Ugat agyféltekék- az emberi szellemi tevékenység anyagi alapja. A kéreg szürkeállomány, vastagsága 1,5-5 mm, 14 milliárd idegsejtet tartalmaz, és hatrétegű szerkezetű. A kéreg egy hatalmas nukleáris központ, egy mag, amely a féltekék felszínén terül el.
Több mint 130 éve folyik a vita arról, hogy vannak-e központok a kéregben vagy sem, és milyen mértékben befolyásolják a „felügyelt” funkciókat: 1. Ezek a központok szó szerint felelősek-e mindenért (a turizmus központja, festészet, színház stb.), vagy hatásuk kevésbé részletezett. 2. A kéreg egy folyamatos képernyőközpont, amely minden funkcióért felelős.
Nyilvánvaló, hogy az igazság, mint mindig, valahol a közepén van.
A kéreg sejtösszetételének részletes tanulmányozásának alapítója egy orosz tudós, kijevi lakos, Vladimir Alekseevich Betz volt. 1874-ben publikálta kutatásainak eredményeit a saját módszerével a sorozatmetszetek és a kárminfestés segítségével. Betz azonosította a kéreg különböző részeinek eltérő szerkezetét, és kidolgozta a kéreg citoarchitektonikájának térképét. Ezt követően további térképeket készítettek: Brodmann 52 citoarchitektonikus mezővel, Vogt 150 mieloarchitektonikus mezővel stb. Jelenleg a kutatások folynak a moszkvai Agyintézetben és más országokban.
Az agykéreg funkcióinak lokalizációjával kapcsolatos ötletek nagy gyakorlati jelentőséggel bírnak az agyféltekék elváltozásai témakörének problémáinak megoldásában. A mindennapi klinikai tapasztalatok azt mutatják, hogy a funkcionális zavarok kóros fókusz helyétől való függésének bizonyos mintázatai vannak. Ez alapján a klinikus megoldja a helyi diagnosztika problémáit. Ez a helyzet azonban az egyszerű funkcióknál: mozgás és érzékenység. Az összetettebb, filogenetikailag fiatal funkciók nem lokalizálhatók erősen; A kéreg nagyon nagy területei, akár az egész kéreg is részt vesznek az összetett funkciók megvalósításában.
V.A. művei A Betz-et alaposan tanulmányozta I.P. Pavlov. Ezeket az adatokat figyelembe véve Ivan Petrovich Pavlov megteremtette egy új és progresszív doktrína alapjait az agy funkcióinak lokalizációjáról. Pavlov az agykérget az analizátorok kérgi végeinek gyűjteményének tekintette. Pavlov megalkotta az elemzők tanát. Pavlov szerint az analizátor egy idegrendszer, amely elemzi a külső és a jelenségeket belső világ az irritációk összetett halmazának egyedi elemekre bontásával. Az észlelő berendezéssel kezdődik és az agyban végződik, vagyis az analizátor magában foglalja a receptor készüléket, az idegimpulzusok vezetőjét és a kérgi központot.
Pavlov bebizonyította az analizátor kortikális vége- Ez nem egy szigorúan meghatározott zóna. Magja és szétszórt elemei vannak. Mag- az idegsejtek koncentrációjának helye, ahol magasabb analízis, szintézis és integráció történik. Perifériáján, szétszórt elemekben, egyszerű elemzésés szintézis. A szomszédos analizátorok szórt elemeinek területei átfedik egymást (ábra).
Pavlov szerint a második jelzőrendszer munkája elválaszthatatlanul összefügg az összes elemző funkciójával, ezért lehetetlen elképzelni a második jelzőrendszer összetett funkcióinak lokalizációját korlátozott kérgi mezőkben. Pavlov lefektette az agykéregben a funkciók dinamikus lokalizációjáról szóló tan alapjait. A funkciók kéregben történő dinamikus lokalizációjával kapcsolatos ötletek azt sugallják, hogy ugyanazokat a kérgi struktúrákat különböző kombinációkban használjuk különböző összetett kérgi funkciók kiszolgálására. Így az asszociatív utak egyesítik az analizátorokat, hozzájárulva az agykéreg magasabb szintetikus aktivitásához. Ma a tudósok tudják, hogy az irritáció gerjesztéssé alakul át, amely az analizátor kérgi végére továbbítódik. Egy másik dolog nem világos – hol és hogyan alakul át az izgalom szenzációvá? Milyen struktúrák felelősek ezért? Így, amikor a látómező irritálódik a calcarine sulcus területén, „egyszerű” hallucinációk jelennek meg fény- vagy színes foltok, szikrák, árnyékok formájában. Az occipitalis lebeny külső felületének irritációja „összetett” hallucinációkat okoz figurák és mozgó tárgyak formájában.
A kéreg motoros zónájában olyan sejteket találtak, amelyek impulzusokat bocsátottak ki vizuális, hallási és bőringerekre, a kéreg vizuális zónájában pedig olyan neuronokat azonosítottak, amelyek reagáltak. elektromos kisülések tapintási, hallási, vesztibuláris és szaglóingerekre. Ráadásul olyan neuronokat találtak, amelyek nem csak „saját” ingerükre – ahogy ma mondják – modalitásuk, saját minőségük ingerére reagálnak, hanem egy-két idegenre is. Ezeket poliszenzoros neuronoknak nevezték.
Az NS anatómiájának ez a része a következő alkategóriákra oszlik
Az agykéreg funkcióinak lokalizációjával kapcsolatos ötletek nagy gyakorlati jelentőséggel bírnak az agyféltekék elváltozásai témakörének problémáinak megoldásában. Ebben a részben azonban a mai napig sok ellentmondásos és nem teljesen megoldott maradt. A doktrína a funkciók lokalizációja a kéregben meglehetősen nagy történet- a benne lévő funkciók lokalizációjának megtagadásától az emberi tevékenység összes funkciójának szigorúan korlátozott területeken történő elosztásáig a kéregben, egészen az utóbbi legmagasabb minőségéig (memória, akarat stb.), és végül a visszatérés a kéreg „ekvipotenciáljához”, azaz ismét lényegében a funkciók lokalizációjának tagadásához (in Utóbbi időben külföldön).
