Lokalizacija funkcija u moždanoj kori
Opće karakteristike. U određenim područjima moždane kore koncentriraju se pretežno neuroni koji percipiraju jednu vrstu podražaja: okcipitalnu regiju – svjetlost, temporalni režanj – zvuk itd. Međutim, nakon uklanjanja klasičnih projekcijskih zona (slušnih, vizualnih), uvjetovano refleksi na odgovarajuće podražaje djelomično su očuvani. Prema teoriji I.P. Pavlova, u moždanoj kori nalazi se "jezgra" analizatora (kortikalni kraj) i "razbacani" neuroni po cijeloj korteksu. Suvremeni koncept lokalizacije funkcija temelji se na principu multifunkcionalnosti (ali ne i ekvivalencije) kortikalnih polja. Svojstvo multifunkcionalnosti omogućuje da se jedna ili ona kortikalna struktura uključi u pružanje različitih oblika aktivnosti, dok ostvaruje glavnu, genetski inherentnu funkciju (O.S. Adrianov). Stupanj multifunkcionalnosti različitih kortikalnih struktura varira. U poljima asocijativnog korteksa ona je viša. Multifunkcionalnost se temelji na višekanalnom unosu aferentne ekscitacije u moždani korteks, preklapanju aferentnih ekscitacija, posebno na talamičkoj i kortikalnoj razini, modulirajućem utjecaju različitih struktura, na primjer, nespecifičnih jezgri talamusa, bazalnih ganglija, na kortikalne funkcije, interakcija kortikalno-subkortikalnih i interkortikalnih puteva za provođenje ekscitacije. Uz pomoć mikroelektrodne tehnologije bilo je moguće registrirati u različitim područjima moždane kore aktivnost specifičnih neurona koji reagiraju na podražaje samo jedne vrste podražaja (samo na svjetlost, samo na zvuk i sl.), tj. višestruki prikaz funkcija u moždanoj kori .
Trenutno je prihvaćena podjela korteksa na senzorne, motoričke i asocijativne (nespecifične) zone (područja).
Osjetna područja korteksa. Osjetne informacije ulaze u projekcijski korteks, kortikalne dijelove analizatora (I.P. Pavlov). Ove zone se nalaze uglavnom u parijetalnom, temporalnom i okcipitalnom režnju. Uzlazni putovi do senzornog korteksa uglavnom dolaze iz relejnih osjetnih jezgri talamusa.
Primarna osjetilna područja - to su zone senzornog korteksa čije iritacija ili destrukcija uzrokuje jasne i trajne promjene u osjetljivosti tijela (jezgra analizatora prema I.P. Pavlovu). Sastoje se od monomodalnih neurona i tvore osjete iste kvalitete. U primarnim osjetilnim područjima obično postoji jasan prostorni (topografski) prikaz dijelova tijela, njihovih receptorskih polja.
Primarne projekcijske zone korteksa sastoje se uglavnom od neurona 4. aferentnog sloja, koje karakterizira jasna tematska organizacija. Značajan dio ovih neurona ima najveću specifičnost. Na primjer, neuroni vidnih područja selektivno reagiraju na određene znakove vizualnih podražaja: jedni - na nijanse boja, drugi - na smjer kretanja, treći - na prirodu linija (rub, pruga, nagib linije ), itd. Međutim, treba napomenuti da primarne zone pojedinih područja korteksa također uključuju multimodalne neurone koji reagiraju na nekoliko vrsta podražaja. Osim toga, tu se nalaze neuroni, čija reakcija odražava utjecaj nespecifičnih (limbičko-retikularnih ili modulirajućih) sustava.
Sekundarna osjetilna područja smješteni oko primarnih osjetilnih područja, manje lokalizirani, njihovi neuroni reagiraju na djelovanje više podražaja, t.j. polimodalni su.
Lokalizacija osjetnih zona. Najvažnije osjetilno područje je parijetalni režanj postcentralni girus i njegov odgovarajući dio paracentralnog lobula na medijalnoj površini hemisfera. Ova zona se naziva somatosenzorno područjeja. Ovdje postoji projekcija osjetljivosti kože suprotne strane tijela od taktilnih, bolnih, temperaturnih receptora, interoceptivne osjetljivosti i osjetljivosti mišićno-koštanog sustava - od mišićnih, zglobnih, tetivnih receptora (slika 2).
Riža. 2. Shema osjetljivih i motornih homunkula
(prema W. Penfieldu, T. Rasmussenu). Presjek hemisfera u frontalnoj ravnini:
ali- projekcija opće osjetljivosti u korteksu postcentralnog girusa; b- projekcija motoričkog sustava u korteksu precentralnog girusa
Osim somatosenzornog područja I, postoje somatosenzorno područje II manji, nalazi se na granici sjecišta središnje brazde s gornjim rubom temporalni režanj, duboko u bočnom utoru. Ovdje je u manjoj mjeri izražena točnost lokalizacije dijelova tijela. Dobro proučena primarna projekcijska zona je slušni korteks(polja 41, 42), koji se nalazi u dubini lateralne brazde (korteks poprečnog temporalnog vijuga Heschla). Projekcijski korteks temporalnog režnja također uključuje središte vestibularnog analizatora u gornjem i srednjem temporalnom vijuganju.
U okcipitalni režanj nalazi primarno vizualno područje(kora dijela sfenoidne vijuge i lingularnog lobula, polje 17). Ovdje je tematski prikaz retinalnih receptora. Svaka točka mrežnice odgovara svom području vidnog korteksa, dok zona makule ima relativno veliku zonu zastupljenosti. U vezi s nepotpunom dekusacijom vidnih puteva, iste polovice mrežnice projiciraju se u vidno područje svake hemisfere. Prisutnost u svakoj hemisferi projekcije retine oba oka temelj je binokularnog vida. Kora se nalazi u blizini polja 17 sekundarno vidno područje(polja 18 i 19). Neuroni ovih zona su polimodalni i reagiraju ne samo na svjetlo, već i na taktilne i slušne podražaje. U tom vizualnom području dolazi do sinteze različitih tipova osjetljivosti, nastaju složenije vizualne slike i njihova identifikacija.
U sekundarnim zonama vodeći su 2. i 3. sloj neurona, za koje se glavni dio informacija o okolišu i unutarnjem okruženju tijela, koje prima senzorna kora, prenosi na daljnju obradu asocijativnom korteksa, nakon čega se pokreće (po potrebi) bihevioralni odgovor uz obvezno sudjelovanje motoričkog korteksa.
motoričkih područja korteksa. Razlikovati primarno i sekundarno motoričko područje.
U primarno motorno područje (precentralni girus, polje 4) postoje neuroni koji inerviraju motoričke neurone mišića lica, trupa i udova. Ima jasnu topografsku projekciju mišića tijela (vidi sliku 2). Glavni obrazac topografskog prikaza je da regulacija aktivnosti mišića koji pružaju najtočnije i najraznovrsnije pokrete (govor, pisanje, izrazi lica) zahtijeva sudjelovanje velikih područja motoričke kore. Iritacija primarnog motoričkog korteksa uzrokuje kontrakciju mišića suprotne strane tijela (kod mišića glave kontrakcija može biti obostrana). Porazom ove kortikalne zone gubi se sposobnost finih koordiniranih pokreta udova, osobito prstiju.
sekundarno motorno područje (polje 6) nalazi se i na bočnoj površini hemisfera, ispred precentralnog girusa (premotorni korteks), i na medijalnoj površini koja odgovara korteksu gornjeg frontalnog girusa (dodatno motorno područje). U funkcionalnom smislu, sekundarni motorički korteks je od iznimne važnosti u odnosu na primarni motorni korteks, koji obavlja više motoričke funkcije povezane s planiranjem i koordinacijom voljnih pokreta. Ovdje se polako povećava negativan potencijal spremnosti, događa otprilike 1 s prije početka kretanja. Korteks polja 6 prima većinu impulsa iz bazalnih ganglija i malog mozga, te je uključen u rekodiranje informacija o planu složenih pokreta.
Iritacija korteksa polja 6 uzrokuje složene koordinirane pokrete, kao što su okretanje glave, očiju i trupa u suprotnom smjeru, prijateljske kontrakcije fleksora ili ekstenzora na suprotnoj strani. Premotorni korteks sadrži motoričke centre povezane s ljudskim društvenim funkcijama: središte pisanog govora u stražnjem dijelu srednjeg frontalnog girusa (polje 6), središte Brocinog motoričkog govora u stražnjem dijelu donjeg frontalnog vijuga (polje 44) , koji pružaju govornu praksu, kao i glazbeno-motorički centar (polje 45), osiguravajući ton govora, sposobnost pjevanja. Neuroni motornog korteksa primaju aferentne ulaze kroz talamus od mišićnih, zglobnih i kožnih receptora, iz bazalnih ganglija i malog mozga. Glavni eferentni izlaz motornog korteksa prema motornim centrima stabla i kralježnice su piramidalne stanice sloja V. Glavni režnjevi cerebralnog korteksa prikazani su na Sl. 3.
Riža. 3. Četiri glavna režnja kore velikog mozga (frontalni, temporalni, parijetalni i okcipitalni); pogled sa strane. Sadrže primarna motorička i senzorna područja, motorička i senzorna područja višeg reda (drugo, treće, itd.) i asocijativni (nespecifični) korteks
Asocijacijska područja korteksa(nespecifični, intersenzorni, interanalizatorski korteks) obuhvaćaju područja nove moždane kore, koja se nalaze oko projekcijskih zona i uz motoričke zone, ali ne obavljaju izravno senzorne ili motoričke funkcije, pa se ne mogu prvenstveno pripisati senzornim ili motoričkim funkcije, neuroni ovih zona imaju velike sposobnosti učenja. Granice ovih područja nisu jasno označene. Asocijativni korteks je filogenetski najmlađi dio neokorteksa, koji je dobio najveći razvoj kod primata i ljudi. U ljudi čini oko 50% cjelokupnog korteksa, odnosno 70% neokorteksa. Pojam "asocijativni korteks" nastao je u vezi s postojećom idejom da te zone, zbog kortiko-kortikalnih veza koje kroz njih prolaze, povezuju motoričke zone i istovremeno služe kao supstrat za više mentalne funkcije. Glavni asocijacijska područja korteksa su: parijetalno-temporalno-okcipitalni, prefrontalni korteks frontalnih režnjeva i limbička asocijacijska zona.
Neuroni asocijativnog korteksa su polisenzorni (polimodalni): u pravilu ne reagiraju na jedan (kao neuroni primarnih osjetnih zona), već na nekoliko podražaja, tj. , vizualne, kožne i druge receptore. Polisenzorni neuroni asocijativnog korteksa nastaju kortiko-kortikalnim vezama s različitim projekcijskim zonama, vezama s asocijativnim jezgrama talamusa. Kao rezultat toga, asocijativni korteks je svojevrsni sakupljač različitih osjetilnih ekscitacija i uključen je u integraciju senzornih informacija i osigurava interakciju senzornih i motoričkih područja korteksa.
Asocijativna područja zauzimaju 2. i 3. stanični sloj asocijativnog korteksa, gdje se susreću moćni unimodalni, multimodalni i nespecifični aferentni tokovi. Rad ovih dijelova moždane kore neophodan je ne samo za uspješnu sintezu i diferencijaciju (selektivnu diskriminaciju) podražaja koje osoba percipira, već i za prijelaz na razinu njihove simbolizacije, odnosno za rad sa značenjima. riječi i njihovo korištenje za apstraktno mišljenje, za sintetičku prirodu percepcije.
