Kemijska osnova života. Abakumov, Gleb Arsentievich - Kemijske osnove života: udžbenik Objavljen u okviru prioritetnog nacionalnog projekta "obrazovanje" inovativnog obrazovnog programa Državnog sveučilišta u Nižnjem Novgorodu: obrazovni i znanstveni centar "informacije i telekomunikacije"

Razmatranje osnovnih kemijskih komponenti stanice, molekularne osnove biokatalize, metabolizma, nasljeđa, imuniteta, neuroendokrine regulacije i fotorecepcije. Struktura i svojstva najvažnijih vrsta biomolekula razmatraju se u odnosu na njihovu biološku funkciju.

Osobine žive tvari. Razine organizacije živih organizama. Dimenzije i oblik biomolekula. Metabolizam tvari i energije u biološkim sustavima. Voda kao sastavni dio žive tvari. Regulacija i reprodukcija u biološkim sustavima.

I. BIOMOLEKULE

  • I.1.1. Aminokiseline.Fizikalno-kemijske karakteristike. Stereokemija. Proteini i neproteinogene aminokiseline. Zamjenjive i esencijalne aminokiseline. Aminokiseline kao strukturni elementi proteina.
  • I.1.2. Peptidi. Struktura i svojstva. Stereokemija. Određivanje krajnjih aminokiselinskih ostataka. Fragmentacija peptidnih lanaca. Kemijska i enzimska sinteza peptida. Sinteza peptida u čvrstoj fazi. Automatski sintetizatori peptida. Strukturni analozi prirodnih peptida.
  • I.1.3. Vjeverice. Molekulska masa, veličina i oblik proteinskih makromolekula. Metode izolacije proteina. Klasifikacija proteina. Četiri razine organizacije strukture proteina.
  • Primarna struktura proteina i metode njezina određivanja. Automatski sekvenceri. Porodice proteina i homologija primarne strukture.

    Sekundarna struktura proteina i metode njezina određivanja. Peptidna veza i konformacija polipeptidnog lanca. Glavni tipovi sekundarne strukture proteina. Uloga vodikovih veza.

    Tercijarna struktura proteina. Rentgenska difrakcijska analiza biopolimera. Globularni i fibrilarni proteini. Hidrofobne interakcije. Denaturacija i renaturacija proteina kao kooperativni procesi. Odnos tercijarnih i primarnih struktura. Građa i funkcija globina. mioglobina. Hemoglobin. Proteini krvne plazme i njihova primjena u medicini.

    Kvartarna struktura oligomernih proteina. Priroda interakcija. Stehiometrija. Biološki značaj oligomernih interakcija.

    Kemijska modifikacija proteina.

    Jednostavni i složeni proteini. Apoproteini i protetičke skupine. Nukleo-, lipo-, gliko-, kromo-, fosfo-, metaloproteini. Anemija srpastih stanica kao primjer "molekularne bolesti". Kemijska suština mutacija. Nasljedni metabolički poremećaji.

    Funkcije proteina u tijelu. Enzimi. Hormoni. Transportni proteini. Antitijela. Biotoksini. Antibiotici. Inhibitori i aktivatori enzima. Agonisti i antagonisti receptora. Elementi teorije farmakokinetike.

  • I.2. Monosaharidi – oligosaharidi – polisaharidi
  • I.2.1. Najvažnije obitelji monosaharida. Stereokemija. Kemijske reakcije. Biološki važni derivati ​​monosaharida.
  • I.2.2. Oligosaharidi. Struktura i svojstva. Najvažniji disaharidi i trisaharidi.
  • I.2.3. polisaharidi. Struktura, klasifikacija, svojstva. Biološki značaj. Rezervni i strukturni polisaharidi.
  • I.3. Nukleozidi – nukleotidi – nukleinske kiseline.
  • I.3.1. Strukture nukleozida. Pirimidinske i purinske baze. Komponente ugljikohidrata. Konfiguracija glikozidnog centra. Kemijske reakcije.
  • I.3.2. Mononukleotidi. Struktura, nomenklatura. Klasifikacija. Stereokemija. Kemijska svojstva. Biološki važni derivati ​​mononukleotida. Mononukleotidi kao strukturni elementi nukleinskih kiselina.
  • I.3.3. Polinukleotidi i nukleinske kiseline. Klasifikacija i nomenklatura. Fosfodiesterska veza. DNK i RNK. Primarna struktura nukleinskih kiselina. Sekvenciranje. Kemijske i enzimske transformacije polinukleotida. Sekundarna struktura nukleinskih kiselina, dvostruka spirala DNA. Komplementarne i interplanarne interakcije nukleinskih baza. Polimorfizam dvostruke spirale DNK. Makromolekulska struktura RNA. Struktura tRNA.
  • Kemijska i enzimska sinteza polinukleotida. Automatska sinteza čvrste faze.

    Funkcije polinukleotida u živim organizmima. Nukleoproteini. Virusi i virusne bolesti.

  • I.4. Masti - fosfolipidi
  • I.4.1. masti. Struktura, nomenklatura i klasifikacija. Neutralni acilgliceridi. Vosak. Steroidi. terpeni. Prostaglandini. Tromboksani.
  • I.4.2. Fosfolipidi. Struktura, nomenklatura, klasifikacija. Fosfogliceridi. Kemijske transformacije fosfolipida. Sfingolipidi i glikolipidi. Lipidne micele. Lipoproteini. Molekularne komponente biomembrana i funkcije biomembrana. Stanične stijenke bakterija. Penicilin i srodni antibiotici.
  • I.5. Vitamini i mikroelementi.
  • I.5.1. Vitamini. Nomenklatura i klasifikacija. Vitamini topljivi u mastima i vodi topljivi. Vitamini kao komponente koenzima. Tiamin. Riboflavin. nikotinamid. Pantotenska kiselina. Piridoksin i piridoksal fosfat. Antagonisti enzima ovisnih o piridoksal fosfatu kao otrovi i lijekovi. Izonikotinil hidrazid u liječenju tuberkuloze. Biotin. Folna kiselina. Lipokiselina. kobalamin. Askorbinska kiselina. Vitamini A, D, E i K kao derivati ​​izoprena. Biološka uloga vitamina. Nedostaci vitamina (skorbut, rahitis, pelagra, anemija, beri-beri) i njihovo liječenje.
  • I.5.2. Mikroelementi. Uloga iona željeza, bakra, cinka, mangana i kobalta u biološkim procesima. Biokemija i toksikologija selena i bora. Molibden, vanadij i nikal kao komponente nekih enzima. Biološki značaj iona kalcija, kroma, kositra i aluminija. Silicij kao element u tragovima. Posebna uloga iona alkalijskih metala u biološkim sustavima.

II. BIOKATALIZA

  • II.1. Enzimi. Nomenklatura, klasifikacija. Proteinska priroda enzima. Aktivni centar. Mjesto vezanja supstrata. Enzimski kofaktori. Koenzimi i prostetske skupine. Holoenzim i apoenzim.
  • II.2. Katalitička svojstva enzima. Kinetika reakcija enzimske katalize. Kinetička shema i Michaelisova jednadžba. Stacionarna, predstacionarna i relaksacijska kinetika. Autokatalitički enzimski procesi. Brzine osnovnih stupnjeva. Kinetika inaktivacije i denaturacije enzima. Elementarni akti enzimskih reakcija u okviru teorije prijelaznog stanja. Supstratna specifičnost enzima. Kompetitivni i nekompetitivni inhibitori. Mehanizmi enzimskih reakcija. Regulacija aktivnosti enzima. Utjecaj iona vodika i iona metala. pH-ovisnost enzimskih reakcija. Ovisnost brzine reakcije o temperaturi. Regulacijski enzimi. Alosterički enzimi i modulatori. Proenzimi. Izoenzimi. Mutacije i aktivnosti enzima. Molekularni mehanizmi djelovanja enzima. Hidrolaze: pepsin, kimotripsin, karboksilaza, pirofosfataza. Primjena enzima i njihovih inhibitora u medicini. Inženjerska enzimologija. Izvori enzima. Kemijska modifikacija, imobilizacija i stabilizacija enzima, imobilizirane stanice.

III. METABOLIZAM

  • III.1. Metabolizam i bioenergetika. Termodinamička sigurnost bioprocesa. Metabolizam kao skup procesa anabolizma i katabolizma. Izvori ugljika, kisika, dušika i vodika za život organizama. Amfibolički procesi. Autotrofi i heterotrofi. Metabolički stadiji. Neistovjetnost kataboličkih i anaboličkih putova. Razine metaboličke regulacije. Metoda izotopskih markera u proučavanju metabolizma.
  • III.2. Glikoliza i njezini stadiji. Fermentacija i disanje. Alkoholno vrenje. Ostale vrste fermentacije.
  • III.3. Ciklus trikarboksilnih kiselina. Heloksilatni ciklus. Fosfoglukonatni put. Oksidativne fosforilacije. Razlog toksičnosti arsena. Oksidacija masnih kiselina. Oksidativna razgradnja aminokiselina.
  • III.4. Biosinteza ugljikohidrata, lipida, aminokiselina, mononukleotida. Timidilat sintetaza kao meta u kemoterapiji raka. Fotosinteza.
  • III.5. Bioenergetika i uloga ATP-a. Lokalizacija i svojstva ATP-a. Standardna slobodna energija hidrolize ATP-a. Adenilatni sustav. Uloga iona magnezija. Putovi enzimskog prijenosa fosfatnih skupina. Uloga ATP-a i pirofosfata. Mehanizam oksidativne fosforilacije i fotosinteze. Elementi termodinamike otvorenih sustava.
  • III.6. Kemija biološke fiksacije atmosferskog dušika. Nitrogenaze. Organizmi koji vežu dušik i poljoprivreda.

IV. BIOPOLIMERI I NASLJEĐE

  • IV.1. Genetska funkcija DNK. Kromosomi. Prokarioti i eukarioti. replikacija DNK. Enzimi biosinteze DNA. Transkripcija: biosinteza RNA u DNA. Transkripcijski enzimi. Regulacija ekspresije gena tijekom inicijacije transkripcije. Operoni. Operatori. Represori. Aktivatori. Emitiranje. Genetski kod i funkcije tRNA. Svojstva genetskog koda. Elementi kodiranja. Sastav kodirajućih tripleta. Kodon-antikodon interakcije. Aminoacil-tRNA sintetaze.
  • IV.2. Ribosomi i biosinteza proteina. Struktura ribosoma. Samosastavljanje ribosoma. Faze biosinteze proteina. Inicijacija. Elongacija. Raskid. Energija biosinteze proteina. Regulacija biosinteze proteina.
  • IV.3. Genetski inženjering. Izolacija gena i priprema cDNA. Lančana reakcija polimerazom. Vektori. Molekularni mehanizmi mutageneze. Genska mutageneza i proteinski inženjering. Brisanja, umetanja, inverzije i supstitucije. Genetski inženjering i biotehnologija. Genetski modificirani interferon, hormon rasta, inzulin. Ekološki i etički problemi genetskog inženjeringa. Geni i genomika. Ljudski genom.

V. MOLEKULARNI ASPEKTI LJUDSKE FIZIOLOGIJE

  • V.1. Kemija disanja. Hemoglobin kao prijenosnik kisika. Interakcije podjedinica hemoglobina i kooperativnost procesa vezanja kisika. Mutirani hemoglobini i bolesti krvi.
  • V.2. Kemija imuniteta. Imunološki odgovor. Struktura antitijela. Imunoglobulini. Laki i teški lanci. Varijabilna i invarijantna područja. Antigeni. Kompleksi antigen-antitijelo. B i T limfociti. Komplement i njegove komponente. Imunodeficijencije. Problem AIDS-a.
  • V.3. Kemija neuroendokrine regulacije. Neuroni. sinapse. Neurotransmiteri. Acetilkolin i acetilkolinesteraza. Inhibitori acetilkolinesteraze. Kemija prijenosa živaca. Neuroparalitički otrovi. Neuropeptidi. Enkefalini. Endorfini. Opioidni peptidi. Endokrine žlijezde i hormoni. Kemijska struktura hormona. Steroidni hormoni kore nadbubrežne žlijezde i spolnih žlijezda. Adrenalin i norepinefrin. Molekularno djelovanje hormona. Sustav adenilat ciklaze. Receptori.
  • V.4. Kemija vida. Retina i fotoreceptori. Vizualni pigmenti. Rhodopsin. Fotoizomerizacija retinala. Lumirhodopsin i metarodopsini. Fotoinicijacija živčanog impulsa.
  • V.5. Kemija mišićne kontrakcije. miozin. Aktin. Actomyosin kompleks. ATPazna aktivnost miozina. Konjugacija ekscitacije i kontrakcije. Uloga magnezijeve, kalcijeve i sulfhidrilne skupine.
  • V.6. Kemija aktivnog transmembranskog transporta. Građa i funkcije biomembrana. Aktivni transportni sustavi protiv gradijenata koncentracije. Uloga iona natrija i kalija. ATPazni sustav. Natrijeva pumpa. Aktivan prijenos aminokiselina i šećera.

