Bedingte Reflexe werden so genannt, weil für ihre Entwicklung bestimmte Bedingungen erfüllt sein müssen, nämlich:

1. Vorhandensein eines Grundreflexes . Ein bedingter Reflex kann nur auf der Grundlage eines bereits vorhandenen Reflexes entwickelt werden – unbedingt oder zuvor entwickelt bedingt.

2. Antizipatorische Wirkung eines konditionierten Reizes . Zukunftsbedingt (ursprünglich gleichgültig, gleichgültig) der Reiz muss haben Signalwert, d. h. der Wirkung des unbedingten ( verstärkend) reizend.

3. Geringere biologische Bedeutung des konditionierten Reizes . Die Bedeutung des verstärkenden Reizes muss größer sein als die des zukünftigen konditionierten Reizes. genau Der verstärkende Reiz muss mit der Befriedigung eines dominanten Bedürfnisses verbunden sein .

4. Optimale Reizstärke . Sowohl Signal- als auch Verstärkungsreize müssen eine bestimmte Stärke aufweisen, da zu schwache und zu starke Reize die Ausbildung eines stabilen konditionierten Reflexes nicht zulassen.

5. Wiederholte Wiederholung beider Reize . Diese Bedingung ist wichtig für die Entwicklung eines stabilen konditionierten Reflexes, da nur die wahrscheinlichsten Kombinationen eines konditionierten Reizes und einer unbedingten Reaktion im individuellen Gedächtnis aufgezeichnet werden. Zufällige Verbindungen werden verhindert.

6. Keine fremden Reizstoffe . Es ist notwendig, dass der Körper zum Zeitpunkt der Entwicklung des bedingten Reflexes nicht durch andere Reize beeinflusst wird.

7. Optimale Leistung der Großhirnrinde . Um eine bedingte Verbindung herzustellen, reicht es aus hohes Niveau Erregbarkeit kortikaler Zellen und Gleichgewicht von Erregungs- und Hemmprozessen.

4.6.2. Mechanismen der Bildung bedingter Reflexe

Mechanismen der Bildung konditionierte Reflexe sind weitgehend unklar. Sowohl die strukturellen Grundlagen des zeitlichen Zusammenhangs als auch seine physiologische Natur sind unzureichend untersucht. Um diese Probleme anzugehen, werden zahlreiche Studien zu systemischen und zelluläre Ebenen, während sie elektrophysiologische und biochemische Indikatoren des Funktionszustands von Nervenzellen und ihren Komplexen untersuchen.

I. P. Pawlow glaubte dass die Schließung der bedingten Verbindung in der Großhirnrinde zwischen dem kortikalen Zentrum, in dem die Erregung unter Einwirkung eines bedingten Reizes erfolgt, und dem kortikalen Zentrum des unbedingten Reflexes erfolgt. Wenn beispielsweise Nahrung (ein unbedingter Reiz) auf die Geschmacksknospen einwirkt, wird das Speichelzentrum der Medulla oblongata erregt und es kommt zu einer Speichelreaktion. Bei Einwirkung eines Lichtreizes (zukünftiger konditionierter Reiz) deckt die Erregung den visuellen Bereich des Kortex ab. Wenn die Wirkung zukünftiger bedingter und unbedingter Reize zeitlich zusammenfällt, wird eine funktionelle Verbindung zwischen den Seh- und Nahrungszentren der Großhirnrinde hergestellt. Wenn ein konditionierter Reflex entwickelt wird, breitet sich die im Sehzentrum entstehende Erregung auf das Nahrungszentrum und von dort über die efferenten Bahnen zum Speichelflusszentrum aus. Dadurch kommt es zu einer Reaktion, die für die Wirkung eines unbedingten Reizes charakteristisch ist (Abb. 4.2).

Reis. 4.2. Der Mechanismus der Bildung eines bedingten Reflexes (nach I.P. Pavlov): I. Die Wirkung eines Nahrungsreizes führt zu einer bedingungslosen Reflexsekretion von Speichel: 1 - Erregung im Zentrum des Speichelflusses der Medulla oblongata; 2 – Erregung im Nahrungszentrum des Kortex; II. Die Einwirkung eines indifferenten Lichtreizes führt zu einer schwachen Orientierungsreaktion: 3 – Erregung im visuellen Zentrum der Großhirnrinde; III. Die Kombination der Wirkung von Licht- und Nahrungsreizen: Es entsteht eine funktionelle Verbindung zwischen den Seh- und Nahrungszentren der Großhirnrinde; IV. Entwickelter bedingter Reflex: Die Einwirkung eines Lichtreizes führt zur Erregung der Seh- und Nahrungszentren der Großhirnrinde; Es kommt zu konditioniertem Reflexspeichelfluss

Pawlow glaubte das Der Kortex spielt eine führende Rolle bei der Bildung bedingter Reflexe . Gleichzeitig sprach er von der Notwendigkeit des Studiums die Rolle kortikal-subkortikaler Interaktionen bei der Sicherung des BNE.

Tatsächlich haben zahlreiche Studien mit verschiedenen Methoden überzeugend gezeigt Schließung temporärer Verbindungen durch die Großhirnrinde. Dazu kommen Daten über die Rolle subkortikaler Formationen in diesem Prozess.

Bei der Ausbildung eines bedingten Reflexes lassen sich zwei Stadien unterscheiden: Verallgemeinerung und Spezialisierung.

Generalisierungsphase .In diesem Stadiumbedingter ReflexDie Wirkung wird nicht nur durch einen verstärkten konditionierten Reiz verursacht, sondern auch durch eine Vielzahl vonktr cxdie gleichen Reizstoffe. Zu diesem Zeitpunkt passiert es primäre sensorische Verallgemeinerung , Verallgemeinerung von Zeichen konditionierter Signale. Der Grad der Generalisierung hängt von den Eigenschaften sowohl konditionierter als auch unbedingter Reize ab.