Od 1949. postala je nadaleko poznata hipoteza D. Hebba, koja postulira podudarnost presinaptičke aktivnosti s pražnjenjem postsinaptičkog neurona kao uvjet za sinaptičku modifikaciju, budući da sva sinaptička aktivnost ne dovodi do ekscitacije postsinaptičkog neurona. Na temelju hipoteze D. Hebba može se pretpostaviti da su pojedini neuroni asocijativnih zona korteksa povezani na različite načine i tvore stanične ansamble koji razlikuju "podslike", t.j. koji odgovaraju jedinstvenim oblicima percepcije. Te su veze, kako je primijetio D. Hebb, toliko dobro razvijene da je dovoljno aktivirati jedan neuron i cijeli ansambl je uzbuđen.
Aparat koji djeluje kao regulator razine budnosti, kao i selektivne modulacije i aktualizacije prioriteta određene funkcije, je modulacijski sustav mozga koji se često naziva limbičko-retikularnim kompleksom ili uzlaznim aktivirajućim sustav. Živčane formacije ovog aparata uključuju limbičke i nespecifične sustave mozga s aktivirajućim i inaktivirajućim strukturama. Među aktivirajućim formacijama, prije svega, razlikuju se retikularna formacija srednjeg mozga, stražnji hipotalamus i plava mrlja u donjim dijelovima moždanog debla. Inaktivirajuće strukture uključuju preoptičko područje hipotalamusa, raphe nucleus u moždanom deblu i frontalni korteks.
Trenutno se, prema talamokortikalnim projekcijama, predlaže razlikovati tri glavna asocijativna sustava mozga: talamo-temporalni, talamolobni I talamus temporalni.
talamotenalni sustav Predstavljena je asocijativnim zonama parijetalnog korteksa, koje primaju glavne aferentne ulaze iz stražnje skupine asocijativnih jezgri talamusa. Parietalni asocijativni korteks ima eferentne izlaze na jezgre talamusa i hipotalamusa, na motorni korteks i jezgre ekstrapiramidnog sustava. Glavne funkcije talamo-temporalnog sustava su gnoza i praksa. Pod, ispod gnoza razumjeti funkciju različitih vrsta prepoznavanja: oblika, veličina, značenja predmeta, razumijevanje govora, poznavanje procesa, obrazaca itd. Gnostičke funkcije uključuju procjenu prostornih odnosa, na primjer, relativni položaj objekata. U parijetalnom korteksu razlikuje se središte stereognoze, koje pruža mogućnost prepoznavanja predmeta dodirom. Varijanta gnostičke funkcije je formiranje u umu trodimenzionalnog modela tijela (“tjelesna shema”). Pod, ispod praksa razumjeti svrhovito djelovanje. Praxis centar smješten je u suprakortikalni girus lijeve hemisfere, osigurava pohranu i provedbu programa motoriziranih automatiziranih radnji.
Talamolobni sustav Predstavljena je asocijativnim zonama frontalnog korteksa, koje imaju glavni aferentni ulaz iz asocijativne mediodorzalne jezgre talamusa i drugih subkortikalnih jezgri. Glavna uloga frontalnog asocijativnog korteksa svodi se na pokretanje osnovnih sustavnih mehanizama za formiranje funkcionalnih sustava svrhovitog ponašanja (P.K. Anokhin). Prefrontalna regija igra glavnu ulogu u razvoju strategije ponašanja. Kršenje ove funkcije posebno je uočljivo kada je potrebno brzo promijeniti radnju i kada prođe neko vrijeme između formulacije problema i početka njegovog rješenja, t.j. podražaji koji zahtijevaju ispravno uključivanje u holistički bihevioralni odgovor imaju vremena da se akumuliraju.
Talamotemporalni sustav. Neki asocijativni centri, na primjer, stereognoza, praksa, također uključuju područja temporalnog korteksa. Slušno središte Wernickeovog govora nalazi se u temporalnom korteksu, smještenom u stražnjim regijama gornjeg temporalnog girusa lijeve hemisfere. Ovaj centar pruža govornu gnozu: prepoznavanje i pohranjivanje usmenog govora, kako vlastitog tako i tuđeg. U srednjem dijelu gornjeg temporalnog girusa nalazi se centar za prepoznavanje glazbenih zvukova i njihovih kombinacija. Na granici temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja nalazi se centar za čitanje koji omogućuje prepoznavanje i pohranu slika.
Bitnu ulogu u formiranju ponašanja ima biološka kvaliteta bezuvjetne reakcije, odnosno njezina važnost za očuvanje života. U procesu evolucije to se značenje fiksiralo u dva suprotna emocionalna stanja – pozitivno i negativno, koja u čovjeku čine osnovu njegovih subjektivnih iskustava – užitak i nezadovoljstvo, radost i tugu. U svim slučajevima, ciljno usmjereno ponašanje gradi se u skladu s emocionalnim stanjem koje je nastalo pod djelovanjem podražaja. Tijekom bihevioralnih reakcija negativne prirode, napetost vegetativnih komponenti, posebice kardiovaskularnog sustava, u nekim slučajevima, osobito u kontinuiranim tzv. konfliktnim situacijama, može dostići veliku snagu, što uzrokuje kršenje njihovih regulacijskih mehanizama (vegetativne neuroze) .
U ovom dijelu knjige razmatraju se glavna opća pitanja analitičke i sintetičke aktivnosti mozga, što će omogućiti da se u narednim poglavljima pređe na prikaz pojedinih pitanja fiziologije osjetilnih sustava i više živčane aktivnosti.
| " |
Ovo je pitanje iznimno važno teoretski, a posebno praktično. Hipokrat je već znao da ozljede mozga dovode do paralize i konvulzija na suprotnoj strani tijela, a ponekad su popraćene gubitkom govora.
Godine 1861., francuski anatom i kirurg Broca, na obdukciji leševa nekoliko pacijenata koji boluju od govornog poremećaja u obliku motoričke afazije, otkrio je duboke promjene na pars opercularis trećeg frontalnog vijuga lijeve hemisfere ili na bijelom materija ispod ovog područja korteksa. Na temelju svojih zapažanja, Broca je u kori velikog mozga uspostavio motorički centar govora, kasnije nazvan po njemu.
Engleski neuropatolog Jackson (1864) govorio je za funkcionalnu specijalizaciju pojedinih dijelova hemisfera na temelju kliničkih podataka. Nešto kasnije (1870.) njemački istraživači Fritsch i Gitzig dokazali su postojanje posebnih područja u moždanoj kori psa, čije stimuliranje slabom električnom strujom prati kontrakcija pojedinih mišićnih skupina. Ovo otkriće izazvalo je veliki broj eksperimenata koji su u osnovi potvrdili postojanje određenih motoričkih i osjetilnih područja u moždanoj kori viših životinja i ljudi.
Po pitanju lokalizacije (reprezentacije) funkcije u moždanoj kori međusobno su se natjecala dva dijametralno suprotna gledišta: lokalizatori i antilokalizatori (ekvipotencijalisti).
Lokalizatori su bili pobornici uske lokalizacije različitih funkcija, jednostavnih i složenih.
Antilokalizatori su zauzeli potpuno drugačiji stav. Negirali su bilo kakvu lokalizaciju funkcija u mozgu. Cijela kora za njih je bila ekvivalentna i homogena. Sve njegove strukture, smatrali su, imaju iste mogućnosti za provedbu različitih funkcija (ekvipotencijalnih).
Problem lokalizacije može se ispravno riješiti samo dijalektičkim pristupom, koji uzima u obzir i integralnu aktivnost cijelog mozga i različit fiziološki značaj njegovih pojedinih dijelova. Na taj je način IP Pavlov pristupio problemu lokalizacije. U prilog lokalizacije funkcija u korteksu uvjerljivo govore brojni eksperimenti IP Pavlova i njegovih kolega s ekstirpacijom pojedinih područja mozga. Resekcija okcipitalnih režnjeva moždanih hemisfera (centra vida) kod psa uzrokuje ogromnu štetu razvijenim u njemu uvjetnim refleksima na vizualne signale i ostavlja netaknutim sve uvjetne reflekse na zvučne, taktilne, olfaktorne i druge podražaje. Naprotiv, resekcija temporalnih režnjeva (centra za sluh) dovodi do nestanka uvjetnih refleksa na zvučne signale i ne utječe na reflekse povezane s optičkim signalima itd. Protiv ekvipotencijalizma, u korist zastupljenosti funkcije u određenim područjima moždanih hemisfera govore i najnoviji podaci iz elektroencefalografije . Iritacija određenog područja tijela dovodi do pojave reaktivnih (evociranih) potencijala u korteksu u "centru" ovog područja.
IP Pavlov je bio uvjereni zagovornik lokalizacije funkcija u moždanoj kori, ali samo relativne i dinamičke lokalizacije. Relativnost lokalizacije očituje se u činjenici da svaki dio moždane kore, kao nositelj određene posebne funkcije, "središte" ove funkcije, odgovorno za nju, sudjeluje u mnogim drugim funkcijama korteksa, ali ne kao glavna poveznica, ne u ulozi "centra", već na razini mnogih drugih područja.
Funkcionalna plastičnost korteksa, njegova sposobnost vraćanja izgubljene funkcije uspostavljanjem novih kombinacija govore ne samo o relativnosti lokalizacije funkcija, već i o njezinoj dinamici.
Osnova svake manje ili više složene funkcije je koordinirana aktivnost mnogih područja moždane kore, ali svako od tih područja sudjeluje u toj funkciji na svoj način.
Temelj suvremenih ideja o "sustavnoj lokalizaciji funkcija" je učenje I. P. Pavlova o dinamičkom stereotipu. Dakle, više mentalne funkcije (govor, pisanje, čitanje, brojanje, gnoza, praksa) imaju složenu organizaciju. Nikada ih ne provode neki izolirani centri, već su uvijek procesi "smješteni u složen sustav zona moždane kore" (AR Luria, 1969.). Ovi "funkcionalni sustavi" su mobilni; drugim riječima, mijenja se sustav sredstava kojima se ovaj ili onaj problem može riješiti, što, naravno, ne umanjuje važnost za njih dobro proučenih “fiksiranih” kortikalnih područja Broce, Wernickea i drugih.
Centri cerebralnog korteksa osobe podijeljeni su na simetrične, predstavljene u obje hemisfere, i asimetrične, prisutne samo u jednoj hemisferi. Potonji uključuju centre govora i funkcije povezane s govornim činom (pisanje, čitanje itd.), koji postoje samo u jednoj hemisferi: u lijevoj - kod dešnjaka, u desnoj - u ljevorukih.
Suvremene ideje o strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji moždane kore potječu iz klasičnog Pavlovljevog koncepta analizatora, rafiniranog i dopunjenog kasnijim studijama. Postoje tri vrste kortikalnih polja (G. I. Polyakov, 1969). Primarna polja (jezgre analizatora) odgovaraju arhitektonskim zonama korteksa, gdje završavaju osjetilni putovi (projekcijske zone). Sekundarna polja (periferni dijelovi jezgri analizatora) nalaze se oko primarnih polja. Ove zone su posredno povezane s receptorima, u njima se odvija detaljnija obrada dolaznih signala. Tercijarna, ili asocijativna, polja nalaze se u zonama međusobnog preklapanja kortikalnih sustava analizatora i zauzimaju više od polovice cijele površine korteksa u ljudi. U tim se zonama uspostavljaju međuanalizatorske veze koje daju generalizirani oblik generaliziranog djelovanja (V. M. Smirnov, 1972). Poraz ovih zona popraćen je kršenjem gnoze, prakse, govora, svrhovitog ponašanja.