"Rumyantsev E.V. i tako dalje. Kemijske osnoveživot / E.V. Rumyantsev, E.V. Antina, Yu.V. Čistjakov. – M.: Kemija, KolosS, 2007. – 560 str. Recenzenti: zav. odjelu Kemijska enzimologija, Moskovsko državno sveučilište. M.V. ..."

Rumyantsev E.V. i tako dalje.

Kemijski temelji života / E.V. Rumyantsev, E.V. Antina, Yu.V. Čistjakov.

– M.: Kemija, KolosS, 2007. – 560 str.

Recenzenti: zav. odjelu Kemijska enzimologija, Moskovsko državno sveučilište. M.V. Lomonosov

doc. kem. znanosti, prof., dopisni član. RAS S.D. Varfolomejev; glava laboratorija. Institut

Kemija otopina RAS Dr. kem. znanosti, prof. T.N. Lomova; Odjel za opću, bioorgansku i biološku kemiju Ivanovske državne medicinske akademije (voditelj odjela - doktor medicinskih znanosti, prof. V.B. Slobodin) Dan je sustavni opis glavnih pitanja statičke, dinamičke, funkcionalne, farmaceutske i kliničke biokemije. . Uzeti u obzir najnovija dostignuća u području biokemijske znanosti pažljivo se obrađuje materijal o enzimskoj katalizi, vitaminima, nukleinskim kiselinama, hormonima, procesima prijenosa nasljednih informacija u živim organizmima, bioenergetici, metabolizmu glavnih klasa vitalnih spojeva, neuroendokrinoj regulaciji biokemijskih procesa itd. Razmatraju se neki aspekti foto- i kemorecepcije, biokemija živčanog, mišićnog i imunološkog sustava, kao i primijenjena područja biokemijske znanosti. Svrha udžbenika je formiranje ideja budućih stručnjaka o temeljnim dostignućima u proučavanju kemijskih temelja života i razvoju istraživanja u ovom području znanstvenih spoznaja.

Za studente, diplomante i nastavnike kemijskih sveučilišta u polju "Kemija", kao i biološke i medicinska sveučilišta, biokemičarima, biolozima, liječnicima i širokom krugu čitatelja zainteresiranih za životne procese.


Popis kratica i simboli Predgovor Uvod B.1. Biokemija je najvažnije područje suvremene prirodne znanosti V.2. Povijesni aspekti razvoja biokemije kao znanosti V.3. Specifičnosti bioloških sustava V.4. Kemijski sastav živih organizama V.5. Strukturna i kemijska organizacija žive stanice V.6. Metabolizam tvari i energije u živim organizmima V.7. Veličine, oblik i molekularna masa biomolekula Pitanja za ispit

ODJELJAK 1. VITALNE VEZE

Poglavlje 1. Aminokiseline. Peptidi. Bjelančevine Razvoj ideja o proteinskim tvarima 1.1.

Aminokiseline 1.2.

Fizikalno-kemijska svojstva aminokiselina 1.3.

Aminokiselinski sastav peptida i proteina 1.4.

Strukturna i prostorna organizacija peptida i proteina 1.5.

Fizikalno-kemijska svojstva proteina i njihovih otopina 1.6.

Metode izolacije i pročišćavanja proteina 1.7.

Metode određivanja molekulske mase proteina 1.8.

Biološke funkcije proteina 1.9.

Značajke pojedinih skupina peptida i proteina 1.10.

1.10.1. Prirodni peptidi 1.10.2. itd

–  –  –

Poglavlje 2. Enzimi

2.1.Znanost o enzimima

2.2.Klasifikacija i nomenklatura enzima

2.3.Kemijska priroda enzima

2.4.Značajke enzimske katalize

2.5.Mehanizmi djelovanja enzima

2.6.Kinetički opis enzimskih reakcija

2.7.Čimbenici koji utječu na brzinu enzimskih reakcija

2.8.Regulacija aktivnosti enzima

2.9.Biološki značaj enzima

2.10. Primjena enzima u industriji, medicini, poljoprivredi Kontrolna pitanja Poglavlje 3. Vitamini

–  –  –

Poglavlje 6. Ugljikohidrati

6.1. Građa i biološke funkcije ugljikohidrata

6.2. Monosaharidi

6.3. Oligosaharidi

6.4. Polisaharidi Pitanja za ispit Poglavlje 7. Lipidi

7.1. Građa i biološke funkcije lipida

7.2. Jednostavni saponifikabilni lipidi

7.3. Složeni saponifikabilni lipidi

7.4. Nesaponifikabilni lipidi Pitanja za ispit Poglavlje 8. Nukleinske kiseline

–  –  –

ODJELJAK II. METABOLIZAM I ENERGIJA

Poglavlje 10. Osnove bioenergije. Opći put katabolizma

10.1. Uvod u metabolizam i energiju

10.2. Metabolički sustavi organizama

10.3. Osnove bioenergije. Energetska sprega 10.4. Spojevi "visoke energije".

10.5. Biološka oksidacija

10.6. Respiratorni lanac

10.7. Fosforilacija ADP-a. Mitohondrijska oksidacija

10.8. Mikrosomalna oksidacija

10.9. Održavanje stalne temperature organizama kao rezultat izmjene energije i proizvodnje topline

10.10. Opći put katabolizma

10.11. Ravnoteža biomase tijekom metabolizma

10.12. Metode proučavanja metabolizma Pitanja za ispit Poglavlje 11. Metabolizam nukleinskih kiselina

11.1. Molekularne osnove nasljeđa

11.2. Biosinteza nukleotida

11.3. Biosinteza (replikacija) DNA

11.4. Biosinteza RNA (transkripcija)

11.5. Katabolizam nukleinskih kiselina i nukleotida

11.6. Poremećaji metabolizma nukleotida Pitanja za ispit Poglavlje 12. Metabolizam proteina i aminokiselina

12.1. Dinamika proteina u tijelu

12.2. Biološka fiksacija molekularnog dušika

12.3. Biosinteza proteina (prijevod)

12.4. Hranjiva vrijednost bjelančevina

12.5. Hidroliza proteina tijekom probave

12.6. Značajke katabolizma aminokiselina

12.7. Katabolizam ugljikovog skeleta aminokiselina

12.8. Izmjena amonijaka

12.9. Biosinteza neesencijalnih aminokiselina

12.10. Značajke izmjene prostetskih skupina složenih proteina na primjeru hemoglobina

12.11. Poremećaji metabolizma bjelančevina Pitanja za ispit Poglavlje 13. Metabolizam ugljikohidrata

13.1. Pretvorbe ugljikohidrata tijekom probave

13.2. Aktivacija monosaharida

13.3. Razmjena glikogena

13.4. Katabolizam glukoze

13.5. Etanol i metabolizam

13.6. Pentozofosfatni put oksidacije ugljikohidrata

13.7. Biosinteza glukoze

13.8. Patologije povezane s poremećajima metabolizma ugljikohidrata

13.9. Fotosinteza ugljikohidrata Pitanja za ispit Poglavlje 14. Metabolizam lipida

–  –  –

Pitanja za ispit Poglavlje 15. Prijenos tvari kroz biomembrane. metabolizam vode i minerala

15.1. Građa staničnih membrana

15.2. Transport tvari kroz biomembrane

15.3. Receptorska uloga biomembrana

15.4. Voda: svojstva i biološke funkcije

15.5. Metabolizam minerala Test pitanja

ODJELJAK III. MOLEKULARNE OSNOVE VAŽNIH FIZIOLOŠKIH

PROCESI

Poglavlje 16. Biokemija živčanog sustava

16.1. Živčani sustav i njegova strukturna i funkcionalna organizacija

16.2. Mehanizam nastanka i prijenosa živčanih impulsa

16.3. Kemijska priroda i djelovanje neurotransmitera

16.4. Kemijski mehanizmi pamćenja

16.5. Kemija osjeta

16.6. Značajke kemijske komunikacije između organizama

16.7. Djelovanje otrovnih tvari na živčani sustav Pitanja za testiranje

–  –  –

Poglavlje 18. Biokemija imunološkog sustava

18.1. Strukturna i funkcionalna organizacija imunološkog sustava

18.2. Kemijska priroda antitijela

18.3. Interakcija antigen-antitijelo

18.4. Sustav komplementa

18.5. Interferoni

18.6. Krvne grupe

18.7. Imunodeficijencija. Problem AIDS Test pitanja

ODJELJAK IV. PRIMIJENJENI ASPEKTI BIOKEMIJE

Poglavlje 19. Genetski inženjering. Biotehnologija

19.1. Genetski inženjering i biotehnologija kao najvažnije grane suvremene industrije

19.2. Metode genetskog inženjeringa

19.3. Genetski modificirani biljni i životinjski proizvodi

19.4. Metodološki i etički aspekti kloniranja čovjeka

19.5. Genetski modificirani proizvodi za medicinu i farmakologiju

19.6. Problemi i perspektive genetičkog inženjerstva i biotehnologije. Testna pitanja

Poglavlje 20. Kemija ljekovitih tvari

Uloga kemije u rješavanju farmakoloških problema 20.1.

Metode dobivanja lijekova 20.2.

Podjela ljekovitih tvari 20.3.

Značajke metabolizma ljekovitih tvari 20.4.

Stereoselektivnost djelovanja ljekovitih tvari 20.5.

Karakteristike glavnog kemijske skupine ljekovite tvari 20.6.

20.6.1. Lijekovi na bazi derivata benzena 20.6.2. Lijekovi na bazi heterocikličkih spojeva 20.6.3. Antibiotici Pitanja za ispit Poglavlje 21. Osnove kliničke biokemije

–  –  –

Zaključak H.1. Podrijetlo života. Koncepti biokemijske evolucije H.2. Molekularna logika živih bića Z.3. nobelovci Biokemija i srodne znanosti

–  –  –

Poznavanje žive prirode i beskrajne raznolikosti njezinih oblika globalna je zadaća suvremene prirodne znanosti. Takva bi spoznaja bila nemoguća bez bliskog međudjelovanja prirodnih znanosti: biologije, kemije, fizike itd. Čini se vrlo važnim da je biologija – znanost o živim bićima – budući da su u nju uključene metode kemije i fizike, krenula od opisno u egzaktna znanost, provođenje istraživanja na molekularnoj razini, tj. proučavanje živog svijeta doseglo je svoje dubine. Kemija, kao moćan alat za istraživanje i poznavanje procesa koji se odvijaju u živim organizmima, stekla je vodeću ulogu u razna područja modernog života: od uporabe kemikalija protiv biljnih štetnika do složene metode klinička dijagnostika. Stoga je jednostavno nemoguće zamisliti modernog kemičara bez bogatog znanja o molekularnim procesima koji leže u osnovi života.

Kolegij “Kemijski temelji života” usmjeren je na razvijanje suvremenih ideja o temeljnim dostignućima u proučavanju kemije živog svijeta: kemijskog sastava živih organizama, svojstava biomolekula i značajki njihove interakcije, molekularnih osnova biokataliza, metabolizam, nasljeđe, neurohormonalna regulacija, imunitet, foto- i kemorecepcija itd. Ujedno, ovaj kolegij, prema najdubljem uvjerenju autora, trebao bi kod studenata pobuditi interes za samospoznaju, budući da svijest o sebi kao čestica živog svijeta ostavlja pečat vlastitoj percepciji svijeta. Čini nam se da je važno ne samo poučavati predmet, već i budućim stručnjacima usaditi uzbuđenje, znatiželju i zanimanje za njega koje i sami doživljavamo. Ovaj interes prvenstveno je nastao kao rezultat uvođenja biokemije u klasičnu nastavu znanstvene činjenice, odražavajući najvrjednija dostignuća moderne znanosti u razumijevanju molekularne biti životnih procesa.

Autori ovog priručnika imali su dva glavna cilja: prvo, pružiti najopćenitije (nipošto iscrpne!) informacije o biokemiji i govoriti o trenutnom stanju ove znanosti koja se brzo razvija (glavni naglasak je bio na ljudskoj biokemiji); drugo, ne manje važno, pridonijeti razvoju istraživačkog mišljenja studenata u ovom području.

Prilikom pisanja priručnika korišten je metodološki pristup prezentaciji materijala koji je formiran tijekom dugogodišnjeg predavanja kolegija "Kemijske osnove života" studentima Ivanovskog odjela Visokog kemijskog učilišta Ruske akademije znanosti. , studira u smjeru pripreme prvostupnika i magistara “Kemije”.