Die Bedeutung der Generalisierungsphase ist großartig, weil es die Plastizität des erworbenen Verhaltens maßgeblich bestimmt und es dem Körper ermöglicht, sich sofort an eine Vielzahl ähnlicher Signale anzupassen. Wenn der Hund also nach einem Tonsignal mit einer Frequenz von 400 Hz eine Futterverstärkung erhält, führen im Generalisierungsstadium auch Geräusche mit einer Frequenz von 200–600 Hz zu Speichelfluss. I. P. Pavlov verband dieses Stadium der Bildung eines bedingten Reflexes mit breiter Bestrahlung des erregenden Prozesses innerhalb der Mitte, die das Signal empfängt.

Elektrophysiologische Studien haben gezeigt, dass in den frühen Stadien der Entwicklung ein bedingter Reflex vorliegt breite Verallgemeinerung von Erregungsprozessen im Kortex und in subkortikalen Strukturen . Die Erregung der Formatio reticularis führt zur Aktivierung darüber liegender Strukturen, einschließlich des Kortex, und die Aktivierung des Thalamus und Hypothalamus sorgt für die autonome Komponente des konditionierten Reflexes (Veränderungen in der Funktion innerer Organe).

Dann kommt es in den subkortikalen Formationen und in verschiedenen Teilen des Kortex zu einer Synchronisation der Impulsaktivität von Neuronen (entfernt Synchronisation ) . Der Rhythmus dieser synchronen Aktivität entspricht der Frequenz des konditionierten Reizes, der anzeigt Kombination zuvor funktionsloser Neuronen in einem einzigen System . Es hat sich gezeigt, dass für die Entstehung einer temporären Verbindung eine Fernsynchronisation des Zentrums des konditionierten Reizes (zum Beispiel des Zentrums des visuellen Analysators) und des Zentrums der unbedingten Reaktion (zum Beispiel des motorischen Kortex) notwendig ist .

Spezialisierungsphase . In diesem Stadium Es kommt zu einer Spezialisierung bedingter Reflex Antwort: Es wird erst nach Einwirkung eines konditionierten Signals beobachtet . Alle anderen Reize ähnlicher Qualität lösen keine Reaktion aus. Der Grad der Spezialisierung und die Geschwindigkeit ihres Einsetzens hängen von den Eigenschaften der konditionierten und unbedingten Reize ab.

Die Bedeutung dieser Phase ist, dass ein Reflex durch eine große „Menge“ möglicher Reize ausgelöst wird fällt einfach nicht auf große Menge signifikante Signale, die die Entwicklung einer Reaktion auslösen können .

I. P. Pavlov glaubte, dass diese Phase damit verbunden ist mit dem Prozess der Konzentration Anregung im bedingten Signalanalysator.

Die während der Generalisierungsphase beobachteten Komponenten der Orientierungsreaktion verschwinden und hinterlassen eine Verbindung zwischen den kortikalen Zentren der konditionierten und unbedingten Reize.

Die entfernte Synchronisation von Neuronen in diesen Bereichen des Kortex mit der Spezialisierung des Reflexes wird deutlicher, in den subkortikalen Formationen wird sie jedoch unterdrückt. Wenn vor der Entwicklung eines bedingten motorischen Reflexes auf Licht im motorischen Bereich des Kortex nur 2,5 % der Neuronen auf Lichtreize reagieren, dann sind es nach der Entwicklung bereits 40 %.

Daraus lässt sich schließen, dass die Spezialisierung des konditionierten Reflexes mit den Prozessen der kortikalen Hemmung zusammenhängt und die Genauigkeit und Stabilität der konditionierten Reflexreaktion von der Schwere dieses Prozesses abhängt.

1. Um einen konditionierten Reflex zu entwickeln, ist das Vorhandensein von zwei Reizen erforderlich. Einer davon ist ein unbedingter Reiz, der eine unbedingte Reflexreaktion (Nahrung, Schmerzreiz usw.) hervorruft, dieser Reiz ist Verstärkung des konditionierten Reflexes Reaktionen. Der zweite Reiz – bedingt (Signal) – signalisiert eine bedingungslose Stimulation (Licht, Ton, Art der Nahrung usw.).

2. Eine wiederholte Kombination eines bedingten und unbedingten Reizes ist notwendig (obwohl die Bildung eines bedingten Reflexes mit einer einzigen Kombination eines bedingten und unbedingten Reizes möglich ist).

3. Der bedingte Reiz muss der Wirkung des Unbedingten vorausgehen. Die Zeit, in der der bedingte Reiz unabhängig wirkt, wird als Zeit der isolierten Wirkung des bedingten Reizes bezeichnet. Der Zeitpunkt, in dem der bedingte und der unbedingte Reiz zusammenwirken, wird als Zeitpunkt der gemeinsamen Wirkung des bedingten und des unbedingten Reizes bezeichnet. Abhängig von der Dauer der isolierten Wirkung des konditionierten Reizes wird unterschieden: zufällig konditionierter Reflex (Zeit der isolierten Wirkung des konditionierten Reizes 1-2 s); Wenn die Zeit der isolierten Wirkung des konditionierten Reizes mehr als 2 s beträgt, wird ein solcher Reflex aufgerufen verlassen er kann sein:

Kurzzeitverzögert (Einzelwirkungszeit bis zu 10s);

Mittelverzögert (Zeit der isolierten Aktion bis zu 20 s);

Langfristig verzögert (Zeit der Einzelwirkung 20-30 s);

Wirkt der unbedingte Reiz 30 s oder länger nach Einsetzen des bedingten Reizes, spricht man von einem solchen bedingten Reflex zurückgeblieben;

verfolgen bedingter Reflex – der unbedingte Reiz beginnt zu wirken, nachdem der bedingte Reiz beendet ist; solche Reflexe haben keine Zeit für die kombinierte Wirkung der bedingten und unbedingten Reize.

