A funkciók lokalizálása az agykéregben
Általános jellemzők. Az agykéreg bizonyos területein túlnyomórészt olyan neuronok koncentrálódnak, amelyek egyfajta ingert érzékelnek: az occipitalis régióban - fény, a halántéklebenyben - hang stb. A klasszikus vetületi zónák (auditív, vizuális) eltávolítása után azonban kondicionált reflexek lépnek fel. a megfelelő ingerekhez részben megmaradnak. I. P. Pavlov elmélete szerint az agykéregben van az analizátor „magja” (kérgi vége) és „szórt” neuronok a kéregben. A funkciók lokalizációjának modern koncepciója a kérgi mezők multifunkcionalitásának (de nem ekvivalenciájának) elvén alapul. A multifunkcionalitás tulajdonsága lehetővé teszi, hogy egyik vagy másik kérgi struktúra részt vegyen a különböző tevékenységi formák biztosításában, miközben megvalósítja a fő, genetikailag rejlő funkciót (O.S. Adrianov). A különböző kortikális struktúrák multifunkcionalitásának mértéke változó. Az asszociatív kéreg mezőiben magasabb. A multifunkcionalitás alapja az afferens gerjesztés többcsatornás bejutása az agykéregbe, az afferens gerjesztések átfedése, különösen a thalamus és a corticalis szinten, a különféle struktúrák moduláló hatása, például a thalamus nem specifikus magjai, a bazális ganglionok. kérgi funkciók, a kortikális-szubkortikális és intercorticalis gerjesztési útvonalak kölcsönhatása. A mikroelektródos technológia segítségével az agykéreg különböző területein regisztrálni lehetett a csak egyfajta ingerre (csak fény, csak hang stb.) reagáló specifikus neuronok aktivitását, azaz a funkciók többszörös reprezentációja van az agykéregben. agykérget .
Jelenleg a kéreg szenzoros, motoros és asszociatív (nem specifikus) zónákra (területekre) való felosztása elfogadott.
A kéreg érzékszervi területei. A szenzoros információ bejut a projekciós kéregbe, az analizátorok kérgi szakaszaiba (I.P. Pavlov). Ezek a zónák elsősorban a parietális, temporális és occipitalis lebenyben helyezkednek el. A szenzoros kéregbe vezető felszálló utak főként a talamusz közvetítő szenzoros magjaiból származnak.
Elsődleges érzékszervi területek - ezek az érzékszervi kéreg zónái, amelyek irritációja vagy megsemmisülése egyértelmű és állandó változásokat okoz a test érzékenységében (I. P. Pavlov szerint az analizátorok magjai). Monomodális neuronokból állnak, és azonos minőségű érzeteket alkotnak. Az elsődlegesben érzékszervi területekáltalában világos térbeli (topográfiai) ábrázolása van a testrészeknek és azok receptormezőinek.
A kéreg primer projekciós zónái főként a 4. afferens réteg neuronjaiból állnak, melyeket egyértelmű topikális szerveződés jellemez. Ezen neuronok jelentős része a legmagasabb specificitású. Például a látási területek neuronjai szelektíven reagálnak a vizuális ingerek bizonyos jeleire: egyesek - a színárnyalatokra, mások - a mozgás irányára, mások - a vonalak jellegére (él, csík, vonal lejtése) stb. Meg kell azonban jegyezni, hogy az egyes kérgi területek elsődleges zónáiban multimodális neuronok is találhatók, amelyek többféle ingerre reagálnak. Ezenkívül vannak olyan neuronok, amelyek reakciója a nem specifikus (limbicus-retikuláris vagy moduláló) rendszerek hatását tükrözi.
Másodlagos érzékszervi területek az elsődleges szenzoros területek körül helyezkednek el, kevésbé lokalizáltak, neuronjaik többféle inger hatására reagálnak, pl. multimodálisak.
Az érzékszervi zónák lokalizációja. A legfontosabb érzékszervi terület az parietális lebeny posztcentrális gyrus és a paracentrális lebeny megfelelő része a féltekék mediális felszínén. Ez a zóna jelölése: szomatoszenzoros területén. Itt a bőr érzékenységének vetülete látható a test másik oldalán a tapintási, fájdalom-, hőmérséklet-receptoroktól, interoceptív érzékenység és a mozgásszervi rendszer érzékenysége - izom-, ízület-, ín-receptoroktól (2. ábra).
Rizs. 2. A szenzoros és motoros homunculusok diagramja
(W. Penfield, T. Rasmussen szerint). A félgömbök metszete a frontális síkban:
A– általános érzékenység vetülete a posztcentrális gyrus kéregében; b– a motoros rendszer projekciója a precentralis gyrus cortexében
Az I. szomatoszenzoros terület mellett vannak szomatoszenzoros terület II kisebb méretű, a központi horony és a felső él metszéspontjának határán található halántéklebeny, az oldalsó horony mélységében. A testrészek lokalizációjának pontossága itt kevésbé hangsúlyos. Egy jól tanulmányozott elsődleges vetületi zóna az hallókéreg(41., 42. mező), amely a laterális sulcus (Heschl-féle haránt temporális gyri kéreg) mélyén helyezkedik el. A temporális lebeny projekciós kéregébe tartozik a vestibularis analizátor központja is a felső és középső temporális gyriban.
BAN BEN nyakszirti lebeny található elsődleges vizuális terület(a gyrus sphenoid és a lingualis lebeny egy részének kérge, 17. terület). Itt van a retina receptorainak aktuális ábrázolása. A retina minden pontja megfelel a látókéreg saját szakaszának, míg a makula zóna viszonylag nagy reprezentációs területtel rendelkezik. A látási utak tökéletlen feloldása miatt a retina ugyanazok a felei vetülnek az egyes féltekék vizuális területére. A binokuláris látás alapja a retina vetületének jelenléte mindkét szemen mindkét féltekén. A 17-es mező közelében kéreg van másodlagos vizuális terület(18. és 19. mező). Ezen zónák neuronjai multimodálisak, és nem csak a fényre, hanem a tapintási és hallási ingerekre is reagálnak. Ezen a vizuális területen különböző típusú érzékenységek szintézise megy végbe, bonyolultabb vizuális képek és felismerésük keletkezik.
A másodlagos zónákban a vezető zónák a neuronok 2. és 3. rétege, amelyek számára a környezetről és a test belső környezetéről a szenzoros kéregben kapott információk fő része továbbítódik további feldolgozás céljából az asszociatív kéregbe. , utána indul (ha szükséges) viselkedési reakció a motoros kéreg kötelező részvételével.
Motoros kéreg területek. Vannak elsődleges és másodlagos motorzónák.
BAN BEN elsődleges motorzóna (precentralis gyrus, 4. mező) az arc, a törzs és a végtagok izomzatának mozgató idegsejtjeit beidegző neuronok találhatók. Jól látható a test izmainak topográfiai vetülete (lásd 2. ábra). A topográfiai ábrázolás fő mintázata, hogy a legpontosabb és legváltozatosabb mozgást (beszéd, írás, arckifejezés) biztosító izmok aktivitásának szabályozása a motoros kéreg nagy területeinek részvételét igényli. Az elsődleges motoros kéreg irritációja a test ellenkező oldalának izomzatának összehúzódását okozza (a fej izmainál az összehúzódás kétoldali is lehet). Ha ez a kérgi zóna megsérül, a végtagok, különösen az ujjak finom összehangolt mozgásának képessége elvész.
Másodlagos motoros terület (6. mező) mind a féltekék laterális felületén, a precentrális gyrus (premotoros kéreg) előtt, mind a mediális felületen, a felső frontális gyrus kéregének (kiegészítő motoros terület) megfelelő. Funkcionális értelemben a másodlagos motoros kéreg domináns szerepet tölt be az elsődleges motoros kéreggel szemben, amely magasabb szintű motoros funkciókat lát el, amelyek az akaratlagos mozgások tervezésével és koordinációjával kapcsolatosak. Itt rögzítik a legnagyobb mértékben a lassan növekvő negatívumot. készenléti potenciál, körülbelül 1 másodperccel a mozgás megkezdése előtt történik. A 6. terület kérge kapja az impulzusok nagy részét a bazális ganglionoktól és a kisagytól, és részt vesz a komplex mozgások tervével kapcsolatos információk újrakódolásában.
A 6. terület kéregének irritációja összetett koordinált mozgásokat okoz, például a fej, a szemek és a törzs ellenkező irányú elfordítását, a hajlítók vagy extensorok kooperatív összehúzódását az ellenkező oldalon. A premotoros kéregben az emberi szociális funkciókhoz kapcsolódó motoros központok találhatók: az írott beszéd központja a középső frontális gyrus hátsó részében (6. mező), a Broca motoros beszédközpont a gyrus inferior frontális részében (44. mező) ), beszédpraxist, valamint zenei motoros központot (45. mező), a beszéd tonalitását és az éneklési képességet biztosítva. A motoros kéreg neuronjai a thalamuson keresztül kapnak afferens bemeneteket az izom-, ízületi- és bőrreceptorokból, a bazális ganglionokból és a kisagyból. A motoros kéreg fő efferens kimenete a törzs és a gerinc motoros központjai felé az V. réteg piramissejtjei. ábrán láthatók az agykéreg fő lebenyei. 3.
Rizs. 3. Az agykéreg négy fő lebenye (frontális, temporális, parietális és occipitalis); oldalnézet. Tartalmazzák az elsődleges motoros és szenzoros területeket, a magasabb rendű motoros és szenzoros területeket (második, harmadik stb.), valamint az asszociatív (nem specifikus) kéreget.
A kérgi területek társulása(nem specifikus, interszenzoros, interanalizátor kéreg) az új agykéreg azon területei, amelyek a projekciós zónák körül és a motoros zónák mellett helyezkednek el, de közvetlenül nem látnak el szenzoros vagy motoros funkciókat, ezért nem tulajdoníthatók túlnyomórészt szenzoros vagy motoros funkcióknak. Ezen zónák neuronjai nagy tanulási képességekkel rendelkeznek. Ezeknek a területeknek a határai nincsenek egyértelműen meghatározva. Az asszociációs kéreg filogenetikailag a neokortex legfiatalabb része, amely főemlősökben és emberekben a legnagyobb fejlődésen ment keresztül. Emberben a teljes kéreg körülbelül 50%-át vagy a neokortex 70%-át teszi ki. Az „asszociatív kéreg” kifejezés azzal a meglévő elképzeléssel kapcsolatban merült fel, hogy ezek a zónák a rajtuk áthaladó kérgi-kérgi kapcsolatok miatt motoros területeket kapcsolnak össze, és egyben szubsztrátumként szolgálnak a magasabb mentális funkciók számára. Fő a kéreg asszociációs területei a következők: parieto-temporo-occipitalis, frontális lebenyek prefrontális kérge és limbikus asszociációs zóna.
Az asszociatív kéreg neuronjai poliszenzorosak (polimodálisak): általában nem egyre reagálnak (mint az elsődleges szenzoros zónák neuronjai), hanem több ingerre, azaz ugyanazt a neuront lehet gerjeszteni halló, vizuális, bőr és egyéb receptorok. Az asszociatív kéreg neuronjainak poliszenzoros természetét a különböző projekciós zónákkal kialakított cortico-corticalis kapcsolatok, a talamusz asszociatív magjaival való kapcsolatok hozzák létre. Ennek eredményeként az asszociatív kéreg a különféle szenzoros gerjesztések egyfajta gyűjtője, részt vesz a szenzoros információk integrációjában, valamint a kéreg szenzoros és motoros területeinek kölcsönhatásának biztosításában.
Az asszociatív területek az asszociatív kéreg 2. és 3. sejtrétegét foglalják el, ahol erőteljes unimodális, multimodális és nem specifikus afferens áramlások találkoznak. Az agykéreg ezen részeinek munkája nemcsak az ember által észlelt ingerek sikeres szintéziséhez és differenciálásához (szelektív megkülönböztetéséhez), hanem a szimbolizációjuk szintjére való átmenethez, azaz a jelentésekkel való működéshez is szükséges. szavakat és felhasználásukat az absztrakt gondolkodásra, az észlelés szintetikus természetére.
