Egy zigóta képződik, amely képes továbbfejlődni. A zigóta osztódását hasításnak nevezzük. Szakítani- Ez a zigóta ismételt osztódása a megtermékenyítés után, melynek eredményeként többsejtű embrió képződik.

A zigóta nagyon gyorsan osztódik, a sejtek mérete csökken, és nincs idejük növekedni. Ezért az embrió térfogata nem nő. Az így keletkezett sejteket blasztomereknek, az őket egymástól elválasztó szűkületeket hasítási barázdáknak nevezzük.

Irányuk alapján a következő hasítási barázdákat különböztetjük meg: meridionális – ezek a barázdák, amelyek elosztják a zigótát az állattól a vegetatív pólusig; az egyenlítői horony választja el a zigótát az egyenlítő mentén; a szélességi hornyok párhuzamosak az egyenlítői horonnyal; tangenciális barázdák futnak párhuzamosan a zigóta felületével.

Mindig van egy egyenlítői horony, de lehet sok meridiális, szélességi és érintőleges horony. A hasítási barázdák irányát mindig a hasítóorsó helyzete határozza meg.
A zúzás mindig bizonyos szabályok szerint történik:

Az első szabály a hasítási orsó elhelyezkedését tükrözi a blastomerben, nevezetesen:
– a hasítóorsó a citoplazma legnagyobb kiterjedése felé helyezkedik el, zárványoktól mentesen.

A második szabály a barázdák törésének irányát tükrözi:
– a hasítási barázdák mindig a hasítóorsóra merőlegesen futnak.

A harmadik szabály a zúzó barázdák áthaladásának sebességét tükrözi:
– a hasítási barázdák áthaladásának sebessége fordítottan arányos a tojássárgája mennyiségével, pl. a sejtnek abban a részében, ahol kevés a sárgája, nagyobb sebességgel haladnak át a barázdák, és ahol több a sárgája, a hasítási barázdák áthaladásának sebessége lelassul.

A hasítás a tojássárgája mennyiségétől és helyétől függ. Kis mennyiségű sárgájával az egész zigótát jelentős mennyiségben összetörjük, a zigótának csak a sárgájától mentes részét törjük össze. Ebben a tekintetben a tojásokat holoblasztra (teljesen zúzott) és meroblasztra (részben zúzott) osztják. Következésképpen a zúzás a sárgája mennyiségétől függ, és számos jellemzőt figyelembe véve felosztható: a zigótaanyagot lefedő folyamat teljessége szerint teljes és hiányosra; a keletkező blasztomerek méretéhez képest egyenletesre és egyenetlenre, valamint a blasztomerek - szinkron és aszinkron - felosztások konzisztenciája szempontjából.

A teljes zúzás lehet egyenletes vagy egyenetlen. A teljesen egyöntetű a kis sárgájú tojásokra jellemző, amelyek többé-kevésbé egyenletesen helyezkednek el a sárgájában. A tojás ilyen típusú felosztása. Ebben az esetben az első barázda az állattól a vegetatív pólusig fut, és két blastomer képződik; a második horony szintén meridionális, de az elsőre merőlegesen fut, és négy blastomer képződik. A harmadik egyenlítői, nyolc blastomer képződik. Ezt követően meridionális és szélességi zúzóbarázdák váltakoznak. A blastomerek száma minden osztódás után kétszeresére nő (2; 4; 16; 32 stb.). Az ilyen töredezettség következtében gömb alakú embrió képződik, amelyet ún blastula. A blastula falát alkotó sejteket blastodermának, a benne lévő üreget blastocoelnek nevezik. A blastula állati részét tetőnek, a vegetatív részét pedig a blastula aljának nevezik.

A teljes egyenetlen töredezettség jellemző a vegetatív részben elhelyezkedő átlagos sárgája tartalmú tojásokra. Az ilyen tojások jellemzőek a ciklostomákra és. Ahol zúzás típusa egyenlőtlen méretű blastomerek képződnek. Az állati pólusban kis blastomerek képződnek, amelyeket mikromereknek neveznek, a vegetatív pólusban pedig nagy blastomerek - makromerek. Az első két barázda, akárcsak a lándzsa, meridionálisan fut; a harmadik barázda az egyenlítői barázdának felel meg, de az egyenlítőtől az állatpólus felé tolódik el. Mivel az állati pólus sárgája mentes citoplazmát tartalmaz, itt gyorsabban megy végbe a fragmentáció, és kis blasztomerek képződnek. A vegetatív pólus tartalmazza a tojássárgája nagy részét, így a hasítási barázdák lassabban haladnak át, és nagy blastomerek képződnek.

A telolecitális és centrolecitális tojásokra a nem teljes fragmentáció jellemző. A zúzásban csak a tojás sárgától mentes része vesz részt. A hiányos zúzás korong alakúra (teleoszták, hüllők, madarak) és felületesre (ízeltlábúak) oszlik.

