A légzés evolúciója.
1) Diffúz légzés- Ez az oxigénkoncentráció kiegyenlítésének folyamata a szervezetben és a környezetében. Az oxigén behatol a sejtmembránba az egysejtű szervezetekben.
2) Bőrlégzés- ez a gázcsere a bőrön keresztül alsó férgeknél és gerinceseknél (halak, kétéltűek), amelyek speciális légzőszervekkel rendelkeznek.
Kopoltyú légzés
PINUS GILLS(bőrkinövések a test mindkét oldalán) megjelennek a tengeri annelidákban, a vízi ízeltlábúakban és a köpenyüregben lévő puhatestűeknél.
KOPOLYÚK- gerinces állatok légzőszervei, amelyek az emésztőcső invaginációiként képződnek.
A lándzsában a kopoltyúrések behatolnak a garaton, és gyakori vízcserével a környező üregbe nyílnak.
A halak kopoltyúi a kopoltyúívekből származnak, a kapillárisok által áttört kopoltyúszálakkal. A halak által lenyelt víz bejut a szájüregbe, a kopoltyúszálakon keresztül kifelé halad, átmossa azokat, és oxigénnel látja el a vért.
4) Légcső és pulmonális légzés- hatékonyabb, mivel az oxigén közvetlenül a levegőből szívódik fel, nem a vízből. A szárazföldi puhatestűekre (zsákszerű tüdő), a pókfélékre, rovarokra, kétéltűekre, hüllőkre, madarakra és emlősökre jellemző.
Pókfélék tüdőzsákjaik (skorpiók), légcsöveik (atkák) és a pókoknál mindkettő.
ROVAROK légcsövei vannak - a szárazföldi ízeltlábúak légzőszervei - légcsövek rendszere, amelyek légzőnyílásokkal (stigmákkal) nyílnak a mellkas és a has oldalsó felületén.
Kétéltűek 2/3-a bőr- és 1/3-a pulmonális légzésük van. A légutak először jelennek meg: gége, légcső, hörgő rudimentumok; a tüdő sima falú zacskók.
HÜLLŐK fejlett légutak; a tüdő sejtes, nincs bőrlégzés.
MADARAK légutak, szivacsos tüdők alakultak ki. A hörgők egy része a tüdőn kívülre ágazik, és légzsákokat képez.
Légzsákok- a légzőrendszerhez kapcsolódó, a tüdő térfogatánál 10-szer nagyobb légüregek, amelyek a légcsere fokozását szolgálják repülés közben, nem látják el a gázcsere funkciót. A nyugalmi légzés a mellkas térfogatának változtatásával történik.
Légzés repülés közben:
1. Amikor a szárnyak felemelkednek, levegő szívódik be az orrlyukon keresztül a tüdőbe és a hátsó légzsákokba (I gázcsere a tüdőben);
Első légzsákok← light - hátsó légzsákok
2. Amikor a szárnyak leereszkednek, a légzsákok összenyomódnak, és a hátsó légzsákokból levegő jut a tüdőbe (II gázcsere a tüdőben).
Első légzsákok - könnyű ← hátsó légzsákok
Kettős légzés- Ez a gázok cseréje a tüdőben belégzéskor és kilégzéskor.
EMLŐSÖK- a gázcsere szinte teljes egészében a tüdőben történik (a bőrön és a tápcsatornán keresztül -2%)
Légutak: orrüreg → nasopharynx → garat → gége → légcső → hörgők (a hörgők hörgőkbe, alveoláris csatornákba ágaznak és alveolusokkal végződnek - pulmonalis vezikulák). A tüdő szivacsos szerkezetű, és kapillárisokkal összefonódó alveolusokból áll. A légzőfelület 50-100-szorosára nő a test felületéhez képest. A légzés típusa alveoláris. A mellkasi üreget a hasüregtől elválasztó rekeszizom, valamint a bordaközi izmok biztosítják a tüdő szellőzését. A száj- és orrüreg teljes szétválasztása. Az emlősök egyszerre tudnak lélegezni és rágni.
A chordátumok kopoltyúapparátusa a kopoltyúszálak kialakulásának irányába fejlődött. A halak különösen 4-7 kopoltyúzsákot fejlesztettek ki, amelyek rések a kopoltyúívek között és tartalmaznak nagyszámú szirmok, amelyeken a hajszálerek hatolnak át (190. ábra). A halakban a léghólyag is részt vesz a légzésben.[...]
A kopoltyúlégzés tipikus vízi légzés. A kopoltyúk élettani célja a szervezet oxigénnel való ellátása. Oxigént szállítanak a külső környezetből a vérbe.[...]
A filogenezisben és ontogenezisben a legelsődleges bőrlégzést ezután speciális, kopoltyús légzés váltja fel, de továbbra is ismert szerepet tölt be a halak életének végéig.[...]
Légzőrendszer. A kopoltyúk légzőszervek. A fej mindkét oldalán fekszenek. Alapjuk a kopoltyúívek. Édesvízi halainknál az esetek túlnyomó többségében a lámpaláz kivételével a kopoltyúk kívülről takarókkal vannak borítva, üregük a szájüreggel kommunikál. A kopoltyúíveken kétsoros kopoltyúlemezek találhatók. Mindegyik kopoltyúlemez hosszúkás, hegyes, nyelv alakú, és az alján porcos porzó van, amely csonthüvelybe van zárva, és eléri a szabad végét. A kopoltyúlemez belső széle mentén a vénás vért hozó elágazó artéria ága, a külső széle mentén pedig az artériás vért elvezető véna ága található. Hajerek nyúlnak ki belőlük. A kopoltyúlemez mindkét lapos oldalán levél alakú lemezek találhatók, amelyek tulajdonképpen a légzést vagy a gázcserét szolgálják. Ha csak egy sor lemez van a kopoltyúíven, akkor azt félkopoltyúnak nevezik.[...]