Trenutno je uobičajeno podijeliti koru na senzorni, motorički, ili motor, I područja udruženja. Takva je podjela dobivena pokusima na životinjama s odstranjivanjem različitih dijelova korteksa, promatranjem bolesnika s patološkim žarištem u mozgu, kao i uz pomoć izravne električne stimulacije korteksa i perifernih struktura snimanjem električne aktivnosti u korteks.
Kortikalni krajevi svih analizatora predstavljeni su u senzornim zonama. Za vizualni nalazi se u okcipitalnom režnju mozga (polja 17, 18, 19). U polju 17 završava središnji vidni put koji obavještava o prisutnosti i intenzitetu vizualnog signala. Polja 18 i 19 analiziraju boju, oblik, veličinu i kvalitetu predmeta. Ako je zahvaćeno polje 18, pacijent vidi, ali ne prepoznaje predmet i ne razlikuje njegovu boju (vizualna agnozija).
Kortikalni kraj slušni analizator lokalizirani u temporalnom režnju korteksa (Geshl-ov girus), polja 41, 42, 22. Uključeni su u percepciju i analizu slušnih podražaja, organizaciju slušne kontrole govora. Pacijent s oštećenjem polja 22 gubi sposobnost razumijevanja značenja izgovorenih riječi.
Kortikalni kraj se također nalazi u temporalnom režnju voditibularni analizator.
Analizator kože, kao i bol i temperaturaČuvvaljanost projiciraju se na stražnji središnji girus, u čijem su gornjem dijelu predstavljeni donji udovi, u srednjem dijelu - trup, u donjem dijelu - ruke i glava.
Putevi završavaju u parijetalnom korteksu somatski osjećajpovezane na govor funkcije, povezan s procjenom utjecaja na kožne receptore, težinu i svojstva površine, oblik i veličinu predmeta.
Kortikalni kraj olfaktornih i gustatornih analizatora nalazi se u hipokampalnom girusu. Kada je ovo područje nadraženo, javljaju se olfaktorne halucinacije, što dovodi do oštećenja anosmija(gubitak sposobnosti njuha).
motoričke zone koji se nalazi u prednjim režnjevima u području prednjeg središnjeg girusa mozga, čija iritacija uzrokuje motoričku reakciju. Korteks precentralnog girusa (polje 4) predstavlja primarni motorna zona. U petom sloju ovog polja nalaze se vrlo velike piramidalne stanice (gigantske Betzove stanice). Lice se projicira na donju trećinu precentralnog girusa, šaka zauzima njegovu srednju trećinu, trup i zdjelica - gornju trećinu girusa. Motorni korteks za donje ekstremitete nalazi se na medijalnoj površini hemisfere u području prednjeg dijela paracentralnog lobula.
Premotorno područje korteksa (polje 6) nalazi se ispred primarnog motornog područja. Polje 6 se zove sekundarni mjtrnovito područje. Njezina iritacija uzrokuje rotaciju trupa i očiju uz podizanje kontralateralne ruke. Slični se pokreti opažaju u bolesnika tijekom epileptičkog napada, ako je epileptički žarište lokalizirano u ovom području. U posljednje vrijeme dokazana je vodeća uloga polja 6 u provedbi motoričkih funkcija. Poraz polja 6 u osobi uzrokuje oštro ograničenje motoričke aktivnosti, složeni skupovi pokreta teško se izvode, spontani govor pati.
Polje 6 susjedno je polju 8 (frontalni okulomotor), čija je iritacija popraćena okretanjem glave i očiju u smjeru suprotnom od nadraženog. Stimulacija različitih dijelova motornog korteksa uzrokuje kontrakciju odgovarajućih mišića na suprotnoj strani.
Prednji frontalni korteks povezana s kreativnim razmišljanjem. S kliničkog i funkcionalnog gledišta, područje interesa je donji frontalni girus (polje 44). U lijevoj hemisferi povezan je s organizacijom motoričkih mehanizama govora. Iritacija ovog područja može uzrokovati vokalizaciju, ali ne i artikuliran govor, kao i prestanak govora ako je osoba progovorila. Poraz ovog područja dovodi do motoričke afazije - pacijent razumije govor, ali ne može govoriti.
Korteks asocijacije uključuje parijetalno-temporalno-okcipitalnu, prefrontalnu i limbičku regiju. Zauzima oko 80% cijele površine moždane kore. Njegovi neuroni imaju multisenzorne funkcije. U asocijativnom korteksu integrirane su različite senzorne informacije i formira se program svrhovitog ponašanja, asocijativni korteks okružuje svaku projekcijsku zonu, osiguravajući odnos, na primjer, između senzornih i motoričkih područja korteksa. Neuroni koji se nalaze u tim područjima imaju polisenzorno, oni. sposobnost reagiranja na senzorni i motorički unos.
Područje parijetalne asocijacije cerebralni korteks je uključen u formiranje subjektivne ideje o okolnom prostoru, o našem tijelu.
Temporalni korteks sudjeluje u govornoj funkciji kroz slušnu kontrolu govora. S porazom slušnog centra govora, pacijent može govoriti, ispravno izražavati svoje misli, ali ne razumije tuđi govor (senzorna slušna afazija). Ovo područje korteksa igra ulogu u procjeni prostora. Poraz vizualnog centra govora dovodi do gubitka sposobnosti čitanja i pisanja. Funkcija pamćenja i snova povezana je s temporalnim korteksom.
Frontalna asocijacijska polja su izravno povezani s limbičkim dijelovima mozga, sudjeluju u formiranju programa složenih ponašanja kao odgovor na utjecaj vanjskog okruženja na temelju senzornih signala svih modaliteta.
Značajka asocijativnog korteksa je plastičnost neurona sposobnih za restrukturiranje ovisno o dolaznim informacijama. Nakon operacije uklanjanja bilo kojeg područja korteksa u ranom djetinjstvu, izgubljene funkcije ovog područja potpuno su obnovljene.
Moždana kora je sposobna, za razliku od temeljnih struktura mozga, dugo vremena, tijekom života, čuvati tragove dolaznih informacija, t.j. sudjeluju u mehanizmima dugotrajnog pamćenja.
Moždana kora je regulator autonomnih funkcija tijela (“kortikolizacija funkcija”). Prikazuje sve bezuvjetne reflekse, kao i unutarnje organe. Bez korteksa je nemoguće razviti uvjetne reflekse na unutarnje organe. Kod stimulacije interoreceptora metodom evociranih potencijala, električnom stimulacijom i destrukcijom pojedinih područja korteksa dokazano je njezino djelovanje na djelovanje različitih organa. Dakle, uništenje cingularne vijuge mijenja čin disanja, funkcije kardiovaskularnog sustava i gastrointestinalnog trakta. Kora inhibira emocije - "znajte vladati sobom".
Moždana kora je evolucijski najmlađa tvorevina koja je dostigla najveće vrijednosti kod ljudi u odnosu na ostatak moždane mase. Kod ljudi masa moždane kore u prosjeku iznosi 78% ukupne mase mozga. Kora velikog mozga iznimno je važna u regulaciji vitalne aktivnosti organizma, provođenju složenih oblika ponašanja i razvoju neuropsihičkih funkcija. Ove funkcije osigurava ne samo cjelokupna masa kortikalne tvari, već i neograničene mogućnosti asocijativnih veza između stanica korteksa i subkortikalnih formacija, što stvara uvjete za najsloženiju analizu i sintezu dolaznih informacija, za razvoj oblika učenja koji su životinjama nedostupni.
Govoreći o vodećoj ulozi cerebralnog korteksa u neurofiziološkim procesima, ne treba zaboraviti da ovaj viši odjel može normalno funkcionirati samo u bliskoj interakciji s subkortikalnim formacijama. Kontrast između korteksa i temeljnih dijelova mozga uglavnom je shematski i uvjetovan. Posljednjih godina razvijaju se ideje o vertikalnoj organizaciji funkcija živčanog sustava, o kružnim kortikalno-subkortikalnim vezama.
Stanice kortikalne tvari specijalizirane su u mnogo manjoj mjeri nego jezgre subkortikalnih formacija. Iz toga proizlazi da su kompenzacijske sposobnosti korteksa vrlo visoke – funkcije zahvaćenih stanica mogu preuzeti drugi neuroni; poraz prilično značajnih područja kortikalne tvari može biti klinički vrlo zamagljen (tzv. kliničke tihe zone). Odsutnost uske specijalizacije kortikalnih neurona stvara uvjete za pojavu širokog spektra interneuronskih veza, formiranje složenih "ansambala" neurona koji reguliraju različite funkcije. Ovo je najvažnija osnova za sposobnost učenja. Teoretski mogući broj veza između 14 milijardi stanica moždane kore toliko je velik da tijekom života osobe značajan dio njih ostaje neiskorišten. To još jednom potvrđuje neograničene mogućnosti ljudskog učenja.
Unatoč dobro poznatoj nespecifičnosti kortikalnih stanica, određene skupine su anatomski i funkcionalno uže povezane s određenim specijaliziranim dijelovima živčanog sustava. Morfološka i funkcionalna nejasnoća različitih dijelova korteksa omogućuje nam da govorimo o kortikalnim centrima za vid, sluh, dodir itd., koji imaju određenu lokalizaciju. U djelima istraživača 19. stoljeća ovaj je princip lokalizacije doveden do krajnosti: pokušavali su se identificirati centri volje, mišljenja, sposobnosti razumijevanja umjetnosti itd. Trenutno bi bilo pogrešno govoriti o kortikalni centar kao strogo ograničena skupina stanica. Treba napomenuti da se specijalizacija živčanih veza formira u procesu života.
Prema I.P. Pavlovu, moždani centar, ili kortikalni dio analizatora, sastoji se od "jezgre" i "raspršenih elemenata". "Jezgra" je relativno morfološki homogena skupina stanica s točnom projekcijom receptorskih polja. "Raspršeni elementi" nalaze se u krugu ili na određenoj udaljenosti od "jezgre": oni provode elementarniju i manje diferenciranu analizu i sintezu dolaznih informacija.
Od 6 slojeva kortikalnih stanica, gornji slojevi su najrazvijeniji kod ljudi u usporedbi sa sličnim slojevima kod životinja i nastaju u ontogenezi mnogo kasnije od donjih slojeva. Donji slojevi korteksa imaju veze s perifernim receptorima (sloj IV) i s mišićima (sloj V) i nazivaju se “primarni” ili “projekcijski” kortikalni pojas zbog njihove izravne povezanosti s perifernim dijelovima analizatora. Iznad "primarnih" zona izgrađuju se sustavi "sekundarnih" zona (slojevi II i III), u kojima prevladavaju asocijativne veze s drugim dijelovima korteksa, pa se nazivaju i projekcijsko-asocijativnim.
Tako se u kortikalnim prikazima analizatora otkrivaju dvije skupine staničnih zona. Takva struktura nalazi se u okcipitalnoj zoni, gdje se projiciraju vidni putevi, u temporalnoj, gdje završavaju slušni putevi, u stražnjem središnjem girusu - kortikalni dio osjetljivog analizatora, u prednjem središnjem gyrusu - kortikalni motor centar. Anatomska heterogenost "primarne" i "sekundarne" zone popraćena je fiziološkim razlikama. Eksperimenti s stimulacijom korteksa pokazali su da ekscitacija primarnih zona osjetilnih regija dovodi do pojave elementarnih osjeta. Na primjer, iritacija okcipitalnih regija uzrokuje osjećaj bljeskanja svjetlosnih točaka, crtica itd. Kada su sekundarne zone iritirane, nastaju složeniji fenomeni: subjekt vidi različito oblikovane objekte - ljude, ptice itd. Može se pretpostaviti da se upravo u sekundarnim zonama izvode operacije gnoza i djelomično praksa.
