S mojom vizijom kako funkcionira mozak i koji su mogući načini stvaranja umjetne inteligencije. Od tada je postignut značajan napredak. Neke stvari su se bolje razumjele, neke stvari modelirane na računalu. Ono što je lijepo je da postoje istomišljenici koji aktivno sudjeluju u projektu.
U ovoj seriji članaka planiramo govoriti o konceptu inteligencije na kojem trenutno radimo i pokazati neka rješenja koja su temeljno nova u području modeliranja funkcioniranja mozga. No, kako bi narativ bio jasan i dosljedan, sadržavat će ne samo opis novih ideja, već i priču o radu mozga općenito. Neke se stvari, osobito na početku, mogu činiti jednostavnima i poznatima, no savjetujem vam da ih ne preskačete jer one uvelike određuju cjelokupnu evidenciju pripovijesti.
Razumijevanje mozga
Živčane stanice, također poznate kao neuroni, zajedno sa svojim vlaknima koja prenose signale, čine živčani sustav. Kod kralježnjaka većina neurona koncentrirana je u lubanjskoj šupljini i kralježničnom kanalu. To se zove središnji živčani sustav. Sukladno tome, kao njegove komponente razlikuju se mozak i leđna moždina.
Leđna moždina prikuplja signale od većine tjelesnih receptora i prenosi ih u mozak. Preko struktura talamusa oni se raspoređuju i projiciraju na koru velikog mozga.
Osim hemisfera velikog mozga, informacije obrađuje i mali mozak, koji je u biti mali samostalni mozak. Mali mozak osigurava finu motoriku i koordinaciju svih pokreta.
Vid, sluh i miris pružaju mozgu tok informacija o vanjskom svijetu. Svaka od komponenti ovog toka, prošavši vlastitim putem, također se projicira na korteks. Korteks je sloj sive tvari, debljine 1,3 do 4,5 mm, koji čini vanjsku površinu mozga. Zbog zavoja koje čine nabori, kora je zbijena tako da zauzima tri puta manju površinu nego kad je spljoštena. Ukupna površina korteksa jedne hemisfere je približno 7000 kvadratnih cm.
Kao rezultat toga, svi se signali projiciraju na korteks. Projekciju provode snopovi živčanih vlakana koji su raspoređeni na ograničenim područjima korteksa. Područje na koje se projiciraju vanjske informacije ili informacije iz drugih dijelova mozga čini zonu korteksa. Ovisno o signalima koje takva zona prima, ona ima svoju specijalizaciju. Tu su motorne zone korteksa, senzorne zone, Brocina i Wernickeova područja, vidne zone, okcipitalni režanj, ukupno stotinjak različitih zona.
U okomitom smjeru kora je obično podijeljena u šest slojeva. Ovi slojevi nemaju jasne granice i određeni su prevlašću jedne ili druge vrste stanica. U različitim zonama korteksa ovi slojevi mogu biti izraženi različito, jače ili slabije. Ali, općenito, možemo reći da je korteks prilično univerzalan i pretpostaviti da se funkcioniranje njegovih različitih zona pokorava istim principima.
Slojevi kore
Signali putuju kroz aferentna vlakna do korteksa. Dospijevaju do III i IV razine korteksa, gdje se raspoređuju među neuronima najbližim mjestu ulaska aferentnog vlakna. Većina neurona ima aksonske veze unutar svog kortikalnog područja. Ali neki neuroni imaju aksone koji se protežu izvan njega. Duž ovih eferentnih vlakana signali idu ili izvan mozga, na primjer, do izvršnih organa, ili se projiciraju u druge dijelove korteksa vlastite ili druge hemisfere. Ovisno o smjeru prijenosa signala, eferentna vlakna se obično dijele na:
- asocijativna vlakna koja povezuju pojedina područja kore jedne hemisfere;
- komisuralna vlakna koja povezuju korteks dviju hemisfera;
- projekcijska vlakna koja povezuju korteks s jezgrama nižih dijelova središnjeg živčanog sustava.
Možete zamisliti cerebralni korteks kao veliko platno, izrezano na zasebne zone. Obrazac aktivnosti neurona u svakoj zoni kodira određene informacije. Snopovi živčanih vlakana koje čine aksoni koji se protežu izvan njihove kortikalne zone čine sustav projekcijskih veza. Na svaku zonu projicira se određena informacija. Štoviše, jedna zona može istovremeno primati nekoliko protoka informacija, koji mogu dolaziti iz obje zone svoje i suprotne hemisfere. Svaki tok informacija je poput jedinstvene slike koju iscrtava aktivnost aksona snopa živaca. Funkcioniranje zasebne zone korteksa je primanje višestrukih projekcija, pamćenje informacija, njihova obrada, formiranje vlastite slike aktivnosti i daljnja projekcija informacija koje proizlaze iz rada ove zone.
Značajan dio mozga je bijela tvar. Formiraju ga aksoni neurona, stvarajući te iste projekcijske staze. Na donjoj slici bijela tvar se može vidjeti kao svjetlosna ispuna između korteksa i unutarnjih struktura mozga.
Raspodjela bijele tvari u frontalnom dijelu mozga
Pomoću difuzne spektralne MRI moguće je pratiti smjer pojedinih vlakana i izgraditi trodimenzionalni model povezanosti kortikalnih zona (projekt Connectomics).
Slike ispod daju dobru ideju o strukturi veza (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).
Pogled s lijeve hemisfere
Pogled straga
Desni pogled
Usput, u stražnjem pogledu jasno je vidljiva asimetrija projekcijskih staza lijeve i desne hemisfere. Ova asimetrija uvelike određuje razlike u funkcijama koje hemisfere stječu tijekom učenja.
Neuron
Osnova mozga je neuron. Naravno, modeliranje mozga neuronskim mrežama počinje odgovorom na pitanje koji je princip njegovog rada.
Rad pravog neurona temelji se na kemijskim procesima. U mirovanju postoji potencijalna razlika unutarnje i vanjske okoline neurona – membranski potencijal koji iznosi oko 75 milivolti. Nastaje zahvaljujući radu posebnih proteinskih molekula koje djeluju kao natrij-kalijeve pumpe. Ove pumpe, koristeći energiju ATP nukleotida, tjeraju ione kalija u stanicu i ione natrija iz stanice. Budući da protein djeluje kao ATP-aza, odnosno enzim koji hidrolizira ATP, naziva se "natrij-kalijeva ATP-aza". Kao rezultat toga, neuron se pretvara u nabijeni kondenzator s negativnim nabojem iznutra i pozitivnim nabojem izvana.