4. Als konditionierter Reiz kann jeder äußere oder äußere Reiz verwendet werden interne Umgebung, aber es muss die folgenden Eigenschaften haben:

Es sollte möglichst gleichgültig sein und an sich keine Abwehrreaktion hervorrufen;

Es sollte keine übermäßige Kraft ausgeübt werden;

Muss die Aufmerksamkeit des Tieres erregen;

Es muss ökologisch nahe am Tier sein (z. B. können Fische einen konditionierten Reflex auf eine Glocke entwickeln, dies erfordert jedoch eine große Anzahl von Kombinationen konditionierter und unbedingter Reize sowie einen konditionierten Reflex auf die Kombination von Spritzwasser mit der Zufuhr von Nahrung wird durch 2-3 Kombinationen entwickelt).

Dabei werden bedingte Reflexe in natürliche und künstliche unterteilt . Natürlich bedingte Reflexe werden zu Wirkstoffen entwickelt, die unter natürlichen Bedingungen mit einem Reiz zusammenwirken, der einen unbedingten Reflex hervorruft (z. B. die Art des Lebensmittels, sein Geruch usw.). Alle anderen bedingten Reflexe künstlich, Das heißt, sie werden als Reaktion auf Faktoren erzeugt, die normalerweise nicht mit der Wirkung eines unkonditionierten Reizes verbunden sind, beispielsweise der Speichelreflex bei Nahrungsmitteln auf eine Glocke.

5. Unter der Wirkung von bedingten und unbedingten Reizen sollte die Erregung durch den unbedingten Reiz stärker sein als durch den bedingten.

6. Bedingungslose Verstärkung muss seinen Eigenschaften entsprechen, zum Beispiel muss Lebensmittel essbar sein.

7. Bei der Entwicklung bedingter Reflexe ist es notwendig, Fremdreize zu eliminieren, da diese zu einer Hemmung des bedingten Reflexes führen können.

8. Ein Tier, das einen konditionierten Reflex entwickelt, muss gesund sein und ein normales Verhalten beibehalten.

9. Wenn ein Tier einen konditionierten Reflex entwickelt, muss die Motivationserregung ausgeprägt sein. Wenn beispielsweise ein Futterspeichelreflex entwickelt wird, muss das Tier hungrig sein; bei einem gut ernährten Tier ist dieser Reflex nicht entwickelt.

Die physiologische Grundlage für die Entstehung bedingter Reflexe ist die Bildung temporärer Verbindungen in den reaktivsten Formationen des Zentralnervensystems – in seinen höheren Teilen. Temporäre Verbindung - Hierbei handelt es sich um eine Reihe neurophysiologischer, biochemischer und ultrastruktureller Veränderungen im Gehirn, die durch die kombinierte Wirkung konditionierter und unbedingter Reize entstehen.

I. P. Pavlov schlug vor, dass während der Entwicklung eines bedingten Reflexes eine vorübergehende Nervenverbindung zwischen zwei Gruppen kortikaler Zellen gebildet wird – den kortikalen Darstellungen der bedingten und unbedingten Reflexe. Es gibt mehrere Möglichkeiten, eine solche temporäre Verbindung zu schließen. Erstens kann die Erregung vom Zentrum des bedingten Reflexes von Zelle zu Zelle, von Neuron zu Neuron auf das Zentrum des unbedingten Reflexes übertragen werden – dies ist ein interneuronaler Weg. Zweitens kann die Erregung entlang der assoziativen Fasern des Kortex übertragen werden. Folglich ist die erste Möglichkeit, eine vorübergehende Verbindung zwischen den kortikalen Darstellungen der bedingten und unbedingten Reflexe herzustellen, intrakortikal gemäß dem Cortex-Cortex-Typ (das Zentrum der bedingten – das Zentrum der unbedingten Reflexe).

1. Wenn die kortikale Darstellung des bedingten Reflexes zerstört wird, bleibt der entwickelte bedingte Reflex erhalten. Offenbar kommt es zur Bildung einer temporären Verbindung zwischen den subkortikalen Zentren des bedingten Reflexes und dem kortikalen Zentrum des unbedingten Reflexes (subkortikal-kortexer Typ).

2. Wenn die kortikale Repräsentation des unbedingten Reflexes zerstört wird, bleibt auch der bedingte Reflex erhalten. Folglich kann es zur Entwicklung einer vorübergehenden Verbindung zwischen dem kortikalen Zentrum des bedingten Reflexes und dem subkortikalen Zentrum des unbedingten Reflexes kommen (Cortex-Subcortex-Typ).

3. Die Trennung der kortikalen Zentren der bedingten und unbedingten Reflexe durch Durchqueren der Großhirnrinde verhindert nicht die Bildung des bedingten Reflexes. Dies weist darauf hin, dass eine vorübergehende Verbindung zwischen dem kortikalen Zentrum des bedingten Reflexes, dem subkortikalen Zentrum des unbedingten Reflexes und dem kortikalen Zentrum des unbedingten Reflexes (jedoch vom Typ Kortex-Subkortikalis-Kortex) gebildet werden kann.