1949 óta széles körben ismertté vált D. Hebb hipotézise, amely a szinaptikus módosulás feltételeként a preszinaptikus aktivitás és a posztszinaptikus neuron kisülésének egybeesését feltételezi, mivel nem minden szinaptikus aktivitás vezet a posztszinaptikus neuron gerjesztéséhez. D. Hebb hipotézise alapján feltételezhető, hogy a kéreg asszociatív zónáinak egyes neuronjai különféle módon kapcsolódnak egymáshoz, és olyan sejtegyütteseket alkotnak, amelyek „almintákat” különböztetnek meg, azaz. az észlelés egységes formáinak megfelelő. Ezek a kapcsolatok, amint azt D. Hebb megjegyezte, olyan jól fejlettek, hogy elég egy neuront aktiválni, és az egész együttes izgatott.
Az ébrenlét szintjének szabályozójaként, valamint egy adott funkció prioritását szelektíven moduláló és frissítő eszköz az agy moduláló rendszere, amelyet gyakran limbikus-retikuláris komplexumnak, vagy felszálló aktiváló rendszernek neveznek. . Ennek az apparátusnak az idegi képződményei közé tartozik a limbikus és nem specifikus agyi rendszer aktiváló és inaktiváló struktúrákkal. Az aktiváló képződmények közül elsősorban a középagy, a hátsó hipotalamusz és a locus coeruleus retikuláris képződménye különböztethető meg az agytörzs alsó részein. Az inaktiváló struktúrák közé tartozik a hipotalamusz preoptikus területe, az agytörzsben lévő raphe magok és a frontális kéreg.
Jelenleg a talamokortikális vetületek alapján az agy három fő asszociatív rendszerét javasolják megkülönböztetni: thalamoparietális, thalamofrontális És thalamotemporális.
Thalamotparietális rendszer a parietális kéreg asszociatív zónái képviselik, amelyek a fő afferens bemeneteket a thalamus asszociatív magjainak hátsó csoportjától kapják. A parietális asszociatív kéreg efferens kimenetekkel rendelkezik a thalamus és a hipotalamusz magjaihoz, a motoros kéreghez és az extrapiramidális rendszer magjaihoz. A thalamoparietális rendszer fő funkciói a gnosis és a praxis. Alatt gnózis megérteni a különböző típusú felismerések funkcióját: tárgyak alakja, mérete, jelentése, beszédértés, folyamatok, minták ismerete stb. A gnosztikus funkciók közé tartozik a térbeli kapcsolatok, például a tárgyak egymáshoz viszonyított helyzetének értékelése. A parietális kéregben található a sztereognózis központja, amely lehetővé teszi a tárgyak érintéssel történő felismerését. A gnosztikus funkció egyik változata a test háromdimenziós modelljének („testdiagram”) kialakítása a tudatban. Alatt praxis megérteni a céltudatos cselekvést. A praxisközpont a bal agyfélteke szuprakortikális gyrusában található, amely biztosítja a motoros automatizált aktusok programjának tárolását és végrehajtását.
Thalamobic rendszer A frontális kéreg asszociatív zónái képviselik, amelyek fő afferens bemenetei a talamusz asszociatív mediodorsalis magjából és más szubkortikális magokból. A frontális asszociatív kéreg fő szerepe a céltudatos viselkedési aktusok funkcionális rendszereinek kialakítására szolgáló alapvető szisztémás mechanizmusok beindítására korlátozódik (P.K. Anokhin). A prefrontális régió játszik főszerep viselkedési stratégiák kialakításában. Ennek a funkciónak a megzavarása különösen akkor szembetűnő, ha a cselekvésen gyorsan változtatni kell, és ha a probléma megfogalmazása és a megoldás kezdete között eltelik egy kis idő, pl. Az ingereknek van idejük felhalmozódni, és megfelelő beépítést igényelnek egy holisztikus viselkedési reakcióba.
Thalamotemporális rendszer. Egyes asszociatív központok, például a sztereognózis és a gyakorlat, a temporális kéreg területeit is magukban foglalják. Wernicke hallási beszédközpontja a temporális kéregben található, a bal félteke felső temporális gyrusának hátsó részein. Ez a központ beszédgnózist biztosít: felismerés és tárolás szóbeli beszéd a saját és valaki másé is. A felső temporális gyrus középső részén található a zenei hangok és azok kombinációinak felismerésére szolgáló központ. A temporális, parietális és occipitalis lebeny határán található egy olvasóközpont, amely a képek felismerését és tárolását biztosítja.
A viselkedési aktusok kialakulásában jelentős szerepet játszik a feltétel nélküli reakció biológiai minősége, nevezetesen az életfenntartásban betöltött jelentősége. Az evolúció folyamatában ez a jelentés két ellentétes érzelmi állapotban rögzült - pozitív és negatív, amelyek az emberekben szubjektív tapasztalatainak alapját képezik - öröm és nemtetszés, öröm és szomorúság. A célirányos magatartás minden esetben az inger hatására kialakult érzelmi állapotnak megfelelően épül fel. Negatív jellegű viselkedési reakciók során az autonóm komponensek, különösen a szív- és érrendszer feszültsége egyes esetekben, különösen a folyamatos ún. konfliktushelyzetekben, nagy erejűvé válhat, ami szabályozó mechanizmusaik megsértését okozza (vegetatív neurózisok). .
A könyv ezen része az agy analitikai és szintetikus tevékenységének főbb általános kérdéseit vizsgálja meg, ami lehetővé teszi számunkra, hogy a következő fejezetekben továbblépjünk az érzékszervek fiziológiájának és a magasabb szintű fiziológiának a konkrét kérdéseinek bemutatására. ideges tevékenység.
| " |
Ez a kérdés elméletileg és különösen gyakorlatilag rendkívül fontos. Hippokratész már tudta, hogy az agysérülések a test másik felén bénuláshoz és görcsökhöz vezetnek, és néha beszédveszteséggel járnak.
1861-ben Broca francia anatómus és sebész több motoros afázia formájában beszédzavarban szenvedő beteg holttestének boncolása során mélyreható változásokat fedezett fel a bal félteke harmadik frontális gyrusának pars opercularisában vagy a fehér anyag a kéreg ezen területe alatt. Megfigyelései alapján Broca motoros beszédközpontot hozott létre az agykéregben, amelyet később róla neveztek el.
Jackson (1864) angol neurológus is a féltekék egyes területeinek funkcionális specializálódása mellett szólt a klinikai adatok alapján. Valamivel később (1870) Fritsch és Hitzig német kutatók bebizonyították, hogy a kutya agykéregében speciális területek léteznek, amelyek gyenge elektromos áram általi irritációja egyes izomcsoportok összehúzódásával jár. Ez a felfedezés nagyszámú kísérlethez vezetett, amelyek főként a magasabbrendű állatok és emberek agykéregében bizonyos motoros és szenzoros területek létezését erősítették meg.
Az agykéregben a funkció lokalizációjának (reprezentációjának) kérdésében két, egymással homlokegyenest ellentétes nézőpont versengett egymással: a lokalizációs és az antilokalizációs (ekvipotencialisták).
A lokalizálók támogatták a különféle – egyszerű és összetett – funkciók szűk lokalizációját.
Az antilokalizációs emberek egészen más álláspontot képviseltek. Tagadták a funkciók agyi lokalizációját. Minden kéreg egyenlő és homogén volt számukra. Valamennyi struktúrája – úgy vélték – azonos képességekkel rendelkezik a különféle funkciók ellátására (ekvipotenciál).
A lokalizáció problémája csak dialektikus megközelítéssel kaphat helyes megoldást, figyelembe véve mind az egész agy integrált tevékenységét, mind az egyes részeinek eltérő fiziológiai jelentőségét. Az IP Pavlov pontosan így közelítette meg a lokalizáció problémáját. I. P. Pavlov és kollégáinak számos, az agy bizonyos területeinek kiirtásával végzett kísérlete meggyőzően támogatja a funkciók lokalizációját a kéregben. A kutya agyféltekék occipitalis lebenyeinek (látásközpontjainak) reszekciója óriási károkat okoz az általa vizuális jelekre kifejlesztett kondicionált reflexekben, és minden kondicionált reflexet érintetlenül hagy a hangra, a tapintásra, a szaglásra és más ingerekre. Éppen ellenkezőleg, a halántéklebenyek (hallóközpontok) reszekciója a kondicionált reflexek hangjelekre való eltűnéséhez vezet, és nem befolyásolja az optikai jelekhez kapcsolódó reflexeket, stb. A legfrissebb elektroencefalográfiai adatok szintén az ekvipotencializmus ellen szólnak, és az ekvipotencializmus mellett szólnak. az agyféltekék bizonyos területeinek működése . A test egy bizonyos területének irritációja reaktív (kiváltott) potenciálok megjelenéséhez vezet a kéregben ennek a területnek a „központjában”.
I. P. Pavlov meggyőződéssel támogatta az agykéreg funkcióinak lokalizációját, de csak a relatív és dinamikus lokalizációt. A lokalizáció relativitása abban nyilvánul meg, hogy az agykéreg minden egyes része egy-egy speciális funkció hordozójaként, ennek a funkciónak az érte felelős „központja” a kéreg sok más funkciójában is részt vesz, de nem. hosszabb, mint a fő láncszem, nem mint a „központ”, hanem sok más területtel egyenrangú.
A kéreg funkcionális plaszticitása, az elveszett funkció helyreállítására való képessége új kombinációk kialakításával nemcsak a funkciók lokalizációjának viszonylagosságáról, hanem dinamizmusáról is beszél.
Minden többé-kevésbé összetett funkció alapja az agykéreg számos területének összehangolt tevékenysége, de ezek a területek mindegyike a maga módján részt vesz ebben a funkcióban.
A „funkciók rendszerszerű lokalizációjával” kapcsolatos modern elképzelések alapja I. P. Pavlov tanítása a dinamikus sztereotípiáról. Így a magasabb mentális funkciók (beszéd, írás, olvasás, számolás, gnózis, gyakorlat) összetett szervezettel rendelkeznek. Ezeket soha nem izolált központok hajtják végre, hanem mindig „az agykéreg komplex zónarendszerében helyezkednek el” (A. R. Luria, 1969). Ezek a „funkcionális rendszerek” mobilak; vagyis megváltozik az eszközrendszer, amellyel ez vagy az a feladat megoldható, ami természetesen nem csökkenti számukra Broca, Wernicke és mások jól tanulmányozott „rögzített” kérgi területeinek jelentőségét.
Az emberi agykéreg központjai szimmetrikusra oszthatók, amelyek mindkét féltekén jelen vannak, és aszimmetrikusra, amelyek csak az egyik féltekén vannak jelen. Ez utóbbiak közé tartoznak a beszédközpontok és a beszéd aktusához kapcsolódó funkciók (írás, olvasás stb.), amelyek csak egy féltekén léteznek: a bal oldalon - a jobbkezesek számára, a jobb oldalon - a balkezesek számára.
Az agykéreg szerkezeti és funkcionális szerveződésével kapcsolatos modern elképzelések az analizátorok klasszikus pavlovi koncepciójából származnak, amelyet a későbbi kutatások finomítottak és egészítettek ki. Háromféle kérgi mező létezik (G.I. Polyakov, 1969). Az elsődleges mezők (analizátorok magjai) a kéreg architekturális zónáinak felelnek meg, amelyekben érzékszervi pályák (vetületi zónák) végződnek. A szekunder mezők (az analizátor magjainak perifériás szakaszai) az elsődleges mezők körül helyezkednek el. Ezek a zónák közvetve kapcsolódnak a receptorokhoz, bennük történik a bejövő jelek részletesebb feldolgozása. A harmadlagos vagy asszociatív mezők az analizátorok kérgi rendszereinek kölcsönös átfedésének területein helyezkednek el, és az emberben a kéreg teljes felületének több mint felét foglalják el. Ezekben a zónákban az elemzők közötti kapcsolatok jönnek létre, amelyek az általános cselekvés általános formáját biztosítják (V. M. Smirnov, 1972). E zónák károsodását a gnózis, a gyakorlat, a beszéd és a célirányos viselkedés zavarai kísérik.