A különböző agykérgi mezők egyenértékűségéről (ekvipotenciáljáról) kapcsolatos elképzelések ütköznek a morfológusok, fiziológusok és klinikusok által felhalmozott hatalmas tényanyaggal. A mindennapi klinikai tapasztalatok azt mutatják, hogy a funkcionális zavaroknak bizonyos megingathatatlan természetes függőségei vannak a kóros fókusz helyétől. Ezen alapelvek alapján oldja meg a klinikus a helyi diagnosztika problémáit. Ez azonban mindaddig így van, amíg viszonylag egyszerű funkciókhoz kapcsolódó rendellenességekkel operálunk: mozgások, érzékenység, stb. Más szóval, lokalizáció az úgynevezett „projekciós” zónákban – olyan agykérgi mezőkben, amelyek útvonalaikkal közvetlenül össze vannak kötve a mögöttessel. egyes részlegei idegrendszerés a periféria. A kéreg funkciói összetettebbek, filogenetikailag fiatalabbak, és nem lokalizálhatók szűken; A kéreg nagyon nagy területei, sőt az egész kéreg is részt vesznek az összetett funkciók végrehajtásában. Emiatt a beszédzavarokon, apraxián, agnózián és különösen a mentális zavarokon alapuló elváltozás témakörök problémáinak megoldása – a klinikai tapasztalatok szerint – nehezebb és esetenként pontatlan.
Ugyanakkor az agykéregben vannak olyan területek, amelyek károsodása ilyen-olyan karaktert, ilyen vagy olyan fokú, például beszédzavarokat, gnózis- és praxiazavarokat okoz, amelyek topodiagnosztikai értéke szintén jelentős. Ebből azonban nem következik, hogy léteznének speciális, szűken lokalizált központok, amelyek „irányítják” az emberi tevékenység ezen legösszetettebb formáit. Világosan meg kell különböztetni a funkciók lokalizációját és a tünetek lokalizációját.
Az agyi funkciók lokalizációjáról szóló új és progresszív doktrína alapjait I.P. Pavlov.
Ahelyett, hogy az agykéreg bizonyos mértékig elszigetelt felépítmény az idegrendszer más szintjei felett, szűken lokalizált területekkel, amelyek a felület mentén (asszociáció) és a perifériával (vetület) kapcsolódnak, I.P. Pavlov megalkotta az idegrendszer különböző részeihez tartozó neuronok funkcionális egységének doktrínáját - a periférián lévő receptoroktól az agykéregig - az elemzők tanát. Amit központnak nevezünk, az az analizátor legmagasabb, kérgi szakasza. Mindegyik analizátor az agykéreg bizonyos területeihez kapcsolódik (64. ábra).
I.P. Pavlov jelentős kiigazításokat hajt végre a kérgi központok korlátozott területeiről alkotott korábbi elképzeléseken, a funkciók szűk lokalizációjának doktrínáján. Ezt mondja a receptorok agykéregbe való vetületéről.
„Minden perifériás receptor apparátusnak van egy központi, speciális, elszigetelt területe a kéregben, mint végállomása, amely a pontos vetületét jelenti. Itt a speciális kialakításnak, a sejtek talán sűrűbb elrendezésének, több sejtkapcsolatnak és más funkciójú sejtek hiányának köszönhetően a legösszetettebb irritációk lépnek fel, jönnek létre (magasabb szintézis) és valósul meg azok pontos differenciálódása (magasabb elemzés) . De ezek a receptorelemek nagyon nagy távolságra terjednek tovább, talán az egész kéregben.” Ez a kiterjedt kísérleti és fiziológiai vizsgálatokon alapuló következtetés teljes mértékben összhangban van a kortikális citoarchitektonikus mezők pontos körülhatárolásának lehetetlenségére vonatkozó legújabb morfológiai adatokkal.
Ebből következően az analizátorok funkciói (vagy más szóval az első jelzőrendszer munkája) nem társíthatók csak a kérgi vetületi zónákhoz (az analizátorok magjaihoz). Ezenkívül lehetetlen szűken lokalizálni a legösszetettebb, tisztán emberi funkciókat - a második jelzőrendszer funkcióit.
I.P. Pavlov a következőképpen határozza meg az emberi jelzőrendszerek funkcióit. "A legmagasabbak teljes összessége ideges tevékenységÉn így képzelem el. Magasabbrendű állatoknál, az embert is beleértve, a szervezet és a környezet közötti összetett kapcsolatainak első tekintélye a féltekékhez legközelebb eső alkéreg a legbonyolultabbjával. feltétlen reflexek(terminológiánk), ösztönök, késztetések, affektusok, érzelmek (különféle, közös terminológia). Ezeket a reflexeket viszonylag kevés feltétel nélküli külső tényező okozza. Ezért - korlátozott tájékozódás a környezetben és ugyanakkor gyenge alkalmazkodás.
A második példány az agyféltekék... Itt egy feltételes kapcsolat (asszociáció) segítségével új tevékenységi elv jön létre: néhány, feltétlen külső ágens jelzése más ágensek számtalan tömegével, folyamatosan elemzett, ill. szintetizált, ami lehetővé teszi, hogy egy nagyon nagy tájékozódást ugyanabban a környezetben, és ugyanazon sokkal jobban alkalmazkodó. Ez az egyetlen jelzőrendszer az állati szervezetben, és az első az emberben.
Egy személyben egy másik jelzőrendszer is hozzáadódik, amely jelzi az első rendszert - a beszédet, annak alapját vagy alapkomponensét - a beszédszervek kinesztetikus stimulációját. Ez bevezeti az idegi tevékenység új elvét - az előző rendszerből származó számtalan jel absztrakcióját és együttes általánosítását, majd ismét ezen első általánosított jelek elemzésével és szintézisével - egy olyan elvet, amely meghatározza a környező világban való korlátlan tájékozódást, és létrehozza a legmagasabb szintet. emberi alkalmazkodás – tudomány, mind az egyetemes emberi empirizmus formájában, mind pedig annak speciális formájában."
A második jelzőrendszer munkája elválaszthatatlanul összefügg az összes analizátor funkciójával, ezért lehetetlen elképzelni a második jelzőrendszer komplex funkcióinak lokalizációját bármilyen korlátozott kérgi mezőben.
Rendkívül nagy jelentősége van annak a hagyatéknak, amelyet a nagy fiziológus ránk hagyott az agykéreg funkcióinak lokalizációjáról szóló tan helyes kidolgozása szempontjából. I.P. Pavlov lefektette az alapjait a funkciók dinamikus lokalizációjának új doktrínájának a kéregben. A dinamikus lokalizáció fogalmai azt sugallják, hogy ugyanazokat a kérgi struktúrákat különböző kombinációkban alkalmazzuk különböző összetett kérgi funkciók kiszolgálására.
Miközben számos klinikailag megalapozott definíciót és értelmezést megtartunk, megpróbálunk némi kiigazítást végezni előadásunkon az I.P. tanításainak fényében. Pavlova az idegrendszerről és annak patológiájáról.
