Formira se zigota koja je sposobna za daljnji razvoj. Dioba zigote naziva se cijepanje. Razdvajanje- Ovo je ponovljena dioba zigote nakon oplodnje, uslijed čega nastaje višestanični embrij.

Zigota se vrlo brzo dijeli, stanice se smanjuju u veličini i nemaju vremena rasti. Stoga se embrij ne povećava u volumenu. Stanice koje nastaju kao rezultat nazivaju se blastomeri, a suženja koja ih odvajaju jedna od druge nazivaju se brazde cijepanja.

Na temelju smjera razlikuju se sljedeće brazde cijepanja: meridionalne – to su brazde koje dijele zigotu od animalnog do vegetativnog pola; ekvatorski žlijeb odvaja zigotu duž ekvatora; širinski žlijebovi idu paralelno s ekvatorijalnim žlijebom; tangencijalni žljebovi idu paralelno s površinom zigote.

Uvijek postoji jedan ekvatorijalni žlijeb, ali može biti više meridionalnih, latitudinalnih i tangencijalnih žlijebova. Smjer cijepnih brazda uvijek je određen položajem cijepnog vretena.
Drobljenje se uvijek odvija prema određenim pravilima:

Prvo pravilo odražava položaj vretena cijepanja u blastomeri, naime:
– vreteno cijepanja nalazi se prema najvećem dijelu citoplazme, bez inkluzija.

Drugo pravilo odražava smjer drobljenja brazda:
– brazde cijepanja uvijek idu okomito na vreteno cijepanja.

Treće pravilo odražava brzinu prolaska brazda za drobljenje:
– brzina prolaska brazdi cijepanja obrnuto je proporcionalna količini žumanjka u jajetu, tj. u onom dijelu stanice gdje ima malo žumanjka, brazde će prolaziti većom brzinom, a u dijelu gdje ima više žumanjka, brzina prolaska cijepnih brazda će se usporiti.

Cijepanje ovisi o količini i položaju žumanjka u jajetu. S malim sadržajem žumanjka, cijela zigota je zdrobljena, sa značajnom količinom, samo dio zigote bez žumanjka je zgnječen. S tim u vezi jaja se dijele na holoblastična (potpuno zgnječena) i meroblastna (djelomično zgnječena). Slijedom toga, drobljenje ovisi o količini žumanjka i, uzimajući u obzir niz karakteristika, dijeli se: prema potpunosti procesa pokrivanja materijala zigote na potpuno i nepotpuno; u odnosu na veličinu nastalih blastomera na jednolike i neravnomjerne te u pogledu konzistencije dioba blastomera - sinkrone i asinkrone.

Potpuno drobljenje može biti ravnomjerno ili neravnomjerno. Potpuno ujednačeno svojstvo je jaja s malom količinom žumanjka i njegovim više-manje ujednačenim smještajem u žumanjku. Ova vrsta cijepanja jajeta. U tom slučaju ide prva brazda od animalnog do vegetativnog pola, a nastaju dva blastomera; drugi žlijeb je također meridionalni, ali ide okomito na prvi, i formiraju se četiri blastomera. Treći je ekvatorijalni, formira se osam blastomera. Nakon toga dolazi do izmjene meridionalnih i latitudinalnih brazda drobljenja. Broj blastomera nakon svake diobe povećava se dva puta (2; 4; 16; 32 itd.). Kao rezultat takve fragmentacije nastaje sferni embrij, koji se naziva blastula. Stanice koje tvore stijenku blastule nazivaju se blastoderm, a unutarnja šupljina naziva se blastocel. Životinjski dio blastule naziva se krov, a vegetativni dio dno blastule.

Potpuna neravnomjerna fragmentacija tipična je za jaja s prosječnim sadržajem žumanjka koja se nalaze u vegetativnom dijelu. Takva su jaja karakteristična za ciklostome i. pri čemu vrsta drobljenja nastaju blastomeri nejednake veličine. U animalnom polu nastaju male blastomere koje nazivamo mikromere, a u vegetativnom polu velike blastomere – makromere. Prve dvije brazde, kao i one kod lanceleta, idu meridionalno; treći žlijeb odgovara ekvatorijalnom žlijebu, ali je pomaknut od ekvatora prema životinjskom polu. Budući da animalni pol sadrži citoplazmu bez žumanjka, ovdje dolazi do brže fragmentacije i stvaranja malih blastomera. Vegetativni pol sadrži glavninu žumanjka, pa brazde cijepanja prolaze sporije i stvaraju se veliki blastomeri.

Nepotpuno cijepanje je karakteristično za telolecitalna i centrolecitalna jaja. U drobljenju sudjeluje samo onaj dio jajeta koji je slobodan od žumanjka. Nepotpuno drobljenje dijelimo na diskoidno (teleosti, gmazovi, ptice) i površinsko (člankonošci).