Dijagram neurona (Mariana Ruiz Villarreal)
Površina neurona prekrivena je granastim procesima koji se nazivaju dendriti. Dendriti su uz završetke aksona drugih neurona. Mjesta na kojima se spajaju nazivaju se sinapse. Kroz sinaptičku interakciju, neuron može odgovoriti na dolazne signale i, pod određenim okolnostima, generirati vlastiti impuls koji se naziva šiljak.
Prijenos signala u sinapsama događa se zahvaljujući tvarima koje se nazivaju neurotransmiteri. Kada živčani impuls uđe u sinapsu duž aksona, oslobađa molekule neurotransmitera karakteristične za ovu sinapsu iz posebnih vezikula. Na membrani neurona koji prima signal nalaze se proteinske molekule - receptori. Receptori su u interakciji s neurotransmiterima.
Kemijska sinapsa
Receptori smješteni u sinaptičkoj pukotini su ionotropni. Ovaj naziv naglašava činjenicu da su oni također ionski kanali sposobni za pomicanje iona. Neurotransmiteri djeluju na receptore na način da im se otvaraju ionski kanali. Sukladno tome, membrana se ili depolarizira ili hiperpolarizira, ovisno o tome koji su kanali zahvaćeni i, prema tome, o kojoj se vrsti sinapse radi. U ekscitacijskim sinapsama otvaraju se kanali koji omogućuju ulazak kationa u stanicu – membrana se depolarizira. U inhibicijskim sinapsama otvaraju se kanali koji provode anione, što dovodi do hiperpolarizacije membrane.
Pod određenim okolnostima sinapse mogu promijeniti svoju osjetljivost, što se naziva sinaptička plastičnost. To dovodi do činjenice da sinapse jednog neurona stječu različitu osjetljivost na vanjske signale.
U isto vrijeme mnogi signali stižu do sinapsi neurona. Inhibitorne sinapse povlače membranski potencijal prema akumulaciji naboja unutar stanice. Aktivirajući sinapse, naprotiv, pokušajte isprazniti neuron (slika dolje).
Ekscitacija (A) i inhibicija (B) ganglijskih stanica retine (Nicholls J., Martin R., Wallas B., Fuchs P., 2003.)
Kada ukupna aktivnost prijeđe prag inicijacije, dolazi do pražnjenja koje se naziva akcijski potencijal ili skok. Šiljak je oštra depolarizacija membrane neurona, koja stvara električni impuls. Cijeli proces generiranja impulsa traje oko 1 milisekunde. Štoviše, niti trajanje niti amplituda impulsa ne ovisi o tome koliko su jaki razlozi koji su ga izazvali (slika dolje).
Snimanje akcijskog potencijala ganglijske stanice (Nicholls J., Martin R., Wallas B., Fuchs P., 2003.)
Nakon šiljka, ionske pumpe osiguravaju ponovno preuzimanje neurotransmitera i čišćenje sinaptičke pukotine. Tijekom refraktornog razdoblja koje se javlja nakon skoka, neuron nije u stanju generirati nove impulse. Trajanje ovog razdoblja određuje maksimalnu frekvenciju aktiviranja za koju je neuron sposoban.
Šiljci koji se javljaju kao posljedica aktivnosti u sinapsama nazivaju se evociranim. Izazvana stopa skoka kodira koliko dobro dolazni signal odgovara postavci osjetljivosti sinapsi neurona. Kada dolazni signali stignu točno do osjetljivih sinapsi koje aktiviraju neuron, a to nije ometano signalima koji stižu do inhibitornih sinapsi, odgovor neurona je maksimalan. Slika koja je opisana takvim signalima naziva se karakterističnim podražajem za neuron.
Naravno, ideju o tome kako neuroni rade ne treba previše pojednostaviti. Informacije između nekih neurona mogu se prenositi ne samo šiljcima, već i kroz kanale koji povezuju njihov unutarstanični sadržaj i izravno prenose električni potencijal. To se širenje naziva postupnim, a sama veza električna sinapsa. Dendrite, ovisno o udaljenosti od tijela neurona, dijelimo na proksimalne (bliske) i distalne (udaljene). Distalni dendriti mogu formirati dijelove koji djeluju kao poluautonomni elementi. Uz sinaptičke ekscitacijske putove, postoje i ekstrasinaptički mehanizmi koji uzrokuju metabotropne skokove. Osim evocirane aktivnosti, postoji i spontana aktivnost. Konačno, neuroni mozga okruženi su glija stanicama, koje također imaju značajan utjecaj na tekuće procese.
Dugi put evolucije stvorio je mnoge mehanizme koje mozak koristi u svom radu. Neki od njih mogu se razumjeti sami za sebe; značenje drugih postaje jasno tek kada se uzmu u obzir prilično složene interakcije. Stoga ne biste trebali uzeti gornji opis neurona kao iscrpan. Da bismo prešli na dublje modele, prvo moramo razumjeti "osnovna" svojstva neurona.
Godine 1952. Alan Lloyd Hodgkin i Andrew Huxley opisali su električne mehanizme koji određuju stvaranje i prijenos živčanih signala u golemom aksonu lignje (Hodgkin, 1952.). Dobitnik Nobelove nagrade za fiziologiju ili medicinu 1963. Hodgkin-Huxleyjev model opisuje ponašanje neurona pomoću sustava običnih diferencijalnih jednadžbi. Ove jednadžbe odgovaraju autovalnom procesu u aktivnom mediju. Oni uzimaju u obzir mnoge komponente od kojih svaka ima svoj biofizički analog u stvarnoj stanici (slika dolje). Ionske pumpe odgovaraju izvoru struje I p . Unutarnji lipidni sloj stanične membrane tvori kondenzator kapaciteta Cm. Ionski kanali sinaptičkih receptora osiguravaju električnu vodljivost g n, koja ovisi o dovedenim signalima, varirajući s vremenom t, i ukupnoj vrijednosti membranskog potencijala V. Struja curenja pora membrane stvara vodič g L. Kretanje iona kroz ionske kanale događa se pod utjecajem elektrokemijskih gradijenata, koji odgovaraju izvorima napona s elektromotornim silama E n i E L .
