Текущая страница: 9 (всего у книги 27 страниц) [доступный отрывок для чтения: 15 страниц]
Глава 2. Размножение и индивидуальное развитие организмов
Изучив данную главу, вы узнаете:
как размножаются различные виды живых организмов;
какими способами делится клетка;
как формируются гаметы и происходит оплодотворение;
как развивается зародыш.
Размножение – одно из важнейших свойств живых организмов. К размножению способны все живые существа без исключения. Только размножение, т. е. воспроизведение себе подобных, позволяет сохраняться всем видам бактерий, грибов, растений, животных.
Способы размножения у различных организмов могут сильно отличаться друг от друга, но в основе любого типа размножения лежит деление клетки.
Деление клеток, впрочем, происходит не только при размножении организмов, как это происходит у одноклеточных существ – бактерий и простейших. Развитие многоклеточного организма из одной-единственной клетки включает в себя миллиарды клеточных делений. Кроме того, продолжительность жизни многоклеточного организма превышает время жизни большинства составляющих его клеток. Поэтому почти все клетки многоклеточных существ должны делиться, чтобы заменять гибнущие клетки. Интенсивное деление клеток необходимо при ранениях организма, когда нужно восстановить повреждённые органы и ткани.
§ 31. Формы размножения организмов. Бесполое размножение
1. Какой вид размножения является древнейшим?
2. Все ли живые существа способны к размножению?
Размножение – это всеобщее свойство живых организмов, заключающееся в способности производить подобных себе особей своего вида. Благодаря размножению происходит бесконечная смена поколений каждого вида. В процессе размножения могут возникать уникальные комбинации генетического материала, влекущие за собой появление наследственных изменений в организме. Таким образом, возникает генетическое разнообразие особей в пределах одного вида и закладываются основы изменчивости и дальнейшей эволюции вида.
Размножение – необходимое условие существования жизни на Земле.
Бесполое размножение. Древнейшей формой размножения на нашей планете является бесполое размножение. Оно заключается в делении одноклеточного организма (или одной или нескольких клеток многоклеточного организма) и образовании дочерних особей. Чаще эта форма размножения встречается у прокариот, растений, грибов и простейших, наблюдается она и у некоторых видов животных.
Виды бесполого размножения. Рассмотрим основные виды бесполого размножения.
Размножение делением. У прокариот перед делением единственная кольцевая хромосома удваивается, между двумя дочерними хромосомами возникает перегородка и клетка делится надвое.
Многие одноклеточные водоросли (например, хламидомонада, эвглена зелёная) и простейшие (амёба) делятся митозом, образуя две клетки.
Размножение спорами. Споры – это специализированные гаплоидные клетки грибов и растений (не путать со спорами бактерий!), служащие для размножения и расселения. У грибов и низших растений споры образуются путём митоза, у высших растений – в результате мейоза.
У семенных растений споры потеряли функцию расселения, но являются необходимым этапом цикла воспроизведения.
Вегетативное размножение. Представленные выше способы бесполого размножения объединяются тем, что новый организм во всех этих случаях развивается из одной клетки одноклеточного или многоклеточного родителя. Однако очень часто при бесполом размножении многоклеточных организмов потомство развивается из группы родительских клеток. Такой способ бесполого размножения называют вегетативным. Различают несколько видов вегетативного размножения. Первый из них – размножение растений частями вегетативных органов (часть слоевища, черенок стебля, черенок корня) или специальными видоизменениями побегов (корневище, луковица, клубень).
Другой вид вегетативного размножения – фрагментация, – процесс, основанный на регенерации. Так, например, фрагмент тела дождевого червя даёт начало целой особи. Однако следует учитывать, что в природных условиях фрагментация встречается редко, в частности у многощетинковых червей, плесневых грибов, некоторых водорослей (спирогира).
Третий вид вегетативного размножения – почкование. В этом случае группа клеток родительской особи начинает согласованно делиться, давая начало дочерней особи, которая некоторое время развивается как часть материнского организма, а затем отделяется от него (пресноводная гидра) или формирует колонии из многих особей (коралловые полипы).
Значение бесполого размножения. Бесполое размножение позволяет быстро увеличивать численность особей данного вида в благоприятных условиях. Но при таком способе размножения все потомки имеют генотип, идентичный родительскому. Следовательно, при бесполом размножении практически не происходит увеличения генетического разнообразия, которое могло бы оказаться очень полезным при необходимости приспособиться к изменившимся условиям обитания. По этой причине подавляющее большинство живых организмов периодически или постоянно размножаются половым путём.