Jelenleg a kérget szokás felosztani szenzoros, motoros, vagy motor,És asszociációs zónák. Ezt a felosztást a kéreg különböző részeinek eltávolításával végzett állatokon végzett kísérletekkel, az agyban kóros fókuszú betegek megfigyelésével, valamint a kéreg és a perifériás struktúrák közvetlen elektromos stimulációjával hozták létre rögzítéssel. elektromos tevékenység a kéregben.
Az érzékelő zónák tartalmazzák az összes analizátor kérgi végét. Mert vizuális az agy occipitalis lebenyében található (17., 18., 19. mező). A 17-es mezőben a központi látópálya véget ér, amely tájékoztat a vizuális jel jelenlétéről és intenzitását. A 18. és 19. mező a tétel színét, formáját, méretét és minőségét elemzi. Ha a 18-as mező érintett, a páciens látja, de nem ismeri fel a tárgyat, és nem különbözteti meg a színét (vizuális agnózia).
Kortikális vég halláselemző a kéreg halántéklebenyében lokalizálódnak (Heschl gyrus), 41, 42, 22 mezők. Részt vesznek a hallási ingerek észlelésében és elemzésében, a beszéd hallásszabályozásának megszervezésében. A 22-es mezőben sérült beteg elveszíti a kimondott szavak jelentésének megértését.
A kortikális vége is a halántéklebenyben található vezetbuláris analizátor.
Bőrelemző, valamint fájdalom és hőmérsékletérezérvényesség a hátsó központi gyrusra vetülnek, amelynek felső részén az alsó végtagok, a középső részben a törzs, az alsó részben a karok és a fej láthatók.
Az utak a parietális lebeny kéregében végződnek szomatikus érzéskapcsolatos valóságokkal a beszédhez funkciók, a bőrreceptorokra gyakorolt hatás, a súly és a felület tulajdonságai, a tárgy alakja és mérete értékelésével kapcsolatos.
A szagló és ízlelő elemzők kérgi vége a gyrus hippocampalisban található. Ha ez a terület irritált, szagló hallucinációk lépnek fel, és ez károsodáshoz vezet szagláshiány(a szaglás képességének elvesztése).
Motoros területek az agy elülső központi gyrusának régiójában található homloklebenyekben találhatók, amelyek irritációja motoros reakciót vált ki. A precentralis gyrus kéreg (4. mező) az elsődleges motoros zóna. Ennek a mezőnek az ötödik rétegében nagyon nagy piramissejtek (Betz-óriássejtek) találhatók. Az arc a precentrális gyrus alsó harmadára vetül, a kéz a középső harmadát, a törzs és a medence a gyrus felső harmadát foglalja el. Az alsó végtagok motoros kérge a félteke mediális felületén, a paracentrális lebeny elülső részének régiójában található.
A premotoros kéreg (6. terület) az elsődleges motoros terület előtt helyezkedik el. A 6. mezőt hívják másodlagos motory terület. Irritációja az ellenoldali kar felemelésével a törzs és a szemek elfordulását okozza. Hasonló mozgások figyelhetők meg a betegeknél epilepsziás roham során, ha az epilepsziás fókusz ezen a területen lokalizálódik. A 6. mező vezető szerepe a motoros funkciók megvalósításában a közelmúltban bebizonyosodott. A 6-os mező sérülése egy személyben a motoros aktivitás éles korlátozását okozza, bonyolult mozgásokat nehéz végrehajtani, és a spontán beszéd szenved.
A 6. mező szomszédos a 8. mezővel (frontális oculomotor), melynek irritációja a fej és a szemek irritálttal ellentétes irányba történő elfordításával jár. A motoros kéreg különböző területeinek stimulálása a megfelelő izmok összehúzódását okozza az ellenkező oldalon.
Elülső frontális kéreg„kreatív” gondolkodással társul. Klinikai és funkcionális szempontból az érdeklődési terület az alsó gyrus frontális (44-es terület). A bal féltekében a beszéd motoros mechanizmusainak szerveződéséhez kapcsolódik. Ennek a területnek az irritációja hangkifejezést okozhat, de nem artikulált beszédet, vagy a beszéd leállását, ha a személy beszélt. Ennek a területnek a károsodása motoros afáziához vezet - a beteg megérti a beszédet, de nem tud beszélni.
Az asszociációs kéreg magában foglalja a parieto-temporo-occipitalis, a prefrontális és a limbikus régiókat. Az agykéreg teljes felületének körülbelül 80% -át foglalja el. Neuronjai multiszenzoros funkciókat látnak el. Az asszociatív kéregben különböző szenzoros információk integrálódnak, és célirányos viselkedési program alakul ki, az asszociatív kéreg minden egyes projekciós zónát körülvesz, összeköttetést biztosítva például a kéreg szenzoros és motoros területei között. Az ezeken a területeken található neuronok rendelkeznek poliszenzoros, azok. képes reagálni mind a szenzoros, mind a motoros információkra.
Parietális társulási terület Az agykéreg részt vesz a környező térről és testünkről alkotott szubjektív elképzelés kialakításában.
Temporális kéreg a beszéd auditív kontrollja révén vesz részt a beszédfunkcióban. Ha az auditív beszédközpont sérült, a beteg tud helyesen beszélni és kifejezni gondolatait, de nem érti valaki más beszédét (szenzoros hallási afázia). A kéreg ezen területe szerepet játszik a tér becslésében. A vizuális beszédközpont károsodása az olvasási és írási képesség elvesztéséhez vezet. A temporális kéreg az emlékezet és az álmok funkciójához kapcsolódik.
Frontális asszociációs mezők közvetlenül kapcsolódnak az agy limbikus részéhez, részt vesznek a környezeti hatásokra válaszul komplex viselkedési aktusok programjának kialakításában, minden modalitású szenzoros jelek alapján.
Az asszociatív kéreg sajátossága a bejövő információ függvényében átstrukturálódni képes neuronok plaszticitása. A kora gyermekkorban a kéreg bármely területének eltávolítására irányuló műtét után ennek a területnek az elveszett funkciói teljesen helyreállnak.
Az agykéreg az agy mögöttes struktúráival ellentétben hosszú ideig, egész életen át képes megtartani a beérkező információk nyomait, pl. részt vesz a hosszú távú memória mechanizmusaiban.
Az agykéreg a szervezet autonóm funkcióinak szabályozója („a funkciók kortikolizációja”). Bemutatja az összes feltétel nélküli reflexet, valamint a belső szerveket. A kéreg nélkül lehetetlen feltételes reflexeket kialakítani a belső szervek felé. Az interoreceptorok irritációja kiváltott potenciálok módszerével, elektromos stimulációval és a kéreg egyes területeinek elpusztításával igazolt hatása a különböző szervek aktivitására. Így a cinguláris gyrus pusztulása megváltoztatja a légzést, a szív- és érrendszer és a gyomor-bél traktus funkcióit. A kéreg gátolja az érzelmeket – „tudd, hogyan irányítsd magad”.
Az agykéreg az evolúciósan legfiatalabb képződmény, amely az emberben elérte legnagyobb értékeit az agy többi részéhez viszonyítva. Emberben az agykéreg tömege átlagosan az agy teljes tömegének 78%-a. Az agykéreg rendkívül fontos a szervezet létfontosságú funkcióinak szabályozásában, a komplex viselkedésformák megvalósításában és a neuropszichés funkciók fejlesztésében. Ezeket a funkciókat nemcsak a kérgi anyag teljes tömege biztosítja, hanem a kéreg sejtjei és a szubkortikális képződmények közötti asszociatív kapcsolatok korlátlan lehetőségei is, ami megteremti a feltételeket a beérkező információk legbonyolultabb elemzéséhez és szintéziséhez. az állatok számára hozzáférhetetlen tanulási formák fejlesztése.
Az agykéreg neurofiziológiai folyamatokban betöltött vezető szerepéről szólva nem szabad megfeledkeznünk arról, hogy ez a magasabb osztály csak a kéreg alatti képződményekkel szoros kölcsönhatásban tud normálisan működni. A kéreg és az agy mögöttes részei közötti kontraszt nagyrészt sematikus és feltételes. Az elmúlt években kialakultak a funkciók vertikális szervezésével kapcsolatos elképzelések. idegrendszer, körkörös kérgi-szubkortikális kapcsolatokról.
A kéreg sejtjei sokkal kisebb mértékben specializálódtak, mint a kéreg alatti képződmények magjai. Ebből következik, hogy a kéreg kompenzációs képességei igen magasak - az érintett sejtek funkcióit más neuronok is átvehetik; a kéreg meglehetősen nagy területeinek károsodása klinikailag nagyon elmosódottnak tűnhet (az úgynevezett klinikai csendes zónák). A kérgi neuronok szűk specializációjának hiánya megteremti a feltételeket a legkülönfélébb interneuron kapcsolatok kialakulásához, a különféle funkciókat szabályozó idegsejtek komplex „együtteseinek” kialakulásához. Ez a tanulási képesség legfontosabb alapja. Az agykéreg 14 milliárd sejtje között elméletileg lehetséges kapcsolatok száma akkora, hogy az ember élete során jelentős részük kihasználatlanul marad. Ez ismét megerősíti az emberi tanulás korlátlan lehetőségeit.
Annak ellenére, hogy a kérgi sejtek ismert nem specifikusak, bizonyos csoportjaik anatómiailag és funkcionálisan szorosabb kapcsolatban állnak az idegrendszer bizonyos speciális részeivel. A kéreg különböző területeinek morfológiai és funkcionális kétértelműsége lehetővé teszi, hogy beszéljünk a látás, hallás, tapintás stb. kérgi központjairól, amelyek sajátos lokalizációval rendelkeznek. A 19. század kutatóinak munkáiban ezt a lokalizációs elvet a végletekig vitték: megpróbálták azonosítani az akarat, a gondolkodás, a művészet megértési képességének stb. központjait. Jelenleg helytelen lenne arról beszélni, hogy corticalis központ, mint szigorúan korlátozott sejtcsoport. Meg kell jegyezni, hogy az idegkapcsolatok specializációja az élet folyamatában alakul ki.
I. P. Pavlov szerint az agyközpont vagy az elemző kérgi része egy „magból” és „szórt elemekből” áll. A „nukleusz” egy viszonylag morfológiailag homogén sejtcsoport, amely a receptormezők pontos vetületével rendelkezik. A „szórt elemek” körben vagy a „magtól” bizonyos távolságra helyezkednek el: elemibb és kevésbé differenciált elemzést és szintézist végzik a beérkező információkat.
A 6 agykérgi sejtréteg közül a felső rétegek az emberben a legfejlettebbek az állatok hasonló rétegeihez képest, és sokkal később alakulnak ki az ontogenezis során, mint az alsó rétegek. A kéreg alsó rétegei kapcsolatban állnak a perifériás receptorokkal (IV. réteg) és az izmokkal (V. réteg), és az analizátor perifériás részeivel való közvetlen kapcsolatuk miatt „primer” vagy „projekciós” kérgi zónáknak nevezik. Az „elsődleges” zónák felett „másodlagos” zónák (II. és III. réteg) rendszerei épültek, amelyekben a kéreg más részeivel való asszociatív kapcsolatok dominálnak, ezért ezeket projekciós-asszociatívnak is nevezik.
Így a celluláris zónák két csoportja azonosítható az analizátorok kortikális reprezentációiban. Ilyen szerkezet található az occipitalis zónában, ahol a látópályák kivetülnek, a temporális zónában, ahol a hallópályák véget érnek, a hátsó központi gyrusban - az érzékeny analizátor kérgi szakaszában, az elülső központi gyrusban - a kortikálisban motoros központ. Az „elsődleges” és „másodlagos” zóna anatómiai heterogenitása fiziológiai különbségekkel jár együtt. A kéreg stimulálásával kapcsolatos kísérletek kimutatták, hogy az érzékszervi régiók elsődleges zónáinak stimulálása elemi érzetek kialakulásához vezet. Például az occipitális régiók irritációja villódzó fénypontok, vonalak stb. érzetét okozza. A másodlagos zónák irritációjával összetettebb jelenségek lépnek fel: az alany különféle tervezésű tárgyakat lát - embereket, madarakat stb. Feltételezhető, hogy a másodlagos zónákban történik a műveletek gnosis és részben praxis.