Osim toga, u kortikalnoj tvari razlikuju se tercijarne zone, odnosno zone preklapanja kortikalnih prikaza pojedinih analizatora. Kod ljudi zauzimaju vrlo značajno mjesto i nalaze se prvenstveno u parijetalno-temporalno-okcipitalnoj regiji i u frontalnoj zoni. Tercijarne zone ulaze u opsežne veze s kortikalnim analizatorima i time osiguravaju razvoj složenih, integrativnih reakcija, među kojima u čovjeka prvo mjesto zauzimaju smislene radnje. Stoga se u tercijarnim zonama odvijaju operacije planiranja i kontrole koje zahtijevaju složeno sudjelovanje različitih dijelova mozga.
U ranom djetinjstvu funkcionalne zone korteksa se međusobno preklapaju, granice su im difuzne, a tek u procesu praktične aktivnosti dolazi do stalne koncentracije funkcionalnih zona u ocrtanim centrima odvojenim jedni od drugih. U klinici, kod odraslih pacijenata, uočavaju se vrlo stalni kompleksi simptoma kada su zahvaćena određena područja kortikalne tvari i živčani putovi povezani s njima.
U djetinjstvu, zbog nepotpune diferencijacije funkcionalnih područja, žarišne lezije cerebralnog korteksa možda nemaju jasnu kliničku manifestaciju, što treba imati na umu pri procjeni težine i granica oštećenja mozga u djece.
Funkcionalno se mogu razlikovati glavne integrativne razine kortikalne aktivnosti.
Prvi signalni sustav povezan je s aktivnostima pojedinačnih analizatora i provodi primarne faze gnoze i prakse, odnosno integraciju signala koji dolaze kanalima pojedinih analizatora i formiranje reakcija odgovora, uzimajući u obzir stanje vanjsko i unutarnje okruženje, kao i prošlo iskustvo. Ova prva razina uključuje vizualnu percepciju predmeta s koncentracijom pozornosti na njegove pojedinosti, voljne pokrete s njihovim aktivnim pojačavanjem ili inhibicijom.
Složenija funkcionalna razina kortikalne aktivnosti objedinjuje sustave različitih analizatora, uključuje drugi signalni sustav), ujedinjuje sustave različitih analizatora, omogućavajući sadržajno sagledavanje okoline, odnos prema svijetu oko nas „sa znanja i razumijevanja.” Ova razina integracije usko je povezana s govornom djelatnošću, a razumijevanje govora (gnoza govora) i korištenje govora kao sredstva komunikacije i mišljenja (govorna praksa) nisu samo međusobno povezani, već i zbog na različite neurofiziološke mehanizme, što je od velike kliničke važnosti.
Najviša razina integracije u čovjeka se formira u procesu sazrijevanja kao društvenog bića, u procesu ovladavanja vještinama i znanjima kojima društvo raspolaže.
Treća faza kortikalne aktivnosti ima ulogu svojevrsnog dispečera složenih procesa više živčane aktivnosti. Osigurava svrhovitost određenih akata, stvarajući uvjete za njihovu najbolju provedbu. To se postiže "filtriranjem" signala koji su trenutno od najveće važnosti, od sekundarnih signala, provedbom vjerojatnosnog predviđanja budućnosti i formiranjem perspektivnih zadataka.
Naravno, složena kortikalna aktivnost ne bi se mogla provoditi bez sudjelovanja sustava za pohranu informacija. Stoga su memorijski mehanizmi jedna od najvažnijih komponenti ove aktivnosti. U tim mehanizmima bitne su ne samo funkcije fiksiranja informacija (memorizacija), već i funkcije dobivanja potrebnih informacija iz memorijskih „skladišta” (prisjećanje), kao i funkcije prijenosa tokova informacija iz RAM blokova (što je potrebno u ovom trenutku) na blokove dugotrajne memorije i obrnuto. U protivnom, usvajanje novoga bi bilo nemoguće, jer bi stare vještine i znanja ometali to.
Nedavna neurofiziološka istraživanja omogućila su utvrđivanje koje su funkcije pretežno karakteristične za određene dijelove moždane kore. Još u prošlom stoljeću bilo je poznato da je okcipitalna regija korteksa usko povezana s vizualnim analizatorom, temporalna regija sa slušnim (Geshlove konvolucije), analizatorom okusa, prednji središnji gyrus s motorom, stražnji središnji gyrus s mišićno-koštanim analizatorom. Uvjetno se može smatrati da su ti odjeli povezani s prvom vrstom kortikalne aktivnosti i pružaju najjednostavnije oblike gnoze i prakse.
U formiranju složenijih gnostičko-praktičnih funkcija aktivno sudjeluju kortikalne regije koje leže u parijetalno-temporalno-okcipitalnoj regiji. Poraz ovih područja dovodi do složenijih oblika poremećaja. Wernickeov gnostički govorni centar nalazi se u temporalnom režnju lijeve hemisfere. Motorički centar govora nalazi se nešto ispred donje trećine prednje središnje vijuge (Brocov centar). Osim središta usmenog govora, postoje senzorni i motorički centri pisanog govora i niz drugih formacija, na ovaj ili onaj način povezane s govorom. Za formiranje viših mentalnih funkcija od velike je važnosti parijetalno-temporalno-okcipitalna regija, gdje su putevi koji dolaze iz različitih analizatora zatvoreni. Poznati neurofiziolog i neurokirurg W. Penfield nazvao je ovo područje interpretativnim korteksom. Na tom području postoje i formacije koje sudjeluju u mehanizmima pamćenja.
Posebna se važnost pridaje frontalnom području. Prema suvremenim konceptima, upravo ovaj dio moždane kore aktivno sudjeluje u organizaciji svrhovitog djelovanja, u dugoročnom planiranju i svrhovitosti, odnosno pripada trećoj vrsti kortikalnih funkcija.
Glavni centri moždane kore. Frontalni režanj. Motorni analizator se nalazi u prednjem središnjem girusu i paracentralnom lobulu (polja 4, 6 i 6a prema Brodmannu). U srednjim slojevima nalazi se analizator kinestetičkih podražaja koji dolaze iz skeletnih mišića, tetiva, zglobova i kostiju. U V i dijelom VI sloju nalaze se Betzove divovske piramidalne stanice čija vlakna čine piramidalni put. Prednji središnji girus ima određenu somatotopsku projekciju i povezan je sa suprotnom polovicom tijela. U gornjim dijelovima girusa projiciraju se mišići donjih ekstremiteta, u donjem - lica. U obje hemisfere prikazani su trup, grkljan, ždrijelo (slika 55).
Središte rotacije očiju i glave u suprotnom smjeru nalazi se u srednjem frontalnom girusu u premotornoj regiji (polja 8, 9). Rad ovog centra usko je povezan sa sustavom stražnjeg longitudinalnog snopa, vestibularnim jezgrama, formacijama striopalidarnog sustava uključenih u regulaciju torzije, kao i s kortikalnim dijelom vizualnog analizatora (polje 17).
U stražnjim dijelovima gornjeg frontalnog girusa prisutan je centar koji stvara fronto-cerebellopontinski put (polje 8). Ovo područje moždane kore uključeno je u osiguravanje koordinacije pokreta povezanih s bipedalizmom, održavanje ravnoteže tijekom stajanja, sjedenja i regulira rad suprotne hemisfere malog mozga.
Motorički centar govora (centar govorne prakse) nalazi se u stražnjem dijelu donjeg frontalnog girusa – Brocinog vijuga (polje 44). Centar pruža analizu kinestetičkih impulsa iz mišića govorno-motornog aparata, pohranjivanje i provedbu "slika" govornih automatizama, formiranje usmenog govora, usko je povezano s položajem iza njega donjim dijelom prednjeg središnjeg gyrus (projekciona zona usana, jezika i grkljana) i do prednjeg glazbenog motoričkog centra.
Glazbeno motorički centar (polje 45) daje određeni tonalitet, modulaciju govora, kao i sposobnost skladanja glazbenih fraza i pjevanja.
Središte pisanog govora je lokalizirano u stražnjem dijelu srednjeg frontalnog girusa u neposrednoj blizini projekcijske kortikalne zone šake (polje 6). Centar osigurava automatizam pisanja i funkcionalno je povezan s Brocinim centrom.
Parijetalni režanj. Središte analizatora kože nalazi se u stražnjem središnjem girusu polja 1, 2, 3 i korteksu gornje parijetalne regije (polja 5 i 7). U stražnjem središnjem girusu projicira se taktilna, bolna, temperaturna osjetljivost suprotne polovice tijela. U gornjim se dijelovima projicira osjetljivost noge, u donjim dijelovima - osjetljivost lica. Polja 5 i 7 predstavljaju elemente duboke osjetljivosti. Iza srednjih dijelova stražnjeg središnjeg girusa nalazi se centar stereognoze (polja 7.40 i djelomično 39), koji pruža mogućnost prepoznavanja predmeta dodirom.
Iza gornjih dijelova stražnjeg središnjeg girusa nalazi se centar koji omogućuje prepoznavanje vlastitog tijela, njegovih dijelova, njihovih proporcija i međusobnog položaja (polje 7).
Središte prakse je lokalizirano u donjem parijetalnom lobulu s lijeve strane, supramarginalnom girusu (polja 40 i 39). Centar osigurava pohranu i implementaciju slika motoričkih automatizama (praxis funkcije).
U donjim dijelovima prednje i stražnje središnje vijuge nalazi se centar za analizator interoceptivnih impulsa unutarnjih organa i krvnih žila. Centar je usko povezan sa subkortikalnim vegetativnim formacijama.
Vremenski udio. Središte slušnog analizatora nalazi se u srednjem dijelu gornje sljepoočne vijuge, na površini okrenutoj prema insuli (Geshl-ov girus, polja 41, 42, 52). Ove formacije osiguravaju projekciju pužnice, kao i pohranu i prepoznavanje slušnih slika.
Središte vestibularnog analizatora (polja 20 i 21) nalazi se u donjim dijelovima vanjske površine temporalnog režnja, projektivno je, usko je povezano s donjim bazalnim dijelovima temporalnih režnjeva, iz čega nastaje okcipitalno- temporalni kortikalno-pontocerebelarni trakt.
Riža. 55. Shema lokalizacije funkcija u moždanoj kori (A - D). I - projekcijska motorna zona; II - središte okretanja očiju i glave u suprotnom smjeru; III - zona projekcije osjetljivosti; IV - projekcijska vizualna zona; projekcijske gnostičke zone: V - sluh; VI - miris, VII - okus, VIII - gnostička zona sheme tijela; IX - zona stereognoze; X - gnostička vizualna zona; XI - zona gnostičkog čitanja; XII - zona gnostičkog govora; XIII - zona prakse; XIV - zona praktičnog govora; XV - praktična zona pisanja; XVI - zona kontrole nad funkcijom malog mozga.
Središte olfaktornog analizatora nalazi se u filogenetski najstarijem dijelu moždane kore - u kuki i amonovom rogu (polje 11a, e) i osigurava funkciju projekcije, kao i pohranu i prepoznavanje olfaktornih slika.
Središte analizatora okusa nalazi se u neposrednoj blizini središta olfaktornog analizatora, tj. u kuki i amonovu rogu, ali, osim toga, iu najnižem dijelu stražnjeg središnjeg gyrusa (polje 43), kao u insuli. Kao i olfaktorni analizator, centar pruža funkciju projekcije, pohranu i prepoznavanje uzoraka okusa.
Akustično-gnostički senzorni centar govora (Wernickeov centar) lokaliziran je u stražnjim dijelovima gornjeg temporalnog girusa s lijeve strane, u dubini lateralne brazde (polje 42, kao i polja 22 i 37). Centar omogućuje prepoznavanje i pohranjivanje zvučnih slika usmenog govora, kako vlastitog tako i tuđeg.