4. Weitere Studien zeigten, dass bedingte Reflexe erhalten bleiben, wenn bei Tieren der Kortex entfernt wird, d. h. die temporäre Verbindung bleibt auf der Ebene der subkortikalen Zentren der bedingten und unbedingten Reflexe erhalten (subkortikal-subkortikaler Typ).

Was ist der Mechanismus für die Bildung einer temporären Verbindung? Eine Reihe von Forschern hat gezeigt, dass die Bildung einer temporären Verbindung nach dem Prinzip erfolgt Dominanten. Die Erregungsquelle durch einen unbedingten Reiz ist immer stärker als durch einen bedingten, da der unbedingte Reiz für das Tier immer biologisch bedeutsamer ist. Dieser Erregungsschwerpunkt ist dominant. Ein stärkerer Erregungsfokus durch unbedingte Stimulation zieht Erregung durch den Fokus konditionierter Stimulation an. Der Grad seiner Aufregung wird zunehmen. Der dominante Fokus hat die Eigenschaft einer langen, stabilen Existenz. Folglich werden bedingte und unbedingte Erregungen über einen langen Zeitraum hinweg miteinander interagieren. Wenn die Erregung einige Nervenzentren durchlaufen hat, wird sie beim nächsten Mal diese Wege viel einfacher passieren. Dies beruht zum einen auf dem Phänomen der Summation von Erregungen und zum anderen auf dem Phänomen des „Wegbereitens“, begleitet von:

Langfristige Steigerung der Erregbarkeit synaptischer Formationen;

Veränderungen in Proteinketten, Ansammlung von RNA, Veränderungen in der Menge an Mediatoren in Synapsen, Aktivierung der Bildung neuer Synapsen.

Damit werden strukturelle Voraussetzungen für die Bewegung der Erregung auf bestimmten Bahnen geschaffen. Nun wird die Erregung aus der Zone der kortikalen Repräsentation des bedingten Reflexes den ausgetretenen Pfaden folgen und die Manifestation einer bedingten Reflexreaktion bewirken.

Es gibt noch eine andere Vorstellung über den Mechanismus der Bildung einer temporären Verbindung. Diese Idee basiert auf der Fähigkeit von Neuronen, auf Stimulation verschiedener Modalitäten zu reagieren, d. h. dem Phänomen der polysensorischen Konvergenz. Die Existenz von Neuronen, auf denen Erregungen verschiedener Analysatoren zusammenlaufen, legt nahe, dass der Prozess der Herstellung temporärer Verbindungen nicht durch die Vereinigung verschiedener Teile des Kortex erfolgt, sondern durch die Integration von Erregungen auf der Ebene eines Neurons – kortikale Neuronen können sich integrieren bedingte und unbedingte Erregungen. Bedingte und unbedingte Erregungen, die Neuronen erreichen, werden in ihnen in Form von starken Reizen fixiert Chemische Komponenten, dessen Bildung ein Mechanismus zum Schließen der bedingten Reflexverbindung ist. Diese Theorie wird als Mechanismus zum Schließen einer temporären Verbindung bezeichnet konvergente Theorie.

