Оглавление темы "Эндоцитоз. Экзоцитоз. Регуляция клеточных функций.":
1. Воздействие Na/K-насоса (натрий калиевого насоса) на мембранный потенциал и объем клетки. Постоянный объем клетки.

3. Эндоцитоз. Экзоцитоз.
4. Диффузия в переносе веществ внутри клетки. Значение диффузии в эндоцитозе и экзоцитозе.
5. Активный транспорт в мембранах органелл.
6. Транспорт в везикулах клетки.
7. Транспорт путем образования и разрушения органелл. Микрофиламенты.
8. Микротрубочки. Активные движения цитоскелета.
9. Аксонный транспорт. Быстрый аксонный транспорт. Медленный аксонный транспорт.
10. Регуляция клеточных функций. Регуляторные воздействия на клеточную мембрану. Мембранный потенциал.
11. Внеклеточные регуляторные вещества. Синаптические медиаторы. Локальные химические агенты (гистамин, фактор роста, гормоны, антигены).
12. Внутриклеточная коммуникация с участием вторых посредников. Кальций.
13. Циклический аденозинмонофосфат, цАМФ. цАМФ в регуляции функции клетки.
14. Инозитолфосфат «ИФ3». Инозитолтрифосфат. Диацилглицерол.

Значение Na/K-насоса для клетки не ограничивается стабилизацией нормальных градиентов К+ и Na+ на мембране. Энергия, запасенная в мембранном градиенте Na+, часто используется для обеспечения мембранного транспорта других веществ. Например, на рис. 1.10 показан «симпорт» Na+ и молекулы сахара в клетку. Мембранный транспортный белок переносит молекулу сахара в клетку даже против градиента концентрации, в то же время Na+ движется по градиенту концентрации и потенциала , обеспечивая энергию для транспорта Сахаров. Такой транспорт Сахаров полностью зависит от существования высокого градиента натри я; если внутриклеточная концентрация натрия существенно возрастает, то транспорт сахаров прекращается.

Рис. 1.8. Соотношение между скоростью транспорта молекул и их концентрацией (в месте входа в канал или в месте связывания насоса) при диффузии через канал или при насосном транспорте. Последний при высоких концентрациях насыщается (максимальная скорость, V max); значение по оси абсцисс, соответствующее половине максимальной скорости насоса (Vmax/2), является равновесной концентрацией Кт

Для различных сахаров существуют разные симпортные системы. Транспорт аминокислот в клетку сходен с транспортом Сахаров, показанным на рис. 1.10; он также обеспечивается градиентом Na+; существует по крайней мере пять различных систем симпорта, каждая из которых специализирована для какой-либо одной группы родственных аминокислот.

Рис. 1.10. Белки, погруженные в липидный бислой мембраны, опосредуют симпорт глюкозы и Na в клетку, а также Са/Na-антипорт, в котором движущей силой является градиент Na на клеточной мембране

Помимо симпортных систем существуют также «антипортные ». Одна из них, например, за один цикл переносит один ион кальция из клетки в обмен на три входящих иона натрия (рис. 1.10). Энергия для транспорта Са2+ образуется за счет входа трех ионов натрия по градиенту концентрации и потенциала. Этой энергии достаточно (при потенциале покоя) для поддержания высокого градиента ионов кальция (от менее 10 -7 моль/л внутри клетки до приблизительно 2 ммоль/л вне клетки).

Градиент концентрации (от лат. gradi, gradu, gradus - ход, движение, течение, приближение; con - с, вместе, совместно + centrum - центр) или концентрационный градиент - это векторная физическая величина , характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделенные полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.

Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ .

Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств - насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин - насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом - транспортом другого вещества, движение которого против градиента концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

Пассивный транспорт - перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия , осмос ). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт .

Простая диффузия

При простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2,N2,бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина ). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Облегченная диффузия

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегченной диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегченной диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегченной диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегченная диффузия не требует специальных энергетических затрат за счет гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегченную диффузию от активного трансмембранного транспорта.

Градиент концентрации или концентрационный градиент - это векторная физическая величина , характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделённые полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.