Glavne komponente Hodgkin-Huxleyevog modela
Naravno, pri stvaranju neuronskih mreža postoji želja da se model neurona pojednostavi, ostavljajući u njemu samo najbitnija svojstva. Najpoznatiji i najpopularniji pojednostavljeni model je McCulloch-Pittsov umjetni neuron, razvijen ranih 1940-ih (McCulloch J., Pitts W., 1956.). 
Formalni McCulloch-Pittsov neuron
Signali se šalju na ulaze takvog neurona. Ovi signali su ponderirani zbrojeni. Zatim se neka nelinearna aktivacijska funkcija, na primjer, sigmoidalna, primjenjuje na ovu linearnu kombinaciju. Logistička funkcija se često koristi kao sigmoidna funkcija: 
Logistička funkcija
U ovom slučaju, aktivnost formalnog neurona piše se kao
Kao rezultat, takav se neuron pretvara u zbrajalo praga. S dovoljno strmom funkcijom praga, izlazni signal neurona je 0 ili 1. Ponderirani zbroj ulaznog signala i težine neurona je konvolucija dviju slika: slike ulaznog signala i slike opisane težinama neurona. Što je točnije podudaranje između ovih slika, to je veći rezultat konvolucije. To jest, neuron u biti određuje koliko je dostavljeni signal sličan slici snimljenoj u njegovim sinapsama. Kada vrijednost konvolucije prijeđe određenu razinu i funkcija praga se prebaci na jedan, to se može protumačiti kao odlučujuća izjava neurona da je prepoznao prikazanu sliku.
Pravi neuroni su doista donekle slični McCulloch-Pittsovim neuronima. Amplituda njihovih šiljaka ne ovisi o tome koji su ih signali u sinapsama uzrokovali. Spike je ili tu ili nije. Ali pravi neuroni ne reagiraju na podražaj jednim impulsom, već nizom impulsa. U ovom slučaju, frekvencija impulsa je veća, što se točnije prepoznaje karakteristična slika neurona. To znači da ako izgradimo neuronsku mrežu od takvih zbrajala pragova, onda, sa statičkim ulaznim signalom, iako će dati neki izlazni rezultat, ovaj rezultat će biti daleko od reprodukcije kako stvarni neuroni rade. Kako bismo neuronsku mrežu približili biološkom prototipu, morat ćemo simulirati rad u dinamici, uzimajući u obzir vremenske parametre i reproducirajući frekvencijska svojstva signala.
Ali možete ići drugim putem. Na primjer, možemo identificirati generaliziranu karakteristiku aktivnosti neurona, koja odgovara učestalosti njegovih impulsa, odnosno broju šiljaka u određenom vremenskom razdoblju. Ako prijeđemo na ovaj opis, možemo zamisliti neuron kao jednostavno linearno zbrajalo.
Linearno zbrajalo
Izlazni i, sukladno tome, ulazni signali za takve neurone više nisu dihatomski (0 ili 1), već su izraženi određenom skalarnom veličinom. Aktivacijska funkcija se tada piše kao
Linearno zbrajalo ne treba doživljavati kao nešto bitno drugačije u usporedbi s šiljastim neuronom; on jednostavno omogućuje prelazak na dulje vremenske intervale kada ih modeliramo ili opisujemo. Iako je opis impulsa točniji, prijelaz na linearni zbrajalo u mnogim je slučajevima opravdan snažnim pojednostavljenjem modela. Štoviše, neka važna svojstva koja je teško vidjeti u šiljastom neuronu sasvim su očita u linearnom zbrajalu.
Ova stanica ima složenu strukturu, visoko je specijalizirana i u strukturi sadrži jezgru, tijelo stanice i procese. U ljudskom tijelu postoji više od sto milijardi neurona.
Pregled
Složenost i raznolikost funkcija živčanog sustava određena je interakcijama između neurona, koji pak predstavljaju skup različitih signala koji se prenose u sklopu interakcije neurona s drugim neuronima ili mišićima i žlijezdama. Signale emitiraju i šire ioni koji stvaraju električni naboj koji putuje duž neurona.
Struktura
Neuron se sastoji od tijela promjera od 3 do 130 µm, koje sadrži jezgru (s velikim brojem nuklearnih pora) i organele (uključujući visoko razvijeni grubi ER s aktivnim ribosomima, Golgijev aparat), kao i procese. Postoje dvije vrste procesa: dendriti i . Neuron ima razvijen i složen citoskelet koji prodire u njegove procese. Citoskelet održava oblik stanice; njegove niti služe kao "tračnice" za transport organela i tvari upakiranih u membranske vezikule (na primjer, neurotransmitera). Citoskelet neurona sastoji se od fibrila različitih promjera: Mikrotubule (D = 20-30 nm) - sastoje se od proteina tubulina i protežu se od neurona duž aksona, sve do živčanih završetaka. Neurofilamenti (D = 10 nm) – zajedno s mikrotubulima osiguravaju unutarstanični transport tvari. Mikrofilamenti (D=5 nm) – sastoje se od proteina aktina i miozina, posebno izraženi u rastućim živčanim procesima i in. Razvijeni sintetski aparat otkriva se u tijelu neurona; granularni ER neurona je bazofilno obojen i poznat je kao "tigroid". Tigroid prodire u početne dijelove dendrita, ali se nalazi na primjetnoj udaljenosti od početka aksona, što služi kao histološki znak aksona.
Postoji razlika između anterogradnog (od tijela) i retrogradnog (prema tijelu) transporta aksona.
Dendriti i aksoni
Akson je obično dugačak proces prilagođen za provođenje iz tijela neurona. Dendriti su u pravilu kratki i jako razgranati procesi koji služe kao glavno mjesto formiranja ekscitatornih i inhibitornih sinapsi koje utječu na neuron (različiti neuroni imaju različite omjere duljina aksona i dendrita). Neuron može imati nekoliko dendrita i obično samo jedan akson. Jedan neuron može imati veze s mnogo (do 20 tisuća) drugih neurona.