Welche Bedingungen sind für die Entwicklung eines bedingten Reflexes bei Hunden notwendig? 1. Die erste Bedingung für die Bildung eines bedingten Reflexes ist das zeitliche Zusammentreffen der Wirkung eines zuvor für den Hund gleichgültigen Reizes mit der Wirkung eines unbedingten Reizes, der verursacht ein gewisser unbedingter Reflex. Lassen Sie uns dies anhand eines Beispiels veranschaulichen. Wenn mit dem Füttern ein für den Hund gleichgültiger Reiz, zum Beispiel der Klang einer Glocke oder das Blinken einer Glühbirne, kombiniert wird, dann werden diese zuvor indifferenten Wirkstoffe (Reize) Außenwelt Nach mehreren Kombinationen beginnen sie eine Nahrungsmittelreaktion hervorzurufen. Der Hund strebt nach dem Ort, an dem ihm Futter gegeben wird. Diese Reaktion auf einen zuvor indifferenten Reiz, der nun die Bedeutung eines Signals für die Manifestation einer Nahrungsmittelreaktion erlangt hat, ist ein konditionierter Reflex. Wenn man einem Hund beibringt, sich dem Trainer auf das Kommando „Komm zu mir“ zu nähern, passiert genau das Gleiche wie im vorherigen Fall. Der Trainer spricht das Kommando „Komm zu mir“, was für einen Hund, der diese Technik nicht trainiert hat, völlig gleichgültig und gleichgültig ist; Gleichzeitig wird der Hund an der Leine zum Trainer gezogen und erhält Futterverstärkung. Nach mehreren solchen Kombinationen aus dem „Komm zu mir“-Befehl und einem Futterreiz wird dieser Befehl dem Hund nicht mehr gleichgültig. Der Hund rennt zum Trainer, von dem er ein Leckerli bekommen hat, und wir sagen, dass der Hund einen konditionierten Reflex auf das Kommando „Komm zu mir“ entwickelt hat. 2. Die zweite Bedingung für die Bildung eines bedingten Reflexes besteht darin, dass der Reiz, der in einen bedingten Reflex übergeht, der Wirkung des unbedingten Reizes etwas vorausgehen muss. Beim Training eines Hundes sollten Befehle und Gesten etwas früher gegeben werden, bevor der unbedingte Reflexreiz zu wirken beginnt. Wenn Sie beispielsweise einem Hund beibringen, in der Nähe zu gehen, sollte dem verbalen Befehl „nächster“ ein leichter Ruck (1–2 Sekunden) mit der Leine vorausgehen, der sicherlich eine Reflexreaktion hervorruft. Wenn der Reiz, der zu einem konditionierten Reflexsignal werden soll, der Wirkung eines unbedingten Reizes vorausgeht, der den unbedingten Reflex nicht für 2–3 Sekunden ausschaltet (ein solcher bedingter Reflex wird als koinzident bezeichnet), sondern für eine längere Zeit (bis zu 2). –3 Minuten), dann kann in diesem Fall ein konditionierter Reflex entwickelt werden. Ein solcher bedingter Reflex wird als verzögerter Reflex bezeichnet. Er entwickelt sich langsamer als der entsprechende konditionierte Reflex. Sie können einen konditionierten Reflex auf die „Spur“ entwickeln, die der Reiz hinterlässt. Wenn die Glocke beispielsweise 10 bis 15 Sekunden lang ertönt und Sie dem Hund dann zwei Minuten nach dem Ausschalten Futter geben, entwickelt er einen konditionierten Reflex, den sogenannten Spurenreflex. In diesem Fall zeigt der Hund eine Futterreaktion nicht in dem Moment, in dem die Glocke ertönt, sondern wenn der Zeitpunkt näher rückt, in dem er Futter erhält. Erfolgt der Reiz, der zu einem bedingten Reflexsignal werden soll, nach dem unbedingten Reflexreiz, kommt es nicht zur Ausbildung des bedingten Reflexes. 3. Die dritte äußerst wichtige Voraussetzung für die Ausbildung eines bedingten Reflexes besteht darin, dass die Gehirnhälften des Hundes während der Entwicklung des bedingten Reflexes frei von anderen Arten von Aktivität sein müssen. Wenn Sie einen Rüden während einer Läufigkeitsperiode oder in der Gegend, in der sich eine solche Hündin aufgehalten hat, in geringer Entfernung von einer Hündin trainieren, wird der unbedingte Sexualreflex die Entwicklung konditionierter Reflexe zwangsläufig erschweren. Wenn Sie vor Beginn des Trainings nicht mit dem Hund spazieren gehen und ihm keine Gelegenheit geben, Blase und Mastdarm zu entleeren, hemmen Reizungen dieser inneren Organe auch die Entwicklung konditionierter Reflexe. 4. Die vierte Bedingung für die Ausbildung bedingter Reflexe ist die Stärke des bedingten Reizes. Konditionierte Reflexe auf schwache konditionierte Reize entwickeln sich langsam und sind von geringerer Stärke als auf starke Reizstoffe. Diese Eigenschaft bedingter Reflexe wurde vom Akademiker I. P. Pavlov als Gesetz der Machtverhältnisse bezeichnet. Beim Training eines Hundes ist es notwendig, energische und klare Befehle zu geben; konditionierte Reflexe werden bei ihnen schneller entwickelt und besser ausgeführt als bei trägen und leise ausgesprochenen Befehlen. Es muss jedoch berücksichtigt werden, dass übermäßig starke konditionierte Reflexreizungen bei manchen Hunden (insbesondere schwacher Typ Nervenaktivität) ist keine Verbesserung, sondern im Gegenteil eine Verschlechterung ihrer bedingten Reflexaktivität. Und in manchen Fällen kann es sein, dass der konditionierte Reflex überhaupt nicht entwickelt wird. 5. Die fünfte Bedingung für die Bildung bedingter Reflexe ist der Zustand des unbedingten Reflexes, auf dessen Grundlage der bedingte Reflex entwickelt wird. Während der Entwicklung eines bedingten Reflexes muss sich der unbedingte Reflex in einem ausreichend erregbaren Zustand befinden. Wenn ein konditionierter Reflex auf Nahrung entwickelt wird unbedingter Reflex, es ist notwendig, dass der Hund hungrig genug ist; Ein gefütterter Hund reagiert schwach auf Futterverstärkung und der konditionierte Reflex entwickelt sich langsam. Die Grundtechniken des Suchdienstes – Fährtenarbeit, Bemusterung einer Person mit einem Gegenstand usw. – werden letztlich auf der Grundlage des Aktiv-Abwehrreflexes des Hundes entwickelt. Daher ist es notwendig, dass dieser Reflex in einem ausreichend erregbaren Zustand ist. Bei Hunden, die nicht über einen ausgeprägten Aktiv-Abwehrreflex verfügen, muss durch entsprechende Maßnahmen die Erregbarkeit (Wutproduktion) gesteigert werden. p.s. Abschließend müssen noch zwei weitere Umstände erwähnt werden, die zwar nicht entscheidend sind, aber die Entwicklung konditionierter Reflexe beschleunigen und dadurch das Training erleichtern können. Es hat sich gezeigt, dass, wenn ein Hund während der Entwicklung eines bedingten Reflexes bei einem anderen Hund nur als Zuschauer anwesend ist, dies die spätere Entwicklung dieses bedingten Reflexes bei ihm beschleunigen kann, bei dessen Entwicklung er passiver Zeuge war. Dieses für die Ausbildung sehr wichtige Thema ist leider noch wenig entwickelt. Dennoch kann es in manchen Fällen durchaus empfehlenswert sein, die „Zuschauer“-Position zu nutzen, um das Training bestimmter Techniken zu beschleunigen. Man könnte meinen, dass ein Hund, der Angst davor hat, über eine Barriere zu springen, auf einen Baum zu laufen oder Treppen zu steigen, diese Techniken besser ausführen kann, wenn er „beobachtet“, wie andere Hunde sie ausführen. Natürlich kann Nachahmung Techniken wie die Entwicklung einer „Stimme“ bei einem Hund im Trainingsprozess unterstützen. Hinter letzten Jahren Es liegen Materialien vor, die darauf hinweisen, dass die Entwicklung eines motorisch bedingten Reflexes äußerst schnell (innerhalb von 2-3 Kombinationen) erreicht wird, wenn die zu verstärkende Aktion des Tieres nicht passiv aufgenommen, sondern vom Tier selbst „freiwillig“ ausgeführt wird . Sie können den Hund zum Sitzen zwingen, indem Sie mit der Hand auf sein Kreuzbein drücken – dies ist ein passives Sitzen des Hundes. Wenn der Befehl „Sitz“ mit dem Drücken der Hand auf das Kreuzbein und der anschließenden Fütterung des Hundes kombiniert wird, entwickelt er mit der Zeit einen konditionierten Reflex, sich auf den Befehl „Sitz“ zu setzen. Aber Sie können anhalten, während ein Hund neben Ihnen läuft, und ein Leckerli in Ihrer Hand über seinen Kopf heben; Das Leckerli sollte so hoch gehalten werden, dass der Hund es nicht erreichen kann. Nach mehreren Versuchen, das Leckerli zu bekommen, beginnt der Hund, sich hinzusetzen (dies ist ein „freiwilliges“ Hinsetzen des Hundes); An dieser Stelle sollten Sie den Befehl „Sitz“ erteilen und ihr, wenn sie sitzt, ein Leckerli geben. Es stellt sich heraus, dass die Fütterung eines Hundes für solche „freiwilligen“ Handlungen seine konditionierten Reflexe schnell verstärkt. Dieser Umstand muss in jedem Fall im Auge behalten werden, da er in manchen Fällen die Konsolidierung der notwendigen Maßnahmen beschleunigen kann. Es ist jedoch zu beachten, dass die wichtigste Methode zur Entwicklung motorisch bedingter Reflexe die sogenannte Kontrastmethode ist, bei der passiv beim Hund durch Futter oder andere Verstärkung hervorgerufene Aktionen in aktive umgewandelt werden. An dieser Stelle muss auch darauf hingewiesen werden, dass einige „willkürliche“ Handlungen, die auf einem unbedingten Reflex basieren, erheblich entwickelt werden können, wenn sie durch Reize verstärkt werden, die einen anderen unbedingten Reflex auslösen. Geben wir ein Beispiel. In einem der Labore des Akademikers I.P. Pavlov wurde kürzlich gezeigt, dass sich diese Reaktion in einem äußerst signifikanten Ausmaß entwickelt, wenn auch nur eine geringfügige Manifestation einer aktiven Abwehrreaktion bei einem Hund durch Futter verstärkt wird. Dabei kommt es zur Nahrungsverstärkung des „willkürlichen“ Handelns des Hundes, das auf einem Aktiv-Abwehrreflex beruht, der zu einer deutlichen Steigerung des Aktiv-Abwehrverhaltens führt. Leider wurde dieses wichtige Thema in der praktischen Ausbildung kaum berücksichtigt.