A telolecitális tojásokat, amelyekben nagy mennyiségű sárgája koncentrálódik a vegetatív részben, nem teljes korongos hasítás osztja fel. Ezekben a tojásokban a citoplazma sárgája nélküli része csírakorong formájában az állati póluson terül el a sárgáján. A hasítás csak a csíralemez régiójában történik. A tojás sárgájával töltött vegetatív része nem vesz részt a zúzásban. A csírakorong vastagsága elenyésző, ezért az első négy osztódás során a hasítóorsók vízszintesen helyezkednek el, a hasítási barázdák pedig függőlegesen futnak. Egy sejtsor képződik. Többszöri osztódás után a sejtek megnőnek, és függőleges irányban helyezkednek el bennük a hasítóorsók, a hasítási barázdák pedig párhuzamosan futnak a tojás felszínével. Ennek eredményeként a csíralemez több sejtsorból álló lemezké alakul. A csírakorong és a tojássárgája között egy kis üreg jelenik meg rés formájában, amely hasonló a blastocoelhez.

Hiányos felületes hasadás figyelhető meg a centrolecitális tojásokban, amelyek közepén nagy mennyiségű sárgája van. Az ilyen tojásokban a citoplazma a periféria mentén, egy kis része pedig a mag közelében, a központban található. A cella többi részét sárgájával töltjük. Vékony citoplazmatikus szálak haladnak át a tojássárgája tömegén, összekötve a perifériás citoplazmát a perinukleárissal. A töredezettség az atommagok hasadásával kezdődik, ennek eredményeként a magok száma növekszik. Vékony citoplazmaperem veszi körül őket, a perifériára költöznek, és a tojássárgája nélküli citoplazmában helyezkednek el. Amint az atommagok belépnek a felszíni rétegbe, azt számuk szerint blasztomerekre osztják. Az ilyen fragmentáció eredményeként a citoplazma teljes központi része a felszínre kerül, és összeolvad a perifériás résszel. Kívül szilárd blastoderma képződik, amelyből az embrió fejlődik, belül pedig a sárgája helyezkedik el. A felületes töredezettség jellemző az ízeltlábúak tojásaira.

A fragmentáció természetét a citoplazma tulajdonságai is befolyásolják, amelyek meghatározzák kölcsönös megegyezés blastomerek. Ezen jellemző alapján megkülönböztetünk radiális, spirális és kétoldali zúzást. Radiális zúzással minden felső blastomer pontosan az alsó alatt helyezkedik el (coelenterátumok, tüskésbőrűek, lándzsa stb.). A spirális zúzás során minden felső blastomer az alsóhoz képest felére elmozdul, azaz. mindegyik felső blastomer a két alsó között helyezkedik el. Ebben az esetben a blastomerek úgy vannak elrendezve, mintha spirálban lennének (férgek, puhatestűek). Kétoldali zúzással csak egy síkot lehet áthúzni a zigótán, amelynek mindkét oldalán azonos blastomerek lesznek megfigyelhetők (gömbférgek, ascidiánok).

EMBRIONÁLIS FEJLŐDÉS

A zúzás szakaszának lényege. Szakítani - ez a zigóta, majd a blasztomerek egymást követő mitotikus osztódásának sorozata, amely egy többsejtű embrió kialakulásával végződik - blasztulák. Az első hasítási osztódás a pronucleusok örökítőanyagának egyesülése és a közös metafázis lemez kialakulása után kezdődik. A hasítás során keletkező sejteket ún blastomerek(görögből robbanás- csíra, csíra). A mitotikus hasítási osztódások sajátossága, hogy minden osztódáskor a sejtek egyre kisebbek lesznek, amíg el nem érik a sejtmag és a citoplazma térfogatának a szomatikus sejtekre jellemző arányát. U tengeri sün Például ehhez hat osztódásra van szükség, és az embrió 64 sejtből áll. Az egymást követő osztódások között a sejtnövekedés nem következik be, de a DNS szükségszerűen szintetizálódik.

Az oogenezis során minden DNS-prekurzor és szükséges enzim felhalmozódik. Ennek eredményeként a mitotikus ciklusok lerövidülnek, és az osztódások sokkal gyorsabban követik egymást, mint a közönséges szomatikus sejtekben. Először is, a blastomerek egymás mellett helyezkednek el, és sejtcsoportot alkotnak, az úgynevezett Morula. Ezután egy üreg képződik a sejtek között - blastocoel, folyadékkal töltve. A sejtek a perifériára szorulnak, kialakítva a blastula falát - csírahártya. Az embrió teljes mérete a hasítás végén a blastula szakaszban nem haladja meg a zigóta méretét.

A hasítási periódus fő eredménye a zigóta átalakulása többsejtű egypótlásos embrió.

A zúzás morfológiája. A blastomerek általában szigorú sorrendben helyezkednek el egymáshoz és a tojás poláris tengelyéhez képest. Az aprítás sorrendje vagy módja a tojássárgája mennyiségétől, sűrűségétől és eloszlásának természetétől függ. A Sachs-Hertwig-szabályok szerint a sejtmag a tojássárgája-mentes citoplazma közepén helyezkedik el, a sejtosztódás orsója pedig ennek a zónának a legnagyobb kiterjedésének irányába.