U neposrednoj blizini Wernickeova centra (srednja trećina gornjeg temporalnog girusa – polje 22) nalazi se centar koji omogućuje prepoznavanje glazbenih zvukova i melodija.
Okcipitalni režanj. Središte vizualnog analizatora nalazi se u okcipitalnom režnju (polja 17, 18, 19). Polje 17 je projekcijska vizualna zona, polja 18 i 19 omogućuju pohranu i prepoznavanje vizualnih slika, vizualnu orijentaciju u neobičnom okruženju.
Na granici temporalnog, okcipitalnog i parijetalnog režnja nalazi se središte analizatora pisanog govora (polje 39), koje je usko povezano s Wernickeovim centrom temporalnog režnja, sa središtem vizualnog analizatora okcipitalnog režnja, a također i sa središtima tjemenog režnja. Centar za čitanje omogućuje prepoznavanje i pohranjivanje slika pisanog govora.
Podaci o lokalizaciji funkcija dobiveni su ili kao rezultat stimulacije različitih dijelova korteksa u eksperimentu, ili kao rezultat analize poremećaja nastalih zbog oštećenja pojedinih područja korteksa. Oba ova pristupa mogu samo ukazivati na sudjelovanje pojedinih kortikalnih zona u određenim mehanizmima, ali nikako ne znače njihovu strogu specijalizaciju, nedvosmislenu povezanost sa strogo definiranim funkcijama.
U neurološkoj klinici, osim znakova oštećenja područja moždane kore, postoje simptomi iritacije pojedinih njegovih područja. Osim toga, u djetinjstvu se uočavaju pojave zakašnjelog ili poremećenog razvoja kortikalnih funkcija, što uvelike modificira "klasične" simptome. Postojanje različitih funkcionalnih tipova kortikalne aktivnosti uzrokuje različite simptome kortikalnih lezija. Analiza ovih simptoma omogućuje nam da identificiramo prirodu lezije i njezinu lokalizaciju.
Ovisno o vrstama kortikalne aktivnosti, moguće je razlikovati kortikalne lezije kršenja gnoze i prakse na različitim razinama integracije; poremećaji govora zbog njihove praktične važnosti; poremećaji regulacije svrhovitosti, svrhovitosti neurofizioloških funkcija. Uz svaku vrstu poremećaja, mehanizmi pamćenja uključeni u ovaj funkcionalni sustav također mogu biti poremećeni. Osim toga, moguća su veća ukupna oštećenja pamćenja. Uz relativno lokalne kortikalne simptome, u klinici se uočavaju i difuzniji simptomi koji se očituju prvenstveno u intelektualnoj insuficijenciji i poremećajima ponašanja. Oba su ova poremećaja od posebne važnosti u dječjoj psihijatriji, iako se zapravo mnoge varijante takvih poremećaja mogu smatrati graničnim između neurologije, psihijatrije i pedijatrije.
Proučavanje kortikalnih funkcija u djetinjstvu ima niz razlika od proučavanja drugih dijelova živčanog sustava. Važno je uspostaviti kontakt s djetetom, održavati opušten ton razgovora s njim. Budući da su mnogi dijagnostički zadaci koji se postavljaju djetetu vrlo složeni, potrebno je nastojati da ono ne samo razumije zadatak, već se i zainteresira za njega. Ponekad, pri pregledu pretjerano rastresene, motorički dezinhibirane ili mentalno retardirane djece, potrebno je mnogo strpljenja i domišljatosti kako bi se identificirale postojeće abnormalnosti. U mnogim slučajevima, analiza djetetovih kortikalnih funkcija potpomognuta je izvješćima roditelja o njegovom ponašanju kod kuće, u školi i školskim karakteristikama.
U proučavanju kortikalnih funkcija od velike je važnosti psihološki eksperiment čija je bit prikaz standardiziranih svrhovitih zadataka. Odvojene psihološke tehnike omogućuju procjenu pojedinih aspekata mentalne aktivnosti izolirano, a drugih sveobuhvatnije. To uključuje takozvane testove osobnosti.
Gnoza i njezini poremećaji. Gnoza doslovno znači prepoznavanje. Naša orijentacija u okolnom svijetu povezana je s prepoznavanjem oblika, veličine, prostorne korelacije predmeta i, konačno, sa razumijevanjem njihovog značenja koje je sadržano u nazivu predmeta. Ova zaliha informacija o okolnom svijetu sastoji se od analize i sinteze tokova osjetilnih impulsa i taložena je u memorijskim sustavima. Receptorni aparat i prijenos osjetilnih impulsa su očuvani u slučaju lezija viših gnostičkih mehanizama, ali je narušena interpretacija tih impulsa, usporedba primljenih podataka sa slikama pohranjenim u memoriji. Kao rezultat toga nastaje poremećaj gnoze - agnozija, čija je suština da se, dok je percepcija predmeta očuvana, gubi osjećaj njihove "poznatosti" i okolni svijet, koji je prethodno bio toliko poznat do detalja, postaje stran, neshvatljiv. , lišeno značenja.
Ali gnoza se ne može zamisliti kao jednostavno suprotstavljanje, prepoznavanje slike. Gnoza je proces kontinuiranog obnavljanja, pojašnjenja, konkretizacije slike pohranjene u memorijskoj matrici, pod utjecajem njezine ponovne usporedbe s primljenim informacijama.
totalna agnozija, kod kojih postoji potpuna dezorijentacija, javlja se rijetko. Značajno češće, gnoza je poremećena u bilo kojem sustavu analizatora, a ovisno o stupnju oštećenja, težina agnozije je različita.
Vizualna agnozija nastaju s oštećenjem okcipitalnog korteksa. Pacijent vidi predmet, ali ga ne prepoznaje. Ovdje mogu postojati razne opcije. U nekim slučajevima pacijent ispravno opisuje vanjska svojstva predmeta (boju, oblik, veličinu), ali ne može prepoznati predmet. Na primjer, pacijent opisuje jabuku kao “nešto okruglo, ružičasto”, ne prepoznajući jabuku u jabuci. Ali ako pacijentu date ovaj predmet u ruke, tada će ga prepoznati kada ga osjeti. Postoje slučajevi kada pacijent ne prepoznaje poznata lica. Neki pacijenti sa sličnim poremećajem prisiljeni su pamtiti ljude po nekim drugim znakovima (odjeća, madež i sl.). U drugim slučajevima, bolesnik s agnosijom prepoznaje predmet, imenuje njegova svojstva i funkciju, ali se ne može sjetiti kako se zove. Ovi slučajevi spadaju u skupinu govornih poremećaja.
Kod nekih oblika vizualne agnozije poremećena je prostorna orijentacija i vizualno pamćenje. U praksi, čak i kada objekt nije prepoznat, može se govoriti o kršenju mehanizama pamćenja, budući da se opaženi objekt ne može usporediti s njegovom slikom u gnostičkoj matrici. No, ima i slučajeva kada pacijent pri ponovnom pokazivanju predmeta kaže da ga je već vidio, iako ga još uvijek ne može prepoznati. U slučaju kršenja prostorne orijentacije, pacijent ne samo da ne prepoznaje lica, kuće i sl. koje mu je prije poznato, već može i hodati više puta na istom mjestu, a da to ne sumnja.
Često kod vizualne agnozije pati i prepoznavanje slova i brojeva, a dolazi i do gubitka sposobnosti čitanja. U analizi govorne funkcije analizirat će se izolirani tip ovog poremećaja.
Skup objekata koristi se za proučavanje vizualne gnoze. Predstavljajući ih subjektu, od njih se traži da odrede, opišu njihov izgled, usporede koji su predmeti veći, a koji manji. Također se koristi set slika, u boji, jednobojni i konturni. Procijenite ne samo prepoznavanje predmeta, lica, već i zapleta. Usput možete provjeriti i vizualno pamćenje: predstavite nekoliko slika, a zatim ih pomiješajte s prethodno neviđenim i zamolite dijete da odabere poznate slike. Pritom se uzimaju u obzir i radno vrijeme, upornost i umor.
Treba imati na umu da djeca prepoznaju konturne slike lošije od boja i običnih. Razumijevanje zapleta povezano je s dobi djeteta i stupnjem mentalnog razvoja. Istodobno, klasične agnozije u djece su rijetke zbog nepotpune diferencijacije kortikalnih centara.
slušna agnozija. Javljaju se kada je temporalni režanj oštećen u području Geshlove vijuge. Pacijent ne može prepoznati ranije poznate zvukove: otkucavanje sata, zvonjavu zvona, zvuk lijevanja vode. Može doći do kršenja prepoznavanja glazbenih melodija - amusia. U nekim slučajevima se krši definicija smjera zvuka. Kod nekih vrsta slušne agnosije, pacijent nije u stanju razlikovati frekvenciju zvukova, kao što su otkucaji metronoma.
Osjetljive agnozije uzrokovane su poremećenim prepoznavanjem taktilnih, boli, temperaturnih, proprioceptivnih slika ili njihovih kombinacija. Javljaju se kada je zahvaćena parijetalna regija. To uključuje astereognozu, poremećaje tjelesne sheme. U nekim varijantama astereognoze, pacijent ne samo da ne može odrediti predmet dodirom, već također nije u stanju odrediti oblik predmeta, značajku njegove površine. Osjetljiva agnozija također uključuje anozognoziju, u kojoj pacijent nije svjestan svoje mane, kao što je paraliza. Fantomske senzacije mogu se pripisati kršenju osjetljive gnoze.
Prilikom pregleda djece treba imati na umu da malo dijete ne može uvijek ispravno pokazati dijelove svog tijela; isto vrijedi i za pacijente koji boluju od demencije. U takvim slučajevima, naravno, nije potrebno govoriti o poremećaju sheme tijela.
Agnosija okusa i mirisa su rijetke. Osim toga, prepoznavanje mirisa je vrlo individualno, uglavnom zbog osobnog iskustva osobe.
Praxis i njegovi poremećaji. Praxis se shvaća kao svrhovito djelovanje. Osoba uči u procesu života puno posebnih motoričkih radnji. Mnoge od tih vještina, koje se formiraju uz sudjelovanje viših kortikalnih mehanizama, automatiziraju se i postaju ista neotuđiva ljudska sposobnost kao i jednostavni pokreti. Ali kada su kortikalni mehanizmi uključeni u provedbu ovih radnji oštećeni, nastaju osebujni motorički poremećaji - apraksija, u kojoj nema paralize, nema poremećaja tonusa ili koordinacije, pa su mogući čak i jednostavni voljni pokreti, ali složeniji, čisto ljudski motoričke radnje su povrijeđene. Bolesnik se odjednom nađe u nesposobnosti za obavljanje tako naizgled jednostavnih radnji kao što su rukovanje, zakopčavanje gumba, češljanje kose, paljenje šibice itd. Apraksija se javlja prvenstveno s oštećenjem parijetalno-temporalno-okcipitalne regije dominantne hemisfere. U tom slučaju zahvaćene su obje polovice tijela. Apraksija se može pojaviti i kod oštećenja subdominantne desne hemisfere (kod dešnjaka) i corpus callosum, koji povezuje obje hemisfere. U ovom slučaju, apraksija se određuje samo s lijeve strane. Kod apraksije pati plan djelovanja, odnosno sastavljanje kontinuiranog lanca motoričkih automatizama. Ovdje je prikladno citirati riječi K. Marxa: „Ljudsko djelovanje razlikuje se od rada „najbolje pčele“ po tome što je osoba prije izgradnje već izgradila u svojoj glavi. Na kraju procesa rada dobiva se rezultat koji je već prije početka ovog procesa bio idealan, odnosno u svijesti radnika.