Tehát mindenekelőtt az úgynevezett vetületi és asszociációs központok kérdését kell mérlegelnünk. A motoros, szenzoros és egyéb vetületi központok (elülső és hátsó központi gyri, vizuális, hallási központok stb.) szokásos elképzelése a kéreg egy adott területén meglehetősen korlátozott lokalizáció fogalmához kapcsolódik. egy másik funkció, és ez a központ közvetlenül kapcsolódik a mögöttes neurális eszközökhöz, majd a perifériához, annak vezetőihez (innen a definíció - „projektív”). Ilyen központra és vezetőjére példa például az elülső központi gyrus és a piramispálya; fissura calcarina és radiatio optica stb. A vetületi központok asszociációs pályákon keresztül kapcsolódnak más központokhoz, a kéreg felületéhez. Ezek a széles és erőteljes asszociációs utak meghatározzák a különböző kérgi területek kombinált aktivitásának, új kapcsolatok kialakításának, és ennek következtében feltételes reflexek kialakulásának lehetőségét.
Az „asszociációs központok” a projekciós központokkal ellentétben nem állnak közvetlen kapcsolatban az idegrendszer mögöttes részeivel és a perifériával; csak a kéreg más területeivel kapcsolódnak, beleértve a „vetületi központokat”. Az „asszociációs központra” példa a parietális lebenyben található úgynevezett „sztereognózis központja”, amely a hátsó központi gyrus mögött helyezkedik el (65. ábra). A hátsó központi gyrus a thalamo-kortikális pályákon keresztül kapja az egyedi irritációkat, amelyek akkor keletkeznek, amikor a kéz egy tárgyat tapint meg: tapintható, alak és méret (ízületi-izom érzés), súly, hőmérséklet stb. Mindezek az érzések asszociációs rostokon keresztül jutnak el a hátsó központi gyrustól a „sztereognosztikus központba”, ahol egyesülnek, és közös szenzoros képet alkotnak a tárgyról. A „sztereognosztikus központ” kapcsolatai a kéreg többi részével lehetővé teszik ennek a képnek az azonosítását és összehasonlítását egy adott tárgy elképzelésével, tulajdonságaival, céljával stb., amelyek már a memóriában vannak. (azaz az észlelés elemzését és szintézisét végzik). Ennek a „központnak” tehát nincs közvetlen kapcsolata az idegrendszer mögöttes részeivel, és asszociációs rostok kötik össze az agykéreg számos más területével.
Számunkra helytelennek tűnik a központok felosztása projekcióra és asszociációra. A nagy féltekék egy elemzőkészlet egyrészt a külső világ, másrészt a belső folyamatok elemzésére. A kéreg érzékelési központjai nagyon bonyolultnak és földrajzilag rendkívül elterjedtnek tűnnek. Az agykéreg felső rétegeit valójában teljes egészében érzékelési központok foglalják el, vagy az I.P. terminológiájában. Pavlov, „az analizátorok agyvégei”.
Az összes lebenyből, a kéreg alsó rétegeiből efferens vezetők vannak, amelyek az analizátorok kérgi végeit kötik össze a végrehajtó szervekkel a kéreg alatti, szár- és gerinckészüléken keresztül. Ilyen efferens vezető például a piramispálya - ez az interneuron a kinesztetikus (motoros) analizátor és a perifériás motoros neuron között.
Ebből a szempontból hogyan egyeztethető össze a motoros vetületi központok jelenlétével kapcsolatos álláspont (az elülső centrális gyrusban, a szem rotációs központjában stb.), amikor kikapcsolt állapotban az ember bénulást, irritáció esetén görcsöket tapasztal teljesen egyértelmű szomatotop megoszlással és megfeleltetéssel? Itt arról beszélünk csak a piramispályák motoros vetületi területének károsodásáról, és nem a „projekciós motoros központoknál”.
Kétségtelen, hogy az „akaratlagos” mozgások kondicionált motoros reflexek, vagyis az egyéni élettapasztalat során kialakult, „letaposott” mozgások: a vázizmok fejlődésében, szerveződésében és már létrejött tevékenységében azonban minden múlik. az afferens eszközön - bőr és motoros analizátor (klinikailag - bőr és ízületi-izom érzékenység, tágabban - kinesztetikus érzék), amely nélkül a motoros aktus finom és precíz koordinációja lehetetlen.
Rizs. 64. Analizátorok kérgi metszete (diagram).
a - külső felület; b - belső felület. Piros - bőrelemző; sárga - hallási analizátor: kék - vizuális analizátor; zöld - szaglás analizátor; szaggatott vonal - motor analizátor.
A motoranalizátor (amelynek feladata az „önkéntes” mozgások elemzése és szintézise) egyáltalán nem felel meg a kérgi motoros „vetületi” központok elképzelésének, amely utóbbiak határozott határaival és világos szomatotópiás eloszlással rendelkeznek. A motoranalizátor, mint minden analizátor, nagyon széles kéregterületekhez kapcsolódik, és a motoros funkció (az „akaratlagos” mozgásokhoz képest) rendkívül összetett (ha nem csak a mozgások és általában a viselkedés determinizmusát vesszük figyelembe , nemcsak az akciókomplexumok összetettsége, hanem az afferens kinesztetikus rendszerek, a környezethez és a saját testrészekhez való tájékozódás a térben stb.).
Mire vezethető vissza a „vetítési központok” gondolata? Azt állították, hogy ez utóbbi egyfajta bemeneti vagy kimeneti „trigger kaput” jelent a kéregbe érkező vagy onnan kiinduló impulzusok számára. És ha elfogadjuk, hogy a „motoros projekciós kérgi központok” csak ilyen „kapuk” (a motoranalizátor tág fogalma ugyanis minden bizonnyal az analízis és szintézis funkciójához kapcsolódik), akkor azt kell feltételeznünk, hogy az elülső centrális gyruson belül (és a hozzá hasonló területeken), majd csak bizonyos rétegeiben van motoros vetületi terület vagy zóna.
Hogyan képzelhetjük el tehát a többi (nem kinesztetikus) afferens rendszerhez kapcsolódó fennmaradó „vetületi” központokat (bőrérzékenység, látás, hallás, ízlelés, szaglás)? Úgy gondoljuk, hogy itt nincs alapvető különbség: valójában mind a hátsó centrális gyrus régiójában, mind a fissurae calcarinae stb. belsejében impulzusok áramlanak a perifériáról a kéreg egy bizonyos rétegének sejtjeibe, ami itt „vetítik”, és az elemzés és szintézis számos rétegen és széles területen történik.
Következésképpen minden analizátorban (kérgi szakaszában), beleértve a motorost is, van egy terület vagy zóna, amely a perifériára „vetül” (motoros terület), vagy amelybe a periféria „vetül” (érzékeny területek, beleértve a kinesztetikus receptorokat is a motorelemző).
Elfogadható, hogy az „analizátor vetületi magja” azonosítható a motoros vagy érzékeny vetítési zóna fogalmával. Maximális jogsértések – írta I.I. Pavlov szerint az elemzés és a szintézis akkor jön létre, amikor pontosan egy ilyen „vetületi mag” sérül; Ha. Ha az analizátor maximális működési zavarát valódi maximális „lebontásnak” vesszük, ami objektíve abszolút helyes, akkor a motoros analizátor károsodásának legnagyobb megnyilvánulása a centrális bénulás, a szenzoros pedig az érzéstelenítés. Ebből a szempontból helyes lenne az „elemző mag” fogalmát az „analizátor vetítési területe” fogalmával azonosítani.