Oligo- és mezolecit tojásban, zúzás teljes, vagy holoblasztikus. Ez a fajta töredezettség megtalálható a lámpalázban, egyes halakban, minden kétéltűnél, valamint erszényes állatoknál és méhlepényes emlősöknél. Teljes zúzás esetén az első osztás síkja megfelel a kétoldali szimmetria síkjának. A második osztás síkja merőleges az első osztás síkjára. Az első két osztás mindkét hornya meridián, ᴛ.ᴇ. az állati póluson kezdődik és terjed a vegetatív pólusra. A petesejtről kiderül, hogy négy nagyjából egyenlő méretű blastomerre oszlik. A harmadik osztás síkja szélességi irányban merőleges az első kettőre. Ezt követően a mezolecitális tojásokban egyenetlen hasadás jelenik meg nyolc blastomer stádiumában. Az állatpóluson négy kisebb blastomer található - mikromérések, a vegetatívon - négy nagyobb - makromerek. Ezután az osztódás ismét meridiánsíkban, majd ismét szélességi síkban történik.

Teleost halak, hüllők, madarak, valamint monotrém emlősök polilecit tojásaiban töredezettség részleges, vagy merob-lastic,ᴛ.ᴇ. csak a tojássárgája nélküli citoplazmát takarja. Vékony korong formájában helyezkedik el az állati pólusnál, ezért ezt a zúzástípust nevezik korong alakú.

A fragmentáció típusának jellemzésekor a blastomerek relatív helyzetét és osztódási sebességét is figyelembe veszik. Ha a blastomerek sugarak mentén sorokba rendeződnek egymás felett, akkor aprítást nevezünk sugárirányú. A húrok és tüskésbőrűekre jellemző. Vannak más lehetőségek is a természetben térbeli elrendezés blastomerek a fragmentáció során, ami meghatározza az olyan típusokat, mint a puhatestűeknél spirál, orsóférgeknél kétoldali, medúzáknál anarchikus.

Összefüggést figyeltek meg a tojássárgája eloszlása ​​és az állati és vegetatív blasztomerek megoszlásában a szinkron mértéke között. A tüskésbőrűek oligolecitális tojásaiban a hasítás szinte szinkron a mezocitális tojássejtekben, a szinkron a harmadik osztódás után megszakad, mivel a vegetatív blastomerek a nagy mennyiség A sárgája lassabban osztódik. A részleges töredezettségű formákban az osztódások kezdettől fogva aszinkronok, a központi helyet foglaló blasztomerek pedig gyorsabban osztódnak.

Rizs. 7.2. Hasítás akkordokban különböző típusú tojásokkal.

A - lándzsa; B - béka; BAN BEN - madár; G - emlős:

én- két blastomer, II- négy blastomer, III- nyolc blastomer, IV- morula, V- blastula;

1 - barázdák törése, 2 - blastomerek, 3- csírahártya, 4- blastoiel, 5- epiblaszt, 6- hipoblaszt, 7-embrioblaszt, 8- trofoblaszt; ábrán látható embriók méretei nem tükrözik a valós méretarányokat

Rizs. 7.2. Folytatás

A zúzás végére blastula képződik. A blastula típusa a hasítás típusától, tehát a tojás típusától függ. A hasítás és a blastula egyes típusai az ábrán láthatók. 7.2 és diagram 7.1. Több Részletes leírás emlősöknél és embereknél zúzás, lásd a részt. 7.6.1.

Jellemzői a molekuláris genetikai és biokémiai folyamatok zúzáskor. Amint fentebb megjegyeztük, a hasítási periódus alatti mitotikus ciklusok nagymértékben lerövidülnek, különösen a legelején.

Például a tengeri sünök tojásában a teljes osztódási ciklus 30-40 percig tart, az S-fázis időtartama pedig mindössze 15 perc. A gi- és 02-periódus gyakorlatilag hiányzik, mivel a petesejt citoplazmájában minden anyagból létrejött a szükséges tartalék, és minél nagyobb a sejt, annál nagyobb a kínálat. Minden osztódás előtt DNS-t és hisztonokat szintetizálnak.

Az a sebesség, amellyel a replikációs villa a DNS mentén mozog a hasítás során, normális. Ugyanakkor a blasztomerek DNS-ében több iniciációs pont figyelhető meg, mint a szomatikus sejtekben. A DNS-szintézis minden replikonban egyidejűleg, szinkronban megy végbe. Emiatt a DNS-replikáció ideje a sejtmagban egybeesik egy, és lerövidített replikon megkettőződési idejével. Kimutatták, hogy amikor a sejtmagot eltávolítják a zigótáról, fragmentálódás következik be, és az embrió fejlődésében majdnem a blastula stádiumig ér. További fejlődés megáll.

A hasítás kezdetén a nukleáris aktivitás egyéb típusai, például a transzkripció gyakorlatilag hiányoznak. A különböző típusú tojásokban a géntranszkripció és az RNS-szintézis különböző szakaszokban kezdődik. Azokban az esetekben, amikor sok a citoplazma különféle anyagok, mint például a kétéltűeknél, a transzkripció nem aktiválódik azonnal. RNS-szintézisük a blastula korai szakaszában kezdődik. Éppen ellenkezőleg, az emlősökben az RNS-szintézis már két blasztomer szakaszában kezdődik.

A fragmentációs periódus során RNS és fehérjék képződnek, hasonlóan az oogenezis során szintetizáltakhoz. Ezek főleg hisztonok, sejtmembránfehérjék és a sejtosztódáshoz szükséges enzimek. A megnevezett fehérjéket azonnal felhasználják a korábban a tojás citoplazmájában tárolt fehérjékkel együtt. Ezzel együtt a fragmentáció időszakában olyan fehérjék szintézise is lehetséges, amelyek korábban nem voltak. Ezt alátámasztják a blasztomerek közötti regionális különbségek jelenlétére vonatkozó adatok az RNS és a fehérjék szintézisében. Néha ezek az RNS-ek és fehérjék későbbi szakaszokban kezdenek el hatni.