Sve informacije sadržane u ovom priručniku predstavljene su u četiri odjeljka, koji uključuju 21 poglavlje. Glavnom materijalu knjige prethodi “Uvod”, a tečaj završava “Zaključkom”).

“Uvod” pokriva predmet i zadatke biokemije, kratka povijest njegov razvoj, kemijski sastav i građa živih organizama itd., t j . to je kratki izlet u biokemijsku znanost. Odjeljak I - "Vitalne veze" (poglavlja 1-9) - sadrži informacije o značajkama kemijska struktura, fizikalna i kemijska svojstva i biološke funkcije spojeva koji pripadaju glavnim skupinama biološki aktivnih tvari:

aminokiseline, peptidi, proteini, enzimi, vitamini, biometali, makrociklički i linearni tetrapiroli, ugljikohidrati, lipidi, nukleinske kiseline i hormoni. II odjeljak - "Metabolizam i energija" (poglavlja 10-15) - govori o dinamičkom stanju tvari u organizmu (osnove bioenergetike, procesi prijenosa nasljednih informacija, izmjena glavnih skupina biomolekula - aminokiselina, proteina, ugljikohidrata, lipida). , mineralne soli i voda ). Odjeljak III - “Molekularne osnove najvažnijih fizioloških procesa” (poglavlja 16–18) pruža razumijevanje fizikalno-kemijskih aspekata funkcioniranja živčanog, mišićnog i imunološkog sustava tijela. IV. dio – „Primijenjeni aspekti biokemije” (poglavlja 19–21) – posvećen je analizi suvremenih primijenjenih područja biokemijske znanosti: genetičkog inženjerstva i drugih biotehnologija, farmaceutske i kliničke biokemije. “Zaključak” pokušava ocrtati suvremene koncepte o podrijetlu života i biokemijskoj evoluciji, okarakterizirati molekularnu logiku života i formulirati glavne ciljeve i zadatke biokemije 21. stoljeća. Nakon svakog poglavlja nalaze se kontrolna pitanja čiji rad doprinosi boljem usvajanju gradiva discipline od strane studenata.

Na kraju knjige, radi lakšeg rukovanja, nalazi se “Sažeti rječnik biokemijskih pojmova” koji olakšava pronalaženje potrebnog materijala pri korištenju priručnika. Priručnik završava popisom literature. Neprocjenjivu pomoć u odabiru građe pri pisanju knjige autori su dobili iz domaće i strane znanstvene periodike iz biokemijskog područja (“Biokemija”, “Biofizika”, “Bioorganska kemija”, Molekularna biologija" i tako dalje.).

Za jasnoću i cjelovitost prikaza, autori su osigurali tutorial veliki broj formula, crteža, dijagrama, grafikona i tablica, djelomice sami razvijeni, a djelomično posuđeni iz drugih izvora, ali revidirani ili pojednostavljeni.

Varfolomejev (Moskva Državno sveučilište ih. M.V. Lomonosov), prof. T.N. Lomova (Institut za kemiju otopina RAS), prof. V.B. Slobodinu i osoblju odjela kojeg vodi (Ivanovska državna medicinska akademija) - za vrijedne kritičke komentare i savjete o poboljšanju kvalitete priručnika, kao i njihovim obiteljima i svima koji su nas okružili brigom i pažnjom dok smo pisali knjigu .

Autori su svjesni odgovornosti za eventualne netočnosti činjenica ili njihove interpretacije koje se mogu pojaviti u tekstu priručnika, uglavnom zbog složenosti i dvosmislenosti istih od strane suvremene znanosti. Povratne informacije i komentare na knjigu primit ćemo sa zahvalnošću i uzeti u obzir u budućem radu.

Slični radovi:

„Obrazloženje Dodatni općeobrazovni program „Eurekum“ prirodoslovnog usmjerenja predviđen je za 1 godinu studija u trajanju od 144 sata. Program je namijenjen učenicima 9. razreda Aktualnost: Danas su problemi stanja prirodnog okoliša od sve većeg interesa i zabrinutosti ... "industrije" 24. - 27. listopada 2016. VIII MEĐUNARODNI FORUM "ŠUMA I ČOVJEK" "Ulaganja u inovativni razvoj i ekologiju" 24. - 27. listopada 2016. UKRATKO O IZLOŽBI I...” Galkina Maria Andreevna BIOMORFOLOŠKE ZNAČAJKE INVAZIVNIH VRSTA RODA BIDENS L. U EUROPSKOM DIJELU RUSIJE Specijalnost 03.02.01 – botanika SAŽETAK od disertacija za znanstveni stupanj kandidata bioloških znanosti Moskva – 2014 Rad obavljen u saveznom državnom proračunu ..."

“Nacionalni komitet Ukrajine za teoretsku i primijenjenu mehaniku Taras Ševčenko Nacionalno sveučilište u Kijevu Institut za matematiku NAS Ukrajine Institut za mehaniku NAS Ukrajine Institut za kibernetiku...”

„MORDOVSKO DRŽAVNO SVEUČILIŠTE NAZIVA PO N. P. OGAREVU ODBOR PRIRODNIH RESURSA ZA REPUBLIKU MORDOVIJU GEOEKOLOGIJA NASELJA REPUBLIKE MORDOVIJE SARANSK IZDAVAČKA KUĆA SVEUČILIŠTA MORDOVIA UDC (470.345) BBK D9 (2ROS-MOR ) G367 Recenzenti: doktor geografskih znanosti. ..”

2017 www.site - “Besplatna elektronička knjižnica - elektronička građa”

Materijali na ovoj stranici objavljeni su samo u informativne svrhe, sva prava pripadaju njihovim autorima.
Ako se ne slažete da se vaš materijal objavi na ovoj stranici, pišite nam, mi ćemo ga ukloniti u roku od 1-2 radna dana.

Kako biste suzili rezultate pretraživanja, možete precizirati svoj upit navođenjem polja za pretraživanje. Gore je prikazan popis polja. Na primjer:

Možete pretraživati ​​u nekoliko polja istovremeno:

Logički operatori

Zadani operator je I.
Operater I znači da dokument mora odgovarati svim elementima u grupi:

Istraživanje i razvoj

Operater ILI znači da dokument mora odgovarati jednoj od vrijednosti u grupi:

studija ILI razvoj

Operater NE isključuje dokumente koji sadrže ovaj element:

studija NE razvoj

Vrsta pretraživanja

Prilikom pisanja upita možete odrediti metodu kojom će se fraza pretraživati. Podržane su četiri metode: pretraživanje uzimajući u obzir morfologiju, bez morfologije, pretraživanje prefiksa, pretraživanje izraza.
Prema zadanim postavkama, pretraga se provodi uzimajući u obzir morfologiju.
Za pretraživanje bez morfologije samo stavite znak "dolar" ispred riječi u frazi:

$ studija $ razvoj

Za traženje prefiksa morate staviti zvjezdicu iza upita:

studija *

Za traženje fraze, trebate staviti upit u dvostruke navodnike:

" istraživanje i razvoj "

Pretraživanje po sinonimima

Da biste uključili sinonime riječi u rezultate pretraživanja, morate staviti hash " # " prije riječi ili prije izraza u zagradi.
Kada se primijeni na jednu riječ, za nju će se pronaći do tri sinonima.
Kada se primijeni na izraz u zagradi, sinonim će biti dodan svakoj riječi ako se pronađe.
Nije kompatibilno s pretraživanjem bez morfologije, pretraživanjem prefiksa ili pretraživanjem izraza.

# studija

Grupiranje

Kako biste grupirali izraze za pretraživanje morate koristiti zagrade. To vam omogućuje kontrolu Booleove logike zahtjeva.
Na primjer, trebate napraviti zahtjev: pronaći dokumente čiji je autor Ivanov ili Petrov, a naslov sadrži riječi istraživanje ili razvoj:

Približno pretraživanje riječi

Za približno pretraživanje morate staviti tildu " ~ " na kraju riječi iz fraze. Na primjer:

brom ~

Prilikom pretraživanja pronaći će se riječi poput "brom", "rum", "industrijski" itd.
Dodatno možete odrediti najveći broj mogućih izmjena: 0, 1 ili 2. Na primjer:

brom ~1

Prema zadanim postavkama dopuštena su 2 uređivanja.

Kriterij blizine

Za pretraživanje po kriteriju blizine potrebno je staviti tildu " ~ " na kraju fraze. Na primjer, da pronađete dokumente s riječima istraživanje i razvoj unutar 2 riječi, upotrijebite sljedeći upit:

" Istraživanje i razvoj "~2

Relevantnost izraza

Za promjenu relevantnosti pojedinih izraza u pretrazi koristite znak " ^ " na kraju izraza, nakon čega slijedi razina relevantnosti ovog izraza u odnosu na ostale.
Što je viša razina, izraz je relevantniji.
Na primjer, u ovom izrazu riječ "istraživanje" je četiri puta relevantnija od riječi "razvoj":

studija ^4 razvoj

Prema zadanim postavkama, razina je 1. Valjane vrijednosti su pozitivni realni broj.

Traži unutar intervala

Da biste naznačili interval u kojem bi se trebala nalaziti vrijednost polja, trebali biste navesti granične vrijednosti u zagradama, odvojene operatorom DO.
Provest će se leksikografsko sređivanje.

Takav će upit vratiti rezultate s autorom koji počinje od Ivanova do Petrova, ali Ivanov i Petrov neće biti uključeni u rezultat.
Da biste uključili vrijednost u raspon, koristite uglate zagrade. Za izuzimanje vrijednosti upotrijebite vitičaste zagrade.

Prijepis

1 Savezna agencija za obrazovanje Moskva državna akademija fina kemijska tehnologija nazvana po. Odjel M.V.Lomonosov organska kemija Borisova E.Ya., Kolobova T.P., Borisova N.Yu. KEMIJSKE OSNOVE ŽIVOTA (1. dio) Vodič za učenje

2 LBC UDC Borisova E.Ya., Kolobova T.P., Borisova N.Yu. Kemijske osnove života Udžbenik M. MITHT im. M. V. Lomonosov, 2007. Odobreno od strane knjižnice i izdavačke komisije Moskovskog instituta za kemijsku tehnologiju. M.V. Lomonosov kao pomoć u nastavi. poz. 129 /2007 Ovaj je udžbenik nadopuna postojećim udžbenicima o kemijskim osnovama života i biokemiji. Odražava tijek predavanja studentima 4. godine iz disciplina “Osnove biokemije” i “Kemijske osnove života”. Odražava Trenutna država razvoj biokemije i vodi računa o zadacima njezine nastave za pripremu prvostupnika. Osnove biokemije obvezna su disciplina u područjima prvostupnika "Kemijske tehnologije i biotehnologije" i prvostupnika "Kemije" te važna karika u sustavu temeljnih kemijskih disciplina koje omogućuju stručno osposobljavanje budućeg specijalista. Glavna svrha priručnika je razvijanje sustavnih znanja o strukturi, kemijskim svojstvima i metabolizmu proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata, lipida i biološki aktivnih spojeva. Recenzent: izv. prof., dr. sc. Kharitonova O.V. MITHT im. M. V. Lomonosova,

3 SADRŽAJ stranica 1. Uvod. Molekularna logika žive tvari Osobitosti žive tvari Metabolizam. Metabolizam. Katabolički i anabolički metabolički putovi Klasifikacija živih organizama Izvori energije i njezina transformacija u živoj stanici Vrste stanica Glavni elementi stanice i njihova uloga u životu organizama Rast i dioba stanica Bjelančevine Aminokiseline Klasifikacija -aminokiselina Fizička svojstva -aminokiselina Sinteza -aminokiselina Razdvajanje racemičnih -aminokiselina Kemijska svojstva -aminokiselina Peptidi, proteini Sinteza peptida Prostorna struktura polipeptida i proteina Struktura peptidne skupine Primarna struktura Sastav i slijed aminokiselina Sekundarna struktura protein Tercijarna struktura proteina Kvartarna struktura proteina Klasifikacija proteina Fizikalno-kemijska svojstva proteina 77 3