Rizs. 65. Az agykéreg (külső felszín) különböző részeinek károsodásával megfigyelhető funkciók elvesztése.
2 - látászavarok (hemianopsia); 3 - érzékenységi rendellenességek; 4 - központi bénulás vagy parézis; 5 - agraphia; 6 - a tekintet és a fej ellenkező irányú forgásának kérgi bénulása; 7 - motoros afázia; 8 - hallászavarok (egyoldali elváltozásoknál nem figyeltek meg); 9 - amnesztiás afázia; 10 - alexia; 11 - vizuális agnózia (kétoldali károsodással); 12 - asztereognózia; 13 - apraxia; 14 - érzékszervi afázia.
A fentiek alapján helyesnek tartjuk a vetületi középpont fogalmát felváltani a vetítési terület fogalmával az analizátor zónában. Ekkor a kérgi „központok” felosztása projekcióra és asszociációra alaptalan: vannak analizátorok (kérgi metszeteik), és ezek határain belül projekciós területek.
12. előadás. FUNKCIÓK LOKALIZÁCIÓJA A NAGY FÉLTEKÉBEN KÉGkérgi zónák. Projekciós kérgi zónák: elsődleges és másodlagos. Az agykéreg motoros (motoros) zónái. Harmadlagos kérgi zónák.
A kéreg (belső felület) különböző részeinek károsodásával megfigyelhető funkciók elvesztése. 1 - szaglászavarok (egyoldali elváltozásoknál nem figyeltek meg); 2 - látászavarok (hemianopsia); 3 - érzékenységi zavarok; 4 - központi bénulás vagy parézis. Adat kísérleti kutatás a kéreg bizonyos területeinek megsemmisítésével vagy eltávolításával, és a klinikai megfigyelések azt mutatják, hogy a funkciók a kéreg bizonyos területeinek aktivitására korlátozódnak. Az agykéreg egy olyan területe, amelynek van néhány konkrét funkciót, az úgynevezett kérgi zóna. Vannak projekciós, asszociatív kérgi zónák és motoros (motoros) zónák.
A projekciós kérgi zóna az analizátor kérgi reprezentációja. A vetületi zónák neuronjai egy modalitású (vizuális, hallási stb.) jeleket kapnak. Vannak: - elsődleges vetítési zónák; - másodlagos vetítési zónák, amelyek az észlelés integratív funkcióját biztosítják. Egy adott analizátor zónájában harmadlagos mezőket vagy asszociatív zónákat is megkülönböztetünk.
A kéreg elsődleges projekciós mezői az alkéreg legkisebb számú kapcsolóján (thalamus, diencephalon) keresztül kapnak információt. A perifériás receptorok felülete mintegy rávetül ezekre a mezőkre. Az idegrostok főként a talamuszból jutnak az agykéregbe (ezek afferens bemenetek).
Az elemző rendszerek vetületi zónái az agy hátsó kéregének külső felületét foglalják el. Ez magában foglalja a kéreg vizuális (occipitalis), hallási (temporális) és szenzoros (parietális) területeit. A kérgi részleghez tartozik még az íz, a szaglás, a zsigeri érzékenység reprezentációja
Elsődleges szenzoros területek (Brodmann területek): vizuális - 17, hallási - 41 és szomatoszenzoros - 1, 2, 3 (együttesen szenzoros kéregnek nevezik), motoros (4) és premotoros (6) kéreg
Elsődleges szenzoros területek (Brodmann-területek): vizuális - 17, hallási - 41 és szomatoszenzoros - 1, 2, 3 (együttesen szenzoros kéreg), motoros (4) és premotoros (6) kéreg Az agykéreg minden mezője jellemzett speciális összetételű neuronok, elhelyezkedésük és a köztük lévő kapcsolatok. A szenzoros kéreg mezői, amelyekben az érzékszervekből származó információ elsődleges feldolgozása történik, élesen eltérnek az elsődleges motoros kéregtől, amely az akaratlagos izommozgások parancsainak generálásáért felelős.
A motoros kéregben a piramis alakú neuronok dominálnak, a szenzoros kéreget pedig főként olyan neuronok képviselik, amelyek testformája szemcsékre vagy szemcsékre emlékeztet, ezért nevezik őket szemcsésnek. Az agykéreg felépítése I. molekuláris II. külső szemcsés III. külső piramis IV. belső szemcsés V. ganglionos (óriás piramisok) VI. polimorf
A kéreg elsődleges projekciós zónáinak neuronjai általában a legmagasabb specificitásúak. Például a vizuális területek neuronjai szelektíven reagálnak a színárnyalatokra, a mozgás irányára, a vonalak karakterére stb. A kéreg egyes területeinek elsődleges zónáiban azonban vannak multimodális típusú neuronok is, amelyek többféle ingerre reagálnak. és olyan neuronok, amelyek reakciója a nem specifikus (limbicoreticularis) rendszerek hatását tükrözi.
A vetületi afferens rostok az elsődleges mezőben végződnek. Így az 1. és 3. mező, amely a hátsó központi gyrus mediális és laterális felületét foglalja el, a testfelület bőrérzékenységének elsődleges vetületi mezője.
A kéregben lévő projekciós zónák funkcionális szerveződése a lokális lokalizáció elvén alapul. A periférián egymás mellett elhelyezkedő perceptív elemek (például a bőrterületek) a kérgi felületre is egymás mellé vetülnek.
Az alsó végtagok a mediális részen, a fej bőrfelületének receptormezőinek vetületei pedig a gyrus laterális részén helyezkednek el a legalacsonyabban. Ebben az esetben a testfelület receptorokkal gazdagon ellátott területei (ujjak, ajkak, nyelv) a kéreg nagyobb területére vetülnek, mint a kevesebb receptorral rendelkező területek (comb, hát, váll).
Az occipitalis lebenyben található 17-19. mező a kéreg látóközpontja, a 17. mező, amely magát az occipitalis pólust foglalja el, elsődleges. A mellette lévő 18. és 19. mező másodlagos mezők funkcióját látja el, és a 17. mezőről kap bemeneteket.
A hallási vetületi mezők a halántéklebenyekben találhatók (41, 42). Mellettük a halánték-, occipitalis és parietális lebeny határán található a csak az emberi agykérgre jellemző 37., 39. és 40. sz. A legtöbb ember számára a bal agyfélteke ezen mezői tartalmazzák a beszédközpontot, amely a szóbeli és az írásbeli beszéd észleléséért felelős.