Telolecitalna jaja, kod kojih je velika količina žumanjka koncentrirana u vegetativnom dijelu, podijeljena su nepotpunim diskoidnim cijepanjem. U tim je jajima dio citoplazme bez žumanjka u obliku klicinog diska raširen na žumanjku na animalnom polu. Cijepanje se događa samo u području zametnog diska. Vegetativni dio jajeta, ispunjen žumanjkom, ne sudjeluje u drobljenju. Debljina zametnog diska je beznačajna, stoga su cijepna vretena tijekom prva četiri dijeljenja smještena vodoravno, a cijepne brazde idu okomito. Formira se jedan red stanica. Nakon nekoliko dioba stanice postaju visoke i cijepna vretena se u njima nalaze okomito, a cijepne brazde idu paralelno s površinom jajeta. Kao rezultat toga, klica se pretvara u ploču koja se sastoji od nekoliko redova stanica. Između zametnog diska i žumanjka pojavljuje se mala šupljina u obliku proreza, koja je slična blastocelu.

Nepotpuno površinsko cijepanje uočeno je u centrolecitalnim jajima s velikom količinom žumanjka u sredini. Citoplazma u takvim jajima nalazi se duž periferije, a manji dio u središtu blizu jezgre. Ostatak ćelije napunimo žumanjkom. Kroz masu žumanjka prolaze tanke citoplazmatske niti koje povezuju perifernu citoplazmu s perinuklearnom. Fragmentacija počinje fisijom jezgri, što rezultira povećanjem broja jezgri. Okruženi su tankim rubom citoplazme, pomiču se prema periferiji i nalaze se u citoplazmi bez žumanjka. Čim jezgre uđu u površinski sloj, on se prema njihovom broju dijeli na blastomere. Kao rezultat takve fragmentacije, cijeli središnji dio citoplazme pomiče se na površinu i stapa se s perifernim dijelom. Izvana se formira čvrsti blastoderm iz kojeg se razvija embrij, a unutra se nalazi žumanjak. Površinska fragmentacija karakteristična je za jaja člankonožaca.

Na prirodu fragmentacije također utječu svojstva citoplazme, koja određuju međusobni dogovor blastomeri. Na temelju ove značajke razlikuju se radijalno, spiralno i bilateralno drobljenje. Kod radijalnog drobljenja, svaki gornji blastomer nalazi se točno ispod donjeg (koelenterati, bodljikaši, lancelet itd.). Tijekom spiralnog drobljenja, svaki gornji blastomer pomaknut je u odnosu na donji za pola, tj. svaki gornji blastomer nalazi se između dva donja. U ovom slučaju, blastomeri su raspoređeni kao u spirali (crvi, mekušci). S bilateralnim drobljenjem, kroz zigotu se može povući samo jedna ravnina, s obje strane koje će se uočiti identični blastomeri (valjkasti crvi, ascidije).

EMBRIONALNI RAZVOJ

Suština faze drobljenja. Razdvajanje - ovo je niz uzastopnih mitotičkih dioba zigote, a zatim blastomera, koji završava stvaranjem višestaničnog embrija - blastule. Prva cijepna dioba počinje nakon sjedinjenja nasljednog materijala pronukleusa i stvaranja zajedničke metafazne ploče. Stanice koje nastaju tijekom cijepanja nazivaju se blastomeri(od grčkog eksplodirati- klica, klica). Značajka dioba mitotskog cijepanja je da sa svakom diobom stanice postaju sve manje i manje dok ne dostignu omjer volumena jezgre i citoplazme koji je uobičajen za somatske stanice. U morski jež Na primjer, za to je potrebno šest dioba, a embrij se sastoji od 64 stanice. Između uzastopnih dioba ne dolazi do rasta stanica, ali se DNA nužno sintetizira.

Svi prekursori DNA i potrebni enzimi akumuliraju se tijekom oogeneze. Zbog toga se mitotski ciklusi skraćuju i diobe slijede jedna za drugom mnogo brže nego u običnim somatskim stanicama. Prvo, blastomeri su susjedni jedan uz drugi, tvoreći klaster stanica tzv Morula. Tada se između stanica formira šupljina - blastocel, ispunjen tekućinom. Stanice su potisnute na periferiju, tvoreći stijenku blastule - blastoderm. Ukupna veličina embrija na kraju cijepanja u fazi blastule ne prelazi veličinu zigote.

Glavni rezultat razdoblja cijepanja je transformacija zigote u višestanični embrij s jednom zamjenom.

Morfologija drobljenja. U pravilu su blastomeri smješteni u strogom redoslijedu jedan u odnosu na drugi i polarnu os jajeta. Redoslijed, odnosno način drobljenja ovisi o količini, gustoći i prirodi raspodjele žumanjka u jajetu. Prema Sachs-Hertwigovim pravilima, stanična jezgra teži biti smještena u središtu citoplazme bez žumanjka, a vreteno stanične diobe teži biti smješteno u smjeru najvećeg opsega ove zone.