4 1. MOLEKULARNA LOGIKA ŽIVE TVARI 1.1. Posebnosti žive tvari Pod pojmom "život" većina znanstvenika podrazumijeva proces postojanja složenih sustava koji se sastoje od velikih organskih molekula sposobnih za samoreprodukciju i održavanje svog postojanja kao rezultat razmjene energije i materije s okolinom . Svi živi organizmi izgrađeni su od molekula. Ako se te molekule izoliraju i proučavaju u izoliranom stanju, ispada da se pokoravaju svim fizikalnim i kemijskim zakonima koji određuju ponašanje nežive materije. Međutim, živi organizmi imaju neobična svojstva, odsutan u nakupinama nežive tvari: 1. Neživi okoliš (tlo, voda, stijene) obično predstavlja neuređenu mješavinu relativno jednostavnih kemijski spojevi, karakteriziran vrlo slabo izraženom strukturnom organizacijom. Za žive organizme postoji složenost strukture i visoka razina organizacije. 2. Svaki komponentaživi organizam ima posebnu namjenu i obavlja strogo određenu funkciju. To ne vrijedi samo za unutarstanične strukture (na primjer, jezgru ili staničnu membranu), već i za pojedinačne kemijske komponente stanice – lipide, proteine ​​i nukleinske kiseline. Stoga je u slučaju živih organizama sasvim prikladno pitanje funkcije svake molekule. Istodobno, takvo pitanje u odnosu na molekule koje tvore nežive tvari bilo bi neprikladno i jednostavno besmisleno. 3. Važna značajka živih organizama je njihova sposobnost izdvajanja iz okoliš i transformirati energiju koja se troši na izgradnju i održavanje složene strukturne organizacije karakteristične za živa bića, koristeći jednostavne početne materijale kao sirovine. Neživa tvar nema istu sposobnost korištenja vanjske energije za održavanje vlastite strukture. Nasuprot tome, kada neživi sustav apsorbira vanjsku energiju, poput svjetlosti ili topline, obično ulazi u manje uređeno stanje. 4. Najupečatljivije svojstvo živih organizama je njihova sposobnost točne reprodukcije, tj. u proizvodnju unutar 4

5 mnoge generacije oblika, sličnih po masi, veličini i unutarnjoj strukturi. Po svom kemijskom sastavu živi se organizmi uvelike razlikuju od sredine u kojoj žive. Preko 60 kemijskih elemenata otkriveno je u živim organizmima koji čine biomasu Zemlje. Među njima se konvencionalno razlikuje skupina elemenata koji se nalaze u sastavu bilo kojeg organizma, bez obzira na vrstu i razinu organizacije potonjeg. To uključuje C, N, H, S, P, Na, K, Ca, Mg, Zn, Fe, Mn, Cu, Co, Mo, B, V, I i Cl. Prvih šest elemenata, nazvanih organogenima, imaju iznimnu ulogu u biosustavima, budući da se koriste za izgradnju najvažnijih spojeva koji čine osnovu žive tvari: proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata, lipida i dr. Općenito maseni udio ovih elemenata u ljudskom tijelu je 97,3%. Od toga: C 21,0; H 9,7; O 62,4; N 3,1; P 0,95 i S 0,16%. U neživoj materiji ti su elementi mnogo rjeđi. U atmosferi i Zemljina kora pojavljuju se samo u obliku jednostavnih, stabilnih i energetski siromašnih anorganskih spojeva, kao što su ugljikov dioksid, molekularni dušik, karbonati i nitrati. Sljedećih deset elemenata nazivamo “metalima života” i vrlo su važni za održavanje strukture i funkcionalne aktivnosti biopolimera. Njihov udio u tijelu iznosi 2,4%. Svi "metali života" u živim organizmima nalaze se u obliku slobodnih kationa ili su ioni koji stvaraju komplekse povezani s bioligandima. U obliku slobodnih kationa nalaze se samo natrij i kalij, a kationi kalcija i magnezija nalaze se u slobodnom i vezanom stanju (u obliku kompleksa ili u vodi netopljivih spojeva). Kationi preostalih "metala života" uglavnom su dio tjelesnih biokompleksa, čija stabilnost uvelike varira. Preostali elementi koji se nalaze u biomasi ne nalaze se tako sustavno u živoj prirodi, a njihov biološki značaj u mnogim slučajevima još nije razjašnjen. Organogeni igraju važnu ulogu u pojavama života zbog kompleksa posebnih svojstava. Organogene karakterizira iznimna raznolikost kemijskih veza koje tvore, što uvjetuje i raznolikost biomolekula u živim organizmima. Kao rezultat toga, ugljik, na primjer, nadmašuje silicij u smislu broja i raznolikosti mogućih spojeva s jedinstvenim svojstvima. Druga kvaliteta je da atomi spomenutih elemenata, budući da su mali, tvore relativno guste molekule s minimalnim međuatomskim udaljenostima. Takve su molekule otpornije na djelovanje određenih kemikalija 5

6 agenata. I konačno, treća kvaliteta svojstvena je uglavnom P i S, a samo u maloj mjeri N, i svodi se na nastanak na temelju ovih elemenata specifičnih spojeva, nakon čijeg cijepanja, povećan iznos energije koja se koristi za životne procese. Konačno, organogeni tvore uglavnom spojeve topljive u vodi, što doprinosi njihovoj koncentraciji u živim organizmima koji sadrže više od 60% vode. Prema količinskom sadržaju u živoj tvari elementi se dijele u tri kategorije: makroelementi čija koncentracija prelazi 0,001% (C, H, Ca, N, P, S, Mg, Na, Cl, Fe), mikroelementi, čiji se udio kreće od 0,001 do 0,% (Mn, Zn, Cu, B, Mo, Co i mnogi drugi) i ultramikroelemenata čiji sadržaj ne prelazi 0,% (Hg, Au, U, Ra i dr. ). Od makronutrijenata do najveći broj biomasa sadrži O, C, N i Ca. Od njih su samo O i Ca široko zastupljeni u zemljinoj kori. Mnogi elementi sadržani u litosferi u značajnim količinama (Si, Al, Fe itd.) nalaze se u organskom svijetu u relativno niskim koncentracijama. Glavna funkcija makroelemenata je izgradnja tkiva i održavanje osmotske, vodeno-elektrolitske, acidobazne, redoks i metalno-ligandne homeostaze, odnosno održavanje normalnog konstantnog unutarnjeg stanja organizma. Mikroelementi su dio enzima, hormona, vitamina i drugih biološki aktivnih spojeva, uglavnom kao kompleksotvorni agensi ili metabolički aktivatori. Mikroelementi su neravnomjerno raspoređeni između tkiva i organa. Većina elemenata u tragovima nalazi se u maksimalnim koncentracijama u tkivu jetre, pa se jetra smatra depoom elemenata u tragovima. Neki mikroelementi pokazuju poseban afinitet prema određenim tkivima. Na primjer, povećan sadržaj joda uočen je u štitnoj žlijezdi, fluora u zubnoj caklini, cinka u gušterači, molibdena u bubrezima, barija u mrežnici, stroncija u kostima, a mangana, broma, kroma u hipofizi . Kvantitativni sadržaj mikroelemenata u ljudskom tijelu podložan je značajnim fluktuacijama i ovisi o nizu uvjeta: dobi, spolu, dobu godine i dana, uvjetima rada itd. Promjene u raspodjeli elemenata u tragovima između tjelesnih tkiva mogu poslužiti kao dijagnostički test i prognoza pojedine bolesti, a mogu se koristiti i u sudskoj medicini. Tijekom normalnog tijeka fizioloških procesa u tijelu održava se određena razina zasićenosti tkiva mikroelementima, tj. homeostaza mikroelemenata. U održavanju 6

7 Hormoni sudjeluju u optimalnoj razini mikroelemenata u tijelu. Razine mikronutrijenata ispod ili iznad ove razine imaju ozbiljne posljedice za ljudsko zdravlje. Između elementarnog sastava živih organizama i okoliša postoje određeni odnosi koji ukazuju na jedinstvo žive i nežive prirode. Na primjer, oni elementi koji lako tvore vodotopive i plinovite spojeve čine glavninu biosfere (C, N, P, S), iako je njihov sadržaj u zemljinoj kori relativno mali. Elementi koji ne stvaraju spojeve topive u vodi široko su rasprostranjeni u anorganskoj prirodi, a nalaze se u malim količinama u organizmima (Si, Fe, Al). Uspostavljen je određeni odnos između biološke uloge elemenata i njihovog mjesta u periodni sustav elemenata Mendeljejev: kvantitativni sadržaj kemijskih elemenata u tijelu obrnuto je proporcionalan njihovim rednim brojevima. Organski svijet izgrađen je uglavnom od lakih elemenata. U velikoj većini slučajeva, pri prelasku s lakih na teške elemente unutar iste podskupine, povećava se toksičnost elemenata, a paralelno s tim smanjuje se njihov sadržaj u živim organizmima (Zn, Cd, Hg). Elementi nekih podskupina zamjenjuju jedni druge u biološkim objektima (Ca, Sr, Ba). Dakle, odlučujuća važnost u korištenju pojedinih kemijskih elemenata od strane organizama povezana je s njihovom dostupnošću organizmima u okolišu, kao i sposobnošću organizama da ih selektivno apsorbiraju i koncentriraju. S gledišta kemije, prirodna selekcija elemenata svodi se na selekciju onih elemenata koji su sposobni stvarati, s jedne strane, dovoljno čvrste, a s druge strane labilne kemijske veze. Kao što je gore spomenuto, brojni makro- i mikroelementi koji nastaju živa materija, prisutni su u potonjem u obliku raznih kemijskih spojeva. Većina kemijskih komponenti živih organizama su organski spojevi u kojima su ugljik i dušik u hidrogeniranom obliku. Sve organske biomolekule u konačnici potječu od vrlo jednostavnih prekursora niske molekularne težine dobivenih iz vanjskog okoliša, naime CO 2 , vode i atmosferskog dušika. Ti prekursori se nizom međuproizvoda sekvencijalno pretvaraju u biomolekule rastuće molekularne težine, koje igraju ulogu građevnih blokova, tj. u organske spojeve srednje molekularne težine. 7

8 Naknadno se ti građevni blokovi međusobno povezuju kovalentnim vezama, tvoreći makromolekule s relativno velikom molekularnom težinom. Na primjer, aminokiseline su građevni blokovi od kojih nastaju proteini; Mononukleotidi služe kao građevni blokovi nukleinskih kiselina, monosaharidi služe kao građevni blokovi polisaharida, a masne kiseline služe kao građevni blokovi većine lipida. Nekoliko jednostavnih molekula koje djeluju kao građevni blokovi makromolekula imaju još jednu izvanrednu značajku. Svi oni obično obavljaju nekoliko funkcija u stanicama. Dakle, aminokiseline služe ne samo kao građevni blokovi proteinskih molekula, već i kao prekursori hormona, alkaloida, porfina, pigmenata i mnogih drugih biomolekula, a mononukleotidi se koriste ne samo kao građevni blokovi nukleinskih kiselina, već i kao koenzimi i energija tvari za skladištenje. Stoga se čini vjerojatnim da su biomolekule koje djeluju kao građevni blokovi odabrane tijekom evolucije zbog svoje sposobnosti obavljanja više od jedne funkcije. Živi organizmi obično ne sadrže spojeve koji ne funkcioniraju, iako postoje biomolekule čije su funkcije još nepoznate. Na sljedećoj, višoj razini organizacije, makromolekule koje pripadaju različitim skupinama međusobno se spajaju tvoreći supramolekulske komplekse. Na primjer, lipoproteini su kompleksi lipida i proteina, ili ribosomi kompleksi nukleinskih kiselina i proteina. U supramolekularnim kompleksima, sastavne makromolekule se međusobno ne vežu pomoću kovalentnih veza; njih "drže zajedno" slabe nekovalentne sile ionskih interakcija, vodikovih veza, hidrofobnih interakcija i van der Waltzovih sila. Međutim, nekovalentno vezanje makromolekula u supramolekulske komplekse vrlo je specifično i u pravilu vrlo stabilno zbog pažljivog geometrijskog “priklapanja” odnosno komplementarnosti pojedinih dijelova kompleksa. Na vrhunska razina organizaciji u hijerarhiji stanične strukture različiti supramolekularni kompleksi spojeni su u organele (jezgre, mitohondrije, kloroplaste) ili u druga tijela i uključke (lizosome, mikrotjelešca i vakuole). Utvrđeno je da se različite komponente svih ovih struktura također kombiniraju uglavnom kroz nekovalentne interakcije. Od svih makromolekula, proteini su najčešći u živim organizmima, a to vrijedi za sve vrste stanica. Ispostavilo se da se sve četiri glavne vrste bioloških makromolekula nalaze u različitim 8