Ezenkívül harmadlagos zónákat vagy az egyes analizátorok kortikális reprezentációinak átfedésének zónáit különböztetjük meg a kéregben. Az emberekben nagyon jelentős helyet foglalnak el, és elsősorban a parieto-temporo-occipitalis régióban és a frontális zónában helyezkednek el. A harmadlagos zónák kiterjedt kapcsolatokat létesítenek a kérgi analizátorokkal, és ezáltal biztosítják a komplex, integratív reakciók kialakulását, amelyek között az értelmes cselekvések az első helyet foglalják el az emberben. A harmadlagos zónákban tehát tervezési és irányítási műveletek zajlanak, amelyek az agy különböző részeinek komplex részvételét igénylik.
A kora gyermekkorban a kéreg funkcionális zónái átfedik egymást, határaik diffúzok, és csak a gyakorlati tevékenység során fordul elő állandó koncentráció funkcionális zónák egymástól elválasztott, körülhatárolt központokba. A klinikán a felnőtt betegek nagyon állandó tünetegyütteseket tapasztalnak, amikor a kéreg bizonyos területei és a kapcsolódó idegpályák érintettek.
Gyermekkorban a funkcionális zónák hiányos differenciálódása miatt előfordulhat, hogy az agykéreg fokális károsodásának nincs egyértelmű klinikai megnyilvánulása, amelyet emlékezni kell a gyermekek agykárosodásának súlyosságának és határainak értékelésekor.
Funkcionális értelemben megkülönböztethetjük a kortikális aktivitás fő integratív szintjeit.
Az első jelzőrendszer az egyes analizátorok tevékenységéhez kapcsolódik, és a gnosis és a praxis elsődleges szakaszait végzi el, azaz az egyes analizátorok csatornáin érkező jelek integrálását és a válaszlépések kialakítását, figyelembe véve az elem állapotát. külső és belső környezet, valamint múltbeli tapasztalatok. Ez az első szint magában foglalja a tárgyak vizuális észlelését, a figyelem egyes részleteire koncentrálva, az akaratlagos mozgásokat ezek aktív erősítésével vagy gátlásával.
A kérgi aktivitás összetettebb funkcionális szintje egyesíti a különféle analizátorok rendszereit, tartalmaz egy második jelrendszert), egyesíti a különféle analizátorok rendszereit, lehetővé téve a környezet értelmes érzékelését, a környező világhoz való hozzáállást „tudással és megértés.” Az integráció ezen szintje szorosan összefügg a beszédtevékenységgel, és a beszéd megértése (beszédgnózis) és a beszéd megszólítási és gondolkodási eszközként való használata (beszédpraxis) nemcsak összefügg egymással, hanem különböző neurofiziológiai tényezők is meghatározzák. mechanizmusok, aminek nagy klinikai jelentősége van.
Legmagasabb szint Az integráció az emberben társas lényként való érésének folyamatában, a társadalom birtokában lévő készségek és ismeretek elsajátítása során alakul ki.
A kortikális aktivitás harmadik szakasza a magasabb idegi aktivitás összetett folyamatainak egyfajta diszpécsere szerepét tölti be. Biztosítja egyes cselekmények céltudatosságát, megteremtve a feltételeket a legjobb végrehajtásukhoz. Ezt a jelenleg legnagyobb jelentőségű jelek másodlagos jelentőségű jelektől való „szűrésével”, a jövő valószínűségi előrejelzésével és hosszú távú feladatok kialakításával érik el.
Természetesen komplex kérgi tevékenység nem valósítható meg az információtároló rendszer részvétele nélkül. Ezért ennek a tevékenységnek az egyik legfontosabb összetevője a memóriamechanizmusok. Ezekben a mechanizmusokban nem csak az információrögzítés (memorizálás), hanem a szükséges információk memória „tárolóiból” (memória) megszerzésének funkciói is, valamint a RAM blokkjaiból történő információáramlás átvitelének funkciói (amire szükség van). pillanatnyilag) hosszú távú memóriablokkokba és fordítva. Ellenkező esetben lehetetlen lenne új dolgokat megtanulni, mert a régi készségek és ismeretek ezt megzavarják.
A legújabb neurofiziológiai vizsgálatok lehetővé tették annak megállapítását, hogy az agykéreg egyes részeit mely funkciók jellemzőek túlnyomórészt. Már a múlt században is ismerték, hogy a kéreg occipitalis régiója szorosan kapcsolódik a vizuális analizátorhoz, a temporális régió - a hallóhoz (Heschl-gyrus), az ízelemzőhöz, az elülső centrális gyrus - a motorhoz, valamint a hátsó központi gyrus - a musculocutan analizátorral. Feltételesen feltételezhetjük, hogy ezek az osztályok az első típusú agykérgi tevékenységhez kapcsolódnak, és a gnosis és a praxis legegyszerűbb formáit biztosítják.
A parietotemporális-occipitalis régióban elhelyezkedő kéregrészek aktívan részt vesznek a bonyolultabb gnosztikus-praxikus funkciók kialakításában. Ezen területek károsodása a rendellenességek összetettebb formáihoz vezet. Wernicke gnosztikus beszédközpontja a bal félteke temporális lebenyében található. A motoros beszédközpont valamivel az elülső központi gyrus alsó harmadánál (Broca központja) előtt helyezkedik el. A szóbeli beszéd központjain kívül vannak az írott beszéd szenzoros és motoros központjai, valamint számos más formáció, amely így vagy úgy kapcsolódik a beszédhez. A parieto-temporo-occipitalis régió, ahol a különböző analizátorokból érkező utak összezáródnak, kiemelkedően fontos a magasabb mentális funkciók kialakítása szempontjából. A híres neurofiziológus és idegsebész W. Penfield ezt a területet értelmező kéregnek nevezte. Ezen a területen is vannak olyan formációk, amelyek az emlékezeti mechanizmusokban vesznek részt.
Különös jelentőséget tulajdonítanak a frontális régiónak. A modern felfogás szerint az agykéregnek ez a szakasza aktívan részt vesz a céltudatos tevékenység megszervezésében, a hosszú távú tervezésben és meghatározásban, azaz a kérgi funkciók harmadik típusába tartozik.
Az agykéreg fő központjai. Homloklebeny. A motoros analizátor az elülső központi gyrusban és a paracentrális lebenyben található (Brodmann 4., 6. és 6a. területe). A középső rétegekben a vázizmokból, inakból, ízületekből és csontokból érkező kinesztetikus ingerek elemzője található. Az V. és részben VI. rétegben Betz óriási piramissejtek találhatók, amelyek rostjai alkotják a piramispályát. Az elülső központi gyrusnak van egy bizonyos szomatotópiás vetülete, és a test ellenkező feléhez kapcsolódik. A gyrus felső részeibe az alsó végtagok izmai, az alsó részeibe az arc izmai vetülnek. A törzs, a gége és a garat mindkét féltekén képviselteti magát (55. ábra).
A szem és a fej ellenkező irányú forgáspontja a középső frontális gyrusban található a premotoros területen (8., 9. mező). Ennek a központnak a munkája szorosan összefügg a hátsó longitudinális fasciculus rendszerével, a vestibularis magokkal, a torzió szabályozásában részt vevő striopallidalis rendszer képződményeivel, valamint a vizuális analizátor corticalis részével (17. mező). ).
A felső gyrus frontális hátsó részében van egy központ, amely a fronto-pontocerebelláris pályát eredményezi (8. mező). Az agykéreg ezen területe részt vesz az egyenes testtartással összefüggő mozgások koordinációjának biztosításában, az egyensúly fenntartásában állva és ülve, valamint szabályozza a kisagy ellenkező féltekéjének munkáját.
A motoros beszédközpont (beszédpraxis központ) az alsó frontális gyrus - Broca gyrus - hátsó részén található (44-es terület). A központ a beszéd-motoros apparátus izomzatából származó kinesztetikus impulzusok elemzését, a beszédautomatizmusok „képeinek” tárolását és megvalósítását, a szóbeli beszéd kialakítását biztosítja, és szorosan kapcsolódik a beszéd alsó részének hátul elhelyezkedő helyéhez. elülső központi gyrus (az ajkak, a nyelv és a gége vetületi zónája) és az előtte található zenei motoros központ.
A zenei motoros központ (45-ös mező) egy bizonyos tonalitást, a beszéd modulációját, valamint a zenei frázisok komponálásának és éneklésnek a képességét biztosítja.
Az írott beszéd központja a középső frontális gyrus hátsó részében található, a kéz projekciós kérgi területének (6. mező) közvetlen közelében. A központ biztosítja az írás automatikusságát, és funkcionálisan kapcsolódik Broca központjához.
Parietális lebeny. A bőranalizátor központja az 1., 2., 3. mező hátsó központi gyrusában és a felső parietális régió kéregében (5. és 7. mező) található. A hátsó központi gyrusban a test ellenkező felének tapintási, fájdalom- és hőmérsékletérzékenysége vetül ki. A felső szakaszokon a láb, az alsó szakaszokon az arc érzékenysége vetül. Az 5. és 7. rovat a mély érzékenység elemeit jelöli. A hátsó központi gyrus középső szakaszai mögött található a sztereognózis központja (7, 40 és részben 39 mező), amely lehetővé teszi a tárgyak érintéssel történő felismerését.
A hátsó központi gyrus felső részei mögött található egy olyan központ, amely lehetővé teszi a saját test, annak részei, azok arányainak és egymáshoz viszonyított helyzetének felismerését (7. mező).
A praxis központja a bal oldali inferior parietális lebenyben, a szupramarginális gyrusban (40. és 39. mező) található. A központ biztosítja a motoros automatizmusok (praxis funkciók) képeinek tárolását és megvalósítását.
Az elülső és hátsó központi gyri alsó részén található a belső szervek és erek interoceptív impulzusainak elemzőjének központja. A központ szoros kapcsolatban áll a szubkortikális vegetatív képződményekkel.
Halántéklebeny. Az auditív analizátor központja a gyrus superior temporális középső részén, az insula felőli felületen található (Heschl gyrus, 41, 42, 52 területek). Ezek a formációk biztosítják a fülkagyló kivetítését, valamint a hallóképek tárolását és felismerését.
A vesztibularis analizátor középpontja (20. és 21. mező) a halántéklebeny külső felületének alsó részein helyezkedik el, projekciós, és szoros kapcsolatban áll a halántéklebeny alsó bazális részeivel, ezáltal az occipitotemporalis. corticalis-pontine-cerebellaris útvonal.
Rizs. 55. A funkciók lokalizációjának sémája az agykéregben (A - D). I - vetítési motorzóna; II - a szem és a fej forgási középpontja az ellenkező irányba; III - vetítési érzékenységi zóna; IV - vetítési vizuális zóna; projekciós gnosztikus zónák: V - hallás; VI - szaglás, VII - íz, VIII - a testdiagram gnosztikus zónája; IX - sztereognózis zóna; X - gnosztikus vizuális zóna; XI - gnosztikus olvasózóna; XII - gnosztikus beszédzóna; XIII - praxis zóna; XIV - gyakorlati beszédzóna; XV - gyakorlati írászóna; XVI - a kisagy működésének ellenőrzési zónája.
A szaglóelemző központja az agykéreg filogenetikailag legősibb részében - a horogban és az ammonszarvban (11a, e mező) található, és projekciós funkciót, valamint a szaglóképek tárolását és felismerését látja el.
Az ízelemző központja a szaglóelemző középpontjának közvetlen közelében, azaz a horogban és az ammonszarvban található, de ezen felül a hátsó központi gyrus legalsó részén (43-as terület), valamint az insulában. A szaglóelemzőhöz hasonlóan a központ is projekciós funkciót, ízképek tárolását és felismerését biztosítja.