U oligo- i mezolecitalnim jajima, drobljenje potpun, ili holoblastičan. Ovaj tip fragmentacije nalazimo kod lampuga, nekih riba, svih vodozemaca, kao i kod tobolčara i placentnih sisavaca. Kod potpunog drobljenja ravnina prve podjele odgovara ravnini bilateralne simetrije. Ravnina druge podjele ide okomito na ravninu prve. Oba utora prva dva odjeljka su meridijanski, ᴛ.ᴇ. počinju na animalnom polu i šire se do vegetativnog pola. Ispostavilo se da je jajna stanica podijeljena na četiri manje-više jednake veličine blastomera. Ravnina treće podjele ide okomito na prva dva u geografskoj širini. Nakon toga dolazi do neravnomjernog cijepanja u mezolecitalnim jajima u fazi osam blastomera. Na animalnom polu postoje četiri manja blastomera - mikromjere, na vegetativnom - četiri veća - makromere. Zatim se podjela ponovno događa u meridijanskim ravninama, a zatim ponovno u geografskim širinama.

U polilecitalnim jajima teleostnih riba, gmazova, ptica, kao i monotremnih sisavaca, fragmentacija djelomično, ili merob-lastic,ᴛ.ᴇ. pokriva samo citoplazmu bez žumanjka. Nalazi se u obliku tankog diska na animalnom polu, stoga se ova vrsta drobljenja naziva diskoidan.

Pri karakterizaciji vrste fragmentacije također se uzimaju u obzir relativni položaj i brzina diobe blastomera. Ako su blastomeri poredani u nizove jedan iznad drugog duž polumjera, naziva se drobljenje radijalno. Tipičan je za hordate i bodljikaše. Postoje i druge mogućnosti u prirodi prostorni raspored blastomere tijekom fragmentacije, što određuje takve tipove kao što su spiralni u mekušcima, bilateralni u okruglim crvima, anarhični u meduzama.

Uočen je odnos između distribucije žumanjka i stupnja sinkronije u diobi životinjskih i vegetativnih blastomera. U oligolecitalnim jajima bodljikaša cijepanje je gotovo sinkrono; u mezolecitalnim jajnim stanicama sinkronija se prekida nakon treće diobe, budući da vegetativni blastomeri zbog velika količinaŽumanjci se sporije dijele. Kod oblika s djelomičnom fragmentacijom diobe su asinkrone od samog početka i blastomeri koji zauzimaju središnji položaj brže se dijele.

Riža. 7.2. Cijepanje kod hordata s različitim vrstama jaja.

A - lancelet; B -žaba; U - ptica; G - sisavac:

ja- dva blastomera, II-četiri blastomera, III- osam blastomera, IV- morula, V- blastula;

1 - drobljenje brazda, 2 -blastomeri, 3- blastoderm, 4- blastoiel, 5- epiblast, 6- hipoblast, 7-embrioblast, 8- trofoblast; veličine embrija na slici ne odražavaju stvarne omjere veličina

Riža. 7.2. Nastavak

Do kraja drobljenja nastaje blastula. Vrsta blastule ovisi o vrsti cijepanja, a time i o vrsti jajeta. Neki tipovi cijepanja i blastule prikazani su na sl. 7.2 i dijagram 7.1. Više Detaljan opis drobljenje kod sisavaca i ljudi, vidi odjeljak. 7.6.1.

Značajke molekularno-genetičkih i biokemijskih procesa tijekom drobljenja. Kao što je gore navedeno, mitotski ciklusi tijekom razdoblja cijepanja znatno su skraćeni, osobito na samom početku.

Primjerice, cijeli ciklus diobe kod jaja morskog ježa traje 30-40 minuta, s tim da S-faza traje samo 15 minuta. Gi- i 02-razdoblja praktički nema, budući da je u citoplazmi jajne stanice stvorena potrebna rezerva svih tvari, a što je stanica veća, to je zaliha veća. Prije svake diobe dolazi do sintetizacije DNA i histona.

Brzina kojom se replikacijska vilica kreće duž DNK tijekom cijepanja je normalna. Istodobno, u DNA blastomera uočeno je više inicijacijskih točaka nego u somatskim stanicama. Sinteza DNA odvija se u svim replikonima istovremeno, sinkrono. Zbog toga se vrijeme replikacije DNA u jezgri poklapa s vremenom udvostručenja jednog, i to skraćenog, replikona. Pokazalo se da kada se jezgra ukloni iz zigote, dolazi do fragmentacije i embrij u svom razvoju doseže gotovo do stadija blastule. Daljnji razvoj zaustavlja.

Na početku cijepanja, druge vrste nuklearne aktivnosti, kao što je transkripcija, praktički su odsutne. U različitim vrstama jajnih stanica, transkripcija gena i sinteza RNA počinju u različitim fazama. U slučajevima kada ima puno citoplazme razne tvari, kao npr. kod vodozemaca, transkripcija se ne aktivira odmah. Njihova sinteza RNK počinje u ranoj fazi blastule. Naprotiv, kod sisavaca sinteza RNK počinje već u fazi dvaju blastomera.

Tijekom razdoblja fragmentacije stvaraju se RNA i proteini, slični onima koji se sintetiziraju tijekom oogeneze. To su uglavnom histoni, proteini stanične membrane i enzimi potrebni za diobu stanica. Navedeni proteini se odmah koriste zajedno s proteinima prethodno pohranjenim u citoplazmi jajašca. Uz to, tijekom razdoblja fragmentacije moguća je sinteza proteina kojih prije nije bilo. To potkrepljuju podaci o prisutnosti regionalnih razlika u sintezi RNA i proteina između blastomera. Ponekad ove RNA i proteini počinju djelovati u kasnijim fazama.