9 stanica u približno istim omjerima, osim "neživih" dijelova živih organizama - egzoskeleta, mineralnih komponenti kostiju, izvanstaničnih struktura (kosa, perje), kao i inertnih rezervnih tvari, poput škroba i masti. Pokazalo se da su funkcije četiri glavne klase biomakromolekula u svim stanicama također identične. Stoga je univerzalna funkcija nukleinskih kiselina pohranjivanje i prijenos genetskih informacija. Proteini su izravni produkti, ali i “izvršitelji” djelovanja gena koji sadrže genetsku informaciju. Većina proteina je obdarena specifičnom katalitičkom aktivnošću i funkcionira kao enzim; preostali proteini služe kao strukturni elementi. Polisaharidi obavljaju dvije glavne funkcije. Neki od njih (na primjer, škrob) služe kao oblik u kojem se skladišti "gorivo" potrebno za život stanice, dok drugi (na primjer, celuloza) tvore izvanstanične strukturne komponente. Što se tiče lipida, oni služe, prvo, kao glavne strukturne komponente membrana i, drugo, kao rezervni oblik energetski bogatog "goriva". Iz svega rečenog postaje jasno da usprkos svoj složenosti molekularne organizacije stanice, nju karakterizira početna jednostavnost, budući da su njezine tisuće različitih makromolekula građene od nekoliko vrsta jednostavnih građevnih molekula. Očito je da se postojanost svake vrste organizma održava zahvaljujući prisutnosti jedinstvenog skupa nukleinskih kiselina i proteina. Ispod funkcionalne raznolikosti molekula koje su građevni blokovi leži princip molekularne ekonomije. Vjerojatno žive stanice sadrže najmanji broj tipova najjednostavnijih od svih mogućih molekula, dovoljan da osiguraju njihov karakterističan oblik postojanja u određenim uvjetima okoline, tj. specifičnosti vrste. Glavne vrste spojeva koji čine žive organizme su: proteini, nukleinske kiseline, ugljikohidrati, lipidi (masti i tvari slične mastima), voda, mineralne soli. Osim njih, u malim količinama u organizmima su pronađeni ugljikovodici, alkoholi, karboksilne kiseline, keto kiseline, aminokiseline, amini, aldehidi, ketoni i drugi spojevi. U nekim vrstama životinja, biljaka i mikroorganizama takve se tvari nakupljaju u značajnim količinama i mogu poslužiti kao sustavna značajka. Eterična ulja, alkaloidi i tanini pronađeni su samo u biljkama. Za regulaciju metabolizma, hormoni, enzimi, vitamini i antibiotici prisutni su u malim količinama u svim živim organizmima. Mnogi od spomenutih 9

10 spojeva ima snažan fiziološki učinak i djeluje kao ubrzivač ili usporitelj životnih procesa. Ponekad se spajaju pod nazivom biološki aktivni spojevi, iako su kemijski vrlo raznoliki. Među spojevima koji čine organizme, uobičajeno je razlikovati plastične i energetske tvari. Plastične tvari služe kao građevni materijali u formiranju unutarstaničnih struktura, stanica i tkiva. To su uglavnom proteini, nukleinske kiseline, neke vrste lipida i ugljikohidrati visoke molekulske mase. Energetske tvari djeluju kao dobavljači energije za životne procese. Tu spadaju ugljikohidrati niske molekularne težine (ugljikohidrati) i neki ugljikohidrati visoke molekularne težine (glikogen, škrob) i određene skupine lipida (uglavnom masti) METABOLIZAM. METABOLIZAM. Katabolički i anabolički putevi metabolizma Skup transformacija tvari u procesu života, odražavajući odnos organizma s vanjskim okolišem, naziva se metabolizam ili metabolizam. Metabolizam je složena skupina brojnih, usko međusobno povezanih biokemijskih procesa (oksidacija, redukcija, razgradnja, udruživanje molekula, međumolekularni prijenos skupina itd.), koji povezuju predstavnike svih klasa biološki aktivnih prirodnih spojeva u jedan sustav. Metabolizam je visoko integriran i ciljani proces koji uključuje brojne multienzimske sustave. Vodeću ulogu u tim transformacijama imaju proteini. Zahvaljujući katalitičkoj funkciji enzimskih proteina provode se procesi razgradnje i biosinteze. Uz pomoć nukleinskih kiselina stvara se specifičnost vrste u biosintezi najvažnijih biopolimera. Kao rezultat metabolizma ugljikohidrata i lipida, rezerve ATP-a (adenozin trifosfata) (slika 1.1), univerzalnog donatora energije za kemijske transformacije, stalno se obnavljaju. Tvari koje tijekom metabolizma nastaju u stanicama, tkivima i organima biljaka i životinja nazivaju se metabolitima. Metaboliti su prirodne tvari koje se nalaze u tijelu. Tvari prirodnog i sintetskog podrijetla koje su strukturom bliske metabolitima i s njima se natječu u biokemijskim procesima nazivamo antimetabolitima. 10

11 H 2 N N N N N CH 2 --P--P--P-H H H H H H H Slika 1.1. Adenozin trifosforna kiselina (ATP) Metabolizam obavlja četiri specifične funkcije: a) izvlačenje energije iz okoline (u obliku kemijske energije organskih tvari ili u obliku energije sunčeve svjetlosti); b) transformacija egzogenih tvari u "građevne blokove", tj. prekursori makromolekularnih komponenti stanice; c) sastavljanje proteina, nukleinskih kiselina, masti i drugih staničnih komponenti iz ovih građevnih blokova; d) uništavanje onih biomolekula koje su se "izradile" i više nisu potrebne za obavljanje raznih specifičnih funkcija određene stanice. Međuodnos i međuovisnost biokemijskih transformacija, mogućnost prijelaza iz jedne klase organskih spojeva u drugu su karakteristične značajke metabolizam. Opći tijek biokemijskih procesa u tijelu, reguliran unutarnjim i vanjskim čimbenicima, jedinstvena je neraskidiva cjelina, a tijelo je samoregulirajući sustav, koji svoje postojanje održava metabolizmom. Metabolizam (metabolizam) žive stanice sastoji se uglavnom od dva toka reakcija: kataboličkih i anaboličkih. Slijed metaboličkih reakcija sličan je u svim živim oblicima. Katabolički putovi (katabolizam) su procesi razgradnje i disimilacije. To je enzimska razgradnja relativno velikih molekula hrane (ugljikohidrata, masti i bjelančevina), koja se uglavnom odvija putem oksidacijskih reakcija. Tijekom oksidacije velike molekule se razgrađuju na manje molekule. Pritom se oslobađa slobodna energija koja se pohranjuje u obliku energije iz fosfatnih veza adenozin trifosfata (ATP). Pohranjena energija se zatim može koristiti u životnim procesima. Katabolizam većine hranjivih tvari uključuje tri glavne faze. U prvoj fazi, komponente visoke molekularne težine razgrađuju se na sastavne građevne blokove. Proteini se, primjerice, razgrađuju na aminokiseline, polisaharidi na heksoze ili pentoze, lipidi na masne kiseline, glicirin i druge komponente. jedanaest

12 U drugom stupnju (početnom stupnju intermedijarne izmjene) veliki broj produkata nastalih u prvom stupnju pretvara se u jednostavnije molekule, čiji je broj tipova relativno mali. Dakle, heksoze, pentoze i glicerol, kada se unište, prvo se pretvaraju u gliceraldehid-3-fosfat, a zatim se dalje dijele na acetilnu skupinu, koja je dio koenzima acetil-koenzima A (acetil-coa), neproteinskog komponenta složenog enzima odgovornog za katalizu. NH 2 CH 3 -C-S-(CH 2 CH 2 NH-C) 2 -CH-C-CH 2 -(-P) 2 --CH 2 H CH 3 CH 3 Acetil koenzim A H H H P H N N H H H H Dvadeset različitih aminokiselina također je dano pomoću razgradnju samo nekoliko krajnjih proizvoda, naime acetil-koa, -ketoglutarne, jantarne, fumarne i oksaloctene kiseline. U trećem stupnju (završna faza međuizmjene) proizvodi nastali u drugom stupnju oksidiraju se u ugljični dioksid i vodu. Anabolički putovi (anabolizam) su procesi sinteze i asimilacije. To je enzimatska sinteza relativno velikih staničnih komponenti (na primjer, polisaharida, nukleinskih kiselina, proteina ili masti) iz jednostavnih prekursora. Zbog činjenice da anabolički procesi dovode do povećanja veličine molekula i kompliciranja njihove strukture, ti su procesi povezani s smanjenjem entropije i potrošnjom slobodne energije, koja se dovodi u obliku energije fosfatne veze ATP-a. Anabolizam se također sastoji od tri faze, a spojevi nastali u trećoj fazi katabolizma su polazne tvari u procesu anabolizma. Odnosno, treća faza katabolizma je ujedno i prva, početna faza anabolizma. Sinteza proteina, na primjer, počinje u ovoj fazi s -keto kiselinama, koje su prekursori za -amino kiseline. U drugoj fazi anabolizma, keto kiseline se aminiraju drugim aminokiselinama u aminokiseline koje su trenutno potrebne tijelu, a u trećoj fazi, N N 12

U 13. završnoj fazi, aminokiseline se spajaju u peptidne lance koji se sastoje od veliki broj razne aminokiseline. Putovi katabolizma i anabolizma obično nisu isti. Poznato je npr. da u procesu razgradnje glikogena do mliječne kiseline sudjeluje 12 enzima od kojih svaki katalizira zasebnu fazu tog procesa. Odgovarajući anabolički proces, tj. sinteza glikogena iz mliječne kiseline koristi samo 9 enzimatskih faza sinteze, koje predstavljaju preokret odgovarajućih faza katabolizma; 3 nedostajuća koraka zamijenjena su potpuno drugačijim enzimskim reakcijama koje se koriste samo za biosintezu. Unatoč činjenici da katabolički i anabolički putovi nisu identični, povezani su zajedničkim trećim stupnjem - takozvanim središnjim ili amfiboličkim putovima (od grčkog "amphi" oba). I katabolizam i anabolizam sastoje se od dva istovremeno odvijajuća i međusobno povezana procesa, od kojih se svaki može zasebno razmatrati. Jedan od njih je niz enzimskih reakcija koje rezultiraju destrukcijom ili sintezom kovalentne okosnice dane biomolekule. U tom slučaju nastaju metaboliti. Cijeli lanac transformacija objedinjen je pod nazivom intermedijarni metabolizam. Drugi proces je pretvorba energije koja prati svaku od enzimskih reakcija intermedijarnog metabolizma. U nekim fazama katabolizma kemijska energija metabolita se skladišti (obično u obliku energije fosfatne veze), au određenim fazama anabolizma se troši. Ova strana metabolizma obično se naziva spajanje energije. Intermedijarni metabolizam i energetsko spajanje međusobno su povezani i međuovisni koncepti. Povezanost anabolizma i katabolizma odvija se na tri razine: 1. na razini izvora energije (produkti katabolizma mogu biti početni supstrati anaboličkih reakcija); 2. na energetskoj razini (katabolizam proizvodi ATP i druge visokoenergetske spojeve; anabolički procesi ih troše); 3. na razini redukcijskih ekvivalenata (oksidativne reakcije katabolizma, redukcijske reakcije anabolizma) Specifična za metabolizam živog organizma je koordinacija reakcija u vremenu i prostoru, koja je usmjerena na postizanje jednog cilja - samoobnavljanja, samo -očuvanje živog sustava (organizam, stanica). Pojedini biokemijski procesi lokalizirani su u određenim područjima stanice. Brojne membrane dijele stanicu na 13 dijelova

14 pretinaca. U stanici se istovremeno, međusobno ne ometajući, zbog prostorne odvojenosti (kompartmentalizacije) odvijaju različite biokemijske reakcije, često suprotne prirode. Na primjer, oksidaciju masnih kiselina u acetat katalizira niz enzima lokaliziranih u mitohondrijima, dok se sinteza masnih kiselina iz acetata provodi pomoću drugog skupa enzima lokaliziranih u citoplazmi. Zbog različite lokalizacije, odgovarajući katabolički i anabolički procesi mogu se odvijati u stanici istovremeno i neovisno jedan o drugom. Ovo je prostorna koordinacija bio kemijske reakcije. Bitna je koordinacija tijekom vremena. Pojedinačni biokemijski procesi odvijaju se u točno određenom vremenskom slijedu, tvoreći dugačke lance međusobno povezanih reakcija. Glikoliza ugljikohidrata odvija se u 11 faza, striktno slijedeći jednu za drugom. U ovom slučaju prethodna faza stvara uvjete za provedbu sljedeće. Osim toga, živi organizam je samoregulirajući otvoreni stacionarni sustav. Otvoreni sustav jer tijelo stalno i kontinuirano izmjenjuje hranjive tvari i energiju s vanjskom okolinom. U ovom slučaju brzina prijenosa tvari i energije iz okoline u sustav točno odgovara brzini prijenosa tvari i energije iz sustava, odnosno radi se o stacionarnom sustavu. Dakle, homeostaza, karakteristična za živi organizam, je konstantnost sastava unutarnjeg okoliša tijela, stabilnost i stabilnost biokemijskih parametara. Na primjer, pH krvi = , sadržaj glukoze je oko 5 mm l (90 mg / 100 ml). Ako se uvjeti okoliša mijenjaju, tada se mijenja brzina pojedinačnih reakcija u tijelu i, sukladno tome, mijenjaju se stacionarne koncentracije tvari. Tada se aktiviraju osjetljivi mehanizmi žive stanice koji detektiraju pomake u koncentracijama i kompenziraju ih vraćajući u normalu. Javlja se samoregulacija. Dakle, postojanost biokemijskih parametara živog organizma nije statična, pasivna, već dinamička KLASIFIKACIJA ŽIVIH ORGANIZAMA Stanice svih organizama koji žive na Zemlji, ovisno o izvorima ugljika koji se koriste za život, dijele se u dvije glavne skupine: autotrofni ("hrane se sami") i heterotrofni ("hrane se na račun drugih") organizmi. Stanice autotrofnih organizama mogu koristiti CO 2 kao jedini izvor ugljika iz kojeg mogu izgraditi sve svoje 14