Определение

Градиент концентрации направлен по пути l , соответствующему нормали к изоконцентрационной поверхности (полупроницаемой мембране). Значение концентрационного градиента $\backslash nabla\; C$ равно отношению элементарного изменения концентрации dC к элементарной длине пути dl :

$\backslash nabla\; C\; =\; \backslash frac\{dC\}\{dl\}$

При постоянном значении градиента концентрации C на длине пути l :

$\backslash nabla\; C\; =\; \backslash frac\{C\_1\; -\; C\_2\}\{l\}$

Здесь C 1 и C 2 - начальное и конечное значение концентрации на длине пути l (нормали к изоконцентрационной поверхности).

Единицей измерения градиента концентрации в Международной системе единиц (СИ) является величина −4 (моль/м 4 или кг/м 4), а также её дольные или кратные производные.

См. также

Напишите отзыв о статье "Градиент концентрации"

Литература

• Антонов В. Ф., Черныш А. М., Пасечник В. И. Биофизика - М .: ВЛАДОС, 2000, С. 35. ISBN 5-691-00338-0
• Трифонов Е. В. - СПб.: 2011.

Отрывок, характеризующий Градиент концентрации

Я сообщил ему об этом. Внушите, пожалуйста, Леппиху, чтобы он обратил хорошенько внимание на то место, где он спустится в первый раз, чтобы не ошибиться и не попасть в руки врага. Необходимо, чтоб он соображал свои движения с движениями главнокомандующего.]
Возвращаясь домой из Воронцова и проезжая по Болотной площади, Пьер увидал толпу у Лобного места, остановился и слез с дрожек. Это была экзекуция французского повара, обвиненного в шпионстве. Экзекуция только что кончилась, и палач отвязывал от кобылы жалостно стонавшего толстого человека с рыжими бакенбардами, в синих чулках и зеленом камзоле. Другой преступник, худенький и бледный, стоял тут же. Оба, судя по лицам, были французы. С испуганно болезненным видом, подобным тому, который имел худой француз, Пьер протолкался сквозь толпу.
– Что это? Кто? За что? – спрашивал он. Но вниманье толпы – чиновников, мещан, купцов, мужиков, женщин в салопах и шубках – так было жадно сосредоточено на то, что происходило на Лобном месте, что никто не отвечал ему. Толстый человек поднялся, нахмурившись, пожал плечами и, очевидно, желая выразить твердость, стал, не глядя вокруг себя, надевать камзол; но вдруг губы его задрожали, и он заплакал, сам сердясь на себя, как плачут взрослые сангвинические люди. Толпа громко заговорила, как показалось Пьеру, – для того, чтобы заглушить в самой себе чувство жалости.
– Повар чей то княжеский…
– Что, мусью, видно, русский соус кисел французу пришелся… оскомину набил, – сказал сморщенный приказный, стоявший подле Пьера, в то время как француз заплакал. Приказный оглянулся вокруг себя, видимо, ожидая оценки своей шутки. Некоторые засмеялись, некоторые испуганно продолжали смотреть на палача, который раздевал другого.
Пьер засопел носом, сморщился и, быстро повернувшись, пошел назад к дрожкам, не переставая что то бормотать про себя в то время, как он шел и садился. В продолжение дороги он несколько раз вздрагивал и вскрикивал так громко, что кучер спрашивал его:
– Что прикажете?
– Куда ж ты едешь? – крикнул Пьер на кучера, выезжавшего на Лубянку.
– К главнокомандующему приказали, – отвечал кучер.

Здравствуйте! Согласно определению, градиент концентрации направлен из стороны меньшей концентрации в сторону большей. Поэтому про диффузию всегда говорят, что она направлена против градиента концентрации, т.е. из стороны с большей концентрации в сторону меньшей.
Однако, когда читаешь литературу про жизнедеятельность клетки, фотосинтез, в ней всегда говорится, что "по градиенту концентрации" - это в сторону уменьшения концентрации, а "против градиента концентрации"- в сторону увеличения концентрации и, таким образом, например, простая диффузия в клетках (или, иначе, обычная диффузия) направлена по градиенту концентрации.
Но ведь возникает противоречие. Получается, что выражение "по градиенту концентрации" на самом деле есть движение противное направлению градиенту концентрации. Как такое может быть?

Эта устойчивая и широко распространенная ошибка связана с различием в понимании направления вектора градиента концентрации в физике и биологии. Биологи предпочитают говорить о направлении вектора градиента концентрации от большего к меньшему значению, а физики от меньшего к большему.

Dx- градиент концентрации,

T – абсолютная температура

M моль

Jm = ––- ––––(–- ––––) ; m - количество вещества

S × t м с Jm - (джей) – плотность потока вещества.