Dendriti se dijele dihotomno, dok aksoni daju kolaterale. Mitohondriji su obično koncentrirani u čvorovima grananja.
Dendriti nemaju mijelinsku ovojnicu, ali je aksoni mogu imati. Mjesto nastanka ekscitacije u većini neurona je aksonski brežuljak - formacija na mjestu gdje akson odlazi od tijela. Kod svih neurona ova se zona naziva triger zona.
Sinapsa(grč. σύναψις, od συνάπτειν - zagrljaj, stezanje, rukovanje) - mjesto kontakta između dva neurona ili između neurona i efektorske stanice koja prima signal. Služi za prijenos između dviju stanica, a tijekom sinaptičkog prijenosa može se podešavati amplituda i frekvencija signala. Neke sinapse uzrokuju depolarizaciju neurona, druge hiperpolarizaciju; prvi su ekscitatorni, drugi su inhibitorni. Tipično, stimulacija iz nekoliko ekscitatornih sinapsi je neophodna za ekscitaciju neurona.
Pojam je 1897. godine uveo engleski fiziolog Charles Sherrington.
Klasifikacija
Strukturna klasifikacija
Na temelju broja i rasporeda dendrita i aksona, neuroni se dijele na neurone bez aksona, unipolarne neurone, pseudounipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogo dendritičnih stabljika, obično eferentnih) neurone.
Neuroni bez aksona- male stanice, grupirane u blizini u intervertebralnim ganglijima, bez anatomskih znakova podjele procesa u dendrite i aksone. Svi procesi u stanici vrlo su slični. Funkcionalna svrha neurona bez aksona slabo je shvaćena.
Unipolarni neuroni- neuroni s jednim procesom, prisutni, na primjer, u senzornoj jezgri trigeminalnog živca u.
Bipolarni neuroni- neuroni koji imaju jedan akson i jedan dendrit, smješteni u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici, olfaktornom epitelu i bulbusu, slušnim i vestibularnim ganglijima.
Multipolarni neuroni- neuroni s jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta živčanih stanica prevladava u.
Pseudounipolarni neuroni- jedinstveni su u svojoj vrsti. Jedan proces se proteže od tijela, koje se odmah dijeli u obliku slova T. Cijeli ovaj jedinstveni trakt prekriven je mijelinskom ovojnicom i strukturno je akson, iako duž jedne od grana ekscitacija ne ide od, nego do tijela neurona. Strukturno, dendriti su grane na kraju ovog (perifernog) procesa. Zona okidača je početak ovog grananja (to jest, nalazi se izvan tijela stanice). Takvi se neuroni nalaze u spinalnim ganglijima.
Funkcionalna klasifikacija
Prema položaju u refleksnom luku razlikuju se aferentni neuroni (osjetljivi neuroni), eferentni neuroni (neki od njih se nazivaju motorni neuroni, ponekad se ovaj ne baš precizan naziv odnosi na cijelu skupinu eferenata) i interneuroni (interneuroni).
Aferentni neuroni(osjetljivi, osjetilni ili receptorski). Neuroni ove vrste uključuju primarne stanice i pseudounipolarne stanice, čiji dendriti imaju slobodne završetke.
Eferentni neuroni(efektor, motor ili motor). Neuroni ove vrste uključuju konačne neurone - ultimativne i pretposljednje - neultimativne.
Asocijacijski neuroni(interkalarni ili interneuroni) - skupina neurona komunicira između eferentnih i aferentnih dijele se na intruzivne, komisuralne i projekcijske.
Sekretorni neuroni- neuroni koji izlučuju jako aktivne tvari (neurohormone). Imaju dobro razvijen Golgijev kompleks, akson završava na aksovazalnim sinapsama.
Morfološka klasifikacija
Morfološka struktura neurona je raznolika. U tom smislu, pri klasifikaciji neurona koristi se nekoliko principa:
- uzeti u obzir veličinu i oblik tijela neurona;
- broj i priroda grananja procesa;
- duljina neurona i prisutnost specijaliziranih membrana.
Prema obliku stanice neuroni mogu biti kuglasti, zrnati, zvjezdasti, piramidalni, kruškoliki, fusiformni, nepravilni itd. Veličina tijela neurona varira od 5 μm u malim zrnatim stanicama do 120-150 μm u ogromnim. piramidalni neuroni. Duljina ljudskog neurona kreće se od 150 µm do 120 cm.
Na temelju broja procesa razlikuju se sljedeći morfološki tipovi neurona:
- unipolarni (s jednim procesom) neurociti, prisutni, na primjer, u senzornoj jezgri trigeminalnog živca u;
- pseudounipolarne stanice grupirane u blizini u intervertebralnim ganglijima;
- bipolarni neuroni (imaju jedan akson i jedan dendrit), smješteni u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici, olfaktornom epitelu i bulbusu, slušnim i vestibularnim ganglijima;
- multipolarni neuroni (imaju jedan akson i nekoliko dendrita), prevladavajući u središnjem živčanom sustavu.
Razvoj i rast neurona
Neuron se razvija iz male stanice prekursora koja se prestaje dijeliti čak i prije nego što proizvede svoje procese. (Međutim, pitanje podjele neurona trenutno ostaje kontroverzno) U pravilu, akson prvi počinje rasti, a dendriti se formiraju kasnije. Na kraju razvojnog procesa živčane stanice nastaje zadebljanje nepravilnog oblika koje se, očito, probija kroz okolno tkivo. Ovo zadebljanje naziva se konus rasta živčane stanice. Sastoji se od spljoštenog dijela nastavka živčane stanice s mnogo tankih bodlji. Mikrospinusi su debljine od 0,1 do 0,2 µm i mogu doseći 50 µm u duljinu; široko i ravno područje stošca rasta je oko 5 µm u širinu i duljinu, iako njegov oblik može varirati. Prostori između mikrobodlja konusa rasta prekriveni su naboranom membranom. Mikrobodlje su u stalnom pokretu - neke su uvučene u konus rasta, druge se izdužuju, odstupaju u različitim smjerovima, dodiruju podlogu i mogu se zalijepiti za nju.