A fragmentációban fontos szerepet játszik a citoplazma osztódása - citotómia. Különös morfogenetikai jelentősége van, hiszen ez határozza meg a fragmentáció típusát. A citotómia során először összehúzódás jön létre mikrofilamentumok összehúzódó gyűrűjének segítségével. Ennek a gyűrűnek az összeszerelése a mitotikus orsó pólusainak közvetlen hatása alatt történik. A citotómia után az oligolecitális tojások blasztomerjei csak vékony hidak révén maradnak kapcsolatban egymással. Ilyenkor a legkönnyebb szétválasztani őket. Ez azért fordul elő, mert a citotómia a sejtek közötti érintkezési felület csökkenéséhez vezet a membránok korlátozott felülete miatt.

Közvetlenül a citotómia után megkezdődik a sejtfelszín új területeinek szintézise, ​​az érintkezési zóna megnő, és a blastomerek szorosan érintkeznek egymással. A hasítási barázdák az ovoplazma egyes szakaszai közötti határokon futnak, tükrözve az ovoplazmatikus szegregáció jelenségét. Emiatt a különböző blasztomerek citoplazmája kémiai összetételében különbözik.

Zúzás - koncepció és típusok. A "Zúzás" kategória besorolása és jellemzői 2017, 2018.

- A birodalom politikai széttagoltsága.

XII végén - eleje XIII V. Németország általános társadalmi és gazdasági újjáéledése alapján fontos változások következtek be a birodalom politikai felépítésében: az egykori feudális régiók (hercegségek, érsekségek) szinte teljesen önálló államokká alakultak.... .

- Megtermékenyítés. Szakítani.

MŰTERMÉKEZÉS 8. előadás A megtermékenyítés a petesejt fejlődésének stimulálása, amelyet egy spermium okoz, az apa örökítőanyagának egyidejű átvitelével a petesejtbe. A megtermékenyítés során a spermium összeolvad a petesejttel, és a haploid sejtmaggal... .

- Ásványi zúzás

ELŐKÉSZÍTÉSI FOLYAMATOK 4. ELŐADÁS Ásványok mosása A mosást ritka és nemesfémek, vasfémércek, foszforitok, kaolinok, építőanyagok (homok, zúzott kő),...

Fragmentáció a biológiában, a megtermékenyített petesejt (zigóta) egymást követő mitotikus osztódásának folyamata leánysejtekké (blasztomerek), amelyek osztódása után mindegyik megőrzi eredeti térfogatát; minden többsejtű állat és ember fejlődésének első szakasza. A hasítás során képződött blasztomerek citoplazmájának teljes térfogata nem haladja meg a zigóta citoplazmájának teljes térfogatát. Ugyanakkor a blastomerekben lévő nukleáris anyag (DNS) mennyisége megduplázódik minden egyes következő hasítási osztódás előtt. Ezért a DNS mennyiségének a tojásban lévő citoplazma mennyiségéhez viszonyított aránya (az úgynevezett sejtmag-citoplazma arány) a hasítás során minden osztódás után megkétszereződik; E nélkül a későbbi fejlődési folyamatok (morfogenezis és differenciálódás) lehetetlenek, és éppen ez a fragmentáció biológiai jelentése. A fragmentáció addig folytatódik, amíg a sejtmag-citoplazma arány vissza nem tér a petesejtek növekedési időszaka előtti értékekre (lásd Oogenezis). Vannak egymást követő szinkron (a blastomerek száma egyenlő 2n-nel, ahol n az osztódások száma) és aszinkron (a blastomerek száma nem egyenlő 2n-nel) fragmentációs periódusai. Az egyes zúzási periódusok időtartama eltérő különböző típusokállatokat. Így az emlősökben (beleértve az embert is) egyáltalán nincs szinkron hasítási periódus, kétéltűeknél viszont a szinkron hasítási osztódások száma eléri a 10-et. A hasítás végén egy többsejtű embrió képződik - egy blastula, amelynek szerkezete függ. a hasítás típusáról.

Csak ritka esetekben, különösen alsóbbrendű gerincteleneknél (egyes cnidarians és laposférgek), a blasztomerek a hasítás során véletlenszerűen helyezkednek el (ún. anarchikus hasítás). Más állatoknál többféle rendezett hasítást különböztetnek meg, mind a tojássárgája mennyiségétől és elhelyezkedésétől, mind a kérgi (felszíni) rétegük tulajdonságaitól függően. Az úgynevezett hasítási szabályok szerint a zigóta és a blasztomerek magjai a tojássárgája nélküli citoplazma közepén, az osztódási orsók pedig az utóbbi legnagyobb kiterjedésén helyezkednek el. A nagy mennyiségű sárgáját tartalmazó tojásokban a hasítás részleges vagy meroblasztos (a sárgája nem vesz részt benne). A meroblasztos hasítás főbb típusai: korongos, amelyben a tojás állati (sárgája szegény) részében a blastomerek korongot alkotnak, a nem hasítható sárgája pedig a vegetatív (sárgájában gazdag) részében helyezkedik el (csontos halak, madarak , hüllők); felületes, amelyben a zigóta mag leszármazottai citoplazma hidak mentén mozognak a tojás közepétől a felszínig, részt vesznek a blastula - blastoderma sejtfalának kialakításában, míg a blastula belső része sárgájával van kitöltve ( a legtöbb ízeltlábúban). Kevesebb sárgájú tojásban (orsóférgek és szárnyasférgek, puhatestűek, tüskésbőrűek, kétéltűek stb.), valamint teljes hiányában (emlősök) a hasadás teljes (holoblasztos). Sőt, ha a tojássárgája még mindig jelen van a tojás vegetatív régiójában, a töredezettség egyenetlen (az ezen a részen képződött blastomerek mérete nagyobb, mint az állati részben képződött blastomerek), és ha nagyon kevés vagy egyáltalán nincs sárgája. , a fragmentáció egyenletes, azaz a blastomerek nagyjából azonos méretűek.