Az akusztikus-gnosztikus szenzoros beszédközpont (Wernicke-központ) a bal oldali felső temporális gyrus hátsó részein, a laterális barázda mélyén helyezkedik el (42. terület, valamint 22. és 37. terület). A központ a saját és mások szóbeli beszédének hangképeinek felismerését és tárolását biztosítja.
Wernicke központjának (a felső temporális gyrus középső harmada - 22-es terület) közvetlen közelében található egy központ, amely biztosítja a zenei hangok és dallamok felismerését.
Nyakszirti lebeny. A vizuális analizátor közepe az occipitalis lebenyben található (17, 18, 19 mezők). A 17-es mező egy vetítési vizuális zóna, a 18-as és 19-es mezők vizuális képek tárolását és felismerését, vizuális tájékozódást biztosítanak szokatlan környezetben.
A temporális, occipitalis és parietális lebeny határán található az írott beszédelemző központja (39. mező), amely szorosan összefügg a halántéklebeny Wernicke-középpontjával, a nyakszirt lebeny vizuális analizátorának középpontjával, mint pl. valamint a parietális lebeny központjaival. Az olvasóközpont az írott nyelvi képek felismerését és tárolását biztosítja.
A funkciók lokalizációjára vonatkozó adatokat vagy a kéreg különböző részeinek egy kísérletben történő irritációja, vagy a kéreg egyes területeinek károsodása következtében fellépő zavarok elemzése eredményeként nyertük. Mindkét megközelítés csak bizonyos kérgi zónák bizonyos mechanizmusokban való részvételét jelezheti, de egyáltalán nem jelenti azok szigorú specializációját vagy egyértelmű kapcsolatát a szigorúan meghatározott funkciókkal.
A neurológiai klinikán az agykéreg területének károsodásának jelei mellett az egyes területek irritációjának tünetei is vannak. Ezenkívül gyermekkorban a kérgi funkciók késleltetett vagy károsodott fejlődésének jelenségei figyelhetők meg, ami jelentősen módosítja a „klasszikus” tüneteket. A kérgi aktivitás különböző funkcionális típusainak megléte a kérgi elváltozások eltérő tüneteit okozza. E tünetek elemzése lehetővé teszi számunkra, hogy azonosítsuk a lézió természetét és elhelyezkedését.
A kérgi aktivitás típusától függően a kérgi léziók között megkülönböztethetők a gnosis és a praxis zavarai az integráció különböző szintjén; gyakorlati jelentőségükből adódó beszédzavarok; a céltudatosság szabályozásának zavarai, a neurofiziológiai funkciók céltudatossága. Minden típusú rendellenesség esetén az adott funkcionális rendszerben szerepet játszó memóriamechanizmusok is felborulhatnak. Ezen túlmenően további teljes memóriazavar is lehetséges. A klinikán a viszonylag lokális kérgi tünetek mellett diffúzabb tünetek is megfigyelhetők, amelyek elsősorban értelmi fogyatékosságban és magatartászavarban nyilvánulnak meg. Mindkét rendellenesség különös jelentőséggel bír a gyermekpszichiátriában, bár lényegében az ilyen rendellenességek számos változata határvonalnak tekinthető a neurológia, a pszichiátria és a gyermekgyógyászat között.
A kortikális funkciók gyermekkori vizsgálata számos eltérést mutat az idegrendszer más részeinek vizsgálatától. Fontos, hogy kapcsolatot létesítsen a gyermekkel, és fenntartsa vele a nyugodt beszélgetés hangját. Mivel sok diagnosztikai feladat, amelyet a gyermek elé tárnak, nagyon összetett, törekedni kell arra, hogy ne csak megértse a feladatot, hanem érdeklődjön is iránta. Néha a túlzottan elterelődött, mozgáshiányos vagy szellemileg visszamaradott gyermekek vizsgálatakor sok türelmet és találékonyságot kell alkalmazni a meglévő rendellenességek azonosításához. A gyermek agykérgi funkcióinak elemzését sok esetben segítik a szülők beszámolói otthoni, iskolai viselkedéséről, iskolai jellemzőiről.
Az agykérgi funkciók vizsgálatánál fontos a pszichológiai kísérlet, melynek lényege a standardizált, célzott feladatok bemutatása. Egyes pszichológiai módszerek lehetővé teszik a mentális tevékenység egyes aspektusainak elkülönített értékelését, míg mások átfogóbb értékelését teszik lehetővé. Ezek közé tartoznak az úgynevezett személyiségtesztek.
Gnózis és zavarai. A gnózis szó szerint azt jelenti, hogy felismerés. A környező világban való tájékozódásunk a tárgyak alakjának, méretének, térbeli kapcsolatának felismerésével, végül jelentésük megértésével jár, amit a tárgy neve is tartalmaz. Ez a környező világra vonatkozó információkészlet az érzékszervi impulzusfolyamok elemzéséből és szintéziséből áll, és memóriarendszerekben tárolódik. A receptor apparátus és a szenzoros impulzusok átvitele magasabb gnosztikus mechanizmusok elváltozásaival megmarad, de ezen impulzusok értelmezése és a kapott adatok összehasonlítása a memóriában tárolt képekkel megszakad. Ennek eredményeként a gnózis zavara - agnózia - keletkezik, amelynek lényege, hogy miközben a tárgyak észlelése megmarad, az „ismerősségük” érzése elveszik, és a környező, korábban részletekben oly jól ismert világ idegenné, érthetetlenné válik. , értelmetlen.
De a gnózis nem képzelhető el egyszerű összehasonlításként, egy kép felismeréseként. A Gnózis a memóriamátrixban tárolt kép folyamatos frissítésének, pontosításának, konkretizálásának folyamata a kapott információval való ismételt összehasonlítás hatására.
Teljes agnózia, amelyekben teljes dezorientáció figyelhető meg, ritka. Sokkal gyakrabban előfordul, hogy bármely analitikai rendszerben megszakad a gnózis, és a károsodás mértékétől függően az agnózis súlyossága változó.
Vizuális agnózia akkor fordulnak elő, ha az occipitalis kéreg sérült. A páciens látja a tárgyat, de nem ismeri fel. Előfordulhat, hogy különféle lehetőségeket. Egyes esetekben a páciens helyesen írja le egy tárgy külső tulajdonságait (szín, forma, méret), de nem ismeri fel a tárgyat. Például egy beteg úgy ír le egy almát, hogy „valami kerek és rózsaszín”, anélkül, hogy az almát almaként ismerné fel. De ha odaadod ezt a tárgyat a betegnek, akkor felismeri, amikor érzi. Vannak esetek, amikor a beteg nem ismeri fel az ismerős arcokat. Egyes hasonló betegségben szenvedő betegek kénytelenek emlékezni az emberekre más jellemzők (ruházat, anyajegy stb.) alapján. Az agnózia egyéb eseteiben a páciens felismer egy tárgyat, megnevezi annak tulajdonságait és funkcióját, de nem emlékszik, hogy hívják. Ezek az esetek a beszédzavarok csoportjába tartoznak.
A vizuális agnózia egyes formáinál a térbeli tájékozódás és a vizuális memória károsodik. A gyakorlatban még akkor is beszélhetünk memóriamechanizmusok megsértéséről, ha egy objektumot nem ismerünk fel, mivel az észlelt objektumot nem lehet összehasonlítani a gnosztikus mátrixban lévő képével. De vannak olyan esetek is, amikor egy tárgy ismételt bemutatásakor a páciens azt mondja, hogy már látta, bár még mindig nem ismeri fel. Ha a térbeli tájékozódás sérül, a beteg nemcsak hogy nem ismer fel korábban ismerős arcokat, házakat stb., hanem sokszor járhat ugyanazon a helyen anélkül, hogy tudná.
Gyakran vizuális agnózia esetén a betűk és számok felismerése is szenved, és az olvasási képesség elvesztése következik be. Ennek a rendellenességnek az elszigetelt típusát a beszédfunkció elemzése során elemezzük.
A vizuális gnózis tanulmányozásához egy objektumkészletet használnak. Bemutatva őket az alanynak, felkérik őket, hogy azonosítsák és írják le őket. kinézet, hasonlítsa össze, melyik objektum nagyobb és melyik kisebb. Használnak egy sor képet is, színes, sima és körvonalas. Nemcsak a tárgyak, arcok, hanem a cselekmények felismerését is értékelik. Ugyanakkor tesztelheti a vizuális memóriát: mutasson be több képet, majd keverje össze korábban nem látottakkal, és kérje meg a gyermeket, hogy válasszon ismerős képeket. Ugyanakkor a munkaidőt, a kitartást és a fáradtságot is figyelembe veszik.
Nem szabad megfeledkezni arról, hogy a gyerekek rosszabbul ismerik fel a kontúrképeket, mint a színes és monokróm képeket. A cselekmény megértése összefügg a gyermek életkorával és szellemi fejlettségi fokával. Ugyanakkor a klasszikus formában előforduló agnózia ritka a gyermekeknél a kortikális központok hiányos differenciálódása miatt.
Auditív agnózia. Akkor fordulnak elő, amikor a halántéklebeny megsérül a Heschl-gyrus területén. A beteg nem ismeri fel a korábban ismert hangokat: óra ketyegését, csengőhangot, folyó víz hangját. A zenei dallamok felismerésének lehetséges károsodása - amusia. Egyes esetekben a hang irányának meghatározása megszakad. A hallási agnózia bizonyos típusaiban a páciens nem tudja megkülönböztetni a hangok frekvenciáját, például a metronóm ütemét.
Érzékeny agnózia a tapintás, a fájdalom, a hőmérséklet, a proprioceptív képek vagy ezek kombinációinak károsodása okozza. Akkor fordulnak elő, amikor a parietális régió sérült. Ez magában foglalja az asztereognózist, a testdiagram zavarait. Az asztereognózis egyes változataiban a páciens nemcsak hogy nem tud tapintással azonosítani egy tárgyat, de nem is képes meghatározni a tárgy alakját vagy felületének jellemzőit. Az érzékeny agnózia magában foglalja az anozognóziát is, amelyben a beteg nincs tudatában hibájának, például bénulásnak. A fantomérzetek az érzékeny gnózis zavarainak tulajdoníthatók.
A gyermekek vizsgálatakor figyelembe kell venni, hogy egy kisgyermek nem mindig tudja megfelelően megmutatni testrészeit; Ugyanez vonatkozik a demenciában szenvedő betegekre is. Ilyenkor természetesen nem kell a testdiagram zavaráról beszélni.
Ízlelés és szaglás agnózia ritkák. Ezenkívül a szagok felismerése nagyon egyéni, és nagyrészt összefügg személyes tapasztalat személy.
Praxis és rendellenességei. A praxis a céltudatos cselekvésre utal. Az ember élete során rengeteg különleges motoros cselekedetet tanul meg. A magasabb kérgi mechanizmusok részvételével kialakított készségek közül sok automatizálódik, és ugyanolyan szerves emberi képességgé válik, mint az egyszerű mozgások. De ha az ilyen cselekmények végrehajtásában részt vevő agykérgi mechanizmusok sérülnek, sajátos mozgászavarok lépnek fel - apraxia, amelyben nincs bénulás, tónus- vagy koordinációs zavarok, sőt egyszerű akaratlagos mozgások is lehetségesek, de bonyolultabbak, tisztán emberiek. a motoros cselekvések megszakadnak. A beteg hirtelen azon kapja magát, hogy képtelen olyan egyszerűnek tűnő műveletekre, mint a kézfogás, a gombok rögzítése, a fésülés, a gyufa meggyújtása stb. Az apraxia elsősorban a domináns félteke parieto-temporo-occipitalis régiójának érintettsége esetén fordul elő. Ebben az esetben a test mindkét fele érintett. Az apraxia a szubdomináns jobb agyfélteke (jobbkezeseknél) és a két féltekét összekötő corpus callosum károsodásával is előfordulhat. Ebben az esetben az apraxia csak a bal oldalon észlelhető. Az apraxiával a cselekvési terv szenved, azaz a motoros automatizmusok folyamatos láncolata kialakul. Itt illik K. Marx szavait idézni: „Az emberi cselekvés abban különbözik a „legjobb méh” munkájától, hogy építés előtt az ember már fejben épített. A munkafolyamat végén olyan eredmény születik, amely már a folyamat megkezdése előtt ideális volt, vagyis a dolgozó fejében.”