Konus rasta ispunjen je malim, ponekad međusobno povezanim membranskim vezikulama nepravilnog oblika. Neposredno ispod naboranih područja membrane i u bodljama nalazi se gusta masa isprepletenih aktinskih niti. Konus rasta također sadrži mitohondrije, mikrotubule i neurofilamente koji se nalaze u tijelu neurona.
Vjerojatno je da se mikrotubule i neurofilamenti izdužuju uglavnom zbog dodavanja novosintetiziranih podjedinica u bazi neuronskog procesa. Kreću se brzinom od oko milimetra dnevno, što odgovara brzini sporog aksonskog transporta u zrelom neuronu. Budući da je prosječna brzina napredovanja konusa rasta približno ista, moguće je da se tijekom rasta neuronskog procesa ne događa niti sklapanje niti uništavanje mikrotubula i neurofilamenata na njegovom udaljenom kraju. Novi membranski materijal dodan je, očito, na kraju. Konus rasta je područje brze egzocitoze i endocitoze, o čemu svjedoče mnoge prisutne vezikule. Male membranske vezikule transportiraju se duž neuronskog procesa od tijela stanice do konusa rasta strujom brzog aksonskog transporta. Membranski materijal se očito sintetizira u tijelu neurona, transportira do konusa rasta u obliku vezikula i ovdje ugrađuje u plazma membranu egzocitozom, produžujući tako proces živčane stanice.
Rastu aksona i dendrita obično prethodi faza neuronske migracije, kada se nezreli neuroni raspršuju i nalaze stalni dom.
Strukturna jedinica živčanog sustava je živčana stanica, odn neuron. Neuroni se na mnoge načine razlikuju od ostalih stanica u tijelu. Prije svega, njihova populacija, koja broji od 10 do 30 milijardi (a možda i više*) stanica, gotovo je u potpunosti "kompletna" do trenutka rođenja i niti jedan neuron, ako umre, nije zamijenjen novim. Opće je prihvaćeno da nakon što osoba prođe razdoblje zrelosti, svaki dan umire oko 10 tisuća neurona, a nakon 40 godina ta se dnevna brojka udvostručuje.
* Pretpostavku da se živčani sustav sastoji od 30 milijardi neurona iznijeli su Powell i njegovi kolege (Powell et al., 1980), koji su pokazali da kod sisavaca, bez obzira na vrstu, postoji oko 146 tisuća živčanih stanica na 1 mm 2 živčanog tkiva. Ukupna površina ljudskog mozga je 22 dm 2 (Changeux, 1983., str. 72).
Još jedna značajka neurona je da, za razliku od drugih tipova stanica, oni ništa ne proizvode, ne izlučuju niti strukturiraju; njihova jedina funkcija je provođenje neuralnih informacija.
Struktura neurona
Postoje mnoge vrste neurona, čija se struktura razlikuje ovisno o funkcijama koje obavljaju u živčanom sustavu; senzorni neuron razlikuje se po strukturi od motornog neurona ili neurona moždane kore (slika A.28).
Riža. A.28. Različite vrste neurona.
No bez obzira na funkciju neurona, svi neuroni se sastoje od tri glavna dijela: tijela stanice, dendrita i aksona.
Tijelo neuron, Kao i svaka druga stanica, sastoji se od citoplazme i jezgre. Međutim, citoplazma neurona posebno je bogata mitohondriji, odgovoran za proizvodnju energije potrebne za održavanje visoke aktivnosti stanica. Kao što je već napomenuto, nakupine neuronskih tijela tvore živčane centre u obliku ganglija, u kojem je broj staničnih tijela u tisućama, jezgre, gdje ih ima još više, ili, konačno, korteksa koji se sastoji od milijardi neurona. Stanična tijela neurona tvore tzv Siva tvar.
Dendriti služe kao neka vrsta antene za neuron. Neki neuroni imaju stotine dendrita koji primaju informacije od receptora ili drugih neurona i provode ih do tijela stanice i njegove jedine druge vrste procesa. - akson.
Akson je dio neurona odgovoran za prijenos informacija do dendrita drugih neurona, mišića ili žlijezda. U nekim neuronima duljina aksona doseže metar, u drugima je akson vrlo kratak. U pravilu se akson grana, tvoreći tzv terminalno stablo; na kraju svake grane postoji sinoptički plak. Ona je ta koja tvori vezu (sinapsa) određenog neurona s dendritima ili staničnim tijelima drugih neurona.
Većina živčanih vlakana (aksona) prekrivena je ovojnicom koja se sastoji od mijelin- bijela tvar slična masti koja djeluje kao izolacijski materijal. Mijelinska ovojnica je prekinuta suženjima u pravilnim razmacima od 1-2 mm - presretanja Ranviera, koji povećavaju brzinu živčanog impulsa koji putuje duž vlakna, dopuštajući mu da "skače" od jednog presretanja do drugog, umjesto da se postupno širi duž vlakna. Stotine i tisuće aksona skupljenih u snopove tvore živčane putove, koji zahvaljujući mijelinu imaju izgled bijela tvar.
Živčani impuls
Informacije ulaze u živčane centre, tamo se obrađuju i zatim prenose efektorima u obliku živčani impulsi, koja prolazi duž neurona i živčanih putova koji ih povezuju.
Bez obzira na to koje se informacije prenose živčanim impulsima duž milijardi živčanih vlakana, oni se ne razlikuju jedni od drugih. Zašto onda impulsi koji dolaze iz uha prenose informacije o zvukovima, a impulsi iz oka o obliku ili boji predmeta, a ne o zvukovima ili nečemu sasvim drugom? Da, jednostavno zato što kvalitativne razlike između živčanih signala nisu određene samim signalima, već mjestom na koje stižu: ako je to mišić, on će se skupiti ili istegnuti; ako je žlijezda, ona će lučiti, smanjiti ili zaustaviti lučenje; ako se radi o određenom području mozga, u njemu će se formirati vizualna slika vanjskog podražaja ili će se signal dešifrirati u obliku, na primjer, zvukova. Teoretski, bilo bi dovoljno promijeniti tijek živčanih putova, primjerice, dio vidnog živca u područje mozga zaduženo za dešifriranje zvučnih signala, kako bi se tijelo natjeralo da “čuje očima”.