A kis mennyiségű sárgáját tartalmazó tojásokban spirális, radiális és többféle kétoldalú zúzás különböztethető meg. A spirális hasítás során (puhatestűek, annelidek) az egyes osztódások során egymás felett elhelyezkedő egyes blastomerek vagy soraik (szintjeik) egymáshoz képest az óramutató járásával megegyezően vagy azzal ellentétes irányban forognak (dextrális, illetve sinisztrális hasítás). A torzió irányát az anya genotípusa határozza meg, mivel összefügg a zigóta kéregének tulajdonságaival. Sugárirányú zúzásnál (tüskésbőrűek, húrok) ilyen elfordulások nem fordulnak elő, és a blastomerek pontosan egymás felett helyezkednek el. A kétoldali hasítás (orsóférgek, ctenoforok) a blastomerek egymáshoz viszonyított aktív mozgásához kapcsolódik. Általában spirális és kétoldali zúzás esetén a blasztomerek morfogenetikai sorsának korai és visszafordíthatatlan meghatározása figyelhető meg, amely mind a tojás citoplazmájának komponenseinek újraeloszlásával (ooplazmatikus szegregáció), mind a blasztomerek érintkezési kölcsönhatásaival kapcsolatos. Sugárirányú töredezettség esetén a meghatározás később következik be.

Lit.: Belousov L.V. Az általános embriológia alapjai. M., 2005; Dondua A.K. Fejlődésbiológia. Szentpétervár, 2005. T. 1-2.

Amint ez a töredezettség bekövetkezik, az embrionális sejtek ún blastomerek, kisebb lesz (palintomikus felosztás). Ezt a folyamatot ún zúzó. A kissejtes embrió kialakulásáig folytatódik.

A megtermékenyített peték zúzásának típusait szerkezetük határozza meg. Zúzás lehet teljesÉs részleges(26. ábra), felszínes, sugárirányú, spirálÉs kétoldalú.

Nál nél teljes, vagy holoblasztikus, zúzó az egész zigóta vagy tojássejt blasztomerekre oszlik, és a hasítási barázdák a tojás legmélyebb részeibe hatolnak be. Más szavakkal, a hasítási barázdák teljesen szétválasztják a tojást blasztomerekre. A keletkező blasztomerek méretétől függően a fragmentáció előfordulhat egyenruhaÉs egyenetlen. Homolecit tojásban egyenletes zúzással hosszú idő a blasztomerek töredezettségének szinkronja megmarad, ezért azonos méretűek és számuk megduplázódása figyelhető meg: 2, 4, 8, 16, 32, 64. Egyenetlen fragmentáció esetén a fragmentáció szinkronja megszakad, mivel a sárgája - a gyenge blastomerek gyorsabban töredeznek, mint a sárgájában gazdag blastomerek. Ennek eredményeként kiderül, hogy különböző méretűek, és számuk nem duplázódik meg folyamatosan.

Nál nél részleges, vagy meroblasztos, zúzó A barázdák nem választják el teljesen a tojást, így a legtöbb nem törik össze. Itt is vannak lehetőségek. Például madarakban és hüllőkben az embrió az állati (felső) póluson található kis mennyiségű citoplazma miatt fejlődik ki. A tojás többi részét megtöltjük sárgájával, és nem törjük össze. Citoplazmatikus korong képződik, amely mentén a hasítási barázdák haladnak.

Felületi zúzás a centrolecitális tojásokkal rendelkező rovarokra jellemző. Ebben az esetben a tojás közepén található mag első néhány osztódása a citoplazma osztódása nélkül történik. Ezután a sejtmagokat egy kis citoplazmaréteg veszi körül, és úgy tűnik, hogy a tojássárgájából a felszínre úsznak, és ott egyesülnek a citoplazma felszíni rétegével. Ebben a zónában blastomerek képződnek, de az osztatlan sárgája bent marad.

A blastomerek egymáshoz viszonyított elhelyezkedésétől függően a hasítás három típusát különböztetjük meg: sugárirányú, spirálÉs kétoldalú.

Nál nél radiális zúzás az első két osztás meridionális, majd az egyenlítői osztások következnek, ha az osztási sík merőleges az első két osztás síkjaira. Ebből a szempontból az állati félteke négy blastomerje a vegetatív félteke négy blasztomerje fölött helyezkedik el, ami radiális szimmetriát hoz létre (27. ábra, a).