Mellettük helyezkednek el a másodlagos vetítési mezők, amelyek az elsődlegesektől kapnak információt. Ezen mezők neuronjait az ingerek összetett jeleinek észlelése jellemzi, ugyanakkor az elsődleges zónák neuronjainak megfelelő specificitás megmarad. A másodlagos zónák neuronjainak detektor tulajdonságainak komplikációja a rajtuk lévő elsődleges zónák neuronjainak konvergenciáján keresztül következhet be. A másodlagos zónákban (18. és 19. Brodmann mezők) bonyolultabb kontúrelemek detektorai jelennek meg: korlátozott vonalhosszúságú élek, eltérő tájolású sarkok stb.
Az agykéreg motoros (motoros) zónái a motoros kéreg területei, amelyek neuronjai motoros aktust okoznak. A kéreg motoros területei a homloklebeny precentrális gyrusában (a bőrérzékenység projekciós zónái előtt) helyezkednek el. A kéregnek ezt a részét a 4. és 6. mező foglalja el. Ezeknek a mezőknek a V rétegéből indul ki a piramis pálya, amely a gerincvelő motoros neuronjain végződik.
Premotoros zóna (6. mező) A kéreg premotoros zónája a motoros zóna előtt helyezkedik el, felelős az izomtónusért, a fej és a törzs összehangolt mozgásáért. A kéreg fő efferens kimenetei az V. rétegbeli piramisok axonjai. Ezek efferens, motoros neuronok, amelyek a motoros funkciók szabályozásában vesznek részt.
Tercier vagy interanalizátor zónák (asszociatív) Prefrontális zóna (9, 10, 45, 46, 47, 11 mezők), parietotemporális (39, 40 mezők) A kéreg afferens és efferens vetületi zónái viszonylag kis területet foglalnak el. A kéreg felületének nagy részét harmadlagos vagy interanalizátor zónák foglalják el, amelyeket asszociatív zónáknak nevezünk. Multimodális bemeneteket kapnak a kéreg szenzoros területeiről és a talamusz asszociatív magjairól, és kimeneteik vannak a kéreg motoros területeire. Az asszociatív zónák biztosítják az érzékszervi bemenetek integrálását, és jelentős szerepet játszanak a mentális tevékenységben (tanulás, gondolkodás).
A neocortex különböző területeinek funkciói: 5 3 7 6 4 1 2 Memória, szükségletek Kiváltó viselkedés 1. Occipitalis lebeny - látókéreg. 2. Temporális lebeny – hallókéreg. 3. A parietális lebeny elülső része – fájdalom, bőr- és izomérzékenység. 4. Az oldalsó sulcus (insula) belsejében – vestibularis érzékenység és íz. 5. A frontális lebeny hátsó része a motoros kéreg. 6. A parietális és temporális lebeny hátsó része az asszociatív parietális kéreg: egyesíti a különböző szenzoros rendszerekből, beszédközpontokból és gondolkodási központokból származó jeláramlásokat. 7. A homloklebeny elülső része - asszociatív frontális kéreg: az érzékszervi jeleket, a szükségletközpontokból érkező jeleket, a memóriát és a gondolkodást figyelembe véve döntéseket hoz a viselkedési programok elindításával kapcsolatban („akarat és kezdeményezés központja”).
Az egyes nagy társulási területek a megfelelő érzékszervi területek mellett helyezkednek el. Egyes asszociatív területek csak korlátozott speciális funkciót látnak el, és más asszociációs központokhoz kapcsolódnak, amelyek képesek az információt további feldolgozásnak alávetni. Például a hallási asszociációs terület elemzi a hangokat, kategorizálja azokat, majd jeleket továbbít olyan speciális területekre, mint például a beszéd asszociációs terület, ahol a hallott szavak jelentését érzékelik.
A parietális lebeny asszociációs mezői a szomatoszenzoros kéregből (a bőrből, az izmokból, az inakból és az ízületekből a testhelyzetre és mozgásra vonatkozó) érkező információkat kombinálják az occipitalis és halántéklebeny vizuális és hallási kéregéből származó vizuális és hallási információkkal. Ez a kombinált információ segít abban, hogy pontosan megértse saját testét, miközben mozog a környezetben.
Wernicke területe és Broca területe az agy két olyan területe, amely részt vesz a beszéddel kapcsolatos információk reprodukálásában és megértésében. Mindkét terület a szilvi hasadék (az agyféltekék oldalirányú repedése) mentén helyezkedik el. Az afázia a beszéd teljes vagy részleges elvesztése, amelyet az agy helyi elváltozásai okoznak.
Ezt követően a fiziológusok erőfeszítései az agy „kritikus” területeinek felkutatására irányultak, amelyek megsemmisítése egy adott szerv reflexaktivitásának megzavarásához vezetett. Fokozatosan megjelent a „reflexívek” merev anatómiai lokalizációjának ötlete, és ennek megfelelően magát a reflexet csak az agy alsó részeinek (gerincközpontok) működési mechanizmusának tekintették.
Ezzel egyidejűleg kidolgozásra került a funkciók lokalizációjának kérdése az agy magasabb részein. A mentális tevékenység elemeinek agyban történő lokalizálására vonatkozó ötletek már régen keletkeztek. Szinte minden korszakban bizonyos ill
Egyéb hipotézisek a magasabb mentális funkciók és a tudat reprezentációjára az agyban általában.
osztrák orvos és anatómus Gall Ferenc József(1758-1828) elérte Részletes leírás az emberi idegrendszer anatómiája és fiziológiája, kiváló atlaszsal felszerelve.
: Kutatók egész generációja épített ezekre az adatokra. Gall anatómiai felfedezései közé tartoznak a következők: az agy szürke- és fehérállománya közötti főbb különbségek azonosítása; az idegek eredetének meghatározása a szürkeállományban; a piramispályák és a látóidegek dekuszkációjának végleges bizonyítéka; különbségek megállapítása a „konvergens” (modern szóhasználattal „asszociatív”) és a „divergens” („vetület”) szálak között (1808); az agykommissziók első világos leírása; a koponyaidegek kezdetének bizonyítéka a medulla oblongata-ban (1808) stb. Gall az elsők között rendelt meghatározó szerepet az agykéregnek az agy funkcionális aktivitásában. Így úgy vélte, hogy az agyfelszín felhajtása természeténél fogva és evolúciójából kitűnő megoldás egy fontos problémára: az agy felszínének maximális növekedésének biztosítására, miközben térfogata többé-kevésbé állandó marad. Gall bevezette az „ív” kifejezést, amely minden fiziológus számára ismerős, és leírta annak világos felosztását három részre.