Potencijal mirovanja i akcijski potencijal
Živčani impulsi se prenose duž dendrita i aksona ne samim vanjskim podražajem ili čak njegovom energijom. Vanjski podražaj aktivira samo odgovarajuće receptore, a ta se aktivacija pretvara u energiju električni potencijal, koji se stvara na vrhovima dendrita koji tvore kontakte s receptorom.
Živčani impuls koji se javlja može se grubo usporediti s vatrom koja juri uzduž fitilja i pali patronu dinamita koja joj se nalazi na putu; “Vatra” se tako širi prema krajnjem cilju kroz male, uzastopne eksplozije. Prijenos živčanog impulsa, međutim, bitno se razlikuje od ovoga po tome što se gotovo odmah nakon prolaska pražnjenja obnavlja potencijal živčanog vlakna.
Živčano vlakno u mirovanju može se usporediti s malom baterijom; s vanjske strane njegove membrane nalazi se pozitivan naboj, a s unutarnje strane negativan naboj (slika A.29), a ovaj potencijal mirovanja pretvara se u električnu struju samo kada su oba pola zatvorena. Upravo se to događa tijekom prolaska živčanog impulsa, kada membrana vlakna na trenutak postane propusna i depolarizirana. Slijedeći ovo depolarizacija dolazi razdoblje upornost, pri čemu se membrana repolarizira i vraća sposobnost provođenja novog impulsa*. Dakle, zbog uzastopnih depolarizacija dolazi do ovog širenja akcijski potencijal(tj. živčani impuls) konstantnom brzinom, koja varira od 0,5 do 120 metara u sekundi, ovisno o vrsti vlakna, njegovoj debljini i prisutnosti ili odsutnosti mijelinske ovojnice.
* Tijekom refraktornog perioda, koji traje oko tisućinki sekunde, živčani impulsi ne mogu putovati duž vlakna. Dakle, u jednoj sekundi živčano vlakno ne može provesti više od 1000 impulsa.
Riža. A.29. Akcijski potencijal. Razvoj akcijskog potencijala, popraćen promjenom električnog napona (od -70 do +40 mV), posljedica je uspostavljanja ravnoteže između pozitivnih i negativnih iona s obje strane membrane, čija se propusnost povećava za kratko vrijeme.
Zakon "sve" ili ništa". Budući da svako živčano vlakno ima određeni električni potencijal, impulsi koji se njime šire, bez obzira na intenzitet ili neka druga svojstva vanjskog podražaja, uvijek imaju ista svojstva. To znači da se impuls u neuronu može dogoditi samo ako njegova aktivacija, uzrokovana stimulacijom receptora ili impulsom iz drugog neurona, prijeđe određeni prag ispod kojeg je aktivacija neučinkovita; ali, ako se dosegne prag, odmah se javlja "pun" impuls. Ova činjenica se zove zakon "sve ili ništa".
Sinaptički prijenos
Sinapsa. Sinapsa je područje veze između završetka aksona jednog neurona i dendrita ili tijela drugog. Svaki neuron može formirati do 800-1000 sinapsi s drugim živčanim stanicama, a gustoća tih kontakata u sivoj tvari mozga je više od 600 milijuna po 1 mm 3 (Sl. A.30)*.
*To znači da ako izbrojite 1000 sinapsi u jednoj sekundi, tada će trebati od 3 do 30 tisuća godina da se one u potpunosti prebroje (Changeux, 1983., str. 75).
Riža. A.30. Sinaptička povezanost neurona (u sredini - područje sinapse pri većem povećanju). Terminalni plak presinaptičkog neurona sadrži vezikule s opskrbom neurotransmitera i mitohondrije koji opskrbljuju energijom potrebnom za prijenos živčanog signala.
Mjesto gdje živčani impuls prelazi s jednog neurona na drugi zapravo nije dodirna točka, već uski otvor tzv. sinoptički jaz. Riječ je o pukotini širine od 20 do 50 nanometara (milijuntinki milimetra) koja je s jedne strane ograničena membranom presinaptičkog plaka neurona koji prenosi impuls, a s druge strane postsinaptičkom membranom neurona koji prenosi impuls. dendrit ili tijelo drugog neurona, koji prima živčani signal i zatim ga prenosi dalje.
Neurotransmiteri. U sinapsama se odvijaju procesi uslijed kojih kemikalije koje oslobađa presinaptička membrana prenose živčani signal s jednog neurona na drugi. Ove tvari, tzv neurotransmitera(ili jednostavno medijatori), svojevrsni "moždani hormoni" (neurohormoni), akumuliraju se u vezikulama sinaptičkih plakova i oslobađaju se kada živčani impuls stigne ovdje duž aksona.
Nakon toga, medijatori difundiraju u sinaptičku pukotinu i vežu se za specifične receptorska mjesta postsinaptičkoj membrani, tj. na takva područja na koja "priliježu kao ključ u bravu". Zbog toga se mijenja propusnost postsinaptičke membrane, pa se signal prenosi s jednog neurona na drugi; Medijatori također mogu blokirati prijenos živčanih signala na razini sinapse, smanjujući ekscitabilnost postsinaptičkog neurona.
Nakon što su ispunili svoju funkciju, medijatori se razgrađuju ili neutraliziraju enzimima ili apsorbiraju natrag u presinaptički završetak, što dovodi do obnavljanja njihove opskrbe u vezikulama do trenutka kada stigne sljedeći impuls (slika A.31).
Riža. A.31. la. Medijator A, čije se molekule oslobađaju iz terminalnog plaka neurona I, veže se na specifične receptore na dendritima neurona II. Molekule X, koje svojom konfiguracijom ne odgovaraju ovim receptorima, ne mogu ih zauzeti i stoga ne uzrokuju nikakve sinaptičke učinke.
1b. Molekule M (primjerice, molekule nekih psihotropnih lijekova) po konfiguraciji su slične molekulama neurotransmitera A i stoga se mogu vezati na receptore za ovaj neurotransmiter te ga tako spriječiti u obavljanju svojih funkcija. Na primjer, LSD ometa sposobnost serotonina da potisne senzorne signale.
2a i 2b. Određene tvari, koje se nazivaju neuromodulatori, mogu djelovati na završetak aksona kako bi olakšali ili inhibirali otpuštanje neurotransmitera.