Zbog kršenja akcijskog plana, prilikom pokušaja dovršetka zadatka, pacijent čini mnogo nepotrebnih pokreta. U nekim slučajevima, parapraksija se opaža kada se izvodi radnja koja samo nadaleko nalikuje ovom zadatku. Ponekad postoje i perseveracije, tj. zaglavljivanje u bilo kojoj radnji. Na primjer, od pacijenta se traži da napravi privlačan pokret rukom. Nakon dovršetka ovog zadatka, oni nude mahanje prstom, ali pacijent ipak izvodi prvu radnju.
U nekim slučajevima, s apraksijom, obične, svakodnevne aktivnosti su očuvane, ali se gube profesionalne vještine (na primjer, sposobnost korištenja blanjalice, odvijača itd.).
Prema kliničkim manifestacijama razlikuje se nekoliko vrsta apraksije: motorička, idejna i konstruktivna.
motorička apraksija. Pacijent ne može izvoditi radnje po zadatku, pa čak i po imitaciji. Od njega se traži da izreže papir škarama, zaveže cipelu, obloži papir olovkom i ravnalom itd., ali pacijent, iako razumije zadatak, ne može ga izvršiti, pokazujući potpunu bespomoćnost. Čak i ako pokažete kako se to radi, pacijent i dalje ne može ponoviti pokret. U nekim slučajevima nemoguće je izvesti takve jednostavne radnje kao što su čučanj, okretanje, pljeskanje.
idejna apraksija. Bolesnik ne može izvoditi radnje na zadatku sa stvarnim i zamišljenim predmetima (na primjer, pokazati kako se češljaju, miješaju šećer u čaši i sl.), a pritom su sačuvane radnje oponašanja. U nekim slučajevima pacijent može automatski, bez oklijevanja, izvršiti određene radnje. Na primjer, namjerno ne može zakopčati gumb, ali ovu radnju izvodi automatski.
konstruktivna apraksija. Pacijent može izvoditi razne radnje oponašanjem i verbalnim redom, ali nije u stanju stvoriti kvalitativno novi motorički čin, sastaviti cjelinu od dijelova, na primjer, napraviti određenu figuru od šibica, sastaviti piramidu, itd.
Neke varijante apraksije povezane su s oštećenom gnozom. Bolesnik ne prepoznaje subjekt ili mu je poremećena tjelesna shema, pa nije u stanju obavljati zadatke ili ih obavlja nesigurno i ne sasvim ispravno.
Za proučavanje prakse nudi se niz zadataka (sjesti, mahnuti prstom, počešljati se i sl.). Predstavljaju i zadatke za radnje sa zamišljenim predmetima (traže da pokažu kako jedu, kako zovu na telefon, kako sijeku drva za ogrjev itd.). Procijenite kako pacijent može oponašati prikazane radnje.
Posebne psihološke tehnike također se koriste za proučavanje gnoze i prakse. Među njima, važno mjesto zauzimaju Segen ploče s udubljenjima različitih oblika, u koje trebate staviti figure koje odgovaraju udubljenjima. Ova metoda također omogućuje procjenu stupnja mentalnog razvoja. Također se koristi i Kossova metoda: skup kocki različitih boja. Od ovih kockica trebate dodati uzorak koji odgovara onom prikazanom na slici. Starijoj djeci nudi se i Link kocka: trebate dodati kocku od 27 kockica različitih boja kako bi sve njezine strane bile iste boje. Pacijentu se pokazuje sastavljena kocka, zatim je uništavaju i traže da je ponovno sklope.
Kod ovih metoda od velike je važnosti kako dijete izvršava zadatak: postupa li po metodi pokušaja i pogrešaka ili prema određenom planu.
Riža. 56. Shema veza između govornih centara i regulacije govorne aktivnosti.
1 - središte slova; 2 - Brocino središte; 3 - centar prakse; 4 - centar proprioceptivne gnoze; 5 - centar za čitanje; 6 - Wernickeov centar; 7 - središte slušne gnoze; 8 - centar vizualne gnoze.
Važno je zapamtiti da se praksa formira kako dijete sazrijeva, tako da mala djeca još ne mogu izvoditi tako jednostavne radnje kao što su češljanje kose, pričvršćivanje gumba itd. Apraxia u svom klasičnom obliku, poput agnosije, javlja se uglavnom kod odraslih.
Govor i njegovi poremećaji. U vizualni, slušni, motorički i kinestetički analizatori sudjeluju u realizaciji govorne funkcije, te pisanju i čitanju. Od velike važnosti su očuvanje inervacije mišića jezika, grkljana, mekog nepca, stanje paranazalnih sinusa i usne šupljine, koji imaju ulogu rezonatorskih šupljina. Osim toga, važna je koordinacija disanja i izgovora zvukova.
Za normalnu govornu aktivnost potrebno je usklađeno funkcioniranje cijelog mozga i ostalih dijelova živčanog sustava. Govorni mehanizmi imaju složenu i višestupanjsku organizaciju (slika 56).
Govor je najvažnija funkcija osobe, dakle, kortikalne govorne zone smještene u dominantnoj hemisferi (Brock i Wernickeovi centri), motoričko, kinetičko, slušno i vizualno područje, kao i provođenje aferentnih i eferentnih puteva vezanih uz piramidalne i ekstrapiramidalne U njegovoj provedbi sudjeluju sustavi, analizatori osjetljivosti, sluha, vida, bulbarnih dijelova mozga, vidnog, okulomotornog, facijalnog, slušnog, glosofaringealnog, vagusnog i hipoglosnog živca.
Složenost, višestupanjska priroda govornih mehanizama također određuje raznolikost govornih poremećaja. Kada je poremećena inervacija govornog aparata, dizartrija- kršenje artikulacije, što može biti posljedica središnje ili periferne paralize govornog motoričkog aparata, oštećenja malog mozga, striopalidarnog sustava.
Također postoje dislalija- fonetski neispravan izgovor pojedinih glasova. Dislalija može biti funkcionalne prirode i prilično se uspješno eliminira tijekom logopedske nastave. Pod, ispod alalija razumjeti kašnjenje govora. Obično da VA U dobi od 18 godina dijete počinje govoriti, ali ponekad se to događa mnogo kasnije, iako dijete dobro razumije govor koji mu je upućen. Zastoj u razvoju govora utječe i na mentalni razvoj, budući da je govor najvažnije sredstvo informiranja djeteta. Međutim, postoje i slučajevi alalije povezane s demencijom. Dijete zaostaje u mentalnom razvoju, pa stoga njegov govor nije formiran. Ove različite slučajeve alalije treba razlikovati jer imaju različitu prognozu.
S razvojem govorne funkcije u dominantnoj hemisferi (za dešnjake, u lijevo, za ljevoruke, u desno), formiraju se gnostički i praktični govorni centri, a potom i centri pisanja i čitanja.
Kortikalni govorni poremećaji su varijante agnosije i apraksije. Postoje ekspresivni (motorički) i impresivni (osjetni) govor. Kortikalno oštećenje motoričkog govora je govorna apraksija, osjetilni govor - agnozija govora. U nekim slučajevima je poremećeno prisjećanje potrebnih riječi, tj. pate mehanizmi pamćenja. Agnozije i apraksije govora nazivaju se afazije.
Treba imati na umu da poremećaji govora mogu biti posljedica opće apraksije (apraksija trupa, udova) ili oralne apraksije, u kojoj pacijent gubi sposobnost otvaranja usta, naduvavanja obraza, isplaženja jezika. Ovi slučajevi se ne odnose na afazije; govorna apraksija ovdje se javlja drugi put kao manifestacija općih praktičnih poremećaja.
Poremećaji govora u dječjoj dobi, ovisno o uzrocima njihovog nastanka, mogu se podijeliti u sljedeće skupine:
I. Poremećaji govora povezani s organskim oštećenjem središnjeg živčanog sustava. Ovisno o stupnju oštećenja govornog sustava, dijele se na:
1) afazija - raspad svih komponenti govora kao posljedica oštećenja kortikalnih govornih zona;
2) alalija - sustavna nerazvijenost govora zbog lezija kortikalnih govornih zona u predgovornom razdoblju;
3) dizartrija - kršenje strane govora koja proizvodi zvuk kao rezultat kršenja inervacije govornih mišića.
Ovisno o lokalizaciji lezije, razlikuje se nekoliko oblika dizartrije.
II. Povezani poremećaji govora s funkcionalnim promjenama
središnji živčani sustav:
1) mucanje;
2) mutizam i gluhoća.
III. Poremećaji govora povezani s defektima u strukturi artikulacijskog aparata (mehanička dislalija, rinolalija).
IV. Zastoji u razvoju govora različitog podrijetla (s nedonoščenošću, somatskom slabošću, pedagoškim zanemarivanjem itd.).
Senzorna afazija(Wernickeova afazija), ili verbalna "gluhoća", javlja se kada je zahvaćena lijeva temporalna regija (srednji i stražnji dijelovi gornjeg temporalnog vijuga). A. R. Luria razlikuje dva oblika senzorne afazije: akustično-gnostičku i akustično-mnestičku.
Osnova kvara akustično-gnostički oblik predstavlja kršenje slušne gnoze. Bolesnik ne razlikuje po uhu foneme slične po zvuku u odsutnosti gluhoće (razmatra se fonemska analiza), zbog čega je razumijevanje značenja pojedinih riječi i rečenica iskrivljeno i narušeno. Ozbiljnost ovih poremećaja može varirati. U najtežim slučajevima, obraćani govor se uopće ne percipira i čini se da je govor na stranom jeziku. Ovaj oblik nastaje kada je oštećen stražnji dio gornjeg temporalnog girusa lijeve hemisfere - Brodmannovo polje 22.
Morfološke osnove dinamičke lokalizacije funkcija u korteksu moždanih hemisfera (centri kore velikog mozga)
Poznavanje lokalizacije funkcija u moždanoj kori od velike je teorijske važnosti, jer daje predodžbu o živčanoj regulaciji svih tjelesnih procesa i njegovoj prilagodbi okolini. Također je od velike praktične važnosti za dijagnosticiranje lezija na moždanim hemisferama.
Ideja o lokalizaciji funkcije u cerebralnom korteksu povezana je prvenstveno s konceptom kortikalnog centra. Davne 1874. kijevski anatom V. A. Betz dao je izjavu da se svaki dio korteksa po strukturi razlikuje od ostalih dijelova mozga. To je bio početak doktrine o heterogenosti moždane kore – citoarhitektonika (cytos – stanica, architectones – sustav). Studije Brodmana, Economa i djelatnika Moskovskog instituta za mozak, koje je vodio SA Sarkisov, uspjele su identificirati više od 50 različitih dijelova korteksa - kortikalnih cito-arhitektonskih polja, od kojih se svaki razlikuje od ostalih u strukturi i mjesto živčanih elemenata; postoji i podjela korteksa na više od 200 polja. Iz tih polja, označenih brojevima, sastavljena je posebna “karta” ljudske moždane kore (slika 299).
Prema IP Pavlovu, centar je moždani kraj analizatora tzv. Analizator je živčani mehanizam čija je funkcija razlaganje poznate složenosti vanjskog i unutarnjeg svijeta na zasebne elemente, odnosno obavljanje analize. Istodobno, zahvaljujući opsežnim vezama s drugim analizatorima, ovdje se odvija i sinteza, kombinacija analizatora međusobno i s različitim aktivnostima organizma. "Analizator je složen živčani mehanizam koji počinje s vanjskim aparatom za opažanje i završava u mozgu." Sa stajališta I. P. Pavlova, moždani centar, odnosno kortikalni kraj analizatora, nema strogo definirane granice, već se sastoji od nuklearnog i difuznog dijela - teorije jezgre i raspršenih elemenata. "Jezgra" predstavlja detaljnu i točnu projekciju u korteksu svih elemenata perifernog receptora i neophodna je za provedbu više analize i sinteze. „Raspršeni elementi“ nalaze se na periferiji jezgre i mogu se raspršiti daleko od nje; provode jednostavniju i elementarniju analizu i sintezu. Kada je nuklearni dio oštećen, raspršeni elementi mogu u određenoj mjeri nadoknaditi izgubljenu funkciju jezgre, što je od velike kliničke važnosti za obnovu te funkcije.
Prije I. P. Pavlova, korteks je razlikovao motornu zonu, ili motoričke centre, prednji središnji girus i osjetnu zonu, odnosno osjetne centre smještene iza sulcus centralis Rolandi. IP Pavlov je pokazao da je takozvana motorna zona, koja odgovara prednjem središnjem girusu, kao i druge zone moždane kore, područje percepcije (kortikalni kraj motornog analizatora). "Motoričko područje je područje receptora... Time se uspostavlja jedinstvo cijelog korteksa hemisfera."
Trenutačno se cijeli cerebralni korteks smatra kontinuiranom perceptivnom površinom. Korteks je skup kortikalnih krajeva analizatora. S ove točke gledišta, razmotrit ćemo topografiju kortikalnih odjeljaka analizatora, tj. glavnih percepcijskih područja korteksa moždanih hemisfera.
Razmotrimo najprije kortikalne krajeve unutarnjih analizatora.
1. Jezgra motoričkog analizatora, tj. analizator proprioceptivnih (kinestetičkih) podražaja koji potječu iz kostiju, zglobova, skeletnih mišića i njihovih tetiva, nalazi se u prednjem središnjem girusu (polja 4 i 6) i lobulus paracentralis. Ovdje su motorički uvjetovani refleksi zatvoreni. I. P. Pavlov objašnjava motoričku paralizu koja nastaje kada je motorna zona oštećena ne oštećenjem motornih eferentnih neurona, već kršenjem jezgre motoričkog analizatora, zbog čega korteks ne percipira kinestetičke podražaje i pokreti postaju nemogući. Stanice jezgre motoričkog analizatora položene su u srednjim slojevima korteksa motorne zone. U njegovim dubokim slojevima (5., djelomično i 6.) leže Betzove divovske piramidalne stanice, koje su eferentni neuroni, koje I.P. Pavlov smatra interkalarnim neuronima koji povezuju moždanu koru sa subkortikalnim čvorovima, jezgrama glavnih živaca i prednjih rogova leđne moždine, tj. motornih neurona. U prednjem središnjem girusu ljudsko tijelo, kao i u stražnjem, projicira se naopako. Istodobno, desno motorno područje je povezano s lijevom polovicom tijela i obrnuto, jer se piramidalni putovi koji od njega polaze sijeku dijelom u produženoj moždini, a dijelom u leđnoj moždini. .Mišići trupa, grkljana, ždrijela su pod utjecajem obje hemisfere. Osim prednjeg središnjeg girusa, proprioceptivni impulsi (mišićno-zglobna osjetljivost) dolaze i u korteks stražnje središnje vijuge.
2. Jezgra motoričkog analizatora, koja se odnosi na kombiniranu rotaciju glave i očiju u suprotnom smjeru, smještena je u srednji frontalni girus, u premotornoj regiji (polje 8). Takav zaokret nastaje i kada se stimulira polje 17, smješteno u okcipitalnom režnju u blizini jezgre vizualnog analizatora. Budući da kada se mišići oka kontrahiraju, moždana kora (motorni analizator, polje 8) uvijek prima ne samo impulse od receptora tih mišića, već i impulse iz mrežnice (vizualni analizator, polje 17), uvijek su različiti vizualni podražaji. u kombinaciji s drugačijim položajem očiju, uspostavljena kontrakcija mišića očne jabučice.
3. Jezgra motoričkog analizatora, kroz koju se odvija sinteza svrhovito kombiniranih pokreta, nalazi se u lijevom (kod dešnjaka) donjem parijetalnom lobulu, u gyrus supramarginalis (duboki slojevi polja 40). Ovi koordinirani pokreti, formirani na principu privremenih veza i razvijeni praksom individualnog života, provode se kroz vezu gyrus supramarginalis s prednjim središnjim gyrusom. S porazom polja 40, sposobnost kretanja općenito je očuvana, ali postoji nesposobnost da se naprave svrsishodni pokreti, da se djeluje - apraksija (praxia - akcija, praksa).
4. Jezgra analizatora položaja i kretanja glave – statički analizator (vestibularni aparat) – još nije točno lokalizirana u moždanoj kori. Postoji razlog za vjerovanje da se vestibularni aparat projicira u istom području korteksa kao i pužnica, tj. u temporalnom režnju. Dakle, s porazom polja 21 i 20, koja leže u području srednjeg i donjeg temporalnog vijuga, uočava se ataksija, odnosno neravnoteža, njihanje tijela pri stajanju. Ovaj analizator, koji ima odlučujuću ulogu u čovjekovom uspravnom držanju, od posebne je važnosti za rad pilota u raketnom zrakoplovstvu, budući da je u avionu osjetljivost vestibularnog aparata značajno smanjena.
5. Jezgra analizatora impulsa koji dolaze iz nutrine i krvnih žila (vegetativne funkcije) nalazi se u donjim dijelovima prednje i stražnje središnje vijuge. Centripetalni impulsi iz unutrašnjosti, krvnih žila, glatkih mišića i žlijezda kože ulaze u ovaj dio korteksa, odakle centrifugalni putevi idu do subkortikalnih vegetativnih centara.
U premotornoj regiji (polja 6 i 8) kombiniraju se vegetativna i životinjska funkcija. Međutim, ne treba uzeti u obzir da samo ovo područje korteksa utječe na aktivnost nutrine. Na njih utječe stanje cijele moždane kore.
Živčani impulsi iz vanjskog okruženja organizma ulaze u kortikalne krajeve analizatora vanjskog svijeta.
1. Jezgra slušnog analizatora leži u srednjem dijelu gornjeg temporalnog vijuga, na površini okrenutoj prema insuli - polja 41, 42, 52, gdje se projicira pužnica. Oštećenje dovodi do kortikalne gluhoće.
2. Jezgra vidnog analizatora nalazi se u okcipitalnom režnju – polja 17, 18, 19. Na unutarnjoj površini okcipitalnog režnja, uz rubove sulcus calcarinusa, vidni put završava u polju 17. Ovdje se projicira mrežnica, a vizualni analizator svake hemisfere povezan je s vidnim poljima i odgovarajućim polovicama mrežnice oba oka (na primjer, lijeva hemisfera povezana je s lateralnom polovicom lijevog oka i medijalnom pravo). Kada je jezgra vizualnog analizatora oštećena, dolazi do sljepoće. Iznad polja 17 nalazi se polje 18, u slučaju oštećenja vida je očuvan i gubi se samo vidno pamćenje. Još više je polje 19 čijim se porazom gubi orijentacija u neobičnom okruženju.
3. Jezgra olfaktornog analizatora nalazi se u filogenetski najstarijem dijelu moždane kore, unutar baze olfaktornog mozga - uncus, dijelom Amonov rog (polje 11).
4. Prema nekim podacima, jezgra analizatora okusa nalazi se u donjem dijelu stražnjeg središnjeg girusa, blizu središta mišića usta i jezika, prema drugima - u uncusu, u neposrednoj blizini. kortikalnog kraja olfaktornog analizatora, što objašnjava blisku povezanost između olfaktornih i okusnih osjeta. Utvrđeno je da poremećaj okusa nastaje kada je zahvaćeno polje 43.
Analizatori mirisa, okusa i sluha svake hemisfere povezani su s receptorima odgovarajućih organa s obje strane tijela.
5. Jezgra analizatora kože (taktilna, bolna i temperaturna osjetljivost) nalazi se u stražnjem središnjem girusu (polja 1, 2, 3) i u korteksu gornje parijetalne regije (polja 5 i 7). U tom slučaju tijelo se projicira u stražnjem središnjem girusu naopako, tako da se u njegovom gornjem dijelu nalazi projekcija receptora donjih ekstremiteta, a u donjem dijelu projekcija receptora glave. Budući da su kod životinja receptori opće osjetljivosti posebno razvijeni na tjelesnom dijelu glave, u predjelu usta, koji ima veliku ulogu u hvatanju hrane, i kod čovjeka je očuvan snažan razvoj receptora u ustima. U tom smislu, regija potonjeg zauzima nerazumno veliku zonu u korteksu stražnjeg središnjeg girusa. Istodobno, u vezi s razvojem ruke kao organa rada, naglo su se povećali taktilni receptori u koži šake, koja je također postala organ dodira. Sukladno tome, područja korteksa povezana s receptorima gornjeg ekstremiteta znatno nadmašuju područje donjeg uda. Stoga, ako nacrtate lik osobe glavom dolje (do baze lubanje) i nogama gore (do gornjeg ruba hemisfere) u stražnji središnji girus, tada morate nacrtati ogromno lice s neskladno velikim usta, velika šaka, osobito šaka s palcem koji je oštro nadmoćniji od ostalih, malo tijelo i male noge. Svaki stražnji središnji girus povezan je s suprotnim dijelom tijela zbog presjeka osjetnih vodiča u leđnoj moždini i dijela u produženoj moždini.
Posebna vrsta osjetljivosti kože - prepoznavanje predmeta dodirom, stereognozija (stereos - prostorna, gnoza - znanje) - povezana je s presjekom korteksa gornjeg parijetalnog lobula (polje 7) poprečno: lijeva hemisfera odgovara desnoj ruci, desno - lijevoj ruci. Kada su površinski slojevi polja 7 oštećeni, gubi se sposobnost prepoznavanja predmeta dodirom, zatvorenih očiju.
Opisani kortikalni krajevi analizatora nalaze se u određenim područjima moždane kore, koja je tako "grandiozni mozaik, grandiozna signalna ploča". Zahvaljujući analizatorima, signali iz vanjskog i unutarnjeg okruženja tijela padaju na ovu "ploču". Ti signali, prema I. P. Pavlovu, čine prvi signalni sustav stvarnosti, koji se očituje u obliku konkretnog vizualnog mišljenja (osjeti i kompleksi osjeta - percepcije). Prvi signalni sustav nalazimo i kod životinja. Ali “u životinjskom svijetu u razvoju, izvanredan dodatak mehanizmima živčanog djelovanja dogodio se u ljudskoj fazi. Za životinju je stvarnost gotovo isključivo signalizirana samo podražajima i njihovim tragovima u moždanim hemisferama, koji izravno dolaze do posebnih stanica vidnih, slušnih i drugih receptora organizma. To imamo i mi u sebi kao dojmove, osjete i ideje iz vanjskog okruženja, kako općeprirodnog tako i našeg društvenog, isključujući riječ, čujnu i vidljivu. Ovo je prvi signalni sustav koji imamo zajednički sa životinjama. Ali riječ je činila drugi, posebno naš signalni sustav stvarnosti, budući da je signal prvih signala... to je bila riječ koja nas je učinila ljudima.”
Dakle, IP Pavlov razlikuje dva kortikalna sustava: prvi i drugi signalni sustav stvarnosti, iz kojih je prvi nastao prvi signalni sustav (ima ga i životinje), a zatim drugi - on je samo u ljudi i verbalni je sustav. Drugi signalni sustav je ljudsko mišljenje, koje je uvijek verbalno, jer je jezik materijalna ljuska mišljenja. Jezik je "... neposredna stvarnost misli".