A cselekvési terv megsértése miatt a páciens egy feladat végrehajtása során sok felesleges mozdulatot tesz. Egyes esetekben parapraxia figyelhető meg, ha olyan cselekvést hajtanak végre, amely csak halványan emlékeztet az adott feladatra. Néha kitartást is megfigyelnek, azaz elakadnak bizonyos cselekvéseken. Például megkérik a pácienst, hogy tegyen egy hívogató mozdulatot a kezével. A feladat elvégzése után felajánlják, hogy csóválják az ujjukat, de a páciens még mindig végrehajtja az első műveletet.
Egyes esetekben apraxiával a szokásos, mindennapi cselekvések megmaradnak, de a szakmai készségek elvesznek (például a repülőgép, csavarhúzó stb. használatának képessége).
A klinikai megnyilvánulások szerint az apraxiának több típusa különböztethető meg: motoros, ötletgazdag és konstruktív.
Motoros apraxia. A beteg nem tud utasítások vagy akár utánzás szerinti cselekvéseket végrehajtani. Megkérik, hogy ollóval vágjon papírt, fűzzen be egy cipőt, húzzon papírt ceruzával és vonalzóval stb., de a beteg, bár érti a feladatot, nem tudja befejezni, teljes tehetetlenséget mutat. Még ha megmutatja is, hogyan történik ez, a beteg továbbra sem tudja megismételni a mozgást. Egyes esetekben lehetetlennek bizonyul olyan egyszerű műveletek végrehajtása, mint a guggolás, az elfordulás, a tapsolás.
Ideatorikus apraxia. A páciens nem végezhet műveleteket egy feladaton valós és képzeletbeli tárgyakkal (például megmutathatja, hogyan kell fésülködni, cukrot keverni egy pohárban stb.), miközben az utánzás műveletei megmaradnak. Egyes esetekben a páciens gondolkodás nélkül automatikusan végrehajthat bizonyos műveleteket. Például szándékosan nem tud gombokat rögzíteni, hanem automatikusan végrehajtja ezt a műveletet.
Konstruktív apraxia. A páciens különféle cselekvéseket végezhet utánzással és szóbeli utasításokkal, de nem tud minőségileg új motoros aktust létrehozni, részekből egészet összeállítani, például gyufából egy bizonyos figurát készíteni, piramist összeállítani stb.
Az apraxia egyes változatai károsodott gnózissal járnak. A páciens nem ismeri fel a tárgyat, vagy testábrája megzavart, így a feladatokat nem tudja elvégezni, vagy bizonytalanul, nem teljesen helyesen hajtja végre.
A gyakorlat tanulmányozásához számos feladatot kínálnak (ülj le, rázd meg az ujjadat, fésüld meg a haját stb.). Feladatokat is kapnak a képzeletbeli tárgyakkal végzett cselekvésekhez (meg kell mutatniuk, hogyan esznek, hogyan telefonálnak, hogyan vágnak fát stb.). Mérje fel, hogyan tudja a páciens utánozni a bemutatott cselekvéseket.
Speciális pszichológiai technikákat is alkalmaznak a gnózis és a gyakorlat tanulmányozására. Közöttük fontos helyet foglalnak el a mélyedésekkel ellátott Seguin táblák különböző formák, amelybe a bemélyedéseknek megfelelő formákat kell beilleszteni. Ez a módszer lehetővé teszi a mentális fejlődés mértékének felmérését is. Koss technikát is alkalmaznak: különböző színű kockakészletet. Ezekből a kockákból a képen láthatónak megfelelő mintát kell összeállítani. A nagyobb gyerekeknek Link kockát is kínálnak: 27 különböző színű kockából kell egy kockát hajtogatniuk, hogy minden oldala azonos színű legyen. A betegnek megmutatják az összerakott kockát, majd megsemmisítik, és megkérik, hogy rakja össze.
Ezeknél a módszereknél nagy jelentősége van annak, hogy a gyermek hogyan hajtja végre a feladatot: próbálgatással vagy konkrét terv szerint cselekszik-e.
Rizs. 56. A beszédközpontok kapcsolódási rajza és a beszédtevékenység szabályozása.
1 - íróközpont; 2 - Broca központja; 3 - praxis központja; 4 - a proprioceptív gnózis központja; 5 - olvasóközpont; 6 - Wernicke központ; 7 - hallásgnózis központja; 8 - a vizuális gnózis központja.
Fontos megjegyezni, hogy a praxis a gyermek érésével fejlődik, így a kisgyermekek még nem tudnak olyan egyszerű műveleteket végrehajtani, mint a hajfésülés, a gombok rögzítése stb. Az apraxia klasszikus formájában, az agnóziához hasonlóan főként felnőtteknél fordul elő.
A beszéd és zavarai. BAN BEN Vizuális, hallási, motoros és kinesztetikus analizátorok vesznek részt a beszédfunkciók, valamint az írás és olvasás megvalósításában. Nagyon fontos sértetlen beidegzése van a nyelv, a gége, a lágyszájpad izmainak, az orrmelléküregek és a szájüreg állapotának, amelyek a rezonátorüregek szerepét töltik be. Emellett fontos a légzés összehangolása és a hangok kiejtése.
A normál beszédtevékenységhez az egész agy és az idegrendszer egyéb részeinek összehangolt működése szükséges. A beszédmechanizmusok összetett és többlépcsős felépítésűek (56. ábra).
A beszéd a legfontosabb emberi funkció, ezért a domináns féltekében található kérgi beszédzónák (Broca és Wernicke központok), motoros, kinetikai, hallási és látási területek, valamint a piramis és extrapiramidális rendszerhez kapcsolódó afferens és efferens pályák vesznek részt. megvalósításában. , érzékenység, hallás, látás, agyi bulbáris részek, látó, oculomotoros, arc-, halló-, glossopharyngealis, vagus és hypoglossális idegek analizátorai.
A beszédmechanizmusok összetettsége és többlépcsőssége meghatározza a beszédzavarok változatosságát is. Ha a beszédkészülék beidegzése megszakad, dysarthria- artikulációs zavar, amelyet a beszédmotoros apparátus centrális vagy perifériás bénulása, a kisagy sérülése vagy a striopallialis rendszer okozhat.
Vannak még diszlália- az egyes hangok fonetikailag helytelen kiejtése. A diszlália funkcionális jellegű lehet, és logopédiai foglalkozásokkal meglehetősen sikeresen kiküszöbölhető. Alatt alalia megértse a késleltetett beszédfejlődést. Általában arra V.A. 10 éves korában a gyermek beszélni kezd, de néha ez sokkal később történik, bár a gyermek jól érti a hozzá intézett beszédet. A késleltetett beszédfejlődés a mentális fejlődésre is kihat, hiszen a beszéd a legfontosabb információs eszköz a gyermek számára. Vannak azonban olyan esetek is, amikor az alalia demenciával társul. A gyermek lemaradt a mentális fejlődésében, ezért a beszéde nem alakul ki. Az alalia különböző eseteit meg kell különböztetni, mivel eltérő prognózisuk van.
A beszédfunkció fejlődésével a domináns féltekén (bal a jobbkezeseknél, a jobb oldalon a balkezeseknél) gnosztikus és gyakorlati beszédközpontok, majd ezt követően írási és olvasási központok alakulnak ki.
A kortikális beszédzavarok az agnosia és az apraxia változatai. Létezik kifejező (motoros) és lenyűgöző (szenzoros) beszéd. A kérgi motoros beszédzavar az a beszéd apraxiája,érzékszervi beszéd - beszédagnózia. Egyes esetekben a szükséges szavak felidézése sérül, vagyis az emlékezeti mechanizmusok szenvednek. A beszédagnosiát és az apraxiát afáziának nevezik.
Emlékeztetni kell arra, hogy a beszédzavarok lehetnek általános apraxia (törzs, végtagok apraxia) vagy szájüregi apraxia következményei, amelyek során a beteg elveszíti a száj kinyitásának, az orcák felfújásának és a nyelv kinyújtásának képességét. Ezek az esetek nem afáziák; a beszéd apraxia itt másodlagosan az általános gyakorlati rendellenességek megnyilvánulásaként jelentkezik.
A gyermekkori beszédzavarok, előfordulásuk okaitól függően, a következő csoportokra oszthatók:
I. A központi idegrendszer szerves károsodásával járó beszédzavarok. A beszédrendszer károsodásának mértékétől függően a következőkre oszthatók:
1) afázia – a beszéd összes összetevőjének hanyatlása a kérgi beszédterületek károsodása következtében;
2) alalia - a beszéd szisztémás fejletlensége a kortikális beszédzónák elváltozásai miatt a beszéd előtti időszakban;
3) dysarthria - a beszéd hang-kiejtési aspektusának megsértése a beszédizmok beidegzésének megsértése következtében.
Az elváltozás helyétől függően a dysarthria több formáját különböztetjük meg.
II. Kapcsolódó beszédzavarok funkcionális változásokkal
központi idegrendszer:
1) dadogás;
2) mutizmus és szurdomutizmus.
III. Az artikulációs apparátus szerkezeti hibáihoz kapcsolódó beszédzavarok (mechanikai dyslalia, rhinolalia).
IV. Különféle eredetű beszédfejlődési késések (koraszülöttség, szomatikus gyengeség, pedagógiai elhanyagolás stb. miatt).
Érzékszervi afázia(Wernicke-afázia) vagy verbális „süketség” akkor fordul elő, ha a bal temporális régió (a felső temporális gyrus középső és hátsó része) sérül. A. R. Luria az érzékszervi afáziának két formáját különbözteti meg: akusztikus-gnosztikus és akusztikus-mnesztikus.
A hiba alapja akusztikus-gnosztikus forma a hallási gnózis megsértését jelenti. A páciens süketség hiányában nem tesz különbséget a hangzásban hasonló fonémák hallásával (fonetikai elemzést vesszük figyelembe), aminek következtében az egyes szavak, mondatok jelentésének megértése torzul, sérül. Ezeknek a rendellenességeknek a súlyossága eltérő lehet. A legsúlyosabb esetekben a megszólított beszédet egyáltalán nem érzékelik, és beszédnek tűnik idegen nyelv. Ez a forma akkor fordul elő, ha a bal félteke felső temporális gyrusának hátsó része sérült - Brodmann 22-es terület.
A funkciók dinamikus lokalizációjának morfológiai alapja az agyféltekék kéregében (agykéreg központjai)
Az agykéreg funkcióinak lokalizációjának ismerete nagy elméleti jelentőséggel bír, mivel képet ad a test összes folyamatának idegi szabályozásáról és a környezethez való alkalmazkodásáról. Van egy nagy gyakorlati jelentősége az agyféltekék elváltozási helyek diagnosztizálására.
Az agykéregben egy funkció lokalizációjának ötlete elsősorban a kérgi központ fogalmához kapcsolódik. V. A. Bets kijevi anatómus még 1874-ben kijelentette, hogy a kéreg minden része szerkezetében különbözik az agy többi részétől. Ezzel kezdetét vette az agykéreg különböző tulajdonságairól szóló doktrína – a citoarchitektonika (cytos – sejt, architectones – szerkezet). Brodmann, Economo és az S. A. Sarkisov által vezetett Moszkvai Agyintézet munkatársai által végzett kutatások során a kéreg több mint 50 különböző területét sikerült azonosítani - kérgi citoarchitektonikus mezőket, amelyek mindegyike különbözik a többitől a felépítésében és elhelyezkedésében. az idegelemek; a kéreg több mint 200 mezőre oszlik. Ezekből a számokkal jelölt mezőkből összeállítják az emberi agykéreg speciális „térképét” (299. ábra).
I. P. Pavlov szerint a központ az úgynevezett analizátor agyi vége. Az analizátor egy idegrendszeri mechanizmus, amelynek funkciója bizonyos komplexitású külső és belső világ egyes elemekre, azaz elemzést végezni. Ugyanakkor a más analizátorokkal való széles körű kapcsolatoknak köszönhetően itt szintézis történik, az analizátorok egymással és a test különböző tevékenységeivel való kombinációja. "Az analizátor egy összetett idegrendszer, amely a külső észlelőkészülékkel kezdődik és az agyban végződik." I. P. Pavlov szemszögéből az agyközpontnak vagy az elemző kérgi végének nincsenek szigorúan meghatározott határai, hanem egy nukleáris és szórt részből áll - a mag és a szórt elemek elméletéből. A "mag" a perifériás receptor összes elemének részletes és pontos vetületét jelenti a kéregben, és szükséges a magasabb elemzés és szintézis végrehajtásához. A "szórt elemek" a mag perifériáján helyezkednek el, és távol is elszórhatók tőle; egyszerűbb és elemibb elemzést és szintézist végeznek. A nukleáris rész károsodása esetén a szétszórt elemek bizonyos mértékig kompenzálhatják a sejtmag elvesztését, aminek nagy klinikai jelentősége van e funkció helyreállításában.
I. P. Pavlov előtt a kéreget megkülönböztették a motoros zónával vagy motoros központokkal, az elülső központi gyrusszal és az érzékeny zónával vagy szenzoros központokkal, amelyek a sulcus centralis Rolandi mögött helyezkedtek el. I. P. Pavlov kimutatta, hogy az úgynevezett motoros zóna, amely az elülső központi gyrusnak felel meg, az agykéreg más zónáihoz hasonlóan perceptív terület (a motoranalizátor kérgi vége). "A motoros terület egy receptor terület... Ez megteremti az egész agykéreg egységét."
Jelenleg a teljes agykéreg folyamatos befogadó felületnek számít. A kéreg az analizátorok kérgi végeinek gyűjteménye. Ebből a szempontból megvizsgáljuk az analizátorok kérgi szakaszainak topográfiáját, azaz az agyfélteke kéreg fő észlelési területeit.
Először is nézzük meg a belső analizátorok kérgi végeit.
1. A motoros analizátor magja, azaz a csontokból, ízületekből, vázizmokból és inakból kiinduló proprioceptív (kinesztetikus) ingerek elemzője az elülső központi gyrusban (4. és 6. mező) és a lobulus paracentralisban található. Itt záródnak a motoros kondicionált reflexek. I. P. Pavlov elmagyarázza a motoros bénulást, amely akkor fordul elő, amikor a motoros zóna nem a motoros efferens neuronok károsodása, hanem a motorelemző magjának megsértése miatt sérül, aminek következtében a kéreg nem érzékeli a kinesztetikus stimulációt, és a mozgások lehetetlenné válnak. A motoros elemző mag sejtjei a motorzóna kéreg középső rétegeiben helyezkednek el. Mély rétegeiben (5., részben és 6.) óriás Betz piramissejtek fekszenek, amelyek efferens neuronok, amelyeket I. P. Pavlov az agykérget a kéreg alatti ganglionokkal, az agyidegek magjaival és a gerincvelő elülső szarvaival összekötő interneuronoknak tekint, pl. motoros neuronok. Az elülső központi gyrusban az emberi test, valamint a hátsóban fejjel lefelé vetül. Ebben az esetben a jobb oldali motoros terület kapcsolódik a test bal feléhez és fordítva, mert az innen induló piramispályák részben a medulla oblongatában, részben a gerincvelőben metszik egymást. A törzs, a gége és a garat izmait mindkét félteke befolyásolja. Az elülső centrális gyrus mellett proprioceptív impulzusok (izom-ízületi érzékenység) is érkeznek a hátsó központi gyrus kérgébe.
2. A motoros analizátor magja, amely a fej és a szemek kombinált forgásához kapcsolódik az ellenkező irányba, a középső frontális gyrusban, a premotoros területen (8. mező) található. Ilyen forgás a 17-es mező ingerlésekor is fellép, amely az occipitalis lebenyben található, a vizuális analizátor magjának közelében. Mivel a szemizmok összehúzódása során az agykéreg (motoranalizátor, 8-as mező) nemcsak impulzusokat kap ezen izmok receptoraitól, hanem impulzusokat a retinából is (vizuális analizátor, 17-es mező), ezért a különböző vizuális ingerek mindig kombinálódnak különböző szemhelyzetek, amelyeket a szemgolyó izomzatának összehúzódása határoz meg.
3. A motoros analizátor magja, amelyen keresztül a célirányos kombinált mozgások szintézise megtörténik, a bal (jobbkezeseknél) inferior parietalis lebenyben, a gyrus supramarginalisban (a 40-es mező mély rétegei) található. Ezek az átmeneti kapcsolatok elvén kialakult és az egyéni élet gyakorlata által kifejlesztett összehangolt mozgások a gyrus supramarginalis és az elülső központi gyrus összekapcsolása révén valósulnak meg. A 40-es mező sérülésekor a mozgásképesség általában megmarad, de képtelenség célirányos mozdulatokra, cselekvésre - apraxia (praxia - cselekvés, gyakorlás).
4. A fej helyzetét és mozgását vizsgáló elemző magja - a statikus analizátor (vestibularis apparátus) - még nincs pontosan lokalizálva az agykéregben. Okkal feltételezhető, hogy a vesztibuláris apparátus a kéregnek ugyanarra a területére vetül, mint a cochlea, azaz a halántéklebenyben. Így a 21-es és 20-as mezők károsodása esetén, amelyek a középső és alsó temporális gyri régióban helyezkednek el, ataxia figyelhető meg, azaz egyensúlyzavar, a test megingása állva. Ez az elemző, amely meghatározó szerepet játszik az emberi egyenes testtartásban, különösen fontos a pilóták munkájában a rakéta repülésben, mivel a vesztibuláris rendszer érzékenysége repülőgépen jelentősen csökken.
5. A zsigerekből és az erekből (vegetatív funkciók) érkező impulzusok analizátorának magja az elülső és a hátsó centrális gyris alsó részén található. A zsigerekből, az erekből, a simaizomzatból és a bőr mirigyeiből centrripetális impulzusok jutnak be a kéreg ebbe a szakaszába, ahonnan centrifugális utak érkeznek a kéreg alatti vegetatív központokba.
A premotoros területen (6. és 8. mező) a vegetatív és állati funkciók egyesülése történik. Nem szabad azonban feltételezni, hogy a kéregnek csak ez a területe befolyásolja a zsigerek aktivitását. Befolyásolja őket a teljes agykéreg állapota.
A test külső környezetéből érkező idegimpulzusok a külső világ analizátorainak kérgi végeibe jutnak.
1. A hallóanalizátor magja a felső temporális gyrus középső részében, az insula felőli felületen található - a 41, 42, 52 mezők, ahol a cochlea vetül. A károsodás kortikális süketséghez vezet.
2. A vizuális analizátor magja az occipitalis lebenyben található - 17, 18, 19 mezők. Az occipitalis lebeny belső felületén, a sulcus calcarinus szélei mentén a látópálya a 17-es mezőben végződik. Itt a szem retináját vetítik ki, és az egyes féltekék látóelemzőjét mindkét szem látómezőjével és a retina megfelelő felével kapcsolják össze (például a bal félteke a bal szem oldalsó felével, ill. a jobb oldal mediális fele). Amikor a vizuális analizátor magja megsérül, vakság lép fel. A 17-es mező felett a 18-as mező található, sérülése esetén a látás megmarad, és csak a vizuális memória vész el. Még magasabb a 19-es mező, amikor megsérül, elveszíti a tájékozódást egy szokatlan környezetben.
3. A szaglóanalizátor magja az agykéreg filogenetikailag legősibb részében, a szaglóagy tövében - uncus, részben Ammon szarvában található (11. mező).
4. Az ízelemző magja egyes adatok szerint a hátsó centrális gyrus alsó részében, a száj és a nyelv izomzatának központjaihoz közel, mások szerint az uncusban, a közvetlenben található. a szaglóelemző kérgi végének környéke, ami megmagyarázza a szaglás és az ízérzés közötti szoros kapcsolatot. Megállapítást nyert, hogy a 43-as mező érintettsége esetén ízérzészavar lép fel.
Az egyes féltekék szag-, íz- és halláselemzői a megfelelő szervek receptoraihoz kapcsolódnak a test mindkét oldalán.
5. A bőranalizátor magja (tapintási, fájdalom- és hőmérsékletérzékenység) a hátsó központi gyrusban (1., 2., 3. mező) és a felső parietális régió kéregében (5. és 7. mező) található. Ebben az esetben a testet fejjel lefelé vetítik a hátsó központi gyrusban, úgy, hogy annak felső részén az alsó végtagok, az alsó részen pedig a fej receptorainak vetülete található. Mivel az állatokban az általános érzékenység receptorai különösen a test fej végén, a táplálék befogásában nagy szerepet játszó száj területén fejlődnek ki, az emberben a szájreceptorok erős fejlettsége megmaradt. Ebben a tekintetben az utóbbi régiója rendkívül nagy területet foglal el a hátsó központi gyrus kéregében. Ugyanakkor a kéznek, mint vajúdó szervnek a fejlődésével összefüggésben az emberben ugrásszerűen megszaporodtak az érintési receptorok a kéz bőrében, ami egyben tapintószerv is lett. Ennek megfelelően a kéreg felső végtag receptoraihoz kapcsolódó területei élesen felülmúlják az alsó végtag területét. Ezért, ha a hátsó központi gyrusban egy ember alakját rajzolja lefelé (a koponya tövéig) és lábával felfelé (a félteke felső széléig), akkor egy hatalmas arcot kell rajzolnia egy össze nem illően nagy száj, nagy kéz, különösen olyan kéz, amelynek hüvelykujja élesen nagyobb, mint a többi, kicsi test és kicsi láb. Mindegyik hátsó központi gyrus a test ellenkező részéhez kapcsolódik a gerincvelőben és részben a medulla oblongataban található érzékszervi vezetők metszéspontja miatt.
A bőrérzékenység egy sajátos típusa - a tárgyak tapintásos felismerése, sztereognózis (sztereók - térbeli, gnózis - tudás) - a felső parietális lebeny (7. mező) kéregéhez kapcsolódik keresztben: a bal félteke megfelel jobb kéz, jobb - bal kéz. Ha a 7. mező felületi rétegei megsérülnek, elveszik a tárgyak érintéssel történő felismerésének képessége csukott szemmel.
Az analizátorok leírt kérgi végei az agykéreg bizonyos területein helyezkednek el, ami így „egy grandiózus mozaikot, egy grandiózus jelzőtáblát” képvisel. Az analizátoroknak köszönhetően a test külső és belső környezetéből érkező jelek erre a „táblára” esnek. I. P. Pavlov szerint ezek a jelek alkotják a valóság első jelzőrendszerét, amely konkrét vizuális gondolkodás (érzékelések és érzetkomplexumok - észlelések) formájában nyilvánul meg. Az első jelzőrendszer az állatokban is jelen van. De „a fejlődő állatvilágban az emberi fázisban rendkívüli módon megnövekedtek az idegi tevékenység mechanizmusai. Egy állat számára a valóságot szinte kizárólag csak az agyféltekékben lévő irritációk és azok nyomai jelzik, amelyek közvetlenül a test vizuális, hallási és egyéb receptorainak speciális sejtjeibe érkeznek. Ez az, ami bennünk is megvan, mint benyomások, érzések és ötletek a környező külső környezetből, mind a természeti, mind a társadalmi, a szót kizárva, hallható és látható. Ez az első jelzőrendszer, amelyet megosztunk az állatokkal. De a szó alkotta a másodikat, konkrétan a valóság jelzőrendszerét, lévén az első jelek jele... ez a szó tett minket emberré.”
Így I. P. Pavlov két kérgi rendszert különböztet meg: a valóság első és második jelrendszerét, amelyekből az első jelrendszer először keletkezett (állatokban is jelen van), majd a második - csak az emberekben található meg, és verbális. rendszer. A második jelzőrendszer az emberi gondolkodás, amely mindig verbális, mert a nyelv a gondolkodás anyagi héja. A nyelv „...a gondolat közvetlen valósága”.
A nagyon hosszú ismétlés révén átmeneti kapcsolatok jöttek létre egyrészt bizonyos jelek (hallható hangok és látható jelek), valamint az ajkak, a nyelv és a gégeizmok mozgása között, másrészt a velük kapcsolatos valódi ingerekkel vagy elképzelésekkel. . Tehát az első jelzőrendszer alapján létrejött egy második.
A filogenezisnek ezt a folyamatát tükrözve az emberi ontogenezisben először az első jelrendszer jön létre, majd a második. A második jelzőrendszer működéséhez a gyermeknek kommunikálnia kell másokkal, valamint szóbeli és írásbeli nyelvi készségeket kell elsajátítania, ami több évig tart. Ha egy gyermek süketen születik vagy elveszíti hallását, mielőtt beszélni kezd, akkor a benne rejlő szóbeli beszéd képességét nem használják ki, és a gyermek néma marad, bár hangokat tud kiejteni. Ugyanígy, ha az embert nem tanítják meg írni és olvasni, akkor örökre analfabéta marad. Mindez a környezet döntő befolyását jelzi a második jelzőrendszer kialakulásában. Ez utóbbi a teljes agykéreg tevékenységéhez kapcsolódik, de egyes területei kiemelt szerepet töltenek be a beszédben. A kéreg ezen területei a beszédelemzők magjai.
Ezért a második jelzőrendszer anatómiai szubsztrátjának megértéséhez az agykéreg egészének szerkezetének ismerete mellett a beszédelemzők kérgi végeit is figyelembe kell venni (300. ábra).
1. Mivel a beszéd kommunikációs eszköz volt az emberek között a közös munkavégzés során, a motoros beszédelemzők az általános motoros analizátor magjának közvetlen közelében fejlődtek ki.
A beszédartikuláció motoros elemzője (beszédmotoros analizátor) a gyrus inferior frontális részének (gyrus Vgosa, 44. terület) hátsó részében található, a motoros terület alsó részének közvetlen közelében. Elemezi a szóbeli beszéd létrehozásában részt vevő izmokból származó irritációkat. Ez a funkció az ajkak, a nyelv és a gége izomzatának motorelemzőjéhez kapcsolódik, amely az elülső központi gyrus alsó részén található, ami megmagyarázza a beszédmotor-analizátor közelségét ezen izmok motorelemzőjéhez. Ha a 44-es mező megsérül, a beszédizmok egyszerű mozgásának, sikoltozásának, sőt éneklésének képessége megmarad, de a szavak kiejtésének képessége elvész - motoros afázia (fázis - beszéd). A 44-es mező előtt található a 45-ös mező, amely a beszédre és az énekre vonatkozik. Ha ez érintett, énekhangzavar lép fel - képtelenség énekelni, zenei kifejezéseket komponálni, valamint agrammatizmus - képtelenség szavakból mondatokat alkotni.
2. Mivel a szóbeli beszéd fejlődése a hallásszervhez kötődik, a hangelemző közvetlen közelében kialakult a szóbeli beszéd auditív elemzője. Magja a felső temporális gyrus hátsó részében, a laterális barázda mélyén található (42-es terület vagy Wernicke-középpont). A halláselemzőnek köszönhetően a hangok különféle kombinációit az ember szavakként érzékeli, amelyek különféle tárgyakat és jelenségeket jelentenek, és jeleikké válnak (második jelek). Segítségével az ember irányítja saját beszédét, és megérti valaki másét. Ha megsérül, a hangok hallásának képessége megmarad, de a szavak megértésének képessége elvész – szósüketség vagy érzékszervi afázia. A 22. terület (a gyrus felső temporális középső harmada) sérülésekor zenei süketség lép fel: a beteg nem ismeri az indítékokat, a zenei hangokat véletlenszerű zajként érzékeli.
3. A fejlődés magasabb fokán az emberiség nemcsak beszélni, hanem írni is megtanult. Az írott beszéd bizonyos kézmozdulatokat igényel betűk vagy más karakterek rajzolásakor, ami a motorelemzőhöz kapcsolódik (általános). Ezért az írott beszéd motoros elemzője a középső frontális gyrus hátsó részében található, az elülső központi gyrus (motorzóna) zónájának közelében. Ennek az analizátornak a tevékenysége az íráshoz szükséges tanult kézmozdulatok elemzőjéhez kapcsolódik (40-es mező az alsó parietális lebenyben). Ha a 40-es mező megsérül, minden mozgástípus megmarad, de a betűk, szavak és egyéb jelek rajzolásához szükséges finom mozgások (agraphia) képessége elvész.
4. Mivel az írott beszéd fejlődése a látásszervvel is összefügg, a vizuális analizátor közvetlen közelében kialakult az írott beszéd vizuális elemzője, amely természetesen a sulcus calcarinusban kapcsolódik, ahol az általános vizuális elemző található. Az írott beszéd vizuális elemzője az alsó parietális lebenyben található, a gyrus angularis mellett (39. mező). Ha a 39-es terület sérül, a látás megmarad, de az olvasási képesség (alexia), vagyis az írott betűk elemzése és azokból szavak, kifejezések összeállítása elvész.
Minden beszédelemző mindkét féltekén van kialakítva, de csak az egyik oldalon fejlődik (jobbkezeseknél - bal, balkezeseknél - jobb oldalon), és funkcionálisan aszimmetrikus. A kéz (munkaszerv) motoros analizátora és a beszédelemzők közötti kapcsolat a munka és a beszéd szoros kapcsolatával magyarázható, amely döntően befolyásolta az agy fejlődését.
„...Munka, majd vele a tagolt beszéd...” az agy fejlődéséhez vezetett. Ezt a kapcsolatot gyógyászati célokra is használják. A beszédmotoros analizátor megsérülésekor a beszédizmok elemi motoros képessége megmarad, de a beszédképesség elvész (motoros afázia). Ezekben az esetekben néha lehetséges a beszéd helyreállítása a bal kéz hosszú távú gyakorlatával (jobbkezeseknél), aminek a munkája kedvez a beszédmotoros elemző kezdetleges jobb oldali magjának fejlődésének.
A szóbeli és írásbeli beszéd elemzői verbális jeleket észlelnek (ahogy I. P. Pavlov mondja - jelek vagy második jelek), amely a valóság második jelrendszerét alkotja, amely az absztrakt absztrakt gondolkodás formájában nyilvánul meg. általános elképzelések, fogalmak, következtetések, általánosítások), amely csak az emberre jellemző. A második jelrendszer morfológiai alapját azonban nemcsak ezek az analizátorok alkotják. Mivel a beszédfunkció filogenetikailag a legfiatalabb, egyben a legkevésbé lokalizált is. Az egész kéreg velejárója. Mivel a kéreg a periféria mentén növekszik, a kéreg legfelszínesebb rétegei a második jelrendszerhez kapcsolódnak. Ezek a rétegek a következőkből állnak nagyszámú idegsejt (100 milliárd) rövid folyamatokkal, melynek köszönhetően létrejön a korlátlan záródási funkció és a széles asszociációk lehetősége, ami a második jelzőrendszer tevékenységének a lényege. Ebben az esetben a második jelzőrendszer nem az elsőtől külön-külön, hanem azzal szoros kapcsolatban, vagy inkább annak alapján működik, mivel a második jelek csak az első jelenlétében keletkezhetnek. "Az első jelzőrendszer működésében felállított alaptörvényeknek a másodikra is irányadónak kell lenniük, mert ez ugyanazon idegszövet munkája."
I. P. Pavlov két jelrendszerről szóló tana az emberi mentális tevékenység materialista magyarázatát adja, és V. I. Lenin reflexiós elméletének természettudományi alapját képezi. Ezen elmélet szerint a tudatunktól függetlenül létező objektív valós világ szubjektív képek formájában tükröződik tudatunkban.
Az érzés az objektív világ szubjektív képe.
A receptoron a külső stimuláció, például a fényenergia, idegi folyamattá alakul, ami az agykéregben érzetté válik.
Azonos mennyiségű és minőségű energia, jelen esetben fény, egészséges emberben zöld szín (szubjektív kép) érzetet okoz az agykéregben, míg színtévesztőben vörös szín érzetet (az eltérő szerkezet miatt) a retina).
Ebből következően a fényenergia objektív valóság, a szín pedig szubjektív kép, annak tudatunkban való tükröződése, az érzékszerv (szem) felépítésétől függően.
Ez azt jelenti, hogy Lenin reflexiós elmélete szempontjából az agy a valóság tükrözésére szolgáló szervként jellemezhető.
Mindazok után, amiket a központi idegrendszer felépítéséről elmondtunk, megjegyezhetjük az agy felépítésének emberi jellemzőit, vagyis olyan sajátos szerkezeti sajátosságokat, amelyek megkülönböztetik az embert az állatoktól (301., 302. ábra).
1. Az agy túlsúlya a gerincvelő felett. Így húsevőknél (például macskánál) az agy 4-szer nehezebb, mint a gerincvelő, a főemlősöknél (például makákóknál) - 8-szor, és az embereknél - 45-ször (a gerincvelő súlya 30 g , az agy - 1500 g) . Ranka szerint gerincvelő tömeg szerint emlősökben az agy tömegének 22-48% -a, gorillában - 5-6%, emberben - csak 2%.
2. Agy súlya. Az agy abszolút súlyát tekintve egy személy nem áll az első helyen, mivel a nagy állatok agya nehezebb, mint az emberé (1500 g): delfin - 1800 g, elefánt - 5200 g, bálna - 7000 g Az agy súlyának és testtömegének valós kapcsolatának feltárása, in Utóbbi időben elkezdte meghatározni az „agy négyzetindexét”, vagyis az agy abszolút tömegének és a relatív súlyának szorzatát. Ez a mutató lehetővé tette az ember megkülönböztetését az egész állatvilágtól.
Így a rágcsálókban 0,19, a húsevőkben - 1,14, a cetekben (delfinben) - 6,27, a majmokban - 7,35, az elefántokban - 9,82 és végül az emberekben - 32,0.
3. A köpeny túlsúlya az agytörzs felett, vagyis az új agy (neencephalon) a régi agyvel (paleencephalon) szemben.
4. Legmagasabb fejlődés az agy homloklebenye. Brodmann szerint a homloklebenyek a féltekék teljes felületének körülbelül 8-12%-át teszik ki alsóbbrendű majmoknál, 16%-át emberszabású majmoknál és 30%-át embereknél.
5. Az agyféltekék új kéregének túlsúlya a régivel szemben (lásd 301. ábra).
6. A kéreg túlsúlya az „alkéreggel” szemben, amely emberben eléri a maximális értéket: a kéreg Dalgert szerint a teljes agytérfogat 53,7% -át teszi ki, a bazális ganglionok pedig csak 3,7%.
7. Barázdák és kanyarulatok. A barázdák és a kanyarulatok megnövelik a szürkeállomány kéreg területét, így minél fejlettebb az agykéreg, annál nagyobb az agy hajtása. A hajtogatás növekedését a harmadik kategóriába tartozó kis hornyok nagyobb fejlődése, a hornyok mélysége és aszimmetrikus elrendezése éri el. Egyetlen állat sem rendelkezik ekkora számú barázdával és csavarodással egyszerre, olyan mélyen és aszimmetrikusan, mint az emberben.
8. Második jelátviteli rendszer jelenléte, melynek anatómiai szubsztrátja az agykéreg legfelszínibb rétegei.
Összefoglalva a fentieket, elmondhatjuk, hogy az emberi agy szerkezetének sajátosságai, amelyek megkülönböztetik a legfejlettebb állatok agyától, a központi idegrendszer fiatal részeinek maximális túlsúlya az idősekkel szemben. : az agy - a gerincvelő felett, a köpeny - a törzs felett, az új kéreg - az agykéreg régi, felületes rétegei felett - a mélyek felett.