Bedingte Reflexe werden unter bestimmten Bedingungen auf der Grundlage unbedingter Reflexe gebildet. Um einen bedingten Reflex zu entwickeln, ist es notwendig:

· das Vorhandensein von zwei Reizen, von denen einer unbedingt ist (Nahrung, Schmerzreiz usw.), was eine unbedingte Reflexreaktion auslöst, und der andere konditioniert ist (Signal), der den bevorstehenden unbedingten Reiz signalisiert (Licht, Ton, Art der Nahrung). , usw. );

· Mehrfachkombinationen von bedingten und unbedingten Reizen (obwohl mit ihrer einzigen Kombination die Bildung eines bedingten Reflexes möglich ist);

· der bedingte Reiz muss der Wirkung des Unbedingten vorausgehen;

· Als konditionierter Reiz kann jeder Reiz aus der äußeren oder inneren Umgebung verwendet werden, der möglichst gleichgültig sein sollte, keine Abwehrreaktion hervorrufen, keine übermäßige Kraft haben und Aufmerksamkeit erregen kann;

· der unbedingte Reiz muss stark genug sein, sonst kommt keine temporäre Verbindung zustande;

· Die Erregung durch einen unbedingten Reiz sollte stärker sein als durch einen konditionierten;

· Es ist notwendig, Fremdreize zu eliminieren, da sie den konditionierten Reflex hemmen können;

· Das Tier, das den konditionierten Reflex entwickelt, muss gesund sein.

· Bei der Entwicklung eines konditionierten Reflexes muss die Motivation zum Ausdruck gebracht werden. Wenn beispielsweise ein Futterspeichelreflex entwickelt wird, muss das Tier hungrig sein, aber bei einem gut ernährten Tier wird dieser Reflex nicht entwickelt.

Die Ausbildung eines bedingten Reflexes beginnt mit dem Erlöschen der indikativen Reaktion auf den Reiz, der künftig ein bedingtes Signal sein sollte. Wenn Sie also vor einem Hund eine Glühbirne anzünden, wird er zunächst ein Erlebnis haben indikativ Reflex auf diesen Reiz (Kopf, Körper drehen, Augen in Richtung Licht richten). Wenn die Glühbirne jedoch wieder zum Leuchten gebracht wird, nimmt die indikative Reaktion ab und verschwindet dann. Der Hund reagiert nicht mehr auf das Aufleuchten der Glühbirne; das Einschalten der Glühbirne ist zu einem gleichgültigen (indifferenten) Reiz geworden. Anschließend wird der Körper des Tieres für 5-10 s isoliert durch das konditionierte Signal beeinflusst und anschließend mit einem unbedingten Reiz versehen.

Um also einen konditionierten Speichelreflex auf einen Lichtreiz auszubilden, wird eine Glühbirne eingeschaltet, sie brennt mehrere Sekunden lang (5 - 10) isoliert, dann erhält das Tier Futter (ein unbedingter Reiz) und die Lampe brennt währenddessen der Hund frisst. Diese Kombination aus einem konditionierten Signal und einem unbedingten Reiz wird mehrmals wiederholt (8-10 Kombinationen in einem Experiment). Nach mehreren Kombinationen führt das Anzünden der Glühbirne zur Freisetzung von Speichel ohne Nahrungsverstärkung, was auf die Entwicklung eines speichelbedingten Lichtreflexes hinweist. Licht wurde zum konditionierten Signal für die Speichelabsonderung.

Der Mechanismus der Bildung bedingter Reflexe.

Die physiologische Grundlage für die Entstehung bedingter Reflexe ist die Bildung funktioneller temporärer Verbindungen in den höheren Teilen des Zentralnervensystems. Temporäre Verbindung ist eine Reihe neurophysiologischer, biochemischer und ultrastruktureller Veränderungen im Gehirn, die während der kombinierten Wirkung konditionierter und unbedingter Reize auftreten.

I. P. Pavlov schlug vor, dass während der Entwicklung eines bedingten Reflexes eine vorübergehende Nervenverbindung zwischen zwei Gruppen kortikaler Zellen gebildet wird – den kortikalen Darstellungen der bedingten und unbedingten Reflexe (Abb. 1).

Durch ein konditioniertes Signal kommt es zu einer Erregung im Gehirnbereich des entsprechenden Analysators. Die Erregung erfolgt unter dem Einfluss eines unbedingten Reizes Reflexzentrum und gleichzeitig gelangen Impulse in die Großhirnrinde in die sogenannte kortikale Repräsentation des unbedingten Reflexzentrums. So entstehen bei der Entwicklung eines bedingten Reflexes zwei Erregungsherde in der Großhirnrinde. Zwischen ihnen entsteht nach und nach eine vorübergehende Verbindung

Diesen Verbindungsaufbau oder „Wegbereiten“ nannte I. P. Pawlow den Abschluss.

In unserem Beispiel der Bildung eines konditionierten Speichelreflexes auf Licht führt das Einschalten der Glühbirne zu einer Erregung der Photorezeptoren des Auges. Die resultierenden Nervenimpulse gelangen über den Sehnerv in das Gehirn und erreichen über Interneurone das Gehirnende des visuellen Analysators. Eine Reizung der Rezeptoren in der Mundhöhle durch Nahrung führt zu deren Stimulation. Impulse entlang der entsprechenden afferenten Nerven gelangen in das Reflexzentrum des Speichelflusses (Bestandteil des Nahrungszentrums), das sich in der Medulla oblongata befindet. Vom Speichelzentrum aus breitet sich die Erregung entlang der efferenten Nerven zu den Speicheldrüsen aus und löst eine Sekretion aus. Gleichzeitig gelangen vom Reflexzentrum des Speichelflusses Impulse in die Großhirnrinde in die kortikale Darstellung des Nahrungszentrums. Normalerweise besteht keine anatomische Verbindung zwischen dem Gehirnende des visuellen Analysators und der kortikalen Darstellung des Nahrungszentrums. Bei der Entwicklung eines bedingten Reflexes entsteht zwischen ihnen eine vorübergehende Nervenverbindung.

Während der Bildung eines bedingten Reflexes treten daher komplexe funktionelle Veränderungen hauptsächlich im Gehirnende des Analysators (Nervenimpulse werden von Rezeptoren empfangen, wenn ein bedingtes Signal an den Körper des Tieres angelegt wird) und in der kortikalen Darstellung des unbedingten Reflexes auf.

Zur Frage der Entstehungsmechanismen einer temporären Verbindung gibt es unterschiedliche Meinungen.

Möglicherweise erfolgt die Bildung einer temporären Verbindung nach dem dominanten Prinzip. Die Erregungsquelle durch einen unbedingten Reiz ist immer stärker als durch einen bedingten, da der unbedingte Reiz für das Tier immer biologisch bedeutsamer ist. Dieser Erregungsfokus ist dominant und zieht daher Erregung aus dem Fokus der konditionierten Stimulation an. Wenn die Erregung über einige Nervenbahnen gewandert ist, wird sie beim nächsten Mal viel einfacher über diese Bahnen verlaufen (das Phänomen der „Wegbahnung“). Dies basiert auf: der Summierung von Erregungen, einer langfristigen Erhöhung der Erregbarkeit synaptischer Formationen, einer Erhöhung der Menge an Mediatoren in Synapsen und einer Erhöhung der Bildung neuer Synapsen. All dies schafft strukturelle Voraussetzungen, um die Erregungsbewegung entlang bestimmter neuronaler Schaltkreise zu ermöglichen.

Eine weitere Idee über den Mechanismus der Bildung einer temporären Verbindung ist die konvergente Theorie. Es basiert auf der Fähigkeit von Neuronen, auf Stimulation verschiedener Modalitäten zu reagieren. Laut P. K. Anokhin bewirken konditionierte und unkonditionierte Reize aufgrund der Einbeziehung der Formatio reticularis eine weit verbreitete Aktivierung kortikaler Neuronen. Dadurch überlappen sich die aufsteigenden Signale (konditionierte und unbedingte Reize), d.h. Diese Erregungen treffen auf dieselben kortikalen Neuronen. Durch die Konvergenz der Erregungen entstehen und stabilisieren sich temporäre Verbindungen zwischen den kortikalen Repräsentationen der konditionierten und unbedingten Reize.

Der Prozess der Bildung bedingter Reflexe wird von Phänomenen ihrer Generalisierung und Konzentration begleitet.

Generalisierungsphänomen(Verallgemeinerungen) wird bei der Bildung bedingter Reflexe beobachtet. Sein Wesen liegt darin, dass konditionierte Reize verallgemeinert werden und ein auf einen bestimmten Reiz gebildeter bedingter Reflex unter der Wirkung anderer ihm ähnlicher Reize reproduziert wird. Der Erregungsprozess, der unter der Wirkung eines Reizes infolge der Bestrahlung auftritt, geht auf die kortikalen Zentren anderer Reize ähnlicher Natur über. Bei motorisch bedingten Reflexen, beispielsweise bei der Ausbildung motorischer Fähigkeiten, manifestiert sich das Phänomen der Generalisierung in der Beteiligung einer erheblichen Anzahl von Muskeln am motorischen Akt, deren Kontraktion nicht erforderlich ist.

Phänomene der Konzentration beobachtet, wenn konditionierte Reflexe gestärkt werden. Verstärkte bedingte Reflexe werden in geringerem Maße generalisiert als neugebildete. Dies erklärt sich dadurch, dass der Erregungsprozess bei wiederholter Wiederholung der konditionierten Stimulation konzentrierter ist und weniger auf andere Zentren ausstrahlt. Je stärker der konditionierte Reflex daher verstärkt wird, desto weniger ausgeprägt werden die Phänomene und die Verallgemeinerung.

Die Bedeutung bedingter Reflexe. Konditionierte Reflexe haben signalisierende (adaptive) Bedeutung für den Körper. Sie warnen eine Person oder ein Tier vor Gefahren, informieren sie über die Nähe von Nahrungsmitteln usw. Im Kampf ums Dasein überlebt das Tier, das konditionierte Reflexe schneller und einfacher ausbildet. Bedingte Reflexe können je nach den Bedingungen auftreten und verblassen oder verschwinden. Dadurch kann sich der Körper durch konditionierte Reflexe besser anpassen Umfeld, auf veränderte Existenzbedingungen.

IP Pavlov charakterisierte die Bedeutung konditionierter Reflexe und betonte, dass konditionierte Reflexe die Beziehung des Körpers zur äußeren Umgebung klären, verfeinern und komplizieren. Ketten komplexer bedingter Reflexe liegen Disziplin, Bildung und Training zugrunde.

Der brillante russische Physiologe Iwan Petrowitsch Pawlow formulierte das Konzept der Reflexe und schuf eine ganze Lehre. Wir werden seine Erkenntnisse nutzen und dann versuchen, bei Fischen einen konditionierten Reflex auszubilden.

Unbedingte Reflexe sind erblich vererbte (angeborene) Reaktionen des Körpers, die der gesamten Spezies innewohnen.

Ein bedingter Reflex ist eine Reaktion des Körpers auf einen während der Entwicklung entwickelten Reiz. Unbedingte Reflexe sind die wichtigste angeborene Grundlage im Verhalten eines Tieres, die die Möglichkeit einer normalen Existenz des Tieres gewährleistet. Mit der Entwicklung des Tieres erwirbt es jedoch immer mehr individuell erworbene Verhaltensweisen. Das sind konditionierte Reflexe.

Welche Bedingungen sind für die Entwicklung konditionierter Reflexe notwendig? Wir haben diese Frage an Online-Ressourcen gerichtet.

„Die erste Bedingung für die Bildung eines bedingten Reflexes ist das zeitliche Zusammentreffen der Wirkung eines zuvor gleichgültigen Reizes mit der Wirkung eines unbedingten Reizes, der einen bestimmten unbedingten Reflex hervorruft.“

Die zweite Bedingung für die Bildung eines bedingten Reflexes besteht darin, dass der Reiz, der in einen bedingten Reflex übergeht, der Wirkung des unbedingten Reizes etwas vorausgehen muss. Beim Training eines Tieres sollten die Befehle etwas früher gegeben werden, bevor der unbedingte Reflexreiz zu wirken beginnt.

Um beispielsweise bei Fischen einen konditionierten Reflex auszubilden, müssen wir die Lampe 1-2 Sekunden früher einschalten, bevor wir Futter geben. Wenn der Reiz, der ein bedingtes Reflexsignal werden soll, und in unserem Fall ist es Licht, nach dem unbedingten Reflexreiz gegeben wird, wird der bedingte Reflex nicht entwickelt.

Die dritte äußerst wichtige Voraussetzung für die Ausbildung eines bedingten Reflexes besteht darin, dass die Gehirnhälften des Tieres während der Entwicklung des bedingten Reflexes frei von anderen Arten von Aktivität sein müssen. Bei der Entwicklung bedingter Reflexe muss man versuchen, den Einfluss verschiedener Fremdreize möglichst auszuschließen.

Die vierte Bedingung für die Ausbildung bedingter Reflexe ist die Stärke des bedingten Reizes. Konditionierte Reflexe auf schwache konditionierte Reize entwickeln sich langsam und sind von geringerer Stärke als auf starke Reize. Es muss jedoch berücksichtigt werden, dass zu starke Reize bei Fischen nicht zur Entwicklung, sondern im Gegenteil zum Aussterben des Reflexes führen können. Und in manchen Fällen kann es sein, dass der konditionierte Reflex überhaupt nicht entwickelt wird.

Die fünfte Voraussetzung für die Ausbildung konditionierter Reflexe ist der Hungerzustand. Der Nahrungsreflex ist ein unbedingter Reflex. Wenn ein bedingter Reflex auf einem unbedingten Nahrungsreflex entwickelt wird, ist es notwendig, dass das Tier hungrig wird; Ein gefütterter Fisch reagiert schwach auf Nahrungsverstärkung und der konditionierte Reflex entwickelt sich langsam.