Gébeknél a nedves levegő légzését a fejbőr, a száj és a kopoltyúüreg biztosítja. Ezen üregek nyálkahártyája jól ellátott vérerekkel. A levegő beszívása a szájon keresztül történik, az oxigén a szájban vagy a kopoltyúüregben szívódik fel, a maradék gáz pedig a szájon keresztül távozik vissza. Érdekes módon sok gébnek nincs úszóhólyagja, más szervek pedig levegőlégzésre vannak kialakítva. [...]
Számos hal esetében a kopoltyúlégzés a fejlődés korai szakaszában nem elégíti ki teljes mértékben a szervezet szükségleteit. Ennek eredményeként járulékos szervek (bél-, farok- és háti vénák) fejlődnek, amelyek jelentős mértékben hozzájárulnak a kopoltyúlégzéshez. A kopoltyúlégzés fejlődésével és javulásával az embrionális légzés fokozatosan csökken.[...]
A légzés gyakorisága mellett a légzés mélységének változásai is megfigyelhetők. A halak bizonyos esetekben (alacsony P02 mellett, magas hőmérsékleten, megnövekedett víz CO2-tartalom mellett) nagyon gyakran lélegzik. Maguk a légzési mozgások kicsik. Az ilyen sekély légzés különösen könnyen megfigyelhető magas hőmérsékleten. Egyes esetekben a hal mélyeket lélegzik. A száj és a kopoltyúfedők szélesen nyílnak és záródnak. Sekély légzésnél magas a légzésritmus, mély légzésnél kicsi.[...]
A halak légzési ritmusát megfigyelve M. M. Voskoboynikov arra a következtetésre jutott, hogy a víz egyirányú áthaladását a szájon, a kopoltyúszálakon és a kopoltyúnyílásokon keresztül a kopoltyúfedők munkája és a kopoltyúszálak speciális helyzete biztosítja [. ..]
A kopoltyús típusú légzés kialakulásával a lazac könnyebben használja fel az oxigént, még akkor is, ha az alacsony koncentrációban van jelen (az O2 küszöbkoncentrációjának csökkenése).[...]
A fő és a kiegészítő légzés aránya a különböző halakban eltérő. Még a csótányban is a béllégzés járulékosról majdnem egyenlővé vált a kopoltyúlégzéssel. A csíknak még szüksége van. béllégzés, még akkor is, ha jól levegőztetett vízben van. Időről időre felemelkedik a felszínre és lenyeli a levegőt, majd ismét lesüllyed a fenékre. Ha például süllőnél vagy pontynál oxigénhiány miatt a légzésritmus gyakoribbá válik, akkor a csótány c. Ilyen körülmények között nem növeli a légzést, hanem intenzívebben használja a béllégzést.[...]
A vizet a kopoltyúüregen keresztül pumpálják a szájrészek és a kopoltyúfedelek mozgatásával. Ezért a halak légzési sebességét a kopoltyúfedők mozgásainak száma határozza meg. A halak légzési ritmusát elsősorban a víz oxigéntartalma, valamint a szén-dioxid koncentrációja, hőmérséklete, pH-ja, stb. befolyásolja. Ráadásul a halak oxigénhiányra (vízben és vérben) sokkal érzékenyebbek. mint a szén-dioxid-felesleghez (hiperkapnia). Például 10 °C-on és normál oxigéntartalom mellett (4,0-5,0 mg/l) a pisztráng 60-70, a ponty 30-40 légzőmozdulatot tesz percenként, 1,2 mg 02/l-nél a légzésszám 2-3-mal nő. alkalommal. Télen a pontyok légzési ritmusa erősen lelassul (percenként akár 3-4 légzőmozgás is).[...]
Nyitott szájjal és zárt kopoltyúfedelekkel a zod belép a szájüregbe, és a kopoltyúszálak között áthalad a kopoltyúüregbe. Ez egy lehelet. Ezután a száj bezárul, a kopoltyúfedő kissé kinyílik és a víz kifolyik. Ez egy kilégzés. Ennek a folyamatnak a részletes vizsgálata két különböző elképzeléshez vezetett a légzés mechanizmusáról.[...]
Egyes halaknál a garat és a kopoltyúüreg levegőlégzésre alkalmas.[...]
A legtöbb halban a kopoltyúk a fő légzőszervek. Példákat lehet azonban hozni arra, hogy egyes halakban a kopoltyúlégzés szerepe lecsökken, míg más szervek szerepe megnövekszik a légzési folyamatban. Ezért arra a kérdésre válaszolni, hogy milyen halak lélegeznek be Ebben a pillanatban, ez nem mindig lehetséges. A Bethe táblázatot jelentősen bővítve bemutatjuk a kapcsolatokat különböző formák halak belégzése normál körülmények között (85. táblázat).[...]
Többször is megfigyelték a felesleges CO2 gátló hatását a kopoltyúlégzésre és a tüdőlégzés stimulálására tüdőhalaknál. A tüdőhal átmenetét a vízi légzésről a levegőre az artériás p02 csökkenése és a pCO2 növekedése kíséri. Külön meg kell jegyezni, hogy a tüdőben a levegő légzésének stimulálása és a vízi légzés gátlása a víz 02 szintjének csökkenése és a CO2 szint növekedése hatására következik be. Igaz, tüdőhalak ((Cheosegagosk) hipoxia során a pulmonalis és a kopoltyúlégzés is fokozódik, hypercapnia alatt pedig csak a pulmonalis légzés. Érdekesség, hogy a hypoxia és a hypercapnia együttes hatására a tüdő szellőzése fokozódik, a kopoltyúlégzés csökken. a szerzők szerint a kemoreceptorok a kopoltyúk területén vagy az efferens kopoltyúerekben találhatók.[...]
A kopoltyútakaró fejletlensége vagy teljes hiánya megnehezíti a légzést, és a kopoltyúk betegségéhez vezet. A ferde pofa megzavarja a táplálékfelvételt. Az ívelt hát és a mopsz alakú fej jelentős csökevényhez vezet.[...]