Važnu ulogu u fragmentaciji igra dioba citoplazme - citotomija. Ima poseban morfogenetski značaj, jer određuje vrstu fragmentacije. Tijekom citotomije prvo se formira suženje pomoću kontraktilnog prstena mikrofilamenata. Sastavljanje ovog prstena događa se pod izravnim utjecajem polova mitotskog vretena. Nakon citotomije, blastomeri oligolecitalnih jajašaca ostaju međusobno povezani samo tankim mostovima. U to vrijeme ih je najlakše razdvojiti. To se događa jer citotomija dovodi do smanjenja kontaktnog područja između stanica zbog ograničene površine membrana

Neposredno nakon citotomije počinje sinteza novih područja površine stanice, povećava se kontaktna zona i blastomeri počinju dolaziti u bliski dodir. Brazde cijepanja prolaze duž granica između pojedinih dijelova ovoplazme, odražavajući fenomen ovoplazmatske segregacije. Zbog toga se citoplazma različitih blastomera razlikuje po kemijskom sastavu.

Drobljenje - pojam i vrste. Klasifikacija i značajke kategorije "Drobljenje" 2017., 2018.

- Politička rascjepkanost carstva.

Krajem XII - početkom XIII stoljeća. Na temelju općeg društvenog i gospodarskog oživljavanja Njemačke, nastale su važne promjene u političkoj strukturi carstva: nekadašnje feudalne regije (vojvodstva, nadbiskupije) pretvorile su se u gotovo potpuno samostalne države.... .

- Gnojidba. Razdvajanje.

OPLODNJA Predavanje 8. Oplodnja je stimulacija razvoja jajne stanice koju uzrokuje spermij, uz istovremeni prijenos nasljednog materijala oca u jajnu stanicu. U procesu oplodnje dolazi do spajanja spermija s jajnom stanicom, a haploidna jezgra... .

- Drobljenje minerala

PRIPREMNI PROCESI PREDAVANJE br. 4 Ispiranje minerala Ispiranje se koristi kod obogaćivanja naslaga ležišta rijetkih i plemenitih metala, ruda željeznih metala, fosforita, kaolina, građevinskih materijala (pijesak, drobljeni kamen),...

Fragmentacija u biologiji, proces uzastopnih mitotskih dioba oplođene jajne stanice (zigote) na stanice kćeri (blastomere), od kojih svaka nakon diobe zadržava svoj prvobitni volumen; prvi stupanj razvoja svih višestaničnih životinja i čovjeka. Ukupni volumen citoplazme blastomera nastalih tijekom cijepanja ne prelazi ukupni volumen citoplazme zigote. Istodobno se količina jezgre (DNA) u blastomerima udvostručuje prije svake sljedeće diobe cijepanja. Stoga se omjer količine DNA i količine citoplazme u jajetu (tzv. nuklearno-citoplazmatski omjer) udvostručuje nakon svake diobe tijekom cijepanja; Bez toga su nemogući kasniji razvojni procesi (morfogeneza i diferencijacija), a upravo je to biološki smisao fragmentacije. Fragmentacija se nastavlja sve dok se nuklearno-citoplazmatski omjer ne vrati na vrijednosti koje su se dogodile prije razdoblja rasta oocita (vidi Oogenezu). Postoje uzastopna razdoblja sinkrone (broj blastomera jednak je 2n, gdje je n broj dioba) i asinkrone (broj blastomera nije jednak 2n) fragmentacije. Trajanje svakog razdoblja drobljenja je različito za različiti tipoviživotinje. Dakle, kod sisavaca (uključujući i čovjeka) uopće ne postoji razdoblje sinkronog cijepanja, ali kod vodozemaca broj sinkronih dioba cijepanja doseže 10. Na kraju cijepanja nastaje višestanični embrij - blastula, čija struktura ovisi o o vrsti dekoltea.

Samo u rijetkim slučajevima, posebno kod nižih beskralježnjaka (nekih žarnjaka i pljosnatih crva), blastomeri su nasumično smješteni tijekom cijepanja (tzv. anarhično cijepanje). Kod drugih životinja razlikuje se nekoliko vrsta uređenog cijepanja, ovisno o količini i položaju žumanjka u jajima, kao io svojstvima njihova kortikalnog (površinskog) sloja. Prema takozvanim pravilima cijepanja, jezgre zigote i blastomera nalaze se u središtu citoplazme bez žumanjka, a diobena vretena nalaze se duž najvećeg dijela potonje. U jajima s velikom količinom žumanjka, cijepanje je djelomično, ili meroblastično (žumanjak u njemu ne sudjeluje). Glavne vrste meroblastičnog cijepanja: diskoidno, u kojem blastomeri tvore disk u životinjskom (siromašnom žumanjkom) dijelu jajeta, a žumanjak koji se ne cijepa nalazi se u vegetativnom (žumanjkom bogatom) dijelu (koštane ribe, ptice) , gmazovi); površinski, u kojem se potomci jezgre zigote kreću citoplazmatskim mostovima od središta jajeta do njegove površine, sudjelujući u formiranju stanične stijenke blastule - blastoderma, dok je unutarnji dio blastule ispunjen žumanjkom ( kod većine člankonožaca). U jajima s manje žumanjka (okrugli crvi i prstenasti crvi, mekušci, bodljikaši, vodozemci itd.), kao iu njegovom potpunom odsustvu (sisavci), cijepanje je potpuno (holoblastno). Štoviše, ako je žumanjak još uvijek prisutan u vegetativnom dijelu jajeta, fragmentacija je neravnomjerna (blastomeri nastali u ovom dijelu veće su veličine od blastomera nastalih u životinjskom dijelu), a ako žumanjka ima vrlo malo ili nimalo , fragmentacija je ujednačena, tj. blastomeri su više-manje jednake veličine.