Бесполое размножение. Вегетативное размножение.
1. Какое размножение называется бесполым?
2. Какие виды бесполого размножения различают?
3. Каково биологическое значение бесполого размножения?
Особым видом вегетативного размножения организмов является полиэмбриония. В этом случае зародыш (эмбрион) высших животных вскоре после образования делится на несколько фрагментов, каждый из которых независимо развивается в полноценную особь. Такое деление эмбрионов встречается, например, у броненосцев. К полиэмбрионии также относится образование однояйцевых близнецов у человека. В этом случае зигота, возникшая в результате обычного оплодотворения, дробясь, образует зародыш, который, по пока не вполне понятным причинам, разделяется на несколько частей. Каждая из этих частей проходит путь нормального эмбрионального развития, в результате чего рождаются два и более практически одинаковых младенца, обязательно одного пола. Частота рождаемости однояйцевых близнецов не превышает одного случая на 250 обычных родов. Но иногда разделение формирующегося зародыша бывает неполным. В этом случае возникают организмы, имеющие общие части тела или внутренние органы. Таких однояйцевых близнецов принято называть сиамскими, в честь Чанга и Энга Банкеров, родившихся в Таиланде (тогда Сиам) (рис. 50). Чанг и Энг были соединены в области грудной клетки плотной связкой толщиной около 9 см. Даже в те годы их, вероятно, можно было бы разделить хирургическим путём, однако они не согласились на это. Женившись на двух сёстрах-американках, они стали зажиточными фермерами. У их жён родилось в общей сложности 22 ребёнка.
Иногда природа совершает более серьёзные ошибки. Во Франции у девочки-подростка, страдавшей малокровием и искривлением позвоночника, во время медицинского обследования неожиданно обнаружили в брюшной полости зародыш младенца. Однако находился этот зародыш не в матке, а был соединён кровеносными сосудами с сосудами брюшной полости, поскольку зародыш быстро рос, его пришлось удалять хирургическим путём, иначе бы его «мама» погибла. Зародыш достигал 30 см в длину. Как же могла возникнуть такая ошибка природы? Видимо, одна из клеток брюшной полости девочки начала дробиться так же, как дробится зигота после оплодотворения, и дала начало новому человеческому организму. Однако зародыш был изначально обречён, и он никогда бы не смог превратиться в полноценного здорового ребёнка, так как развивался не в том месте, где нужно, и не снабжался необходимыми гормонами и питательными веществами. После удаления зародыша девочка быстро выздоровела и её внутренние органы, сдавленные растущим зародышем, стали развиваться нормально.
Рис. 50. Сиамские близнецы
Обсудите, какие выводы можно сделать из анализа данной информации.
§ 32. Формы размножения организмов. Половое размножение
1. В чём преимущество полового размножения перед бесполым?
2. Приведите примеры организмов, которые размножаются в основном бесполым путём.
Способы полового размножения. При половом размножении особи каждого следующего поколения возникают в результате слияния двух специализированных гаплоидных клеток – гамет. Чаще всего гаметы формируются в специальных органах мужских и женских особей. Биологический смысл полового размножения заключается в объединении генетической информации родительских особей, благодаря чему увеличивается генетическое разнообразие потомства и его жизнестойкость.
По-видимому, исторически более древние обоеполые животные – гермафродиты, такие как кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, некоторые моллюски. Но в ходе эволюции стали преобладать раздельнополые виды.
Половой процесс возник очень давно. Его простейшие формы наблюдаются у бактерий и простейших. Например, у инфузории-туфельки половой процесс получил название конъюгации. В ходе её две инфузории сближаются и обмениваются друг с другом частями генетического материала. При этом обе инфузории приобретают новые свойства, полезные для выживания в меняющихся условиях окружающей среды. Однако число особей при этом не увеличивается, поэтому-то конъюгацию у инфузорий называют половым процессом, а не размножением.
У некоторых одноклеточных организмов наблюдается разновидность полового процесса, которую называют копуляцией. При копуляции целые клетки-организмы превращаются в неотличимые друг от друга гаметы и сливаются, образуя зиготу. У наиболее древних организмов формируется только один вид гамет; нельзя сказать, женскими они являются или мужскими. Такой тип полового процесса называется изогамией. Однако в процессе эволюции появились значительные отличия женских гамет (яйцеклеток) от мужских (сперматозоидов). В настоящее время яйцеклетки подавляющего большинства животных – крупные и неподвижные, а сперматозоиды очень малы и способны передвигаться. Такой тип полового процесса (при котором формируется два вида гамет) называется гетерогамией.