Электрохимический потенциал –- величина, равная энергии Гиббса G на один моль данного вещества, помещенного в электрическом поле.

Свободная энергия Гиббса (или просто энергия Гиббса, или потенциал Гиббса, или термодинамический потенциал в узком смысле) - это величина, показывающая изменение энергии в ходе химической реакции и дающая таким образом ответ на вопрос о принципиальной возможности протекания химической реакции; это термодинамический потенциал следующего вида:

G = U + PV –TS

где U - внутренняя энергия, P- давление, V- объём, T - абсолютная температура, S - энтропия.

(Термодинамическая энтропия S, часто просто именуемая энтропия, в химии и термодинамике является функцией состояния термодинамической системы)

Энергию Гиббса можно понимать как полную химическую энергию системы (кристалла, жидкости и т. д.)

Понятие энергии Гиббса широко используется в термодинамике и химии.

Термодинамическая энтропия S, часто просто именуемая энтропия, в химии и термодинамике является функцией состояния термодинамической системы.

Для разбавленных растворов плотность потока вещества определяется уравнением Нернста-Планка.

d × C d ×φ

Jm= –U ×R×T ––––- –U×C×Z×F ––––- ;

d × x d × x

U –подвижность частиц,

R- газовая постоянная 8,31 дж/моль,

dC

z –заряд иона электролита,

F-число Фарадея 96500 кг/ моль,

dφ-потенциал электрического поля,

d φ

Существуют две причины переноса вещества при пассивном транспорте:градиент концентрации и градиент электрического потенциала . (Знаки минус перед градиентом показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрации к местам с меньшей концентрацией). Градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим, к местам с меньшим потенциалом.

Может происходить пассивный перенос веществ от мест с меньшей концентрацией к местам большей концентрацией, (если второй член уравнения по модулю больше первого).

Если не электролиты Z=0 ; или отсутствует электрическое поле, то происходит простая диффузия – закон Фика.

Jm = –- D × ––––;

D – коэффициент диффузии;

- –- ––– градиент концентрации;

Диффузия – самопроизвольное перемещение веществ из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества, вследствие хаотичного теплового движения молекул.

Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране. Коэффициент проницаемости мембраны зависит от свойств мембраны и переносимых веществ. (Если концентрации вещества у поверхности в мембране прямо пропорциональны концентрациям у поверхности вне мембраны).

P = - –- ––- – коэффициент проницаемости

K –коэффициент распределения, который показывает соотношение концентрации вещества вне мембраны и внутри ее.

L –толщина мембраны;

D – коэффициент диффузии;

Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана и чем лучше вещество растворяется в мембране.

Хорошо проникают через мембрану неполярные вещества – органические жирные кислоты, плохо – полярные водорастворимые вещества: соли, основания, сахара, аминокислоты.

При тепловом движении образуются небольшие свободные плоскости между хвостами – называются клинки, через которые могут проникать полярные молекулы. Чем больше размер молекулы, тем меньше проницаемость мембраны для этого вещества. Избирательность переноса обеспечивается набором в мембране пор определенного радиуса, соответствующих размеру проникающей частицы.

Облегченная диффузия – происходит при участии молекул переносчиков. Переносчик ионов калия – валиномицин, который имеет форму манжетки; устлан внутри полярными группами, а снаружи –неполярными. Характерна высокая избирательность. Валиномицин образует комплекс с ионами калия, которые попадают внутрь манжетки, а также он растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна.

Молекулы валиномицина у поверхности мембраны захватывают ионы калия и переносят его через мембрану. Перенос может происходить в обе стороны.

Облегченная диффузия происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией.

Отличия облегченной диффузии от простой:

1) перенос вещества с переносчиком происходит быстрее.

2) Облегченная диффузия обладает свойством насыщения, при увеличении концентрации с одной стороны мембраны, плотность потока возрастает до тех пор пока все молекулы переносчика не будут заняты

3) При облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше чем другие и добавление одних веществ затрудняет транспорт др. Так из сахаров глюкоза переносится лучше чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза, лучше чем арабиноза.

4) Есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчик. Неподвижные молекулы – переносчики, фиксированные поперек мембраны передаются от молекулы к молекуле.

Фильтрация- движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления. Скорость переноса при фильтрации подчиняется закону Пуазейля.

D v P1 – P2

–- –– = - ––––––;