15 komponenti koje sadrže ugljik. Stanice heterotrofnih organizama nisu sposobne asimilirati CO 2 i moraju primati ugljik u obliku prilično složenih reduciranih organskih spojeva, kao što je glukoza. Autotrofi su sposobni za samostalan život, dok heterotrofi, s potrebom za određenim oblicima ugljikovih spojeva, moraju koristiti otpadne proizvode drugih organizama. Svi fotosintetski organizmi i neke bakterije vode autotrofni način života; više životinje i većina mikroorganizama su heterotrofi. Druga karakteristika na temelju koje se organizmi klasificiraju je njihov odnos prema izvorima energije. Organizmi čije stanice koriste svjetlost kao izvor energije nazivaju se fototrofni, a organizmi čije stanice dobivaju energiju kao rezultat redoks reakcija nazivaju se kemotrofni. Obje ove kategorije su pak podijeljene u skupine ovisno o prirodi donora elektrona koje koriste za proizvodnju energije. Kemotrofi, u kojima samo složene organske molekule (na primjer, glukoza) mogu poslužiti kao donori elektrona, nazivaju se kemoorganotrofi. Organizmi koji mogu koristiti molekularni vodik, sumpor ili bilo koje jednostavne anorganske spojeve poput sumporovodika i amonijaka kao donore elektrona klasificiraju se kao kemolitotrofi (od grčkog "lithos" - kamen). Velika većina organizama su ili fotolitotrofi ili kemoorganotrofi. Druge dvije skupine pokrivaju relativno malo vrsta. Međutim, ovih nekoliko vrsta prilično je rašireno u prirodi. Neki od njih igraju iznimno važnu ulogu u biosferi. To su prije svega mikroorganizmi u tlu koji fiksiraju molekularni dušik i oksidiraju amonijak u nitrate. Kemoorganotrofi, koji se češće nazivaju heterotrofi, zauzvrat se dijele u dvije velike klase: aerobi i anaerobi. Dok aerobi koriste molekularni kisik kao konačni akceptor elektrona, anaerobi koriste neke druge tvari. Mnoge stanice mogu postojati i u aerobnim i u anaerobnim uvjetima, tj. može koristiti ili kisik ili organske tvari kao akceptor elektrona. Takve stanice nazivamo fakultativnim anaerobima. Većina heterotrofnih stanica, osobito stanica viših organizama, fakultativni su anaerobi; kada je kisik dostupan, oni ga koriste. Svi živi organizmi u prirodi nekako su povezani jedni s drugima u pogledu prehrane. Promatrajući biosferu u cjelini, može se uočiti da 15

16 fotosintetskih i heterotrofnih stanica međusobno se hrane. Prvi stvaraju organske tvari, poput glukoze, iz atmosferskog ugljičnog dioksida i oslobađaju kisik; potonji koriste kisik i glukozu koju proizvode fotosintetske stanice i vraćaju CO 2 u atmosferu. Ciklus ugljika u biosferi povezan je s ciklusom energije. Solarna energija, transformiranu tijekom fotosinteze u kemijsku energiju glukoze i drugih produkata fotoredukcije, koriste heterotrofi za zadovoljenje svojih energetskih potreba. Dakle, sunčeva svjetlost je u konačnici izvor energije za sve stanice, kako autotrofne tako i heterotrofne. Međusobna ovisnost svih živih organizama u prirodi u odnosu na prehranu naziva se sintrofija IZVORI ENERGIJE I NJEZINA TRANSFORMACIJA U ŽIVOJ STANICI Biokemijske reakcije obično se odvijaju u izobarnim izotermnim uvjetima. U ovim uvjetima energetsko stanje sustava karakterizira entalpija, a mjera neuređenosti sustava je produkt entropije i temperature tog sustava. Funkcija koja uzima u obzir obje ove karakteristike i tendencije njihove promjene tijekom spontanih procesa je Gibbsova energija G, koja se također naziva izobarno-izotermna potencijalna ili slobodna energija: G = H - TS Kao i drugi termodinamički parametri i funkcije koje karakteriziraju stanje sustava, promjena Gibbsove energije u rezultatu bilo kojeg procesa određena je samo konačnim i početnim stanjem sustava, bez obzira na putanju procesa: G p = G kraj G početak Biokemijske reakcije praćene smanjenje Gibbsove energije (G p 0) nazivaju se egzergonskim reakcijama, mogu se dogoditi spontano i nepovratno. Što je veća vrijednost Gibbsove energije biokemijskog sustava u početnom stanju (Ginit) u usporedbi s njegovom vrijednošću u konačnom stanju (Gfin), to je veći kemijski afinitet između reagensa u sustavu koji se razmatra, tj. njihovu reaktivnost. Biokemijske reakcije popraćene porastom Gibbsove energije nazivaju se endergonskim (G p 0) i nemoguće su bez vanjske opskrbe energijom. Da bi se takve reakcije dogodile, potrebna je stalna opskrba energijom. 16

17 U živim sustavima endergonijske reakcije nastaju zbog njihove sprege s egzergonskim reakcijama. Takva konjugacija moguća je samo ako obje reakcije imaju neki zajednički intermedijarni spoj i u svim fazama konjugiranih reakcija cjelokupni proces karakterizira negativna vrijednost Gibbsove energije (G otpor.p 0). Heterotrofne stanice potrebnu energiju uglavnom dobivaju oksidacijom hrane, dok je autotrofnim (prototrofnim) stanicama izvor energije često sunčeva svjetlost. Rezultirajuću energiju određene stanice s dosta dobrom učinkovitošću (40%) pretvaraju u kemijsku energiju zbog sinteze ATP-a u njima. Ovaj spoj, kao što je ranije navedeno, djeluje kao akumulator energije, budući da kada stupa u interakciju s vodom, tj. hidrolizom nastaju adenozin difosforna (ADP) i fosforna (P) kiselina te se oslobađa energija. ATP + H 2 O ADP + P ATP + 2 H 2 O AMP + P + P G G Stoga se ATP naziva visokoenergetski spoj, koji se razgrađuje tijekom hidrolize R-O-R veza makroergički. Kao što znate, prekidanje bilo koje veze (uključujući one visoke energije) uvijek zahtijeva utrošak energije. U slučaju hidrolize ATP-a, osim procesa kidanja veze između fosfatnih skupina, za koje je G 0, odvijaju se procesi hidratacije, izomerizacije i neutralizacije produkata nastalih tijekom hidrolize. Kao rezultat svih ovih procesa, ukupna promjena Gibbsove energije ima negativno značenje. Posljedično, nije makroergički cijepanje same veze, već energetski rezultat njezine hidrolize. Posljedično, adenozin trifosfat djeluje u stanicama kao međuproizvod koji tijelu daje energiju potrebnu za vitalne endergonijske procese: sintezu metabolita ( kemijski rad), mišićne kontrakcije ( mehanički rad), prijenos tvari kroz membrane protiv gradijenta koncentracije (aktivni transport) i prijenos informacija (osobito za prijenos živčanih impulsa). Uz ATP, živi organizmi sadrže i druge učinkovite visokoenergetske spojeve, čija je hidroliza popraćena oslobađanjem više energije. Uz pomoć ovih spojeva, ATP se sintetizira iz ADP. P = P = -30,5 kJ/mol -61,0 kJ/mol 17

18 Dakle, unutarnji izvor energije u živim sustavima su fosforilirani spojevi, čija interakcija s biosupstratima, uključujući vodu, oslobađa energiju. Kao rezultat spajanja ovih reakcija s drugim (endergonskim) reakcijama, u stanici se javljaju potrebni endergonski procesi. 2. STANICA 2.1. VRSTE STANICA Stanica je elementarni živi sustav, osnova građe i životnog djelovanja svih živih organizama. Ovisno o vrsti stanice, živi organizmi se dijele na dvije vrste: prokariotske i eukariotske. U prokariotske organizme ubrajaju se bakterije i cijanobakterije, dok su svi ostali organizmi, od jednostaničnih protozoa do višestaničnih biljaka i životinja, eukariotski (tablica 2.1.). Tablica Usporedba prokariotskih i eukariotskih organizama. Prokarioti eubacteria archaebacteria Organizmi Eukarioti gljive biljke životinje Oblik organizma jednostanični ili jednostanični višestanični Organele, citoskelet, aparat za diobu stanice prisutan, složen, odsutan specijalizirana DNA mala, kružna, velika, u jezgri stanice, bez introna, plazmidi mnogo introna RNA: sinteza i sazrijevanje jednostavni, u citoplazmi složeni, u jezgrama Proteini: sinteza i obrada jednostavni, složeni, povezani sa sintezom RNA u citoplazmi i šupljini rer Metabolizam anaerobni ili aerobni, pretežno aerobni lako se preuređuju 18

19 ne Endocitoza i egzocitoza su različiti oblici Stanice organizama ovih dviju vrsta imaju zajednička osnovna svojstva: imaju slične osnovne metaboličke sustave, sustave za prijenos genetskih informacija (replikacija po principu matrice), opskrbu energijom itd. Ali postoje mnoge razlike među njima. Prvo, u prokariotskim stanicama molekule DNA koje određuju nasljedna svojstva organizama nisu sastavljene u obliku stanične jezgre, karakteristične za eukariotske stanice. Drugo, prokariotske stanice nemaju mnogo posebnih struktura unutar stanica, koje se nazivaju stanične organele, a koje su karakteristične za eukariotske stanice. Eukariotske stanice su složenije organizirane; mogu se specijalizirati u vrlo širokom rasponu i biti dio višestaničnih organizama. Po svojoj građi i osnovnim biokemijskim svojstvima različite stanice eukariotskih organizama vrlo su slične, što ukazuje na jedinstvo njihova nastanka u praskozorju živog svijeta GLAVNI STANIČNI ELEMENTI I NJIHOVA ULOGA U ŽIVOTNOM AKTIVNOSTI ORGANIZAMAEukariotske stanice su znatno raznovrsnije. veličinom i strukturom od prokariotskih stanica. Samo u ljudskom tijelu postoji najmanje 200 različitih vrsta stanica. Stoga se dijagram žive stanice može dati samo u krajnje pojednostavljenom obliku. Eukariotska stanica organizirana je sustavom membrana. Izvana je ograničena plazma membranom - tankim, oko 10 nm debljine, proteinsko-lipidnim filmom. Unutarnji volumen stanice ispunjen je citoplazmom koja sadrži brojne topljive komponente. Citoplazma je podijeljena na jasno vidljive odjeljke okružene unutarstaničnim membranama, koje se nazivaju stanične organele. Stanične organele nastale su u procesu evolucije kako bi održale glavna svojstva stanice samoreprodukcije, stalne izmjene tvari i energije s vanjskim okolišem, te strukturne izolacije (stanice) od vanjskog okoliša. Stanične organele osiguravaju koordinirano i regulirano odvijanje osnovnih reakcijskih procesa potrebnih za stalno očitovanje vitalnih funkcija. Za postojanje živog organizma važni su sljedeći stanični organeli: jezgra, mitohondriji, endoplazmatski retikulum, ribosomi, lizosomi i mikrotijela (slika 2.1.). 19