U jajima s malom količinom žumanjka razlikuju se spiralno, radijalno i nekoliko vrsta bilateralnog drobljenja. Tijekom spiralnog cijepanja (mekušci, anelidi), pojedinačni blastomeri ili njihovi redovi (slojevi) koji se nalaze jedni iznad drugih tijekom svake diobe rotiraju se jedan u odnosu na drugog u smjeru kazaljke na satu ili suprotno (desno i sinistralno cijepanje). Smjer torzije određen je genotipom majke budući da je povezan sa svojstvima kore zigote. Kod radijalnog drobljenja (bodljikaši, hordati) takve rotacije nema i blastomeri se nalaze točno jedan iznad drugog. Bilateralno cijepanje (okrugli crvi, ctenofori) povezano je s aktivnim pokretima blastomera jedan u odnosu na drugi. U pravilu, uz spiralno i bilateralno drobljenje, opaža se rano i nepovratno određivanje morfogenetske sudbine blastomera, povezano i s preraspodjelom komponenti citoplazme jajeta (ooplazmatska segregacija) i s kontaktnim interakcijama blastomera. S radijalnom fragmentacijom, determinacija se javlja kasnije.

Lit.: Belousov L.V. Osnove opće embriologije. M., 2005.; Dondua A.K. Razvojna biologija. Sankt Peterburg, 2005. T. 1-2.

Kako dolazi do ove fragmentacije, embrionalne stanice tzv blastomeri, postaju manji (palintomska podjela). Ovaj proces se zove drobljenje. Nastavlja se do formiranja embrija malih stanica.

Vrste drobljenja oplođenih jajašca određene su njihovom strukturom. Gnječenje može biti potpuna I djelomičan(Slika 26), površan, radijalno, spirala I bilateralni.

Na potpuna, ili holoblastičan, drobljenje cijela zigota ili jajna stanica podijeljena je na blastomere, a brazde za cijepanje prodiru u najdublje dijelove jajeta. Drugim riječima, brazde cijepanja potpuno razdvajaju jaje na blastomere. Ovisno o veličini nastalih blastomera, fragmentacija može biti uniforma I neravnomjeran. Kod ravnomjernog drobljenja homolecitalna jajašca dugo održavaju sinkronitet u drobljenju blastomera, pa su iste veličine i opaža se udvostručenje njihova broja: 2, 4, 8, 16, 32, 64. Kod neravnomjernog drobljenja, sinkronizacija drobljenja je poremećena, budući da se siromašni blastomeri bogati žumanjkom fragmentiraju brže od blastomera bogatih žumanjkom. Kao rezultat toga, ispada da su različitih veličina i njihov se broj ne udvostručuje stalno.

Na djelomičan, ili meroblastičan, drobljenje Brazde ne odvajaju potpuno jaje, tako da se veći dio ne zgnječi. Ovdje također postoje opcije. Na primjer, kod ptica i gmazova embrij se razvija zbog male količine citoplazme koja se nalazi na životinjskom (gornjem) polu. Ostatak jajeta napuniti žumanjkom i ne gnječiti. Formira se citoplazmatski disk duž kojeg prolaze brazde cijepanja.

Površinsko drobljenje karakterističan za insekte koji imaju centrolecitalna jaja. U ovom slučaju, prvih nekoliko podjela jezgre koja se nalazi u središtu jajeta događa se bez podjele citoplazme. Zatim su jezgre okružene malim slojem citoplazme i čini se da lebde iz mase žumanjka na površinu, spajajući se tamo s površinskim slojem citoplazme. U ovoj zoni nastaju blastomeri, ali nepodijeljeni žumanjak ostaje unutra.

Ovisno o položaju blastomera jedan u odnosu na drugi, razlikuju se tri vrste cijepanja: radijalno, spirala I bilateralni.

Na radijalno drobljenje prve dvije podjele su meridionalne, zatim slijede ekvatorijalne podjele kada je ravnina podjele okomita na ravnine prva dva podjele. U tom smislu, četiri blastomera životinjske hemisfere leže iznad četiri blastomera vegetativne hemisfere, što stvara radijalnu simetriju (slika 27, a).

Radijalno drobljenje jaja karakteristično je za takve skupine životinja kao što su bodljikaši. Kod morskog ježa, čak iu stadiju od 64 blastomera, nemoguće je identificirati pojedini od njih, jer u prvim fazama cijepanja nastaju identične stanice.