Vrlo dugim ponavljanjem stvarale su se privremene veze između određenih signala (čujnih zvukova i vidljivih znakova) i pokreta usana, jezika, mišića grkljana, s jedne strane, i stvarnih podražaja ili ideja o njima, s druge strane. . Tako je na temelju prvog signalnog sustava nastao drugi.
Odražavajući ovaj proces filogeneze, u ontogenezi se u čovjeku prvo polaže prvi signalni sustav, a zatim drugi. Da bi drugi signalizacijski sustav počeo funkcionirati potrebna je djetetova komunikacija s drugim ljudima te stjecanje usmenih i pismenih jezičnih vještina, što traje niz godina. Ako je dijete rođeno gluho ili izgubi sluh prije nego što je počelo govoriti, tada se njegova inherentna sposobnost govora ne koristi i dijete ostaje nijemo, iako može izgovarati zvukove. Na isti način, ako se osoba ne nauči čitati i pisati, zauvijek će ostati nepismena. Sve to svjedoči o presudnom utjecaju okoline za razvoj drugog signalnog sustava. Potonji je povezan s aktivnošću cijele moždane kore, ali neka njegova područja igraju posebnu ulogu u provedbi govora. Ova područja korteksa su jezgre govornih analizatora.
Stoga je za razumijevanje anatomskog supstrata drugog signalnog sustava, osim poznavanja strukture kore velikog mozga u cjelini, potrebno uzeti u obzir i kortikalne krajeve govornih analizatora (slika 300).
1. Budući da je govor bio sredstvo komunikacije među ljudima tijekom njihove zajedničke radne aktivnosti, motorni analizatori govora razvili su se u neposrednoj blizini jezgre zajedničkog motoričkog analizatora.
Motorni analizator govorne artikulacije (govorno-motorički analizator) nalazi se u stražnjem dijelu donjeg frontalnog girusa (gyrus Vgoca, polje 44), u neposrednoj blizini donje motoričke zone. Analizira podražaje koji dolaze iz mišića uključenih u stvaranje usmenog govora. Ova funkcija povezana je s motoričkim analizatorom mišića usana, jezika i grkljana, koji se nalazi u donjem dijelu prednje središnje vijuge, što objašnjava blizinu govornog motoričkog analizatora motoričkom analizatoru ovih mišića. Kada je zahvaćeno polje 44, ostaje sposobnost stvaranja najjednostavnijih pokreta govornih mišića, vrištanja, pa čak i pjevanja, ali se gubi sposobnost izgovaranja riječi - motorna afazija (phasis - govor). Ispred polja 44 nalazi se polje 45 koje se odnosi na govor i pjevanje. Kada je poražen, javlja se vokalna amuzija - nesposobnost pjevanja, sastavljanja glazbenih fraza, kao i agramatizam - nesposobnost sastavljanja rečenica od riječi.
2. Budući da je razvoj usmenog govora povezan s organom sluha, u neposrednoj blizini analizatora zvuka razvio se slušni analizator usmenog govora. Njegova jezgra nalazi se u stražnjem dijelu gornjeg temporalnog girusa, duboko u lateralnom sulkusu (polje 42, ili Wernickeov centar). Zahvaljujući slušnom analizatoru, različite kombinacije zvukova čovjek percipira kao riječi koje označavaju različite predmete i pojave i postaju njihovi signali (drugi signali). Uz pomoć njega, osoba kontrolira svoj govor i razumije tuđi. Kada je oštećena, očuvana je sposobnost čuti zvukove, ali se gubi sposobnost razumijevanja riječi – verbalna gluhoća, odnosno osjetilna afazija. Kada je zahvaćeno polje 22 (srednja trećina gornjeg temporalnog girusa), dolazi do glazbene gluhoće: pacijent ne poznaje motive, a glazbene zvukove on percipira kao kaotičnu buku.
3. Na višem stupnju razvoja, čovječanstvo je naučilo ne samo govoriti, već i pisati. Pisani govor zahtijeva određene pokrete ruke prilikom pisanja slova ili drugih znakova, što je povezano s motoričkim analizatorom (općenito). Stoga se motorički analizator pisanog govora postavlja u stražnji dio srednjeg frontalnog girusa, blizu zone prednje središnje vijuge (motorička zona). Djelatnost ovog analizatora povezana je s analizatorom naučenih pokreta ruku potrebnih za pisanje (polje 40 u donjem tjemenom lobulu). Ako je polje 40 oštećeno, sve vrste kretanja su očuvane, ali se gubi sposobnost suptilnih pokreta potrebnih za crtanje slova, riječi i drugih znakova (agrafija).
4. Budući da je razvoj pisanog govora povezan i s organom vida, u neposrednoj blizini vizualnog analizatora razvio se vizualni analizator pisanog govora, koji je, naravno, povezan sa sulcus calcarinus, gdje je opći vizualni analizator. nalazi. Vizualni analizator pisanog govora nalazi se u donjem parijetalnom lobulu, s gyrus angularis (polje 39). Ako je polje 39 oštećeno, vid je očuvan, ali se gubi sposobnost čitanja (alexia), odnosno analiziranja napisanih slova i sastavljanja riječi i izraza od njih.
Svi govorni analizatori položeni su u obje hemisfere, ali se razvijaju samo s jedne strane (kod dešnjaka - s lijeve, kod ljevaka - s desne strane) i funkcionalno se ispostavljaju asimetričnimi. Ova povezanost motoričkog analizatora ruke (organa rada) i govornih analizatora objašnjava se tijesnom vezom porođaja i govora, koja je presudno utjecala na razvoj mozga.
"... Rad, a zatim i artikulirani govor zajedno s njim ..." doveli su do razvoja mozga. Ova veza se također koristi u medicinske svrhe. Oštećenjem govorno-motoričkog analizatora očuvana je elementarna motorička sposobnost govornih mišića, ali se gubi mogućnost usmenog govora (motorička afazija). U tim je slučajevima ponekad moguće obnoviti govor dugotrajnom vježbom lijeve ruke (kod dešnjaka), čiji rad pogoduje razvoju rudimentarne desne jezgre govorno-motoričkog analizatora.
Analizatori usmenog i pisanog govora percipiraju verbalne signale (kako kaže IP Pavlov - signalne signale, ili sekundarne signale), što čini drugi signalni sustav stvarnosti, koji se očituje u obliku apstraktnog apstraktnog mišljenja (opće ideje, koncepti, zaključci, generalizacije) , što je svojstveno samo čovjeku. Međutim, morfološka osnova drugog signalnog sustava nisu samo ovi analizatori. Budući da je funkcija govora filogenetski najmlađa, ona je i najmanje lokalizirana. Ona je svojstvena cijelom korteksu. Budući da korteks raste duž periferije, najpovršniji slojevi korteksa povezani su s drugim signalnim sustavom. Ovi slojevi se sastoje od velikog broja živčanih stanica (100 milijardi) s kratkim procesima, koji stvaraju mogućnost neograničene funkcije zatvaranja, širokih asocijacija, što je bit aktivnosti drugog signalnog sustava. Pritom, drugi signalni sustav ne funkcionira odvojeno od prvog, već u uskoj vezi s njim, točnije na temelju njega, budući da drugi signali mogu nastati samo ako su prisutni prvi. “Osnovni zakoni uspostavljeni u radu prvog signalnog sustava moraju upravljati i drugim, jer je to rad istog živčanog tkiva.”
Doktrina IP Pavlova o dva signalna sustava daje materijalističko objašnjenje ljudske mentalne aktivnosti i čini prirodnu znanstvenu osnovu za teoriju refleksije VI Lenjina. Prema ovoj teoriji, objektivni stvarni svijet, koji postoji neovisno o našoj svijesti, odražava se u našoj svijesti u obliku subjektivnih slika.
Osjećaj je subjektivna slika objektivnog svijeta.
U receptoru se vanjski podražaj, poput svjetlosne energije, pretvara u živčani proces, koji postaje osjet u moždanoj kori.
Ista količina i kvaliteta energije, u ovom slučaju svjetlosti, kod zdravih ljudi će izazvati osjet zelene boje u moždanoj kori (subjektivna slika), a kod bolesnika s daltonizmom (zbog drugačije strukture mrežnice) - osjećaj crvene boje.
Posljedično, svjetlosna energija je objektivna stvarnost, a boja subjektivna slika, njezin odraz u našoj svijesti, ovisno o građi osjetilnog organa (oka).
Dakle, sa stajališta Lenjinove teorije refleksije, mozak se može okarakterizirati kao organ odraza stvarnosti.
Nakon svega što je rečeno o građi središnjeg živčanog sustava, mogu se uočiti ljudski znakovi strukture mozga, odnosno specifične značajke njegove strukture koje razlikuju čovjeka od životinja (sl. 301, 302).
1. Prevlast mozga nad leđnom moždinom. Dakle, kod mesojeda (na primjer, kod mačke), mozak je 4 puta teži od leđne moždine, kod primata (na primjer, kod makaka) - 8 puta, a kod ljudi - 45 puta (težina kralježnice vrpca je 30 g, mozak - 1500 g). Prema Rankeu, leđna moždina po težini kod sisavaca iznosi 22-48% težine mozga, u gorile - 5-6%, kod ljudi - samo 2%.
2. Težina mozga. Što se tiče apsolutne težine mozga, osoba ne zauzima prvo mjesto, jer je kod velikih životinja mozak teži od čovjeka (1500 g): u dupina - 1800 g, u slona - 5200 g, u kitu - 7000 g. Kako bi otkrili prave omjere težine mozga i tjelesne težine, nedavno su počeli definirati "kvadratni indeks mozga", odnosno umnožak apsolutne težine mozga prema relativnom. Ovaj pokazivač omogućio je razlikovanje osobe iz cijelog životinjskog svijeta.
Dakle, kod glodavaca je 0,19, kod mesoždera - 1,14, kod kitova (dupina) - 6,27, kod antropoida - 7,35, kod slonova - 9,82, i, konačno, kod ljudi - 32, 0.
3. Prevlast ogrtača nad moždanim deblom, tj. novog mozga (neencephalon) nad starim (paleencephalon).
4. Najviši razvoj frontalnog režnja mozga. Prema Brodmanu, 8-12% cjelokupne površine hemisfera otpada na prednje režnjeve u nižih majmuna, 16% u antropoidnih majmuna, a 30% u ljudi.
5. Prevlast novog moždanog korteksa nad starim (vidi sliku 301).
6. Prevlast korteksa nad "subkorteksom", koji kod ljudi doseže svoje maksimalne brojke: korteks, prema Dalgertu, čini 53,7% ukupnog volumena mozga, a bazalni gangliji - samo 3,7%.
7. Brazde i zavoji. Brazde i zavoji povećavaju površinu korteksa sive tvari, dakle, što je korteks moždanih hemisfera razvijeniji, to je veće preklapanje mozga. Povećanje nabora postiže se velikim razvojem malih brazda treće kategorije, dubinom brazdi i njihovim asimetričnim rasporedom. Niti jedna druga životinja nema u isto vrijeme toliki broj brazda i zavoja, a pritom je tako duboka i asimetrična kao kod ljudi.
8. Prisutnost drugog signalnog sustava, čiji su anatomski supstrat najpovršniji slojevi moždane kore.
Sumirajući gore navedeno, možemo reći da su specifične značajke strukture ljudskog mozga, koje ga razlikuju od mozga najrazvijenijih životinja, maksimalna prevlast mladih dijelova središnjeg živčanog sustava nad starima. : mozak - preko leđne moždine, ogrtač - preko trupa, novi korteks - preko starih, površinskih slojeva kore velikog mozga - preko dubokih.