A béllégzés legelterjedtebb módja az, amikor a levegőt átnyomják a bélen, és annak középső vagy hátsó részében gázcsere történik (cikk, néhány harcsa). Egy másik típusnál, például Hippostomosnál és Acarysnél, a levegő, miután egy ideig a belekben marad, nem távozik a végbélnyíláson keresztül, hanem visszaszorul a szájüregbe, majd a kopoltyúréseken keresztül kilökődik. Ez a fajta béllégzés alapvetően különbözik az elsőtől; később egyes halakban tüdőlégzéssé fejlődött.[...]
A levegőlégzés bonyolultabb eszköze az epibranchiális szerv. Az epibranchiális szerv a folyóban élő Ory-ocephalusban (kígyófej) található. Ámor, Luciocephalusban, Anabasban stb. Ezt a szervet a garat kiemelkedése képezi, és nem maga a kopoltyúüreg, mint a labirintusos halakban.[...]
Légzőmozgások, légzési ritmus. A halakban az operculum időszakosan kinyílik és bezáródik. Az operculum ezen ritmikus mozgásait régóta légzőmozgásokként ismerik. A légzési folyamat helyes megértését azonban viszonylag nemrég sikerült elérni.[...]
Nyilvánvaló, hogy a bőrlégzés intenzitása a halak oxigénhiányos élethez való alkalmazkodásának kifejeződése, amikor a kopoltyúlégzés nem képes a szervezetet a szükséges mennyiségű oxigénnel ellátni.[...]
Megfigyelt Általános szabály: a léglégzés fejlődésével a kopoltyútérfogat csökkenése következik be (Suvorov). Anatómiailag ez a kopoltyúszálak lerövidülésében (Polypterus, Ophiocephalus, Arapaima, Electrophorus) vagy egész számú szirom eltűnésében (Monopterus, Amphipnous és tüdőhalaknál) fejeződik ki. A Protopterusban például az első és a második íven szinte nincs szirom, a Lepidosirene-ben pedig a kopoltyúszálak rosszul fejlettek.[...]
A meleg vizek halai labirintus formájában rendelkeznek a levegő légzésére szolgáló eszközzel. A labirintusszervet maga a kopoltyúüreg kiemelkedése képezi, és néha (mint az Anabasnál) saját izmokkal van felszerelve. A „labirintusüreg” belső felülete a nyálkahártyával borított ívelt csontlemezek miatt különböző görbületekkel rendelkezik. Sok véredény és kapilláris közeledik a „labirintusüreg” felszínéhez. A vér a negyedik afferens elágazó artéria ágából jut be hozzájuk. Az oxigéndús vér a dorsalis aortába áramlik. A halak által a szájban felfogott levegő a szájból bejut a labirintusba, és ott oxigént bocsát ki a vérbe. [...]
A közelmúltban S. V. Streltsova (1949) 15 halfajon végzett részletesebb vizsgálatokat a bőrlégzéssel kapcsolatban. Meghatározta az általános légzést és kifejezetten a bőrlégzést is. A kopoltyúlégzést úgy kapcsolták ki, hogy egy lezárt gumimaszkot helyeztek a kopoltyúkra. Ez a technika lehetővé tette számára, hogy meghatározza a bőrlégzés részesedését a halak teljes légzésében. Kiderült, hogy ez az érték a különböző halaknál nagyon eltérő, és a halak életmódjával, ökológiájával függ össze.[...]
Kísérletek kimutatták, hogy az V, VII, IX és X pár fejideg szükséges a normál légzéshez. A belőlük lévő ágak beidegzik a felső állkapcsot (V pár), az operculumot (VII pár) és a kopoltyúkat (IX és X pár).[...]
A gyakorlatban minden ciklostoma és hal rendelkezik „morfofunkcionális tartalékkal” a légzési teljesítmény növelésére bizonyos „vzbmgochshh” gázcsere-struktúrák formájában. Kísérletileg megállapították, hogy normál körülmények között a halaknál a kopoltyúszálak legfeljebb 60%-a működik. A többit csak előrehaladott hipoxia esetén kapcsolják be, vagy ha megnő az oxigénigény, például ha az úszás sebessége nő.[...]
Lárvaállapotban (ebihal) a kétéltűek nagyon hasonlítanak a halakra: megtartják a kopoltyúlégzést, uszonyaik, kétkamrás szívük és egy keringésük van. A felnőtt formákra háromkamrás szív, két vérkeringési kör és két pár végtag jellemző. Tüdők megjelennek, de gyengén fejlettek, ezért a bőrön keresztül további gázcsere történik (81. ábra). A kétéltűek meleg, párás helyeken élnek, különösen a trópusokon gyakoriak, ahol a legtöbben vannak.[...]
A tokhal lárváit és ivadékait a tojásból való kikelés utáni első két napban szállítják, mielőtt áttérnének kopoltyúlégzésre, mivel a kopoltyúlégzéshez több oxigénre van szükség. A víz oxigéntelítettsége a normál telítettség legalább 30%-a legyen. 14-17 °C-os vízhőmérséklet és állandó levegőztetés mellett az ültetési sűrűség a lárvák tömegétől függően 200 db-ra növelhető. 1 liter vízre.[...]
A lárvának 15 napos korában megnagyobbodott bélvénák vannak, amelyek összefonják a beleket (már a légzés funkcióját látják el), és mellúszója sűrűn elágazó erekkel. 57 napos korukra a lárvák külső kopoltyúi összezsugorodtak, és az operculum teljesen bezárja őket. Minden. az uszonyok, a preanális kivételével, jól ellátottak erekkel. Ezek az uszonyok légzőszervként szolgálnak (ri£.-67).[...]
Az azonos típusú halakon - a patakipisztránggal - végzett, gondosan elvégzett tesztmunka során kimutatták, hogy már pH 5,2-nél a kopoltyúhám nyálkahártya sejtjeinek hipertrófiája lép fel, és a nyálka felhalmozódik a kopoltyúkon. Ezt követően, amikor a víz savassága 3,5-re emelkedett, a kopoltyúhám pusztulását és a támasztósejtektől való kilökődését észlelték. A nyálka felhalmozódását a kopoltyúkon olyan időszakokban, amikor különösen nehéz a légzés, más lazachalfajoknál is megfigyelték.[...]
Növelni kell a pO2-t, amelynél HbO2 képződik. A halaknál többnyire fokozódik a kopoltyúlégzés és a pulzusszám. Ebben az esetben nemcsak a p02 marad magasabb szinten, hanem a pCO2 is csökken. Ezt azonban a szervezet csak bizonyos hőmérsékleti határok között tudja elérni, mivel a tározóban a víz kevésbé telített oxigénnel magasabb hőmérsékleten, mint alacsonyabb hőmérsékleten. BAN BEN laboratóriumi körülmények valamint az élő hal zárt edényekben történő szállítása során a halak állapota ezzel javítható; hogy a hőmérséklet emelkedésével a vízben a POg mesterségesen, levegőztetés révén nő.[...]
Az epibranchiális és labirintusszervek a kígyófejekben és a trópusi halakban (betták, gourami, makropodák) találhatók. Ezek a kopoltyúüreg (labirintusszerv) vagy a garat (epibranchiális szerv) zsákszerű kiemelkedései, és főként léglégzésre szolgálnak.[...]
Az európai keserűben a légzőhálózat edényei elérik nagyobb fejlődés mint a többi pontyhalunk. Ez annak az eredménye, hogy a szervezet alkalmazkodott a puhatestűek kopoltyúüregében lévő élethez a fejlődés korai szakaszában, rossz oxigénkörülmények között. A vízben való életre való áttéréssel mindezek az alkalmazkodások eltűnnek, és csak a fejlett kopoltyúlégzés marad meg.[...]
A halakat porcosra és csontosra osztják. A halak élőhelye a víztestek, amelyek formálták testük sajátosságait, és mozgásszervként uszonyokat hoztak létre. A légzés kopoltyú, a szív pedig kétkamrás és egy keringése van.[...]
R. Lloyd szerint ebben az esetben a vezető pont a kopoltyúkon áthaladó víz áramlásának növekedése, és ennek következtében a kopoltyúhám felszínét elérő méreg mennyiségének növekedése, majd a kopoltyúba való behatolás. test. Ezenkívül a kopoltyúhám felszínén lévő méregkoncentrációt nemcsak a méreg koncentrációja határozza meg az oldat nagy részében, hanem a légzés sebessége is. Tegyük ehhez hozzá, hogy M. Shepard által szerzett adatok szerint a víz oxigénkoncentrációjának csökkenésével a vér hemoglobintartalma nő, és ami a legfontosabb, a kopoltyúkon keresztüli vérkeringés sebessége nő.[...]
Egyébként ugyanezt a képességet használták a benőtt szájú CGRP-k eseteinek magyarázatára. És itt a tanulmányok kimutatták, hogy ezek a pontyok egy ideig kiélik létezésüket, miután alkalmazkodtak ahhoz, hogy a kopoltyúnyílásokon keresztül felszívjanak vizet, és ezzel együtt bizonyos számú rákfélét is.[...]
A chordákra jellemző az is, hogy a notochord felett egy cső formájában lévő idegköteg, a notochord alatt pedig egy emésztőcső formájában található. Továbbá jellemző rájuk, hogy embrionális állapotban vagy egész életük során számos kopoltyúrés jelenléte van, amelyek az emésztőcső garatrégiójából kifelé nyílnak, és légzőszervek. Végül jellemző rájuk, hogy a szív vagy pótér a hasi oldalon helyezkedik el.[...]
Összefoglalva a jelenleg rendelkezésre álló számos kísérleti adatot a hosszú vagy rövid távú oxigénhiány különböző ökológiájú halakra gyakorolt hatásáról, számos általános következtetés vonható le. A halak elsődleges reakciója a hipoxiára a légzés fokozása a légzés gyakoriságának vagy mélységének növelésével. A kopoltyúszellőztetés térfogata meredeken növekszik. A szívfrekvencia csökken, és a lökettérfogat nő, így a véráramlás állandó marad. A hipoxia kialakulása során az oxigénfogyasztás kezdetben kissé megemelkedik, majd visszatér a normális szintre. A hipoxia elmélyülésével az oxigénfelvétel hatékonysága csökkenni kezd, miközben a szövetek oxigénfogyasztása nő, ami további nehézségeket okoz a halak oxigénigényének kielégítésében alacsony oxigéntartalmú víz mellett. Csökken az artériás és vénás vér oxigénfeszültsége, a vízből származó oxigén hasznosítása, átvitelének hatékonysága és a vér oxigénellátásának hatékonysága.[...]
Az elektrokardiogramot az alábbiak szerint rögzítjük. Vékony, rugalmas vezetőkre forrasztott elektródákat helyeznek be: az egyiket a test ventrális oldalán a szív területére, a másikat a hátúszó és a fej közé a hátoldalon. A légzésszám rögzítéséhez elektródákat helyeznek az operkulumba és a szószékbe. A légzésfrekvencia és a pulzusszám rögzítése egyidejűleg is elvégezhető két független csatornán egy elektrokardiográfon vagy bármely más eszközön (például kétcsatornás elektroencefalográf) keresztül. Ebben az esetben a halak szabad állapotban lehetnek az akváriumban vagy rögzített állapotban. Az elektrokardiogram felvétele csak az akváriumvíz teljes átvizsgálása mellett lehetséges. Az árnyékolás kétféleképpen történhet: horganyzott vaslemezt vízbe merítve vagy egy vezetőt az akvárium aljára forrasztva. Ha az akvárium plexi, akkor vaslapra kell telepíteni.[...]
Összehasonlítva ezeket a fiatalokra vonatkozó adatokat Kuptsis kifejlett csótányokra vonatkozó adataival, könnyen belátható, hogy a fiatal csótányok küszöbértéke a kikelés utáni 49. napon nagyon közel van az imágókra vonatkozó küszöbértékhez (1 illetve 0,6-1 mg/l). ). Következésképpen a kopoltyúlégzés kialakulása után az oxigénfelhasználó képesség gyorsan eléri a határát.[...]
A kopoltyúk jelentős szerepet játszanak a felesleges sók eltávolításában. Ha a kétértékű ionok jelentős mennyiségben ürülnek ki a vesén és az emésztőrendszeren keresztül, akkor az egyértékű ionok (főleg N és SG) szinte kizárólag a kopoltyúkon keresztül ürülnek ki, amelyek a halakban kettős funkciót látnak el - a légzést és a kiválasztást. A kopoltyúhám speciális nagy kehelysejteket tartalmaz, amelyek nagyszámú mitokondriumot és jól fejlett eudoplazmatikus retikulumot tartalmaznak. Ezek a "klorid" (vagy "só") sejtek az elsődleges kopoltyúszálakban helyezkednek el, és a légzősejtekkel ellentétben a vénás rendszer edényeihez kapcsolódnak. Az ionok átvitele a kopoltyúhámon keresztül aktív transzport jellegű, és energiafelhasználással jár. A kloridsejtek kiválasztó tevékenységének ingere a vér ozmolaritásának növekedése.[...]
A szuszpendált szilárd anyagok általában instabil vagy stabil szuszpenziót képeznek, és szervetlen és szerves komponenseket is tartalmaznak. Tartalmuk növekedésével a fényáteresztés romlik, a fotoszintézis aktivitása csökken, ill kinézet a víz és a kopoltyúlégzés károsodhat. A szilárd részecskék leülepedésével a bentikus flóra és fauna aktivitása csökken.[...]
A halak ontogenezisében megfigyelhető az egyes oxigénbefogadó felületek bizonyos szerepsora: a tokhal tojása a teljes felületen lélegzik; az embrióban az oxigénellátás főként a sárgájazsákon lévő sűrű kapillárishálózaton keresztül történik; a kikelés után, körülbelül az 5. napon megjelenik a kopoltyúlégzés, amely aztán a fő légzéssé válik. [...]
A cickó a víz felszínére emelkedik, hogy levegőt nyeljen: t = 10°-on óránként 2-3 alkalommal, 25-30°-on pedig már 19-szer. Ha felforralja a vizet, azaz csökkenti a P02-t, akkor a csík óránként egyszer t = 25-2,7°-on emelkedik a felszínre. Folyó vízben t=5°-on 8 órán keresztül nem emelkedett a felszínre. Ezek a kísérletek egyértelműen azt mutatják, hogy a béllégzés, amely a kopoltyúlégzés kiegészítője, meglehetősen kielégítően megbirkózik a funkciójával a szervezet alacsony szükségleteivel 02-on (t = 5°-on) vagy magas oxigénkoncentráció esetén a környezetben (futás). víz). De a kopoltyúlégzés nem elég, ha a szervezetben megnövekedett az anyagcsere (t == 25-30°), vagy a P02 a környezetben (forralt víz) jelentősen lecsökkent. Ilyenkor járulékosan aktiválódik a béllégzés, és a csóka megkapja a szükséges oxigénmennyiséget.[...]
A devonban az éghajlat élesen kontinentális, száraz, éles hőmérséklet-ingadozásokkal a nap folyamán és az évszakok között; kiterjedt sivatagok és félsivatagok jelentek meg. Az első eljegesedéseket is megfigyelték. Ebben az időszakban virágzott a hal, benépesítette a tengereket és édes vizek. Abban az időben sok szárazföldi víztározó kiszáradt nyári időszak, télen megfagytak, és a bennük lakó halakat kétféleképpen lehetett megmenteni: az iszapba temetve vagy víz után vándorolva. Az első utat a tüdőhalak választották, amelyekben a kopoltyúlégzéssel együtt kialakult a pulmonalis légzés (a tüdő az úszóhólyagból fejlődött ki). Uszonyaik pengéknek tűntek, különálló csontokból álltak, amelyekhez izmokat kapcsoltak. Az uszonyok segítségével a halak az alján kúszhattak. Ezenkívül tüdőlégzésük is lehet. A lebenyúszójú halakból születtek az első kétéltűek - stegocephalians. A devonban a szárazföldön megjelentek az első óriási páfrány-, zsurló- és mohaerdők.[...]
A halak általános klinikai elváltozásai közül a következőket jegyezzük meg: az általános állapot depressziója, a következő reakciók elnyomása és torzulása: külső irritáció; sötétedés, sápadtság, hiperémia és vérzések a test bőrén; fodros pikkelyek; az egyensúlyérzék, a tájékozódás, a mozgáskoordináció és az uszonyok összehangolt munkájának zavara; kötőhártya-gyulladás, keratitis, szürkehályog, szaruhártya-fekélyek, kidudorodó szemek, látásvesztés; az étkezés teljes vagy részleges megtagadása; a has duzzanata (akut mérgezési esetek); a légzés ritmusának és a kopoltyúfedők vibrációs amplitúdójának változása; a törzsizmok időszakos görcsei, a kopoltyúfedők és a mellúszók remegése. Krónikus mérgezés esetén a fokozódó kimerültség jelei alakulnak ki. Súlyos folyamatokban mérgező vízkór alakul ki. Elhullás esetén mérgezett hal: lesüllyed a víz felszínéről a fenékre, kómába kerül, a légzés felületessé válik, majd leáll - bekövetkezik a halál.[...]
A CO2-tartalom változását észlelő perifériás receptorok lokalizációja és az impulzusok e receptoroktól a légzőközpontba vezető útvonala kevésbé egyértelmű. Például a kopoltyúkat beidegző IX és X agyidegpár elvágása után az impulzusok gyengültek maradtak. Tüdőhalakban a kopoltyús légzés gátlását figyelték meg a víz pCO2-értékének növekedésével, amely atropinnal enyhíthető. Ezekben a halakban nem figyelték meg a tüdőlégzés elnyomásának hatását a felesleges szén-dioxid hatására, ami arra utal, hogy a kopoltyú területén CO2-re érzékeny receptorok vannak jelen.
A szervezetben az O 2 fogyasztását és a CO 2 felszabadulását biztosító folyamatok összességét ún lélegző. Vannak külső és belső légzési folyamatok. A külső légzés biztosítja a gázcserét a test és a külső környezet között, a belső légzés az O2 elfogyasztását és a CO 2 felszabadulását a szervezet sejtjei által.
A gázok légzőfelületeken keresztüli diffúzióját biztosító tényező a koncentrációjuk különbsége. Az oldott gázok mozgása a nagy koncentrációjú területről az alacsony koncentrációjú területre irányul.
Kis szervezetekben a gázcsere általában diffúz módon megy végbe a test (vagy sejt) teljes felületén. Nagyobb állatoknál a gázok vagy közvetlenül (a rovarok légcsőrendszere), vagy speciális eszközök segítségével jutnak a szövetekbe. Jármű(vér, hemolimfa).
Az állat szöveteibe jutó oxigén mennyisége a légzőfelület területétől és a rajtuk lévő oxigénkoncentráció különbségétől függ. Ezért a légúti epitélium növekedése minden légzőszervben megfigyelhető. Az oxigéndiffúzió magas gradiensének fenntartásához a cseremembránon a közeg mozgatása (szellőztetés) szükséges. Ezt az állat teljes testének (oligochaeta féreg, piócák) vagy egyes részeinek (rákfélék) légzésritmusos mozgása, valamint a csillós hám (puhatestűek, lándzsa) munkája biztosítja.
Számos meglehetősen nagy állat nem rendelkezik speciális légzőszervekkel. Bennük a gázcsere nedves bőrön keresztül történik, amely bőséges érhálózattal van felszerelve (földigiliszta). A bőrlégzés, mint kiegészítő módszer a speciális légzőszervekkel rendelkező állatokra jellemző. Például a kopoltyús angolnák oxigénigényének 60%-át a bőrlégzéssel elégítik ki, a tüdővel rendelkező békáknál ez az érték több mint 50%.
Légzőszervek be vízi környezet a kopoltyúk, a talaj-levegőben a tüdő és a légcső.
Kopoltyúk olyan szervek, amelyek a testüregen kívül helyezkednek el hámfelületek formájában, amelyeken a vér kapillárisainak sűrű hálózata hatol át. A kopoltyúlégzés a soklevelű annelidákra, a legtöbb puhatestűre, rákfélére, halra és kétéltű lárvára jellemző. A kopoltyúlégzés a halaknál a leghatékonyabb. Azon alapul ellenáramlás jelenség: A kopoltyúszálak kapillárisaiban a vér a kopoltyúkat mosó víz áramlásával ellentétes irányba folyik.
Tüdő, mint általában, belső szervek, és védve vannak a kiszáradástól. Két típusa van: diffúzióÉs szellőzés. Az első típusú tüdőben a gázcsere csak diffúzióval történik. A viszonylag kicsi állatoknak van ilyen tüdeje: tüdő puhatestűek, skorpiók, pókok. Csak a szárazföldi gerinceseknek van szellőzőtüdeje.
A tüdő szerkezetének szövődménye a kétéltűektől az emlősökig terjedő sorozatban a légúti epitélium területének növekedésével jár. Így a kétéltűeknél 1 cm 3 tüdőszövet teljes gázcserélő felülete 20 cm 2. Az emberi tüdőhám hasonló mutatója 300 cm 2.
A légzőfelület növekedésével egyidejűleg javul a tüdő szellőzésének mechanizmusa, amelyet a hüllőktől kezdve a mellkas térfogatának változása miatt, emlősöknél pedig a rekeszizom izmainak részvételével hajtanak végre. Ezek az alkalmazkodások lehetővé tették a melegvérű állatok (madarak és emlősök) számára, hogy drámai módon megnöveljék anyagcsere sebességüket.
A légzőszervek harmadik típusa az légcső. Levegővel teli, vékony falú, elágazó, nem összeeső invaginációk a testbe. A légcső kommunikál a külső környezettel a kutikulában lévő nyílásokon keresztül - spiracles. A rovarokban leggyakrabban 12 pár van belőlük: 3 pár a mellkason és 9 pár a hason. A spirálok az oxigén mennyiségétől függően zárhatnak vagy kinyílhatnak. Nál nél magas fokozat a légcsőrendszer fejlődése (rovaroknál), számos ága összefonja az összes belső szervet és közvetlenül gázcserét biztosít a szövetekben. Az alapvető különbség a légcső és a pulmonalis és kopoltyús légzés között az, hogy ehhez nem szükséges a vér, mint szállítási közvetítő részvétele a gázcserében.
A légcsőrendszer elegendően képes támogatni magas szint szöveti légzést, ezáltal biztosítva a rovar magas élettani aktivitását.
A légcső szellőztetését rovaroknál repülés hiányában leggyakrabban a has ritmikus összehúzódásai végzik, repülés közben pedig a mellkas mozgása fokozza.
Egyes rovarok vízi lárvái segítségével lélegzik légcsőkopoltyúk. Ebben az esetben a légcsőrendszerből hiányoznak a spirálok, azaz. le van zárva és levegővel van feltöltve. A zárt légcsőrendszer ágai belépnek a „kopoltyúkba” - a függelékekbe nagy felületés egy vékony kutikula, amely lehetővé teszi a gázcserét a légcsőrendszer víz és levegője között. Ilyen légcsőkopoltyúk találhatók például a májusi légy lárváiban. Egyes szitakötők lárváinál a légcső kopoltyúi a végbél üregében helyezkednek el, és a rovar úgy szellőzteti, hogy vizet szív a bélbe, majd visszanyomja.
A gázcsere vagy a légzés a szervezet oxigénfelvételében fejeződik ki környezet(víz vagy légkör), és az utóbbiba engedjük ki szén-dioxid a szövetekben végbemenő oxidációs folyamat végtermékeként, melynek hatására felszabadul az élethez szükséges energia. Az oxigént a szervezet különféle módokon érzékeli; főként a következőképpen jellemezhetők: 1) diffúz légzés és 2) lokális, azaz speciális szervek általi légzés.
Diffúz légzés az oxigén felszívódásából és a szén-dioxid felszabadulásából áll a külső szövet teljes felületén - az emésztőcső bőre és hámhártyája - a béllégzés, azaz a speciálisan erre a célra kialakított szervek nélkül. Ez a gázcsere-módszer jellemző a primitív többsejtű állatok bizonyos típusaira, mint például a szivacsokra, coelenterátumokra és laposférgekre, és a keringési rendszerük hiányából adódik.
Magától értetődik, hogy a diffúz légzés csak azokban az organizmusokban rejlik, amelyekben a test térfogata kicsi és a felülete viszonylag nagy, mivel ismert, hogy a test térfogata a sugár kockájával és a megfelelő felülettel arányosan nő. - csak a sugár négyzetére. Következésképpen nagy testtérfogat esetén ez a légzési mód elégtelennek bizonyul.
A diffúz légzés azonban többé-kevésbé megfelelő térfogat-felület arány mellett sem tudja mindig kielégíteni az élőlényeket, hiszen minél energikusabban nyilvánul meg az élettevékenység, annál intenzívebb oxidációs folyamatoknak kell beindulnia a szervezetben.
Az élet intenzív megnyilvánulásaival a test kis térfogata ellenére növelni kell az oxigént tartalmazó környezettel való érintkezési területét, és speciális eszközöket kell használni a légutak szellőzésének felgyorsítására. A gázcsere területének növekedését speciális légzőszervek fejlesztése éri el.
A speciális légzőszervek felépítésük és a testben való elhelyezkedésük részleteiben jelentősen eltérnek egymástól. A vízi állatoknál ilyen szervek a kopoltyúk, a szárazföldi állatoknál a légcső és a gerincteleneknél, a gerinceseknél pedig a tüdő.
Kopoltyú légzés. A kopoltyúk külső és belső. A primitív külső kopoltyúk a bőr bolyhos hajtásainak egyszerű kiemelkedései, amelyek bőségesen vannak ellátva kapilláris erekkel. Bizonyos esetekben az ilyen kopoltyúk funkciójukban alig különböznek a diffúz légzéstől, annak csak egy magasabb szintje (332. ábra- A, 2).Általában a test elülső területein koncentrálódnak.
A belső kopoltyúk az emésztőcső kezdeti szakaszának nyálkahártyájának ráncaiból alakulnak ki a kopoltyú rések között (246-2-5. ábra; 332- 7). A velük szomszédos bőr bőséges ágakat képez szirmok formájában, nagyszámú kapilláris erekkel. A belső kopoltyúkat gyakran speciális bőrredő (operculum) borítja, oszcilláló mozgások amely javítja a csere feltételeket, növeli a víz áramlását és eltávolítja a használt adagokat.
A belső kopoltyúk a vízi gerincesekre jellemzőek, és bennük a gázcsere folyamatát bonyolítja, hogy a víz egy része a kopoltyúrésekhez jut a szájüregen keresztül, és a kopoltyú operculum mozgása. Emellett kopoltyújuk is bekerül a vérkeringésbe. Minden kopoltyúívnek megvannak a maga erei, és ezzel egyidejűleg a keringési rendszer magasabb differenciáltsága érhető el.
Természetesen a gázcsere kopoltyús módszereivel a bőrlégzés is megőrzhető, de annyira gyenge, hogy háttérbe szorul.
Az emésztőrendszer oropharynxének leírásakor már elhangzott, hogy a kopoltyú apparátus néhány gerinctelenre is jellemző, mint például a hemichordáták és a húrok.
Pulmonális légzés-nagyon fejlett gázcsere-módszer, amely könnyen szolgálja a masszív állatok szervezeteit. Szárazföldi gerincesekre jellemző: kétéltűekre (nem lárva állapotban), hüllőkre, madarakra és emlősökre. A tüdőben koncentrálódó gázcsere aktushoz számos más funkciójú szerv csatlakozik, aminek következtében a pulmonális légzésmód nagyon összetett szervrendszer kialakítását igényli.
A gerincesek vízi és szárazföldi légzési típusainak összehasonlításakor egy fontos anatómiai különbséget kell szem előtt tartani. A kopoltyúlégzés során a víz egyes részei egymás után bejutnak a primitív szájba, és a kopoltyúréseken keresztül szabadulnak fel, ahol a kopoltyúredők edényei vonják ki belőle az oxigént. Így a gerincesek kopoltyús légzőkészülékét egy bejárat és számos kilépőnyílás jellemzi. A pulmonális légzés során ugyanazokat a nyílásokat használják a levegő bejuttatására és eltávolítására. Ez a jellemző természetesen azzal a szükséglettel jár, hogy levegőt kell be- és kinyomni a gázcsereterület gyorsabb szellőztetése érdekében, vagyis a tüdő kitágításának és összehúzásának szükségességével.
Feltételezhető, hogy a gerincesek távoli, primitívebb ősei az úszóhólyag falában önálló izomszövettel rendelkeztek, amely tüdővé alakult át; Időszakos összehúzódásai kiszorították a levegőt a buborékból, kiegyenesedésének eredményeként a buborékfalak rugalmassága miatt friss levegő adagok gyűltek össze. A rugalmas szövet a porcos szövettel együtt még mindig dominál a légzőszervek támaszaként.
Ezt követően az élőlények létfontosságú aktivitásának növekedésével a légzőmozgások ezen mechanizmusa tökéletlenné vált. A fejlődés történetében felváltotta olyan erő, amely vagy a szájüregben és a légcső elülső részében (kétéltűek), vagy a mellkas és a hasüreg falaiban (hüllők, emlősök) koncentrálódott egy speciálisan a törzsizmok (légzőizmok) differenciált része és végül a rekeszizom. A tüdő passzívan tágul és összehúzódik ezen izmok mozgásának engedelmeskedik, megőrzi az ehhez szükséges rugalmasságot, valamint segédeszközként egy kis izomkészüléket.
A bőrlégzés annyira jelentéktelenné válik, hogy szerepe szinte nullára csökken.
A szárazföldi gerincesek, valamint a vízi állatok tüdejében a gázcsere szorosan kapcsolódik a keringési rendszerhez, külön légző- vagy tüdőkeringés szerveződésén keresztül.
Teljesen világos, hogy a szervezetben a tüdőlégzés során bekövetkező fő szerkezeti változások a következőkre vezethetők vissza: 1) a tüdő munkaterületének levegővel való érintkezésének növekedése és 2) ennek nagyon szoros és nem kevésbé kiterjedt kapcsolata. terület a vérkeringés vékonyfalú kapillárisaival.
A légzőkészülék funkciója - levegőt juttatni a gázcsere számos csatornájába - a nyitott, tátongó csőrendszer felépítésének természetéről beszél. Faluk a lágy bélcsőhöz képest keményebb anyagból áll segédanyag; helyenként csontszövet formájában (orrüreg), és főleg formában porcszövetés könnyen hajlítható, de rugalmas szövet, amely gyorsan visszatér a normál állapotba.
A légutak nyálkahártyáját speciális csillós hám borítja. Csak néhány területen változik más formába e területek egyéb funkcióinak megfelelően, például a szaglórégióban és magán a gázcsere helyein.
A tüdő légutak mentén három jellegzetes terület vonzza a figyelmet. Ezek közül a kezdeti üreg, az orrüreg a levegő befogadására szolgál, amit itt szaglásra vizsgálunk. A második rész, a gége, a légutak és az emésztőrendszer elválasztására szolgáló eszköz, amikor a táplálékkóma áthalad a garaton, hangokat ad ki, és végül köhögési impulzusokat hoz létre, amelyek kiürítik a nyálkát a légutakból. Az utolsó szakasz - l e g k és e - a közvetlen gázcsere szervét jelenti.
Az orrüreg és a gége között található a garatüreg, amely az emésztőrendszerrel közös, a gége és a tüdő között pedig egy légzőjárat található.
test torok, vagy légcső. Így az átáramló levegőt a leírt táguló szakaszok használják fel három különböző irányok: a) érzékelt szagok, b) hangkeltő eszközök és végül V) gázcsere, amelyből az utolsó a fő.
| 19. táblázat. Összehasonlító jellemzők a lárvák és a kifejlett békák szerkezete | ||
| Jel | Lárva (ebihal) | Felnőtt állat |
| Testalkat | Halszerű, végtagbimbókkal, farokkal úszóhártyával | A test megrövidült, két pár végtag fejlett, farok nincs |
| Az utazás módja | Úszás a farokkal | Ugrás, úszás hátsó végtagok használatával |
| Lehelet | Elágazó (a kopoltyú először külső, majd belső) | Tüdő és bőr |
| Keringési rendszer | Kétkamrás szív, egy vérkeringési kör | Háromkamrás szív, két vérkeringési kör |
| Érzékszervek | Az oldalsó vonalszervek fejlettek, a szemekben nincs szemhéj | Oldalsó vonalszervek nincsenek, a szemekben a szemhéjak fejlettek |
| Pofák és etetési mód | Az állkapcsok kanos lemezei lekaparják az algákat az egysejtűekkel és más kis állatokkal együtt | Az állkapcsokon nincsenek kanos lemezek, a ragadós nyelv befogja a rovarokat, puhatestűeket, férgeket és halivadékokat |
| Életmód | Víz | Szárazföldi, félig vízi |
Reprodukció. A kétéltűek kétlakiak. A nemi szervek párosak, a férfiaknál enyhén sárgás herékből, a nőstényeknél pigmentált petefészkekből állnak. Efferens csatornák nyúlnak ki a herékből, és behatolnak a vese elülső részébe. Itt kapcsolódnak a vizelettubulusokhoz és az ureterbe nyílnak, amely egyszerre látja el a vas deferens funkcióját és nyílik a kloákába. A peték a petefészekből a testüregbe esnek, ahonnan a petevezetékeken keresztül szabadulnak fel, amelyek a kloákába nyílnak.
A békák jól meghatározott szexuális dimorfizmussal rendelkeznek. Így a hímnek az elülső lábak belső lábujjain gumók vannak ("nászkallusz"), amelyek a nőstény megtermékenyítés közbeni megtartására szolgálnak, valamint hangzsákok (rezonátorok), amelyek károgáskor fokozzák a hangot. Hangsúlyozni kell, hogy a hang először a kétéltűeknél jelenik meg. Nyilvánvalóan ez összefügg a szárazföldi élettel.
A békák tavasszal, harmadik életévükben szaporodnak. A nőstények ikrákat költenek a vízbe, a hímek pedig magfolyadékkal öntözik őket. A megtermékenyített peték 7-15 napon belül fejlődnek ki. Az ebihalak - a békák lárvái - szerkezetükben nagyon különböznek a felnőtt állatoktól (19. táblázat). Két-három hónap elteltével az ebihal békává változik.