20 Golgijev aparat 6% 1 jezgra 6% 1 grubi endoplazmatski retikulum 9% 1 mitohondrij 22% ~2000 peroksisom 1% 400 broj po stanici µm plazma membrana lizosom 1% 300 endosom 1% 200 slobodnih ribosoma citoplazma 54% 1 dio volumena stanica Sl. Građa žive stanice. Jezgra se nalazi u sredini stanice, okružena dvostrukom membranom s porama. Unutar jezgre nalaze se nukleoli. Vanjska membrana jezgre je dio endoplazmatskog retikuluma povezanog s Golgijevim kompleksom. Ribosomi se nalaze na površini endoplazmatskog retikuluma. Ovalne strukture obavijene dvostrukom membranom, čiji unutarnji dio čini kriste – mitohondrije. Lizosomi su okruženi jednim slojem membrane. Sadrže hidrolitičke enzime, od kojih je većina u neaktivnom stanju kao proenzimi. U jednostaničnim organizmima oni su odgovorni za probavu tvari koje ulaze u stanicu. U višim organizmima lizosomi sudjeluju u procesima razgradnje stanica koje su prestale obavljati svoje funkcije. Mikrosomi (peroksisomi) su manji od lizosoma. Sadrže oksidaze koje kataliziraju oksidaciju spojeva koji su strani stanici i stoga ih je potrebno ukloniti iz nje (primjerice, lijekovi, aromatski spojevi itd.). Stanica je obavijena plazma membranom koja je građena tako da na određenim mjestima postaje moguć izravan prijenos spojeva iz izvanstaničnog prostora u jezgru. Stanične membrane ne samo da odvajaju živi organizam (stanicu) od okoline, već sudjeluju i u formiranju određenih staničnih odjeljaka (funkcionalnih dioba). Oni služe kao strukturni element svih staničnih 20

21 organela i sudjeluju u funkcioniranju većine njih. Masa membrana može doseći 80% mase stanice. Prostor između organela, ispunjen koloidnom suspenzijom bogatom proteinima (enzimima), naziva se citosol. Plazmatska membrana, koja sa svih strana okružuje sadržaj stanice, citoplazmu i jezgru, ima vrlo važna svojstva: ograničava slobodno kretanje tvari iz stanice prema van i, obrnuto, selektivno propušta tvari i molekule, čime se održava postojanost sastava i svojstava stanične citoplazme. Membrana sadrži važne enzime i aktivne transportne sustave za Na+ i K+ ione. Osim toga, na plazma membrani se nalaze posebni proteinski kompleksi (receptori) koji “prepoznaju” tvari, odabiru ih i uz pomoć drugih proteina (nosača) aktivno transportiraju u stanicu ili iz nje. Plazmatsku membranu tvore proteini (periferni i integralni) ugrađeni u lipidni dvosloj. Integralni proteini su glikoproteinske prirode, odnosno sastoje se od ugljikohidratne i proteinske komponente. Njihov N-terminalni dio dio je unutarnjeg fosfolipidnog sloja u koji prodire dio peptidnog lanca bogatog nepolarnim aminokiselinama (u spiralnoj konformaciji), a njihovi bočni lanci stupaju u brojne hidrofobne kontakte s alifatskim lancima fosfolipida. . Integralni proteinski oligosaharidni lanci mogu biti povezani s integralnim proteinskim peptidnim lancem na vanjskoj površini plazma membrane. Na kraju oligosaharidnog lanca obično se nalazi N-acetilneuraminska kiselina, koja određuje njegov negativni naboj. Oligosaharidi daju površini stanice posebna svojstva koja omogućuju prepoznavanje stanica istog organa ili stanica različite vrste (antigenost, kontaktna inhibicija). Oligosaharidi na površini stanice tvore sloj koji se naziva glikokaliks. CH 3 CNH CH H H H H H H CH 2 H N-acetilneuraminska kiselina 21

22 Strukture smještene na površini stanice sprječavaju bliski kontakt između stanica. Zbog toga se između stanica pojavljuje više ili manje uzak prostor ispunjen tekućinom. Uobičajeno ime takva mjesta u organu ili tijelu su međustanični prostor. Zbroj svih volumena unutar stanica naziva se unutarstanični prostor. Mitohondriji. Da bi stanice mogle obavljati različite funkcije, potrebna im je energija. Važan unutarnji izvor energije je molekula ATP-a koja nastaje uglavnom u posebnim ovalnim strukturama – mitohondrijima (od grčkih riječi mitos nit i chondrion – zrno, zrno). Energija potrebna za sintezu ATP-a javlja se kao rezultat postupne oksidacije supstrata koji sadrže vodik (šećeri, lipidi, aminokiseline) u dišnom lancu pod utjecajem kisika. Enzimi za prijenos elektrona dio su unutarnje membrane mitohondrija. Kisik ulazi u mitohondrije difuzijom. Produkt mitohondrijske aktivnosti (ATP) prenosi se procesima translokacije od mjesta svog nastanka do ekstramitohondrijskog prostora, gdje se koristi. Kako bi se osigurao brz prijenos ATP-a, mitohondriji su lokalizirani u blizini struktura u kojima se odvijaju procesi koji troše energiju (na primjer, u blizini elemenata uključenih u proces kontrakcije). Osim toga, u mitohondrijima se događa čitav niz kemijskih reakcija, uslijed kojih se sintetiziraju niskomolekularni spojevi potrebni stanici. Mitohondriji su omeđeni dvjema membranama. Vanjska membrana regulira protok tvari u i iz mitohondrija. Unutarnja membrana tvori nabore (kriste) okrenute prema unutrašnjosti mitohondrija. Unutar mitohondrija nalazi se takozvani matriks koji sadrži razne enzime, ione kalcija i magnezija, DNK i mitohondrijske ribosome. Broj mitohondrija u stanici nije stalan. Do povećanja njihova broja može doći zbog rasta i fragmentacije izvornih mitohondrija. Stanica koristi proteine ​​za stvaranje mitohondrija. Neki od njih se sintetiziraju u samim mitohondrijima, dok se drugi sintetiziraju u citoplazmi. Jezgra je najvažnija komponenta eukariotske stanice u kojoj je koncentrirana većina genetskog materijala. Jezgra je neophodna za rast i reprodukciju stanica. Od ostatka stanice odvojena je ovojnicom koja se sastoji od unutarnje i vanjske jezgrene membrane. Ako se glavni dio citoplazme eksperimentalno odvoji od jezgre, tada ova citoplazmatska kvrga (ciplast) može postojati bez jezgre samo nekoliko dana. U isto vrijeme, 22

23, jezgra, okružena najužim rubom citoplazme (karioplast), potpuno zadržava svoju vitalnost i postupno vraća normalni volumen citoplazme. Međutim, neke posebne stanice, poput crvenih krvnih stanica sisavaca, Dugo vrijeme funkcija bez jezgre. Trombociti i krvne pločice, koje nastaju kao fragmenti citoplazme velikih megakariocitnih stanica, također ga nemaju. Spermiji imaju jezgru, ali je potpuno neaktivna. U jezgri se odvijaju dva važna procesa. Prva od njih je sinteza genetskog materijala, tijekom koje se količina DNK u jezgri udvostručuje. Ovaj proces je neophodan kako bi tijekom naknadne stanične diobe (mitoze) dvije stanice kćeri završile s istom količinom genetskog materijala. Drugi proces je transkripcija, proizvodnja svih vrsta molekula RNA, koje, migrirajući u citoplazmu, osiguravaju sintezu proteina potrebnih za život stanice. Jezgre koje su najrazličitijeg oblika sastoje se od istih komponenti, tj. imati opći plan strukture. U jezgri se nalaze: jezgrina ovojnica, kromosomi, jezgrica i jezgrin sok. Svaka nuklearna komponenta ima svoju strukturu, sastav i funkciju. Nuklearna ovojnica uključuje dvije membrane koje se nalaze na određenoj udaljenosti jedna od druge. Prostor između membrana jezgrine ovojnice naziva se perinuklear. U jezgrinoj ovojnici nalaze se otvori za pore. Ali one nisu od kraja do kraja, već su ispunjene posebnim proteinskim strukturama koje se nazivaju kompleks nuklearnih pora. Kroz pore molekule RNA izlaze iz jezgre u citoplazmu, a proteini se kreću prema njima u jezgru. Same membrane jezgrine ovojnice osiguravaju difuziju niskomolekularnih spojeva u oba smjera. U jezgrama živih stanica jezgrica je jasno vidljiva. Ima izgled okruglog ili nepravilnog oblika tijela i jasno se ističe na pozadini prilično homogene jezgre. Nukleolus je tvorba koja se javlja u jezgri na onim kromosomima koji sudjeluju u sintezi ribosomske RNA. Područje kromosoma koje tvori jezgricu naziva se nukleolarni organizator. U jezgrici se ne odvija samo sinteza RNK, već i sklapanje subčestica ribosoma. Broj jezgrica i njihove veličine mogu varirati. Kromosomi su strukturni elementi jezgre eukariotske stanice koji sadrže DNA, koja sadrži nasljedne informacije tijelo. Intenzivno su obojeni posebnim bojama, zbog čega ih je njemački znanstvenik W. Waldeyer 1888. nazvao kromosomima (od grčkih riječi croma boja i soma tijelo). Kromosom se često naziva i 23

24 cirkularnu DNA bakterija, iako je njezina struktura drugačija od strukture eukariotskih kromosoma. DNA unutar kromosoma može biti raspoređena u različitim gustoćama, ovisno o njihovoj funkcionalnoj aktivnosti i stadiju staničnog ciklusa. U tom smislu razlikuju se dva stanja kromosoma: interfazno i ​​mitotičko. Mitotski kromosomi nastaju u stanici tijekom mitoze, odnosno diobe stanice. To su kromosomi koji ne funkcioniraju, a molekule DNK u njima su jako zbijene. Zbog ove kompaktnosti mitotičkih kromosoma, osigurana je ravnomjerna raspodjela genetskog materijala između stanica kćeri tijekom mitoze. Interfazni su kromosomi (kromatin) karakteristični za interfazni stadij staničnog ciklusa, odnosno u intervalu između dioba. Za razliku od mitotskih, to su radni kromosomi: sudjeluju u procesima transkripcije i replikacije. DNK u njima je pakirana manje gusto nego u mitotskim kromosomima. Osim DNA, kromosomi sadrže i dvije vrste proteina, histone (s bazičnim svojstvima) i nehistonske proteine ​​(s kiselim svojstvima), kao i RNA. Postoji samo 5 vrsta histona, a mnogo je više nehistonskih proteina (stotinjak). Proteini su čvrsto vezani za molekule DNA i tvore takozvani deoksiribonukleoproteinski kompleks (DNP). Proteini vjerojatno određuju osnovno savijanje DNA u kromosomu i sudjeluju u replikaciji kromosoma i regulaciji transkripcije. Većina stanica svake životinjske i biljne vrste ima svoj stalni dvostruki (diploidni) set kromosoma ili kariotip, koji se sastoji od dva jednostruka (haploidna) skupa primljena od oca i majke. Karakterizira ga određeni broj, veličina i oblik mitotskih kromosoma. Broj kromosoma različiti tipoviživi organizmi su različiti. Ribosomi, polisomi. To su najmanje unutarstanične čestice koje provode biosintezu proteina. Istovremeno, njegova primarna struktura reproducirana je s apsolutnom točnošću - svaka aminokiselina nalazi svoje dodijeljeno mjesto u polipeptidnom lancu. Svaka stanica sadrži desetke tisuća do milijune ribosoma. Dakle, broj ribosoma u bakterijskoj stanici doseže 10 4, u životinjskoj stanici to je otprilike pola ribonukleinske kiseline (RNA) i pola proteina. U eukariotskim stanicama, sinteza ribosomske RNA i vezanje ribosomskih proteina na njih odvija se u nukleolu. Nakon toga gotovi ribosomi napuštaju jezgru u citoplazmu, gdje obavljaju svoje funkcije. Ribosomi i polisomi su sfernog oblika i nalaze se u citoplazmi ili u slobodnom stanju ili vezani za membrane 24


1. U autotrofne organizme spadaju 1) sluz 2) kvasac 3) penicilij 4) klorela TEMA “Energijski metabolizam” 2. Tijekom procesa pinocitoze apsorbiraju se 1) tekućina 2) plinovi 3) čvrste tvari 4) grudice

10. razred Biologija imerzija 3 Tema: Energetski metabolizam. 1. Najviše energije oslobađa se pri razgradnji molekula 1) bjelančevina 2) masti 3) ugljikohidrata 4) nukleinskih kiselina 2. U bez kisika

Lekcija biologije u 9. razredu Tema lekcije "Metabolizam stanica" Učiteljica biologije MBOU "Srednja škola 2" prve kvalifikacijske kategorije Natalia Borisovna Kolikova Ciljevi lekcije: upoznati učenike s pojmom "metabolizma"

Banka zadataka. Imerzija 1 9. razred 1. Koju je od odredbi stanične teorije u znanost uveo R. Virchow? 1) svi se organizmi sastoje od stanica 2) svaka stanica nastaje iz druge stanice 3) svaka je stanica nešto

Banka zadataka. Imerzija 1 10. razred 1. Koju je od odredbi stanične teorije u znanost uveo R. Virchow? 1) svi se organizmi sastoje od stanica 2) svaka stanica nastaje iz druge stanice 3) svaka je stanica

Predavanje 1. Biokemija i njezina povezanost s drugim znanostima Građa prokariotske i eukariotske stanice Biokemija Biokemija (biološka kemija) je znanost koja proučava organske tvari od kojih su izgrađeni organizmi, njihovu građu,

METABOLIZAM. RAZMJENA PLASTIKE I ENERGIJE. Zonova Natalya Borisovna, profesorica biologije MBOU srednja škola 38, najviša kategorija KODIFIKATOR ELEMENATA SADRŽAJA I ZAHTJEVA ZA ŠIFRU RAZINE PRIPREME ZA DIPLOMSKI

ZNAČAJKE METABOLIZMA MIKROORGANIZAMA Metabolizam ili metabolizam je skup procesa raspadanja i sinteze koji osiguravaju održanje, rast i razmnožavanje organizma. Metabolizam ima dvije strane:

Energetski metabolizam Stanica je otvoreni sustav. Homeostaza Stanica je otvoreni sustav, metabolizam se odvija samo ako stanica dobiva sve potrebne tvari iz okoline.