Ekscitatorna ili inhibicijska funkcija sinapse ovisi uglavnom o vrsti transmitera koji izlučuje i o učinku potonjeg na postsinaptičku membranu. Neki medijatori uvijek djeluju samo ekscitatorno, drugi samo inhibitorno, a treći imaju ulogu aktivatora u nekim dijelovima živčanog sustava, a inhibitora u nekima.
Glavne funkcije neurotransmitera. Trenutno je poznato nekoliko desetaka ovih neurohormona, ali njihove funkcije još nisu dovoljno proučene. To se, na primjer, odnosi na acetilkolin, koji sudjeluje u kontrakciji mišića, uzrokuje usporavanje otkucaja srca i disanja i inaktivira ga enzim acetilkolinesteraza*. Funkcije takvih tvari iz skupine nisu u potpunosti shvaćene monoamini, kao norepinefrin, koji je odgovoran za budnost moždane kore i ubrzani rad srca, dopamin, prisutan u "centrima zadovoljstva" limbičkog sustava i nekim jezgrama retikularne formacije, gdje sudjeluje u procesima selektivne pažnje, ili serotonin, koji regulira spavanje i određuje količinu informacija koje kolaju osjetilnim putovima. Djelomična inaktivacija monoamina događa se kao rezultat njihove oksidacije enzimom monoaminooksidaza. Taj proces, koji obično vraća moždanu aktivnost na normalnu razinu, u nekim slučajevima može dovesti do njenog pretjeranog smanjenja, što se u psihološkom smislu kod osobe manifestira osjećajem potištenosti (depresije).
* Čini se da je nedostatak acetilkolina u nekim jezgrama diencefalona jedan od glavnih uzroka Alzheimerove bolesti, a nedostatak dopamina u putamenu (jednom od bazalnih ganglija) može biti uzrok Parkisonove bolesti.
Gama-aminomaslačna kiselina (GABA) je neurotransmiter koji ima približno istu fiziološku funkciju kao monoaminooksidaza. Njegovo djelovanje sastoji se uglavnom od smanjenja ekscitabilnosti moždanih neurona u odnosu na živčane impulse.
Uz neurotransmitere, postoji skupina tzv neuromodulatore, koji su uglavnom uključeni u regulaciju živčanog odgovora, u interakciji s neurotransmiterima i modificirajući njihove učinke. Kao primjer možemo navesti tvar P I bradikinin, uključeni u prijenos signala boli. Oslobađanje tih tvari u sinapsama leđne moždine, međutim, može se suzbiti sekrecijom endorfini I enkefalin,što na taj način dovodi do smanjenja protoka živčanih impulsa boli (Sl. A.31, 2a). Funkcije modulatora obavljaju i tvari kao npr faktorS, očito igraju važnu ulogu u procesima spavanja, kolecistokinin, odgovoran za osjećaj sitosti, angiotenzin, reguliranje žeđi i druga sredstva.
Neurotransmiteri te učinak psihotropnih tvari. Sada se zna da razne psihotropnih lijekova djeluju na razini sinapsi i onih procesa u kojima sudjeluju neurotransmiteri i neuromodulatori.
Molekule ovih lijekova po strukturi su slične molekulama određenih medijatora, što im omogućuje "prevaru" različitih mehanizama sinaptičkog prijenosa. Stoga ometaju djelovanje pravih neurotransmitera, bilo da zauzimaju njihovo mjesto na mjestima receptora, ili ih sprječavaju da se apsorbiraju natrag u presinaptičke završetke ili da ih unište specifični enzimi (Slika A.31, 26).
Utvrđeno je, primjerice, da LSD, zauzimanjem serotoninskih receptorskih mjesta, sprječava serotonin da inhibira dotok osjetilnih signala. Na taj način LSD otvara um širokom spektru podražaja koji neprestano napadaju osjetila.
Kokain pojačava učinke dopamina, zauzimajući njegovo mjesto u receptorskim mjestima. Djeluju na sličan način morfin i drugi opijati čiji se trenutni učinak objašnjava činjenicom da brzo uspijevaju zauzeti receptorska mjesta za endorfine*.
* Nezgode povezane s predoziranjem drogama objašnjavaju se činjenicom da vezanje prekomjernih količina, na primjer, heroina receptorima zndorfina u živčanim centrima produžene moždine dovodi do oštre depresije disanja, a ponekad i potpunog zaustavljanja (Besson , 1988., Science et Vie, Hors Serie, br. 162).
Akcijski amfetamini zbog činjenice da potiskuju ponovnu pohranu norepinefrina presinaptičkim završecima. Kao rezultat toga, nakupljanje viška neurohormona u sinaptičkoj pukotini dovodi do prekomjernog stupnja budnosti u moždanoj kori.
Opće je prihvaćeno da su učinci tzv sredstva za smirenje(primjerice Valium) objašnjavaju se uglavnom njihovim olakšavajućim učinkom na djelovanje GABA u limbičkom sustavu, što dovodi do pojačanih inhibitornih učinaka ovog neurotransmitera. Naprotiv, kako antidepresivi Uglavnom se radi o enzimima koji inaktiviraju GABA ili lijekovima kao što je npr. inhibitori monoaminooksidaze,čijim se uvođenjem povećava količina monoamina u sinapsama.
Smrt od strane nekih otrovni plinovi nastaje zbog gušenja. Ovakav učinak ovih plinova posljedica je činjenice da njihove molekule blokiraju lučenje enzima koji uništava acetilkolin. U međuvremenu, acetilkolin uzrokuje kontrakciju mišića i usporava rad srca i disanja. Stoga njegovo nakupljanje u sinaptičkim prostorima dovodi do inhibicije, a potom i potpune blokade srčanih i respiratornih funkcija uz istodobno povećanje tonusa svih mišića.
Proučavanje neurotransmitera tek je na početku i možemo očekivati da će uskoro biti otkrivene stotine, a možda i tisuće ovih tvari čije različite funkcije određuju njihovu primarnu ulogu u regulaciji ponašanja.
Akson je obično dugačak nastavak neurona, prilagođen za provođenje uzbuđenja i informacija od tijela neurona ili od neurona do izvršnog organa. Dendriti su, u pravilu, kratki i jako razgranati izdanci neurona, koji služe kao glavno mjesto formiranja ekscitatornih i inhibicijskih sinapsi koje utječu na neuron (različiti neuroni imaju različite omjere duljina aksona i dendrita), a koje prenose ekscitaciju na neuron. tijelo neurona. Neuron može imati nekoliko dendrita i obično samo jedan akson. Jedan neuron može imati veze s mnogo (do 20 tisuća) drugih neurona.
Dendriti se dijele dihotomno, dok aksoni daju kolaterale. Mitohondriji su obično koncentrirani u čvorovima grananja.
Dendriti nemaju mijelinsku ovojnicu, ali je aksoni mogu imati. Mjesto nastanka ekscitacije u većini neurona je aksonski brežuljak - formacija na mjestu gdje akson odlazi od tijela. Kod svih neurona ova se zona naziva triger zona.
Sinapsa je točka kontakta između dva neurona ili između neurona i efektorske stanice koja prima signal. Služi za prijenos živčanog impulsa između dviju stanica, a tijekom sinaptičkog prijenosa može se podešavati amplituda i frekvencija signala. Neke sinapse uzrokuju depolarizaciju neurona, druge hiperpolarizaciju; prvi su ekscitatorni, drugi su inhibitorni. Tipično, stimulacija iz nekoliko ekscitatornih sinapsi je neophodna za ekscitaciju neurona.
Pojam je 1897. godine uveo engleski fiziolog Charles Sherrington.
Klasifikacija. Strukturna klasifikacija
Na temelju broja i rasporeda dendrita i aksona, neuroni se dijele na neurone bez aksona, unipolarne neurone, pseudounipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogo dendritičnih stabljika, obično eferentnih) neurone.
Neuroni bez aksona su male stanice grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijima, koje nemaju anatomske znakove podjele procesa na dendrite i aksone. Svi procesi u stanici vrlo su slični. Funkcionalna svrha neurona bez aksona slabo je shvaćena.
Unipolarni neuroni - neuroni s jednim procesom, prisutni su, primjerice, u osjetnoj jezgri trigeminalnog živca u srednjem mozgu. Mnogi morfolozi vjeruju da se unipolarni neuroni ne pojavljuju u tijelu ljudi i viših kralježnjaka.
Bipolarni neuroni su neuroni koji imaju jedan akson i jedan dendrit, smješteni u specijaliziranim osjetilnim organima – mrežnici, olfaktornom epitelu i bulbusu, slušnim i vestibularnim ganglijima.
Multipolarni neuroni su neuroni s jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta živčanih stanica prevladava u središnjem živčanom sustavu.
Pseudounipolarni neuroni jedinstveni su u svojoj vrsti. Jedan proces se proteže od tijela, koje se odmah dijeli u obliku slova T. Cijeli ovaj jedinstveni trakt prekriven je mijelinskom ovojnicom i strukturno je akson, iako duž jedne od grana ekscitacija ne ide od, nego do tijela neurona. Strukturno, dendriti su grane na kraju ovog (perifernog) procesa. Zona okidača je početak ovog grananja (to jest, nalazi se izvan tijela stanice). Takvi se neuroni nalaze u spinalnim ganglijima.
Neuron(neurocit), neuronum(neurocytus), ima tijelo, korpus, dugi nastavak-akson, akson, i kratke granaste nastavake-dendrite, dendrit.
Neuroni tvore lance koji prenose signal - živčani impuls - od dendrita do tijela i dalje do aksona, koji, granajući se, dodiruje tijela drugih neurona, njihove dendrite ili aksone zona - sinapsa, osigurava prijenos živčanih impulsa.
U tom prijenosu obično sudjeluju kemijski posrednici. Prilikom odašiljanja pulsa postoji malo kašnjenje u prolazu pulsa. Tijekom života osobe sinapse se mogu uništiti i mogu se formirati nove sinapse. Mehanizmi pamćenja posebno su povezani s stvaranjem novih kontakata između neurona.
Lanci neurona, uključujući aferentni neuron, čiji dendriti imaju osjetne završetke u različitim organima, i eferentni neuron, čiji akson završava u radnom organu (mišić, žlijezda), označavaju se kao najjednostavniji refleksni lukovi. Tipično, u refleksnom luku, impuls se prenosi od osjetljivog neurona do interkalarnog (asocijativnog neurona), a od potonjeg do eferentnog (efektorskog) neurona.
Brojne veze asocijativnog neurona uključuju refleksni luk u složenim neuralnim kompleksima.
Živčani sustav razvija se iz vanjskog klicinog listića, ektoderma. Anlage živčanog sustava ima oblik neuralne ploče, koja je zadebljanje ektoderma duž dorzalne površine tijela. Nakon toga, rubovi neuralne ploče, postajući deblji, približavaju se jedni drugima, dok sama ploča, produbljujući se, formira neuralni utor. Rubovi ploče, u obliku neuralnih nabora, spajaju se i tvore neuralnu cijev, koja se, ponirući u dubinu, odvaja od ektoderma.
Istodobno se iz stanica koje čine neuralne nabore formiraju nodalne (ganglijske) ploče. Nakon toga se cijepaju: dio njih, smješten u obliku grebena na stranama neuralne cijevi, bliže njegovoj dorzalnoj površini, formira spinalne čvorove; drugi dio živčanih stanica migrira na periferiju, tvoreći čvorove autonomije živčani sustav.
Različite diferencijacije i neravnomjeran rast neuralne cijevi značajno mijenjaju njezinu unutarnju strukturu, izgled i oblik šupljine.
Prošireni kranijalni dio neuralne cijevi razvija se u mozak, a ostatak u leđnu moždinu.
Stanice neuralne cijevi diferenciraju se u neuroblaste koji svojim procesima tvore neurone i u spongioblaste iz kojih nastaju neuroglijalni elementi.
Neuroni se razvijaju kao visoko specijalizirane stanice. Neki neuroni svojim procesima uspostavljaju veze između različitih dijelova mozga – to je interkalarni (asocijativni) neuroni, drugi komuniciraju živčani sustav s drugim organima - to su aferentni (receptorski) I eferentnih (efektorskih) neurona.
Aksoni aferentnih i eferentnih neurona dio su živaca koji se protežu od mozga i leđne moždine.