Na spiralno drobljenje(Sl. 27, b) životinjske stanice su pomaknute u odnosu na životinjsko-vegetativnu (prednje-stražnju) os jajeta. Ravnina drobljenja prolazi pod kutom prema njoj i prema ekvatoru jajeta. Osi mitotskih vretena oblikuju spirale, a blastomeri kao da se međusobno izmjenjuju. Spiralno drobljenje karakterizira kruti poredak, što omogućuje praćenje buduća sudbina blastomere, odnosno njihove derivate. Nakon prva dva cijepanja nastaju četiri blastomera A, B, C I D. Naknadne diobe stvaraju manje blastomere (mikromere), 1 a, 1 b, 1 c I 1 d. Sljedeće mikromjere pokazuju 2 a, 2 b, 2 c I 2 d itd. Utvrđeno je da kod niza životinja čija su jaja drobljena prema spiralnom tipu, cijeli ektoderm dolazi od tri kvarteta mikromera koji se odvajaju od prva četiri blastomera tijekom uzastopnih faza drobljenja.

Mnoge skupine beskralješnjaka, kao što su nemerteji, prstenasti lišćari i mekušci, karakterizirane su spiralnom fragmentacijom. Ponekad se sugerira da je ova vrsta fragmentacije znak njihove filogenetske povezanosti. Sa sigurnošću možemo samo reći da raspodjela spiralne fragmentacije u više tipova samo ukazuje da se radi o konzervativnoj osobini. Materijal sa stranice

Razdvajanje ja Razdvajanje

u inženjerstvu, proces razbijanja dijelova čvrstog materijala kako bi se smanjila njihova veličina. Komadi su uništeni vanjske sile, prevladavajući adhezijske sile između čestica materijala. D. bitno se ne razlikuje od mljevenja (Vidi Brušenje). Konvencionalno se smatra da se D. dobivaju krupniji proizvodi, a mljevenjem manji 5 mm. Metode D. ( riža. 1 ): gnječenje, cijepanje, abrazija i udar. Čvrsti i abrazivni materijali drobe se uglavnom drobljenjem, jaki i viskozni materijali drobljenjem abrazijom, meki i krti materijali cijepanjem i udarcem. D. rad se troši na deformiranje komada i na formiranje nove površine malih komada. Većina potrošene energije rasipa se kao toplina, a samo se mali dio pretvara u slobodnu površinsku energiju čvrsta. Ukupan rad D. jednak je zbroju rada za deformaciju i za stvaranje novih površina. Ovu generaliziranu formulu predložio je P. A. Rebinder (1944.). Za okvirne proračune uzima se da je rad na D. komad vel D na određenom stupnju D. izravno je proporcionalan D 2.5. D. karakterizira stupanj D., tj. omjer veličina najvećih komada u materijalu prije i poslije D. Ostalo. pokazatelj - specifična potrošnja energije, tj. količina kW· h od 1 T usitnjeni materijal. D. se u pravilu kombinira s probirom m. D. se razlikuje na otvorenom ( riža. 2 , a) i zatvoreno ( riža. 2 , b) ciklus. U 1. slučaju, gotov proizvod u veličini se prosijava na situ prije drobilice, a također se dobiva nakon D.; u 2. - materijal se nakon drobilice prosijava na situ u velike i fine (gotove); grubi materijal se vraća u istu drobilicu na dodatno usitnjavanje. Za dobivanje visoki stupnjevi U rudarenju se koristi nekoliko metoda (faza) koje se smjenjuju.Kod obogaćivanja ruda se usitnjava u 2,3 ​​ili 4 faze,specifična potrošnja energije za eksploataciju iz komada veličine 900-1200. mm do 25 komada mm - 1,5-3 kW· h od 1 T rudača.

D. priručnik i vatra bila je poznata 3000 pr. e. Najjednostavniji strojevi - tučnjaci (funte), pokretani vodenim kotačem, upotrebljavali su se već u srednjem vijeku, a opisao ih je G. Agricola. Strojno slikarstvo razvija se od početka 19. stoljeća. (vidi Drobilica).

Od 50-ih godina U SSSR-u i drugim zemljama proučavaju se hidroeksplozivne, toplinske, elektrotermalne i druge metode detonacije, ali u narednim desetljećima opisane mehaničke metode ostat će glavne.

D. se koristi u rudarstvu, metalurškoj, kemijskoj, prehrambenoj industriji, građevinarstvu i poljoprivredi.

Lit.: Levenson L.B., Klyuev G.M., Proizvodnja drobljenog kamena, M., 1959; Andreev S. E., Zverevich V. V., Perov V. A., Drobljenje, mljevenje i prosijavanje minerala, 2. izdanje, M., 1966.; Proceedings of the European Comminution Meeting, trans. s njemačkog, M., 1966.; Arsh E.I., Vitort G.K., Cherkassky F.B., Nove metode drobljenja jakih stijena, K., 1966.; Ponomarev I.V., Drobljenje i prosijavanje ugljena, M., 1970.

V. A. Perov.

II Razdvajanje

jajašca, njegova segmentacija, niz uzastopnih dioba jajašca, uslijed kojih se ono dijeli na sve manje stanice (Blastomere). D. je neizostavan stupanj razvoja svih višestaničnih životinja. Obično počinje nakon spajanja muškog i ženskog pronukleusa (vidi Oplodnja) i spajanja njihovih kromosoma na vretenu 1. oplodnje.Kod nekih životinja dolazi do stvaranja neoplođenih jaja (vidi Partenogeneza). Ponekad oplođena jajašca neko vrijeme ostanu u stanju mirovanja (vidi Dijapauza) i potaknuta su na razvoj promjenama vanjskih uvjeta (na primjer, temperatura okoliš). U početku, tijekom razdoblja sinkronih dioba, jezgre u svim blastomerima dijele se istim i stalnim ritmom, nuklearni ciklus je kratak; u različitim skupinama životinja ovo razdoblje varira u trajanju, au sisavaca ga nema. Zatim, tijekom razdoblja asinkronih dioba, odnosno blastulacije (vidi Blastulacija), nuklearni ciklus se produljuje, sinkronizacija u diobi različitih jezgri je poremećena, u fazi interfaze u njima počinje sinteza ribonukleinske kiseline (RNA), a otkriva se njihova morfogenetska funkcija. Podjela citoplazme (citotomija) slijedi diobu jezgri (kariotomiju), ali u pravilu zaostaje za njom. D. nije popraćen rastom, a embrij zadržava izvornu veličinu jajašca. Na kraju D., embrij doseže stadij blastule (Vidi Blastula).

Na karakter D. utječe količina i raspodjela žumanjka u citoplazmi jaja. Sadrže relativno malo ravnomjerno raspoređenog žumanjka, homolecitalna jajašca prolaze potpuno ravnomjeran razvoj.Češće je žumanjak neravnomjerno raspoređen u citoplazmi jajeta (telolecitalna i centrolecitalna jajašca). Područje koje sadrži više žumanjka sporije se dijeli područjem siromašnim žumanjkom - potpuni neravni D., ili se uopće ne dijeli - djelomični D. Jaja koja su podvrgnuta potpunom D. nazivaju se holoblastična, djelomična D. - meroblastična. Holoblastični uključuju homolecitale (na primjer, jajašca mnogih beskralješnjaka, lanceleta, sisavaca) i neke telolecitale (na primjer, jajašca nekih člankonožaca, većine vodozemaca), koji prolaze kroz potpunu, ali neravnomjernu smrt (mali blastomeri nazivaju se mikromeri, srednji blastomeri su nazivaju se mezomeri, veliki blastomeri nazivaju se makromeri). Meroblastična jaja uključuju neka telolecitalna i centrolecitalna jaja s velikom količinom žumanjka. U takvim telolecitalnim jajima dijeli se samo životinjski dio jajeta koji je siromašan žumanjkom, a koji se sukcesivno dijeli na 2, 4 i veći broj blastomere koji tvore disk stanica na površini žumanjka koji se ne gnječi – diskoidni D. Karakterističan je za jajašca škorpiona, glavonožaca, morskih pasa i riba koštunjača, ptica, gmazova i nižih sisavaca. Kao rezultat diskoidnog D., formira se diskoblastula, čija je šupljina ograničena veličinom blastoderma. Djelomični D. također je karakterističan za centrolecitalna jaja većine člankonožaca. Nakon oplodnje jezgra se počinje dijeliti. Nakon nekoliko istodobnih dioba, jezgre s okolnom citoplazmom kreću se duž citoplazmatskih mostova u površinski sloj citoplazme, koji najprije predstavlja simplast, zatim se oko svake jezgre odvaja posebna stanica. Kao rezultat toga nastaje embrij čija se stijenka sastoji od jednog sloja stanica (blastoderma), a središnji dio zauzima nepodijeljeni žumanjak sa stanicama smještenim u njemu (vitelofagi); takav zametak naziva se periblastula, a D. se zove površinski, ili sincicijski.

Na karakter D. također utječu svojstva citoplazme jajeta, koja određuju položaj diobenih vretena i, kao posljedicu, položaj blastomera jedan u odnosu na drugi, budući da je ravnina cijepanja uvijek okomita na vreteno os. Na temelju relativnog položaja blastomera u potpunom D. razlikuju se radijalni, spiralni, bilateralni i bisimetrični D. U radijalnom D., karakterističnom za mnoge koelenterate, ehinoderme, vodozemce i druge, blastomeri su smješteni tako da bilo koji ravnina koja se može povući kroz animalno-vegetativnu os jajeta je ravnina simetrije. Prve 2 brazde obično idu meridionalno, a 3. - ekvatorijalno; tada dolazi do izmjene meridionalne i ekvatorijalne podjele. Kao rezultat radijalnog D., formira se višestanična vezikula sa šupljinom - coeloblastula.

U spiralnom D., karakterističnom za većinu turbelarija, prstenjaka, nemerteana, mekušaca itd., mikromeri odvojeni od prva 4 blastomera (makromera) nalaze se u međuprostorima između njih. Postoji pomak blastomera gornjeg sloja u odnosu na donji udesno - deksiotropni D., ili ulijevo - leotropni D. Sa spiralnim D., embrij u fazi blastule ima šupljinu (neravna coeloblastula) ili je nema (sterroblastula). U bilateralnoj D. (kod okruglih crva, ascidijana), kao iu kasnijim stadijima spiralne D., podjele se javljaju na takav način da embriji imaju samo jednu ravninu simetrije. Bisimetrični D. se opaža vrlo rijetko (češljasti žele) i karakterizira ga prisutnost dvije ravnine simetrije. Cm. dijagram strukture jaja, vrste njihovog drobljenja i vrste blastule. Jedna ili druga vrsta D. obično je karakteristična za većinu predstavnika jedne ili druge klase životinja, ali ponekad se promatraju unutar klase različiti tipovi D. Tako među vodozemcima, od kojih je većina karakterizirana potpunim neravnim D., beznogi vodozemci imaju diskoidni D.; U sisavaca se javljaju i diskoidni (monotremni) i potpuni D. (svi viši sisavci). Potonji je po nizu karakteristika (odvajanje germinalnog diska i izvanembrionalnog dijela) blizak diskoidnom, iz kojeg je nastao. Kao rezultat potpune D., pojavljuje se blastocista; dio njegove stijenke, predstavljen gustom nakupinom stanica, tvori zametni disk, ostatak je trofoblast.

Tijekom procesa D., jezgre se ravnomjerno dijele (jezgre svih blastomera nose puni iznos genetske informacije i ekvivalentne su jedna drugoj i jezgri zigote), a citoplazma je neravnomjerno podijeljena. Razlike u svojstvima citoplazme prvih blastomera kod različitih životinja izražene su u različitim stupnjevima i ovise o razini njegove diferencijacije tijekom oogeneze (vidi Ooplazmatska segregacija). Kod nekih životinja, umjetnim odvajanjem prva dva blastomera, iz svakog se formira cijeli embrij, kod drugih - samo dio, jer u jajima različitih životinja, do početka D. citoplazma doseže različitim stupnjevima diferencijacija (Vidi Diferencijacija) (najranija diferencijacija je karakteristična za jaja sa spiralnim, bilateralnim i površinskim D.). Na temelju toga ponekad se razlikuju regulatorna i mozaična jaja.

U procesu D. jezgre jednakog genotipa dolaze u interakciju s citoplazmom koja je kvalitativno različita u različitim blastomerima, što je uvjet za različitu implementaciju genetske informacije u njima (vidi Embrionalni razvoj).

Lit.: Ivanov P. P., Vodič za opću i komparativnu embriologiju, Lenjingrad, 1945; Tokin B.P., Opća embriologija, M., 1970.

T. A. Detlaf.

Dijagram strukture jaja, vrste njihovog drobljenja i vrste blastule: A - coeloblastula (1 - jednolika, 2 - nejednaka: a - blastocoel); B - steroblastula; B - diskoblastula (a - blastocel, b - žumanjak); G - periblastula.

Velik Sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Sinonimi:

antonimi:

Pogledajte što je "fragmentacija" u drugim rječnicima:

Vidi podjelu... Rječnik ruskih sinonima i sličnih izraza. pod, ispod. izd. N. Abramova, M.: Ruski rječnici, 1999. fragmentacija, dioba, dioba, dioba, dioba, rasparčavanje; razgraničenje, litotripsija, lupanje,... ... Rječnik sinonima

- (a. breaking, crushing; n. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen; f. broyage, concassage; i. molienda) postupak lomljenja komada rude, ugljena i drugog čvrstog materijala da bi se dobila potrebna veličina (više od 5 komada). mm), granulometrijski... ... Geološka enciklopedija

Drobljenje: Drobljenje (tehnologija) mljevenja čvrste tvari do određene veličine; Drobljenje (tiskanje) reprodukcije istog tiskovnog elementa dva puta na otisku, s odmakom; Crushing (embriološka) serija... ... Wikipedia

DROBLJENJE, drobljenje, mn. ne, usp. (knjiga). 1. Radnja pod Ch. drobiti i drobiti. Drobljenje kamena. Podjela teme. 2. Proces diobe oplođenog jajašca na pojedinačne stanice (biol.). Rječnik Ushakova. D.N. Ushakov. 1935. 1940. … Ušakovljev objašnjavajući rječnik

Razdvajanje- (mljevenje, drobljenje) – (keramika) smanjenje veličine materijala ovisno o njihovoj tvrdoći. [GOST R 54868 2011] Drobljenje vatrostalnih sirovina [neoblikovani vatrostalni] - drobljenje komada vatrostalnih sirovina [neoblikovani ... ... Enciklopedija pojmova, definicija i objašnjenja građevinskih materijala

U tehnici, postupak lomljenja komada čvrstog materijala na manje. Ovisno o veličini polaznog materijala, razlikuju se: grubo (od 1000 do 100 mm), srednje (od 100 do 40 mm), fino (30 5 mm) drobljenje... Veliki enciklopedijski rječnik

Jaja, niz uzastopnih mitotičkih. diobe oplođenog jajašca, uslijed čega se ono, ne povećavajući se u veličini, dijeli na sve manje i manje stanice blastomere. D. neizostavno razdoblje ontogeneze svih višestaničnih životinja. Obično…… Biološki enciklopedijski rječnik