Gall neve azonban főként a magasabb mentális funkciók agyi lokalizációjáról szóló, meglehetősen kétes (és olykor botrányos!) doktrínája kapcsán ismert. Adni nagyon fontos A funkció és a struktúra közötti megfelelést Gall még 1790-ben kérte, hogy vezessen be a tudás arzenáljába. új tudomány - frenológia(a görög phren szóból - lélek, elme, szív), amely egy másik nevet is kapott - pszichomorfológia vagy szűk lokalizáció. Orvosként Gall különféle agyműködési zavarokkal küzdő betegeket figyelt meg, és észrevette, hogy a betegség sajátosságai nagyban függenek attól, hogy az agy melyik része sérült. Ez arra a gondolatra vezette, hogy minden mentális funkció az agy egy speciális részének felel meg. Látva az emberek jellemeinek és egyéni mentális tulajdonságainak végtelen sokféleségét, Gall azt javasolta, hogy bármely jellemvonás vagy mentális funkció megerősödése (vagy nagyobb túlsúlya) az emberi viselkedésben az agykéreg egy bizonyos területének preferenciális fejlődését vonja maga után, ahol ez a funkció működik. képviselteti magát. Így megfogalmazódott a tézis: a függvény struktúrát alkot. A kéreg ezen hipertrófiás területének ("agykúp") növekedése következtében megnő a koponya csontjaira nehezedő nyomás, ami viszont külső koponyagümő megjelenését idézi elő a megfelelő terület felett. az agyat. A funkció fejletlensége esetén fordítva.
Egy észrevehető mélyedés („gödör”) jelenik meg a koponya felszínén. A Gall által megalkotott „kranioszkópia” módszerével - a koponya domborzatának tapintással történő tanulmányozásával - és az agy felszínének részletes „topográfiai” térképeivel, amelyek minden (veleszületettnek tekintett) képesség helyét jelezték, Gall és követői elkészítették. diagnózis, azaz következtetést vont le egy személy jelleméről és hajlamairól, szellemi és erkölcsi tulajdonságairól. 2-t osztottak ki? az agy azon területei, ahol az egyén bizonyos képességei lokalizálódnak (és ezek közül 19-et az emberek és állatok, 8-at pedig tisztán emberinek ismertek el). A fiziológiai funkciók megvalósításáért felelős „dudorok” mellett voltak olyanok is, amelyek vizuális és hallási emlékezetről, térbeli tájékozódásról, időérzékről, a nemzési ösztönről tanúskodtak; olyan személyes tulajdonságok. mint a bátorság, ambíció, jámborság, szellemesség, titkolózás, szerelmesség, óvatosság, önbecsülés, kifinomultság, remény, kíváncsiság, műveltség, büszkeség, függetlenség, szorgalom, agresszivitás, hűség, életszeretet, állatszeretet.
Gall téves és áltudományos elképzelései (amelyek korában azonban rendkívül népszerűek voltak) tartalmaztak egy racionális elemet: a mentális funkciók megnyilvánulásai és az agykéreg tevékenysége közötti szoros kapcsolat felismerését. Napirendre került a differenciált „agyközpontok” megtalálásának és az agy funkcióira való figyelemfelhívásnak a problémája. Gall valóban az „agyi lokalizáció” megalapítójának tekinthető. Természetesen a pszichofiziológia további fejlődése szempontjából egy ilyen probléma felvetése ígéretesebb volt, mint a „közös érzékszerv” helyének ősi keresése.
Az agykéreg funkcióinak lokalizációja kérdésének megoldását a klinikai gyakorlatban és állatkísérletek során felhalmozódó adatok segítették elő. német orvos, anatómus és fizikus Julius Robert Mayer(1814-1878), aki hosszú ideig praktizált párizsi klinikákon, és hajóorvosként is szolgált, traumás agysérülést szenvedett betegeknél megfigyelte az egyik vagy másik funkció károsodásának (vagy teljes elvesztésének) a károsodástól való függőségét. az agy bizonyos területére. Ez lehetővé tette számára, hogy azt sugallja, hogy a memória az agykéregben lokalizálódik (meg kell jegyezni, hogy T. Willis is hasonló következtetésre jutott már a 17. században), a képzelet és az ítélőképesség az agy fehérállományában, az appercepcióban és az akaratban lokalizálódik. a bazális ganglionokban találhatók. Mayer szerint a viselkedés és psziché egyfajta „integrált szerve” a corpus callosum és a cerebellum.
Idővel az agykárosodás következményeinek klinikai vizsgálatát laboratóriumi vizsgálatok egészítették ki mesterséges irtási módszer(a latin ex(s)tirpatio szóból - gyökér eltávolítása), amely lehetővé teszi az állatok agyterületeinek részleges vagy teljes tönkretételét (eltávolítását), hogy meghatározzák az agyi tevékenységben betöltött funkcionális szerepüket. BAN BEN eleje XIX V. Főleg akut kísérleteket végeztek állatokon (békák, madarak), később, az aszepszis módszerek kifejlődésével megkezdték a krónikus kísérletek elvégzését, amelyek lehetővé tették az állatok viselkedésének a műtét utáni hosszabb-hosszabb megfigyelését. . Az emlősökben (macskákban, kutyákban, majmokban) az agy különböző részeinek (köztük az agykéreg) eltávolítása lehetővé tette a komplex viselkedési reakciók szerkezeti és funkcionális alapjainak feltárását.
Kiderült, hogy az állatok megfosztása az agy magasabb részeitől (madarak - előagy, emlősök - agykéreg) általában nem okoz fennakadást az alapvető funkciókban: légzés, emésztés, kiválasztás, vérkeringés, anyagcsere és energia. Az állatok megőrizték mozgás- és reakcióképességüket bizonyos külső hatásokra. Következésképpen a létfontosságú tevékenység ezen fiziológiai megnyilvánulásainak szabályozása az agy alacsonyabb szintjein történik (az agykéreghez képest). Amikor azonban az agy magasabb részeit eltávolították, az állatok viselkedésében mélyreható változások következtek be: gyakorlatilag megvakultak és süketek, „hülyék” lettek; elvesztették korábban megszerzett készségeiket és nem tudtak újakat fejleszteni, nem tudtak megfelelően eligazodni a környezetben, nem különböztették meg és nem tudták megkülönböztetni a tárgyakat a környező térben. Egyszóval az állatok „élő automatákká” váltak monoton és meglehetősen primitív reakciómódokkal.
Az agykéreg területeinek részleges eltávolításával végzett kísérletek során kiderült, hogy az agy funkcionálisan heterogén, és egy vagy másik terület elpusztulása bizonyos fiziológiai funkciók megzavarásához vezet. Így kiderült, hogy a kéreg occipitalis területei a látásfunkcióval, a temporális területek a hallási funkcióval, a szigmabeli gyrus területe a motoros funkcióval, valamint a bőr- és izomérzékenységgel kapcsolatosak. Ezenkívül az agy magasabb részeinek egyes területein a funkcióknak ez a differenciálódása javul az állatok evolúciós fejlődésével.
A tudományos kutatás stratégiája az agyi funkciók tanulmányozásában oda vezetett, hogy az extirpációs módszer mellett a tudósok elkezdték alkalmazni az agy bizonyos területeinek mesterséges stimulálásának módszerét elektromos stimulációval, amely lehetővé tette a felmérést is. az agy legfontosabb részeinek funkcionális szerepe. Ezekkel a módszerekkel nyert adatok laboratóriumi kutatás századi pszichofiziológia egyik fő irányát vázolta fel, valamint a klinikai megfigyelések eredményei. - a magasabb mentális funkciókért és a test egészének viselkedéséért felelős idegközpontok lokalizációjának meghatározása. Így. Paul Broca (1824-1880) francia tudós, antropológus és sebész 1861-ben a klinikai tények alapján határozottan felszólalt az agykéreg fiziológiai ekvivalenciája ellen. A motoros afázia formájában beszédzavarban szenvedő betegek holttestének boncolása során (a betegek megértették mások beszédét, de önmaguk nem tudtak beszélni) elváltozásokat fedezett fel a gyrus inferior (harmadik) frontális gyrusának hátsó részében. a bal féltekén vagy a fehérállományban a kéreg ezen területe alatt. Így e megfigyelések eredményeként Broca megállapította a később róla elnevezett motoros (motoros) beszédközpont helyzetét. 1874-ben a német pszichiáter és neurológus K? Wernicke (1848-1905) leírta a szenzoros beszédközpontot (ma az ő nevét viseli) a bal félteke első temporális gyrusának hátsó harmadában. Ennek a központnak a károsodása az emberi beszéd megértésének elvesztéséhez vezet (érzékszervi afázia). Még korábban, 1863-ban a kéreg bizonyos területeinek (precentralis gyrus, precentralis régió, a pericentralis lebeny elülső része, a felső és középső frontális gyri hátsó részei) elektromos stimuláció módszerével Gustav Fritsch és Eduard Hitzig német kutatók. motoros központokat (motoros kérgi mezőket) hoztak létre, amelyek irritációja a vázizmok bizonyos összehúzódásait okozta, "és a pusztulás a motoros viselkedés mély zavaraihoz vezetett. 4874-ben a kijevi anatómus és orvos Vlagyimir Alekszejevics Betz (1834-1894) efferens idegsejteket fedezett fel. motoros centrumok - az V. réteg kéreg óriás piramissejtjei, a róla elnevezett Betz-sejtek Hermann Munch német kutató (J. Müller és E. Dubois-Reymond tanítványa) nemcsak motoros kérgi mezőket fedezett fel, az extirpációs módszerrel megtalálta a Az érzékszervi érzékelés központjai Meg tudta mutatni, hogy a látás központja az agy hátsó lebenyében, a hallásközpont a halántéklebenyben található. Az agy occipitalis lebenyének eltávolítása az állat látási képességének elvesztéséhez vezetett (a vizuális berendezés teljes megőrzésével). Már bent
század eleje kiváló osztrák neurológus Constantin Economo(1876-1931) a nyelési és rágási központok az agy úgynevezett substantia nigrájában (1902), az alvást irányító központok a középagyban (1917) alakultak ki. kiváló leírást adott a felnőtt agykéreg szerkezetéről, és 1925-ben finomította az agykérgi mezők citoarchitektonikus térképét, 109 mezőt ábrázolva rajta.
Ugyanakkor meg kell jegyezni, hogy a XIX. Súlyos érvek hangzottak el a szűk lokalizációs szakemberek álláspontja ellen, akik szerint a motoros és szenzoros funkciók az agykéreg különböző területeire korlátozódnak. Így felmerült a kéreg területeinek egyenértékűségének elmélete, megerősítve azt az elképzelést, hogy a kérgi formációk egyenlő jelentőséggel bírnak a test bármely tevékenységének végrehajtásában. ekvipotencializmus. Ezzel kapcsolatban a francia fiziológus bírálta Gall, a lokalizáció egyik leglelkesebb támogatója frenológiai nézeteit. Marie Jean Pierre Flourens(1794-1867). Még 1822-ben rámutatott egy légzőközpont jelenlétére a medulla oblongatában (amelyet „létfontosságú csomópontnak” nevezett); a mozgások összehangolása a kisagy aktivitásával, a látás - a quadrigeminális régióval; A gerincvelő fő funkciója az volt, hogy a gerjesztést az idegek mentén vezesse. Flourens azonban úgy vélte, az ilyen látszólag lokalizacionista nézetek ellenére a céltudatos emberi viselkedés alapjául szolgáló alapvető mentális folyamatok (beleértve az intellektust és az akaratot is) az agy, mint integrált képződmény tevékenységének eredményeként valósulnak meg, és ezért nem kapcsolható össze integrált viselkedési funkció. bármely adott anatómiai formációval. Flourens a legtöbb kísérletét galambokon és csirkéken végezte, eltávolítva az agyuk egyes részeit, és megfigyelve a madarak viselkedésében bekövetkezett változásokat. A madarak viselkedése általában a műtét után valamivel helyreállt, függetlenül attól, hogy az agy melyik területe sérült, így Flourens arra a következtetésre jutott, hogy a különböző viselkedési formák károsodásának mértékét elsősorban az határozza meg, hogy mennyi agyszövetet távolítottak el a műtét során. A műtéti technikát továbbfejlesztve elsőként eltávolította az állatok előagyféltekéit, és megmentette életüket további megfigyelésekre.
Kísérletek alapján Flourens arra a következtetésre jutott, hogy egy viselkedési aktus végrehajtásában az előagyféltekék döntő szerepet játszanak. Teljes eltávolításuk az összes „intelligens” funkció elvesztéséhez vezet. Ezenkívül különösen súlyos viselkedési rendellenességeket figyeltek meg csirkéknél az agyféltekék felszínén lévő szürkeállomány - az úgynevezett kortikoid lemez, az emlős agykéreg analógja - elpusztulása után. Flourens azt javasolta, hogy az agynak ez a területe a lélek vagy a "irányító szellem" székhelye, és ezért egységes egészként működik, homogén és egyenlő tömegű (hasonlóan például a máj szöveti szerkezetéhez). ). Az ekvipotencialisták kissé fantasztikus elképzelései ellenére érdemes megjegyezni nézeteik progresszív elemét. Először is komplex pszichofiziológiai funkciókat ismertek fel az agyi képződmények együttes tevékenységének eredményeként. Másodszor, előterjesztették az agy nagy dinamikus plaszticitásának gondolatát, amely részei felcserélhetőségében fejeződik ki.
- Gallnak sikerült egészen pontosan meghatároznia a „beszéd központját”, de „hivatalosan” Paul Broca francia kutató fedezte fel (1861).
- 1842-ben Mayer a hő mechanikai egyenértékének meghatározásán dolgozva eljutott az energiamegmaradás általános törvényéhez.
- Ellentétben elődeivel, akik az ideget érzékelési képességgel ruházták fel (vagyis egy bizonyos mentális minőséget felismertek mögötte), Hall az idegvégződést (az érzékszervben) „apszichikus” képződménynek tekintette.
Ez a kérdés elméletileg és különösen gyakorlatilag rendkívül fontos. Hippokratész már tudta, hogy az agysérülések a test másik felén bénuláshoz és görcsökhöz vezetnek, és néha beszédveszteséggel járnak.
1861-ben Broca francia anatómus és sebész több motoros afázia formájában beszédzavarban szenvedő beteg holttestének boncolása során mélyreható változásokat fedezett fel a bal félteke harmadik frontális gyrusának pars opercularisában vagy a fehér anyag a kéreg ezen területe alatt. Megfigyelései alapján Broca motoros beszédközpontot hozott létre az agykéregben, amelyet később róla neveztek el.
Jackson (1864) angol neurológus is a féltekék egyes területeinek funkcionális specializálódása mellett szólt a klinikai adatok alapján. Valamivel később (1870) Fritsch és Hitzig német kutatók bebizonyították, hogy a kutya agykéregében speciális területek léteznek, amelyek irritációja gyenge. Áramütés az egyes izomcsoportok összehúzódása kíséri. Ez a felfedezés nagyszámú kísérlethez vezetett, amelyek főként a magasabbrendű állatok és emberek agykéregében bizonyos motoros és szenzoros területek létezését erősítették meg.
Az agykéregben a funkció lokalizációjának (reprezentációjának) kérdésében két, egymással homlokegyenest ellentétes nézőpont versengett egymással: a lokalizációs és az antilokalizációs (ekvipotencialisták).
A lokalizálók a szűk lokalizáció hívei voltak különféle funkciókat, egyszerű és összetett.
Az antilokalizációs emberek egészen más álláspontot képviseltek. Tagadták a funkciók agyi lokalizációját. Minden kéreg egyforma és homogén volt számukra. Valamennyi struktúrája – úgy vélték – azonos képességekkel rendelkezik a különféle funkciók ellátására (ekvipotenciál).
A lokalizáció problémája csak dialektikus megközelítéssel kaphat helyes megoldást, figyelembe véve mind az egész agy integrált tevékenységét, mind az egyes részeinek eltérő fiziológiai jelentőségét. Az IP Pavlov pontosan így közelítette meg a lokalizáció problémáját. I. P. Pavlov és kollégáinak számos, az agy bizonyos területeinek kiirtásával végzett kísérlete meggyőzően támogatja a funkciók lokalizációját a kéregben. A kutya agyféltekék occipitalis lebenyeinek (látásközpontjainak) reszekciója óriási károkat okoz az általa vizuális jelekre kifejlesztett kondicionált reflexekben, és minden kondicionált reflexet érintetlenül hagy a hangra, a tapintásra, a szaglásra és más ingerekre. Éppen ellenkezőleg, a halántéklebenyek (hallóközpontok) reszekciója a kondicionált reflexek hangjelekre való eltűnéséhez vezet, és nem befolyásolja az optikai jelekhez kapcsolódó reflexeket, stb. A legfrissebb elektroencefalográfiai adatok szintén az ekvipotencializmus ellen szólnak, és az ekvipotencializmus mellett szólnak. az agyféltekék bizonyos területeinek működése . A test egy bizonyos területének irritációja reaktív (kiváltott) potenciálok megjelenéséhez vezet a kéregben ennek a területnek a „központjában”.
I. P. Pavlov meggyőződéssel támogatta az agykéreg funkcióinak lokalizációját, de csak a relatív és dinamikus lokalizációt. A lokalizáció relativitása abban nyilvánul meg, hogy az agykéreg minden egyes része egy-egy speciális funkció hordozójaként, ennek a funkciónak az érte felelős „központja” a kéreg sok más funkciójában is részt vesz, de nem. hosszabb, mint a fő láncszem, nem mint a „központ”, hanem sok más területtel egyenrangú.
A kéreg funkcionális plaszticitása, az elveszett funkció helyreállítására való képessége új kombinációk kialakításával nemcsak a funkciók lokalizációjának viszonylagosságáról, hanem dinamizmusáról is beszél.
Alapján minden többé-kevésbé összetett funkció az agykéreg számos területének összehangolt tevékenységében rejlik, de ezek a területek mindegyike a maga módján vesz részt egy adott funkcióban.
A „funkciók rendszerszerű lokalizációjával” kapcsolatos modern elképzelések alapja I. P. Pavlov tanítása a dinamikus sztereotípiáról. Így a magasabb mentális funkciók (beszéd, írás, olvasás, számolás, gnózis, gyakorlat) összetett szervezettel rendelkeznek. Ezeket sohasem egyetlen elszigetelt központ végzi, hanem mindig „a szerint elhelyezkedő folyamatok összetett rendszer az agykéreg zónái" (A. R. Luria, 1969). Ezek a „funkcionális rendszerek” mobilak; vagyis megváltozik az eszközrendszer, amellyel ez vagy az a feladat megoldható, ami természetesen nem csökkenti számukra Broca, Wernicke és mások jól tanulmányozott „rögzített” kérgi területeinek jelentőségét.
Az emberi agykéreg központjai szimmetrikusra oszthatók, amelyek mindkét féltekén jelen vannak, és aszimmetrikusra, amelyek csak az egyik féltekén vannak jelen. Ez utóbbiak közé tartoznak a beszédközpontok és a beszéd aktusához kapcsolódó funkciók (írás, olvasás stb.), amelyek csak egy féltekén léteznek: a bal oldalon - a jobbkezesek számára, a jobb oldalon - a balkezesek számára.
Az agykéreg szerkezeti és funkcionális szerveződésével kapcsolatos modern elképzelések az analizátorok klasszikus pavlovi koncepciójából származnak, amelyet a későbbi kutatások finomítottak és egészítettek ki. Háromféle kérgi mező létezik (G.I. Polyakov, 1969). Az elsődleges mezők (analizátorok magjai) a kéreg architekturális zónáinak felelnek meg, amelyekben érzékszervi pályák (vetületi zónák) végződnek. A szekunder mezők (az analizátor magjainak perifériás szakaszai) az elsődleges mezők körül helyezkednek el. Ezek a zónák közvetve kapcsolódnak a receptorokhoz, bennük történik a bejövő jelek részletesebb feldolgozása. A harmadlagos vagy asszociatív mezők az analizátorok kérgi rendszereinek kölcsönös átfedésének területein helyezkednek el, és az emberben a kéreg teljes felületének több mint felét foglalják el. Ezekben a zónákban az elemzők közötti kapcsolatok jönnek létre, amelyek az általános cselekvés általános formáját biztosítják (V. M. Smirnov, 1972). E zónák károsodása a gnózis, a gyakorlat, a beszéd és a célirányos viselkedés zavaraival jár együtt.