A tojások radiális zúzása az olyan állatcsoportokra jellemző, mint a tüskésbőrűek. A tengeri sünben még 64 blasztomer stádiumában sem lehet egyedet azonosítani, mivel a hasítás első szakaszai azonos sejteket termelnek.

Nál nél spirális zúzás(27. ábra, b) az állati sejtek a tojás állat-vegetatív (antero-posterior) tengelyéhez képest elmozdulnak. A zúzósík szöget zár be hozzá és a tojás egyenlítőjéhez. A mitotikus orsók tengelyei spirálokat alkotnak, és úgy tűnik, hogy a blastomerek váltakoznak egymással. A spirális zúzást merev rendezés jellemzi, ami lehetővé teszi a nyomon követést jövőbeli sorsa blasztomerek, vagy inkább származékaik. Az első két hasítás után négy blastomer képződik A, B, CÉs D. Az ezt követő osztódások kisebb blastomereket (mikromereket) eredményeznek, 1 a, 1 b, 1 cÉs 1 d. A következő mikromérések jelzik 2 a, 2 b, 2 cÉs 2 d stb. Megállapítást nyert, hogy számos olyan állatnál, amelynek tojásait spirális típus szerint zúzzák össze, a teljes ektoderma három mikromer kvartettből származik, amelyek az első négy blasztomertől elválik a zúzás egymást követő szakaszaiban.

A gerinctelen állatok számos csoportját, mint például a nemerteánokat, annelidákat és puhatestűeket, a spirális töredezettség jellemzi. Néha felmerül, hogy ez a fajta töredezettség a köztük lévő filogenetikai kapcsolat jele. Csak annyit állíthatunk biztosan, hogy a spirális töredezettség több típusban való megoszlása ​​csak azt jelzi, hogy ez konzervatív jellemző. Anyag az oldalról

Szakítani én Szakítani

a gépészetben a szilárd anyag darabjainak lebontásának folyamata méretük csökkentése érdekében. A darabok megsemmisülnek külső erők, leküzdve az anyag részecskéi közötti tapadási erőket. A D. alapvetően nem különbözik az őrléstől (Lásd: Köszörülés). Hagyományosan úgy gondolják, hogy D-vel nagyobb, őrléssel pedig kisebb 5-öt kapunk mm. Módszerek D. ( rizs. 1 ): zúzás, hasadás, kopás és ütés. Az erős és koptató anyagokat főként zúzással, az erős és viszkózus anyagokat kopással, a lágy és rideg anyagokat hasítással és ütéssel törik össze. D. munkája a darab deformálásával és formázásával telik új felület apró darabok. Az elhasznált energia nagy része hőként disszipálódik, és csak kis része alakul szabad felületi energiává szilárd. A D. összmunkája megegyezik az alakváltozásra és az új felületek kialakítására fordított munka összegével. Ezt az általánosított formulát P. A. Rebinder (1944) javasolta. A hozzávetőleges számításokhoz feltételezzük, hogy a munka a D. darab méretű D adott fokon D. egyenesen arányos D 2.5. A D.-t a D. foka jellemzi, vagyis az anyag legnagyobb darabjainak D előtti és utáni méreteinek aránya. Egyéb. mutató - fajlagos energiafogyasztás, azaz mennyiség kW· háltal 1 T zúzott anyag. A D.-t általában a szűréssel kombinálják. rizs. 2 , a) és zárt ( rizs. 2 , b) ciklus. Az 1. esetben a készterméket a zúzó előtt szitán szitálják ki, és a D. után is megkapják; a 2. - az anyagot a zúzógép után szitán szitáljuk nagyra és finomra (kész); a durva anyagot ugyanabba a zúzógépbe visszük vissza további zúzás céljából. Megszerzéséért magas fokok A bányászat egymás után több módszert (szakaszt) alkalmaz Az érc dúsítása során 2, 3 vagy 4 lépésben aprítják, a fajlagos energiafelhasználás a bányászathoz 900-1200 méretű darabokból. mm 25 darabig mm - 1,5-3 kW· háltal 1 Térc.

D. kézi és tűz volt ismert 3000 Kr. e. e. A legegyszerűbb gépeket - vízikerékkel hajtott zuhanó mozsártörőket (font) - már a középkorban használták, és G. Agricola írta le. A gépi festészet a 19. század eleje óta fejlődik. (lásd Zúzógép).

Az 50-es évek óta A Szovjetunióban és más országokban tanulmányozzák a hidrorobbanásos, termikus, elektrotermikus és egyéb robbantási módszereket, de a következő évtizedekben a leírt mechanikai módszerek maradnak a főbbek.

A D. bányászatban, kohászatban, vegyiparban, Élelmiszeripar, az építőiparban és a mezőgazdaságban.

Megvilágított.: Levenson L.B., Klyuev G.M., Zúzott kő gyártása, M., 1959; Andreev S. E., Zverevich V. V., Perov V. A., Ásványok zúzása, őrlése és szitálása, 2. kiadás, M., 1966; Az Európai Tanács ülésének anyaga, ford. németből, M., 1966; Arsh E.I., Vitort G.K., Cherkassky F.B., Új módszerek az erős kőzetek aprítására, K., 1966; Ponomarev I.V., A szén aprítása és szitálása, M., 1970.

V. A. Perov.

II Szakítani

peték, annak tagolódása, a tojás egymást követő osztódásainak sorozata, melynek eredményeként egyre kisebb sejtekre (Blastomeres) osztódik. A D. minden többsejtű állat fejlődésének nélkülözhetetlen szakasza. Általában azután kezdődik, hogy a hím és a nőstény pronukleusz összeér (lásd: Megtermékenyítés) és kromoszómáik egyesülése a megtermékenyítés 1. osztódásának orsóján Egyes állatoknál megtermékenyítetlen peték képződése következik be (lásd Parthenogenezis). Néha a megtermékenyített peték egy ideig nyugalmi állapotban maradnak (lásd Diapauza), és a külső körülmények változásai (például a hőmérséklet) serkentik fejlődésüket. környezet). Kezdetben a szinkron osztódások időszakában az összes blasztomerben azonos és állandó ritmussal osztódnak a magok, a magciklus rövid; különböző állatcsoportokban ez az időszak változó időtartamú, emlősöknél pedig hiányzik. Ekkor az aszinkron osztódások, vagyis a blastuláció (Lásd: Blastuláció) időszakában a magciklus megnyúlik, a különböző magok osztódásában a szinkron megbomlik, az interfázisban megindul bennük a ribonukleinsav (RNS) szintézise, ​​ill. morfogenetikai funkciójuk kiderül. A citoplazma osztódása (citotómia) követi a magok osztódását (kariotómia), de általában elmarad attól. A D.-t nem kíséri növekedés, és az embrió megtartja a tojás eredeti méretét. A D. végén az embrió eléri a blastula stádiumot (lásd Blastula).

A D. karakterét befolyásolja a tojássárgája mennyisége és eloszlása ​​a tojás citoplazmájában. A viszonylag kevés egyenletes eloszlású sárgáját tartalmazó homolecitális tojások gyakrabban egyenetlenül oszlanak el a tojás citoplazmájában (telolecitális és centrolecitális tojások). A több sárgáját tartalmazó területet lassabban osztja fel egy sárgájában szegény terület - teljesen egyenetlen D., vagy egyáltalán nem osztódik - részleges D. A teljes D.-n áteső tojásokat holoblasztosnak, részleges D.-nek - meroblasztosnak nevezik. A holoblasztok közé tartoznak a homolecitálok (például sok gerinctelen, lándzsa, emlős tojásai) és néhány telolecitális (például egyes ízeltlábúak tojásai, a legtöbb kétéltű), amelyek teljes, de egyenetlen halálon mennek keresztül (a kis blastomereket mikromereknek, a közepes blastomereket nevezik). mezomereknek, a nagy blasztomereknek makromereknek nevezzük). A meroblaszt tojások közé tartozik néhány telolecitális és centrolecitális tojás, amelyek nagy mennyiségű sárgáját tartalmazzák. Az ilyen telolecitális tojásokban a tojásnak csak a sárgájában szegény állati része van felosztva, amelyet egymás után 2, 4 ill. nagyobb szám blastomerek, amelyek a nem összetörő sárgája felületén sejtkorongot alkotnak - korong alakú D. Skorpiók, lábasfejűek, cápák és csontos halak, madarak, hüllők és alsóbbrendű emlősök tojásaira jellemző. A korongos D. hatására discoblastula képződik, melynek üregét a blastoderma mérete korlátozza. A részleges D. a legtöbb ízeltlábú centrolecitális tojására is jellemző. A megtermékenyítés után a mag osztódni kezd. Többszöri szinkron osztódás után a magok a környező citoplazmával citoplazma hidak mentén vándorolnak a citoplazma felszíni rétegébe, amely először szimplasztot jelent, majd minden sejtmag körül külön sejt válik el. Ennek eredményeként egy embrió képződik, amelynek fala egy sejtrétegből áll (blastoderma), a központi részt pedig az osztatlan sárgája foglalja el a benne található sejtekkel (vitellophagus); az ilyen embriót periblastulának, a D.-t pedig felületesnek vagy syncytialisnak nevezik.

A D. karakterét a petesejt citoplazmájának tulajdonságai is befolyásolják, amelyek meghatározzák az osztódási orsók helyzetét, és ennek következtében a blastomerek egymáshoz viszonyított helyzetét, mivel a hasítási sík mindig merőleges az orsóra tengely. A blastomerek relatív helyzete alapján a teljes D.-ben radiális, spirális, bilaterális és biszimmetrikus D.-ben különböztetjük meg a sok coelenterátusra, tüskésbőrűre, kétéltűre és másokra jellemző blastomereket, hogy bármely. A tojás állati-vegetatív tengelyén áthúzható sík szimmetriasík. Az első 2 barázda általában meridionálisan fut, a 3. pedig egyenlítői irányban; akkor a meridionális és az egyenlítői felosztás váltakozik. A radiális D. eredményeként egy üreges többsejtű vezikula képződik - coeloblastula.

A legtöbb turbellárisra, gyűrűsre, nemerteánra, puhatestűre stb. jellemző D. spirálban az első 4 blastomertől elválasztott mikromerek (makromerek) helyezkednek el a köztük lévő terekben. A felső réteg blasztomerjei az alsóhoz képest jobbra - dexiotrop D. vagy balra - leotrop D. elmozdulnak. A D spirál esetén a blastula stádiumban lévő embrió üreggel rendelkezik (egyenetlen coeloblastula) vagy nem rendelkezik vele (sterroblastula). A kétoldali D.-ban (gömbférgeknél, ascidiáknál), valamint a spirális D. későbbi szakaszaiban az osztódások oly módon történnek, hogy az embrióknak csak egy szimmetriasíkjuk van. A biszimmetrikus D. nagyon ritkán figyelhető meg (fésűs zselé), és két szimmetriasík jelenléte jellemzi. Cm. a tojások szerkezetének diagramja, zúzásuk típusai és a blastula típusai. A D. egyik vagy másik típusa általában az egyik vagy másik állatosztály képviselőinek többségére jellemző, de néha egy osztályon belül is megfigyelhetők különböző típusok D. Így a kétéltűek között, amelyek többségét teljesen egyenetlen D. jellemez, a lábatlan kétéltűeknek korongos D. van; Emlősökben diszkoidális (monotrém) és teljes D. (minden magasabb rendű emlős) egyaránt előfordul. Utóbbi számos jellemzőjében (a porckorong és az embrion kívüli rész elválasztása) közel áll ahhoz a korong alakúhoz, amelyből származott. A teljes D. eredményeként blasztociszta jelenik meg; falának egy része, amelyet sűrű sejthalmozódás képvisel, a csírakorongot alkotja, a többi a Trophoblast.

A D. folyamata során a magok egyenletesen osztódnak (az összes blasztomer magja viseli a teljes összeget genetikai információ, és egyenértékűek egymással és a zigótamaggal), és a citoplazma egyenlőtlenül oszlik meg. A különböző állatokban az első blasztomerek citoplazmájának tulajdonságaiban mutatkozó különbségek különböző mértékben fejeződnek ki, és az oogenezis során bekövetkező differenciálódási szinttől függenek (lásd Ooplazmatikus szegregáció). Egyes állatokban az első két blastomer mesterséges elválasztásával mindegyikből egy egész embrió képződik, másokban - csak egy része, mert különböző állatok tojásában a D. elejére a citoplazma eléri különböző mértékben differenciálódás (lásd: Differenciálás) (a legkorábbi differenciálódás a spirális, kétoldali és felületes D. tojásokra jellemző). Ennek alapján néha megkülönböztetik a szabályozási és mozaiktojásokat.

A D. folyamatában azonos genotípusú magok kerülnek kölcsönhatásba a különböző blasztomerekben minőségileg eltérő citoplazmával, ami feltétele a genetikai információ eltérő megvalósításának bennük (lásd Embrionális fejlődés).

Megvilágított.: Ivanov P. P., Útmutató az általános és összehasonlító embriológiához, Leningrád, 1945; Tokin B.P., Általános embriológia, M., 1970.

T. A. Detlaf.

A peték szerkezetének diagramja, zúzásuk típusai és a blastula típusai: A - coeloblastula (1 - egyenletes, 2 - egyenetlen: a - blastocoel); B - steroblastula; B - discoblastula (a - blastocoel, b - sárgája); G - periblastula.

Nagy Szovjet enciklopédia. - M.: Szovjet Enciklopédia. 1969-1978 .

Szinonimák:

Antonímák:

Nézze meg, mi a „töredezettség” más szótárakban:

Lásd a felosztást... Orosz szinonimák és hasonló kifejezések szótára. alatt. szerk. N. Abramova, M.: Orosz szótárak, 1999. töredezettség, felosztás, felosztás, felosztás, felosztás, feldarabolás; elhatárolás, litotripszia, dörömbölés,...... Szinonima szótár

- (a. törés, zúzás; n. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen; f. broyage, concassage; i. molienda) az érc-, szén- és egyéb szilárd anyagdarabok törésének folyamata a kívánt méret (több mint 5) elérése érdekében mm), granulometrikus...... Földtani enciklopédia

Zúzás: aprítás (technológia) szilárd anyag meghatározott méretűre őrlése; Ugyanazon nyomóelem zúzás (nyomtatás) sokszorosítása nyomaton, offsettel; Zúzás (embriológia) sorozat... ... Wikipédia

ZÚZÁS, zúzás, pl. nem, vö. (könyv). 1. Fejezet szerinti kereset. összetörni és összetörni. Kőzúzás. A téma felosztása. 2. A megtermékenyített petesejt egyedi sejtekre osztásának folyamata (biol.). Szótár Ushakova. D.N. Ushakov. 1935 1940... Ushakov magyarázó szótára

Szakítani- (őrlés, zúzás) – (kerámia) az anyagok méretének csökkentése keménységüktől függően. [GOST R 54868 2011] Tűzálló nyersanyagok aprítása [formázatlan tűzálló] - Tűzálló nyersanyagok darabjainak aprítása [formázatlan ... ... Építőanyagok kifejezések, definíciók és magyarázatok enciklopédiája

A technológiában a szilárd anyag darabjainak kisebb darabokra való törésének folyamata. A kiindulási anyag méretétől függően vannak: durva (1000-100 mm), közepes (100-40 mm), finom (30 5 mm) zúzós ... Nagy enciklopédikus szótár

Tojás, egy sor egymást követő mitotikus. a megtermékenyített petesejt osztódása, melynek eredményeként az méretének növekedése nélkül egyre kisebb blasztomersejtekre oszlik. D. minden többsejtű állat ontogenezisének nélkülözhetetlen időszaka. Általában… … Biológiai enciklopédikus szótár