Яйцеклетки. У животных яйцеклетки формируются в женских половых железах – яичниках. Обычно яйцеклетки – это округлые, относительно крупные клетки, содержащие в цитоплазме запас питательных веществ в виде желтка. В ядрах яйцеклеток, помимо ДНК, находятся также запасные иРНК, в которых записана структура ряда важнейших белков будущего зародыша. Яйцеклетки животных подразделяют на несколько видов, в зависимости от количества и характера распределения желтка в клетке. Например, у моллюсков и ланцетника желток распределён по клетке равномерно, ядро находится в центре, а сама яйцеклетка мала. У некоторых рыб, птиц, рептилий и яйцекладущих млекопитающих желтка в клетке очень много, и цитоплазма с ядром сдвинуты на один из полюсов клетки. Сама же яйцеклетка у этих животных может быть очень крупной. У плацентарных млекопитающих яйцеклетки малы, их диаметр составляет 0,1–0,2 мм. Желтка они практически не содержат, и будущий зародыш сможет питаться только за счёт материнского организма.
Сперматозоиды. У животных сперматозоиды формируются в мужских половых железах – семенниках. У большинства млекопитающих, в том числе и у человека, семенники расположены в особом выпячивании брюшной стенки – мошонке. Мошонка выполняет роль «физиологического холодильника», так как благодаря ей в семенниках поддерживается более низкая, чем во всём теле, температура – 33–34 °С. Такая температура является обязательным условием для созревания нормальных сперматозоидов.
Обычно сперматозоиды – очень мелкие клетки. Например, длина головки сперматозоида человека всего 4,5–5,5 мкм. Он состоит из головки, которая почти полностью занята ядром с гаплоидным набором хромосом; шейки, в которой находится структура, сходная по строению с центриолями, и митохондрии; хвоста, образованного микротрубочками и обеспечивающего подвижность всего сперматозоида. В передней части головки сперматозоида находится видоизменённый комплекс Гольджи, называемый акросомой. В ней запасается особый фермент, который необходим для растворения оболочки яйцеклетки, без чего невозможно оплодотворение.
Гаметы. Гермафродиты. Конъюгация. Копуляция. Изогамия. Гетерогамия. Яичники. Семенники.
1. В чём отличие конъюгации от копуляции?
2. Где формируются яйцеклетки?
3. Для чего нужна акросома сперматозоида?
Яйцеклетка кистепёрой рыбы латимерии имеет диаметр около 10 см, а хрящевой рыбы сельдевой акулы – до 23 см.
§ 33. Развитие половых клеток
1. В каких железах развиваются гаметы?
2. Каков набор хромосом в гаметах?
Гаметогенез. Процесс формирования половых клеток – гамет – получил название гаметогенеза. Формирование яйцеклеток называют оогенезом, а сперматозоидов – сперматогенезом.
Между этими двумя процессами много общего (рис. 51), и в них выделяют несколько фаз.
Первая фаза гаметогенеза называется фазой размножения. Во время этой фазы первичные половые клетки многократно делятся митозом, сохраняя диплоидный набор хромосом в ядрах. Таким образом, увеличивается количество будущих гамет. У самцов млекопитающих (в том числе и у человека) этот процесс идёт с момента наступления половой зрелости до глубокой старости. А вот у самок млекопитающих первичные половые клетки делятся только в период внутриутробного развития плода и до наступления полового созревания сохраняются в покое.
Вторая фаза гаметогенеза – фаза роста. В этот период будущие сперматозоиды и яйцеклетки увеличиваются в размерах, происходит репликация ДНК, запасаются вещества, необходимые для последующих делений.
Третью фазу гаметогенеза называют фазой созревания. Во время этой фазы будущие гаметы делятся мейозом, в результате которого из каждой диплоидной клетки получается 4 гаплоидных.
Особенности сперматогенеза и оогенеза. При образовании сперматозоидов каждая из четырёх дочерних клеток полноценна и способна оплодотворить яйцеклетку. А вот при созревании яйцеклеток мейотическое деление протекает иначе: цитоплазма распределяется между дочерними клетками неравномерно. При этом только одна из образовавшихся четырёх клеток становится жизнеспособной яйцеклеткой, а три остальные дочерние клетки превращаются в так называемые направительные тельца с минимальным содержанием питательных веществ (см. рис. 51), которые затем разрушаются. Смысл образования направительных телец заключается в уменьшении количества зрелых, способных к оплодотворению яйцеклеток. И в результате зрелая яйцеклетка имеет достаточное количество питательных веществ.
В сперматогенезе выделяют ещё одну, заключительную фазу – фазу формирования. Её сущность заключается в том, что у сперматозоидов возникают специфические приспособления, в частности жгутик, и они приобретают подвижность.
Несмотря на то что в женском эмбрионе закладывается очень большое количество яйцеклеток, созревают из них лишь немногие. За период, когда женщина способна к деторождению, окончательно формируется около 400 яйцеклеток. А сперматозоидов в течение жизни в организме мужчины созревает очень много – до 10 10 .
Рис. 51. Схема гаметогенеза у человека
Как мы уже говорили, оогенез у будущей девочки начинается ещё на эмбриональных стадиях, и к моменту рождения в её организме уже имеется полный набор будущих яйцеклеток. Они хранятся в яичниках в покоящемся состоянии вплоть до полового созревания, а затем под действием гормонов ежемесячно выходят в просвет яйцеводов и продвигаются к матке. Именно в этот момент может произойти оплодотворение. Перед выходом яйцеклетки из яичника заканчивается первое деление мейоза, а второе деление доходит до метафазы. Заканчивается оно только после оплодотворения, если таковое происходит.
В момент деления половые клетки особенно чувствительны к действию различных вредных факторов: радиации, химических веществ (алкоголь, наркотики, яды и т. п.). Доза радиации, не вызывающая заметных изменений в организме, может привести к значительным повреждениям гамет. Особенно опасны неблагоприятные воздействия для яйцеклеток. Ведь эти клетки начинают формироваться ещё в эмбрионе, и их запас не может пополняться в течение жизни. Поэтому с каждым повреждающим воздействием на яйцеклетки увеличивается вероятность появления генетических отклонений у потомства.
Гаметогенез. Оогенез. Сперматогенез. Направительные тельца.
1. Где формируются половые клетки у животных?
2. От чего, как правило, зависит размер яйцеклеток?
3. На какие фазы подразделяется гаметогенез?
4. Каковы особенности строения сперматозоида?
5. Когда и где заканчивается митоз при созревании яйцеклетки?
6. Что такое направительные тельца? В чём смысл их образования?
7. Что может нарушить нормальный процесс гаметогенеза?
То, что для оплодотворения яйцеклетки необходимы сперматозоиды, содержащиеся в семенной жидкости, доказал в XVIII в. итальянский аббат Ладзаро Спалланцани. Он надевал на самцов жаб и лягушек в брачный период специальные шёлковые штанишки, и семенная жидкость не могла оплодотворить яйцеклетки самок. Поэтому развития головастиков не происходило.
§ 34. Оплодотворение
1. У каких животных встречается наружное оплодотворение?
2. У каких растений наблюдается двойное оплодотворение?
3. В какой части цветка развивается яйцеклетка?
Оплодотворение и его типы. Процесс слияния гамет получил название оплодотворения. В результате оплодотворения хромосомы яйцеклетки и сперматозоида оказываются в одном ядре, образуется зигота – первая клетка нового организма.
По месту прохождения оплодотворения различают два его типа.
Внешнее оплодотворение происходит вне организма самки, обычно в водной среде. Оно характерно для рыб, земноводных, большинства моллюсков, некоторых червей.
Практически всем наземным и некоторым водным видам живых существ свойственно внутреннее оплодотворение, при котором «встреча» сперматозоида и яйцеклетки происходит в половых путях самки.
У млекопитающих оплодотворение происходит в яйцеводах самки. Двигающаяся по направлению к матке яйцеклетка встречается там со сперматозоидами, причём их контакту способствуют особые химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Эти вещества активируют сперматозоиды и позволяют им «опознать» яйцеклетку. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида разрушается, при этом находившийся в ней фермент гиалуронидаза начинает растворять оболочку яйцеклетки (рис. 52). Однако количества гиалуронидазы, выделяемого одним сперматозоидом, для этого недостаточно; необходимо, чтобы фермент выделился из тысяч сперматозоидов. Только в этом случае один из них сможет проникнуть в яйцеклетку. Как только проникновение произошло, вокруг яйцеклетки формируется особая прочная оболочка, препятствующая попаданию в неё других сперматозоидов.
Ядро сперматозоида в цитоплазме яйцеклетки увеличивается примерно до размера ядра яйцеклетки. Ядра двигаются навстречу друг другу и сливаются. Таким образом, в образовавшейся клетке – зиготе – восстанавливается диплоидный набор хромосом, и начинается её дробление.
Итак, у человека для оплодотворения необходим только один сперматозоид. Однако оплодотворение возможно лишь в том случае, когда в половые пути женщины попадает одновременно около 300 млн сперматозоидов! Даже если их будет 2 млн, то оплодотворения не произойдёт. Зачем же нужно такое количество сперматозоидов?
Рис. 52. Схема оплодотворения у млекопитающих
Сперматозоидам приходится проходить долгий и трудный путь по матке и яйцеводу. Далеко не всем сперматозоидам удаётся его преодолеть. Если сопоставить размеры сперматозоида и человека, то последнему, чтобы пройти путь, аналогичный пути сперматозоида, необходимо будет пробежать 10 км. Кроме того, по яйцеводу сперматозоиды движутся навстречу току жидкости, что создаёт для них дополнительные препятствия. Наконец, для выделения достаточного количества гиалуронидазы, растворяющей оболочку яйцеклетки, также необходимо множество сперматозоидов.
Двойное оплодотворение. Особый вид оплодотворения характеризует наиболее многочисленную и процветающую группу растений – покрытосеменные. Он получил название двойного оплодотворения.
В пыльниках тычинок из материнских клеток в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. Каждая микроспора делится, образуя две также гаплоидные клетки – вегетативную и генеративную, которые формируют пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками. Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит. При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика (рис. 53) вегетативная клетка прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая в своём росте стремится к завязи. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, делится, образуя два неподвижных спермия.
Рис. 53. Двойное оплодотворение у покрытосеменных
В завязи из материнской клетки в результате мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна продолжает делиться, формируя зародышевый мешок с несколькими гаплоидными клетками, одна из которых является яйцеклеткой. Две гаплоидные клетки сливаются, образуя центральную диплоидную клетку. Зародышевый мешок является женским гаметофитом. После того как пыльцевая трубка прорастает в семязачаток, один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку и образуется диплоидная зигота. Другой спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка. Таким образом, у покрытосеменных растений при оплодотворении происходит два слияния, т. е. двойное оплодотворение. В результате первого из них возникает зигота, из которой развивается диплоидный зародыш семени, а в результате второго – триплоидная центральная клетка, из которой затем формируется эндосперм (запасающая питательная ткань), за счёт которого питается развивающийся зародыш нового растения. Этот процесс был открыт русским ботаником С. Г. Навашиным в 1898 г.
Роль бесполого и полового размножения. Сравнивая два способа размножения – бесполое и половое, можно заключить, что бесполое размножение приводит к появлению особей, которые являются генетическими копиями родителя. Этот способ идеален для размножения в стабильных, не меняющихся условиях окружающей среды. Напротив, половое размножение способствует перекомбинации родительских генов и, следовательно, разнообразию потомства. Такой способ размножения очень важен для эволюционного прогресса вида в постоянно меняющихся условиях существования.
Оплодотворение. Зигота. Двойное оплодотворение. Микроспоры. Пыльцевое зерно. Мегаспоры. Зародышевый мешок.
1. Какой процесс называется оплодотворением?
2. Какой набор хромосом имеет зигота?
3. Почему у покрытосеменных растений процесс оплодотворения называется двойным? В чём преимущество двойного оплодотворения у покрытосеменных?
4. Какой набор хромосом в клетках эндосперма покрытосеменных?
Партеногенез. Особой формой полового размножения является партеногенез, встречающийся у некоторых растений, насекомых, червей, рептилий и птиц. При таком способе размножения происходит развитие полноценных особей из неоплодотворённой яйцеклетки. Партеногенез, как правило, наблюдается у животных с высоким уровнем смертности или у видов, живущих в таких условиях, где встреча самки с самцом затруднена. Например, партеногенетически развиваются трутни – самцы пчёл. Учёные доказали возможность искусственной активации яйцеклетки человека и развития из неё детского организма без оплодотворения, однако при этом невозможно ожидать появления полноценного ребёнка, и такие опыты запрещены.
Особенности оплодотворения у некоторых животных. Обычно оплодотворение происходит вскоре после попадания сперматозоидов в организм самки. Однако у летучих мышей спаривание происходит осенью, всю зиму сперматозоиды живут в организме мыши, а оплодотворение имеет место только весной, когда созревают яйцеклетки.
Некоторые морские черепахи спариваются один раз в несколько лет, однако после этого спаривания самки откладывают в течение многих лет яйца с нормально развивающимися зародышами.
