у высших млекопитающих. В нем находятся высшие центры всей жизнедеятельности животного. Поверхность плаща покрыта извилинами и бороздами. У крупного рогатого скота его поверхность равна 600 см 2 . Серое вещество в плаще расположено сверху - это кора больших полушарий. Белое вещество находится внутри - это проводящие пути. Функции различных участков коры неравнозначны, строение отличается мозаичностью, что дало возможность выделить в полушариях несколько долей (лобную, теменную, височную, затылочную) и несколько десятков полей. Поля отличаются друг от друга своей цитоархитектоникой - расположением, количеством и формой клеток и миелоархитектоникой - расположением, количеством и формой волокон.
Оболочки мозга -meninges. Спинной и головной мозг одевают твердая, паутинная и мягкая оболочки.
Твердая оболочка - самая поверхностная, толстая, образована плотной соединительной тканью, бедна сосудами. С костями черепа и позвонками срастается связками, складками и другими образованиями. Она опускается в продольную щель между полушариями большого мозга о виде серповидной связки (серп большого мозга) и отделяет большой мозг от ромбовидного перепончатым наметом мозжечка. Между нею и костями имеется не везде развитое эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной и жировой тканями. Здесь проходят вены. Изнутри твердая мозговая оболочка выстлана зндотелием. Между нею и паутинной оболочкой есть субдуральмое пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. Паутинная оболочка - образована рыхлой соединительной тканью, нежная, бессосудистая, в борозды не заходит. С обеих сторон покрыта эндотелием и отделена субдуральньф и яубарахноидальным (подпаутинным) пространствами от других оболочек. Присоединяется к оболочкам с помощью связок, а также сосудов и нервов, проходящих через нее.
Мягкая оболочка - тонкая, но плотная, с большим количествам сосудов, за что ее называют также сосудистой. Заходит во все борозды и щели головного и спинного мозга, а также в мозговые желудочки, где формирует сосудистые покрышки.
Межоболочечные пространства, мозговые желудочки и центральный спинномозговой канал заполнены спинномозговой жидкостью, которая является внутренней средой мозга и предохраняет его от вредных воздействий, регулирует внутричерепное „давление, выполняет защитную функцию. Образуется жидкость. В основном в сосудистых покрышках желудочков, оттекает в венозное русло. В норме ее количество постоянно.
Сосуды головного и спинного мозга. Спинной мозг снабжается кровью по ветвям, отходящим от позвоночных, межребергаых, поясничных и крестцовых артерий. В позвоночном канале они формируют спинномозговые артерии, идущие в бороздах и центральной щели спинного мозга. К головному мозгу кровь подходит по позвоночным и внутренним сонным (у рогатого скота - по внутренним челюстным) артериям.