Metabolizam i pretvorba energije u stanici Opcija 1 Dio 1 Odgovor na zadatke 1-25 je jedan broj koji odgovara broju točnog odgovora 1. Skup reakcija biosinteze koje se odvijaju

Tema: “Građa eukariotskih stanica.” Izaberite jedan točan odgovor. A1. U stanicama 1) drozda 2) stafilokoka 3) karasa 4) mahovine nema mitohondrija A2. Uklanjanje biosintetskih proizvoda iz stanice uključuje 1) kompleks

1. Makroelementi uključuju: CJELINU 2 Stanica kao biološki sustav. 1) kisik, ugljik, vodik, dušik 2) kisik, željezo, zlato 3) ugljik, vodik, bor 4) selen, dušik, kisik 1) 2. Organela,

UVOD U METABOLIZAM I ENERGIJU Životne funkcije organizma uključuju: a) metabolizam i energiju; b) prijenos genetske informacije; c) regulatorni mehanizmi. Povreda bilo koje veze dovodi do patologije.

1. Nitrifikacijske bakterije klasificiraju se kao 1) kemotrofi 2) fototrofi 3) saprotrofi 4) heterotrofi TEMA “Fotosinteza” 2. Energija sunčeve svjetlosti pretvara se u kemijsku energiju u stanicama 1) fototrofa

TEMA “Razmjena plastike” 1. Spremni organske tvari hrane se 1) gljivama 2) papratnjačama 3) algama 4) mahovinama 2. Organizmi se hrane gotovim organskim tvarima 1) autotrofima 2) heterotrofima 3)

Test za prvo polugodište u 10. razredu. Opcija 1. 1. DIO A1. U prokariote spadaju 1) biljke 2) životinje 3) gljive 4) bakterije i cijanobakterije A2. Načelo komplementarnosti je osnova

Pripreme za Jedinstveni državni ispit iz biologije Energetski metabolizam Walter S.Zh. viši predavač katedre EGTO BOU DPO "IROOO" Proces razmjene energije može se podijeliti u tri faze: u prvoj fazi postoji

Materijal za pripremu 10,2kl. Biologija P3 Građa eukariotske stanice." 1. zadatak Enzimi koji razgrađuju masti, bjelančevine, ugljikohidrate sintetiziraju se: na lizosomima na ribosomima u Golgijevom kompleksu 4) u vakuolama.

1 Stanica, njezin životni ciklus (višestruki izbor) Odgovori na zadatke su riječ, izraz, broj ili niz riječi, brojevi. Zapišite odgovor bez razmaka, zareza ili drugih dodataka

Biokemija. Lekcija 2. Tema: Metabolički putovi. Intermedijarni metabolizam često se jednostavno shvaća kao cijeli niz enzimskih reakcija koje se odvijaju u stanici. Takva definicija uopće nije

Poglavlje I. Osnove citologije D/Z: 6,7,8 Tema: “Kemijski sastav stanice. Anorganske tvari stanice“ Ciljevi: 1. Obilježiti kemijski sastav stanice: skupine elemenata koji izgrađuju stanicu;

Lekcija 3. Tema: BIOLOGIJA STANICE. PROTOK TVARI I ENERGIJE U STANICI " " 200 g Svrha lekcije: proučiti karakteristične značajke pro- i eukariotskih stanica; proučavati anaboličke i kataboličke sustave stanice;

Test iz biologije Struktura stanice 9. razred 1. Biološku membranu tvore 1) lipidi i proteini 2) proteini i ugljikohidrati 3) nukleinske kiseline i proteini 4) lipidi i ugljikohidrati 2. Poluviskozna unutarnje okruženje Stanice

Tema 1. Kemijski sastav stanice Zadaci A dijela Odaberi jedan odgovor koji je najtočniji 1. Navedi organske spojeve koji su u najvećoj količini sadržani u stanici (u %

Državni proračun obrazovna ustanova prosjek strukovno obrazovanje„Kuščevski Visoka medicinska škola"Ministarstvo zdravstva Krasnodarskog teritorija Zadaci u obliku testa za

1 Ćelija, njezin životni ciklus (uspostavljanje korespondencije) Odgovori na zadatke su riječ, izraz, broj ili niz riječi, brojevi. Zapišite odgovor bez razmaka, zareza ili drugih dodataka

Novosibirsk State Pedagogical University Institute of Natural and Socio-Economic Sciences Department of Zoology and Methods of Teaching Biology PITANJA ZA ISPIT IZ DISCIPLINE “CITOLOGIJA I

Testiranje na temu “Stanica”_trening testovi_razred 9 1. Koje se stanične organele mogu vidjeti u školskom svjetlosnom mikroskopu? 1) lizosomi 2) ribosomi 3) stanično središte 4) kloroplasti 2. Sličnost strukture

Sve prokariotske i eukariotske stanice imaju 1) mitohondrije i jezgru 2) vakuole i Golgijev kompleks 3) nuklearnu membranu i kloroplaste 4) plazma membranu i ribosome Tijekom procesa pinocitoze,

Järve Russian Gymnasium PRIPREME ZA DRŽAVNU ISPIT IZ BIOLOGIJE Tema: “Energijski i plastični metabolizam u stanicama” I opcija 1. Pogledajte sl. 1. Navedite faze biosinteze proteina (I, II)

Tema lekcije: “Plastični i energetski metabolizam” Svrha lekcije: Formirati pojmove: metabolizam, plastični metabolizam i energetski metabolizam. Ciljevi: Obrazovni: formirati teorijsko znanje o plastici

Učitelj biologije MBOU "Gatchina Secondary School 9 s produbljenim proučavanjem pojedinih predmeta" Guskova S.A. 2017 Stanična razina organizacija života 1 Tijela svih živih organizama sastavljena su od stanica. Većina tijela

Banka zadataka 9. razred Biologija P2 profil Zadatak 1 Biosinteza proteina Sekundarna struktura proteinske molekule ima oblik... dvostruke spirale spirale klupka niti Zadatak 2 Biosinteza proteina Koliko aminokiselina kodira?

O, H, C, N + S, P - makroelementi Na, K, Mg, Ca, Cl - mikroelementi Fe, Zn, Cu, Co, Mn, I, Se elementi u tragovima Zastupljenost makroelemenata u raznim skupinama tvari Makromolekule Šećeri ( ugljikohidrati)

Biologija 10. razred. Demo verzija 2 (90 minuta) 1 Dijagnostički tematski rad 2 na pripremi za jedinstveni državni ispit iz BIOLOGIJE na temu “ Opća biologija» Upute za izvođenje radova Za izvođenje dijagnostike

Odgođeni zadaci (30) Pojmove koji nedostaju iz predloženog popisa unijeti u tekst „DNK“, koristeći za to brojčane oznake. U tekst upišite brojeve odabranih odgovora, a zatim dobiveni niz

Jezgra, njezina građa i funkcije. Sam pojam jezgra prvi je upotrijebio Brown 1833. za označavanje sferičnih trajnih struktura u biljnim stanicama. Kasnije je ista struktura opisana u svim stanicama

SADRŽAJ Predgovor. DIO I. Uvod. Predmet stanične biologije POGLAVLJE 1. Stanična teorija Stanica je elementarna jedinica živih bića Stanica je jedinstveni sustav konjugiranih funkcionalnih jedinica Homologija

Biologija 0 razred. Demo verzija (90 minuta) Biologija 0. razred. Demo verzija (90 minuta) Dijagnostički tematski rad u pripremi za jedinstveni državni ispit iz BIOLOGIJE na temu "Opća biologija"

1 U molekuli DNA broj nukleotida s gvaninom je 30% ukupni broj. Koliki je postotak nukleotida koji sadrže adenin sadržan u ovoj molekuli? Prema principu komplementarnosti A=T, G=C. Ako količina

Asimilacija i disimilacija. Metabolizam. (sažetak lekcije biologije u 9. razredu) Muratova Gulnaz Raushanovna učiteljica biologije i kemije MBOU "Nizhnebishevsk secondary school" Zainsky District

U BIOLOGIJI OSNOVNE STANIČNE STRUKTURE I NJIHOVA KRATKA TEORIJA PROVJERA POZNANJA ORGANOIDI ŽIVOTINJSKIH I BILJNIH STANICA NAZIV STRUKTURE ZNAČAJKE JEZGRA (NEMA U PROKARIOTSKOJ STANICI) OKRUŽENA

MINISTARSTVO OBRAZOVANJA I ZNANOSTI RUSKE FEDERACIJE Savezna državna proračunska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja "Altai State Tehničko sveučilište

55. Na slici označite glavne građevne komponente jezgre. 56. Ispunite tablicu. Građa i funkcije staničnih struktura Građa Strukturne značajke Funkcija Jezgra 5 7^. Ispunite tablicu. Struktura

Terminološki diktat Organi cvjetnica. 1 Dio tijela organizma obavlja određenu funkciju... 2 U tlu biljka drži... 3 Formira se brojno razgranato korijenje. 4 V korijen

Građa stanica živih organizama Klasifikacija živih organizama (prema stupnju stanične organizacije) Živi organizmi Nestanični oblici Stanični oblici Virusi, fagi Prokarioti Eukarioti Usporedne karakteristike

Biološka uloga redoks reakcija Značajka bioloških redoks reakcija je njihova višestupanjska priroda. Oni prolaze kroz niz srednjih faza s stvaranjem mnogih kisika

Predavanje 1. Tema: ORGANIZACIJA PROTOKA TVARI I ENERGIJE U STANICI Stanica je temeljna strukturna, funkcionalna i genetska jedinica živih bića. U njemu je koncentriran sav genetski materijal (jezgra i citoplazma).

Nukleinske kiseline Nukleinske kiseline i njihova uloga u životu stanice Nukleinske kiseline otkrio je u drugoj polovici 19. stoljeća švicarski biokemičar Friedrich Miescher Friedrich Miescher Nukleinske kiseline

Stanična energija ATP ADP + F ATP AMP + F F F F + F kJ/mol 32,23 (30,5) F 36,0 33,4 Najpoznatiji izvor energije u stanici je ATP. U ATP molekula dvije makroergičke veze. U molekuli ATP postoje dvije visokoenergetske molekule

1 Tema: Osnove biokemije Zadatak 1. “Aminokiseline. Nastanak dipeptida“ 1. Što je na slici označeno brojevima 1 5? 2. Koje funkcionalne skupine aminokiselina daju bazična svojstva? Kiselo?

Biofizika membranskih procesa u stanicama Proučavanje biofizike membrane: Struktura biološke membrane Prijenos tvari kroz membrane Stvaranje i širenje živčanih impulsa Procesi recepcije i transformacije

Datum održavanja sata (broj školskog tjedna) Nazivi odjeljaka i tema nastave, oblici i teme kontrolnih Broj sati I. Organizam kao biološki sustav. 5 sati 1 1 tjedan Jednostanični i višestanični organizmi 2 Osnovni

Lekcija 1. (1) 2. (2) Kalendarsko-tematsko planiranje iz biologije, 10. razred (70 sati, 2 sata tjedno) datum tema Praktične karakteristike glavni plan aktivnosti činjenica i laboratorij studenti

OPĆINSKA OBRAZOVNA USTANOVA SREDNJA OBRAZOVNA ŠKOLA 45 LIPETSK OTVORENA LEKCIJA U RAZREDU 9A IZ BIOLOGIJE NA TEMU: “DIOBA STANICE” UČITELJICA BIOLOGIJE NATALIA ANATOLYEVNA IOSIFOVA.

2. predavanje Kemijski sastav žive tvari, kemijske veze imajući veliki značaj za interakciju “bioloških molekula”. Aminokiseline, njihova svojstva i podjela. Peptidna veza, njena svojstva.



Pročitajte također: