Uvjetni refleksi nazivaju se tako jer za njihov razvoj moraju biti ispunjeni određeni uvjeti, i to:

1. Prisutnost osnovnog refleksa . Uvjetovani refleks se može razviti samo na temelju već postojećeg refleksa - bezuvjetnog ili prethodno razvijenog uvjetovanog.

2. Anticipacijsko djelovanje uvjetovanog podražaja . Futur kondicional (izvorno ravnodušan, indiferentan) podražaj mora imati vrijednost signala, tj. prethode radnji bezuvjetnog ( pojačavajući) nadražujuće.

3. Manji biološki značaj uvjetovanog podražaja . Značenje potkrepljujućeg podražaja mora biti veće od budućeg uvjetovanog podražaja. Točno potkrepljujući podražaj mora biti povezan sa zadovoljenjem dominantne potrebe .

4. Optimalna snaga podražaja . I signalni i potkrepljujući podražaji moraju biti određene snage jer preslabi i prejaki podražaji ne dopuštaju razvoj stabilnog uvjetovanog refleksa.

5. Opetovano ponavljanje oba podražaja . Ovo stanje je važno za razvoj stabilnog uvjetovanog refleksa, jer se u individualnoj memoriji bilježe samo najvjerojatnije kombinacije uvjetovanog podražaja i bezuvjetne reakcije. Nasumične veze su zabranjene.

6. Bez vanjskih iritansa . Potrebno je da u vrijeme razvoja uvjetovanog refleksa na tijelo ne utječu drugi podražaji.

7. Optimalna izvedba cerebralnog korteksa . Za formiranje uvjetne veze, dovoljno visoka razina ekscitabilnost kortikalnih stanica i ravnoteža procesa ekscitacije i inhibicije.

4.6.2. Mehanizmi stvaranja uvjetnih refleksa

Mehanizmi obrazovanja uvjetovani refleksi uglavnom su nejasni. I strukturna osnova temporalne veze i njezina fiziološka priroda nedovoljno su proučene. Kako bi se riješili ti problemi, provode se brojne studije o sustavnim i stanične razine, proučavajući pritom elektrofiziološke i biokemijske pokazatelje funkcionalnog stanja živčanih stanica i njihovih kompleksa.

I. P. Pavlov je vjerovao da do zatvaranja uvjetovane veze dolazi u moždanoj kori između kortikalnog središta, u kojem dolazi do uzbuđenja pod djelovanjem uvjetnog podražaja, i kortikalnog centra bezuvjetnog refleksa. Na primjer, kada hrana (bezuvjetni podražaj) djeluje na okusne pupoljke, središte za slinovnicu produžene moždine je pobuđeno i dolazi do reakcije sline. Kada je izložen svjetlosnom podražaju (budući uvjetovani podražaj), uzbuđenje pokriva vidno područje korteksa. Ako se djelovanje budućih uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja vremenski podudara, uspostavlja se funkcionalna veza između vidnih i prehrambenih centara korteksa. Kada se razvije uvjetni refleks, uzbuđenje koje nastaje u vizualnom centru širi se u središte za hranu, a odatle duž eferentnih putova do središta za salivaciju. Uslijed toga nastaje reakcija karakteristična za djelovanje bezuvjetnog podražaja (sl. 4.2).

Riža. 4.2. Mehanizam stvaranja uvjetovanog refleksa (prema I.P. Pavlovu): I. Djelovanje podražaja hrane dovodi do bezuvjetnog refleksnog izlučivanja sline: 1 - uzbuđenje u središtu salivacije medule oblongate; 2 – uzbuđenje u centru za hranu korteksa; II. Djelovanje indiferentnog svjetlosnog podražaja izaziva slabu orijentacijsku reakciju: 3 – ekscitacija u vidnom centru korteksa; III. Kombinacija djelovanja svjetlosnih i prehrambenih podražaja: nastaje funkcionalna veza između vidnih i prehrambenih centara korteksa; IV. Razvijen uvjetni refleks: djelovanje svjetlosnog podražaja dovodi do uzbuđenja vizualnih i prehrambenih centara korteksa; javlja se uvjetno refleksno lučenje sline

Pavlov je u to vjerovao korteks ima vodeću ulogu u stvaranju uvjetovanih refleksa . Ujedno je govorio o potrebi studiranja uloga kortikalno-subkortikalnih interakcija u osiguravanju BND-a.

Doista, brojna istraživanja koja su se koristila različitim metodama uvjerljivo su pokazala zatvaranje privremenih veza kroz cerebralni korteks. Uz ovo su podaci o ulozi subkortikalnih tvorevina u ovom procesu.

U stvaranju uvjetnog refleksa mogu se razlikovati dvije faze: generalizacija i specijalizacija.

Stadij generalizacije .U ovoj faziuvjetovani refleksdjelovanje nije uzrokovano samo pojačanim uvjetovanim podražajem, već i širokim spektromktr cxisti iritanti. U ovo vrijeme se događa primarna senzorna generalizacija , generalizacija znakova uvjetovanih signala. Stupanj generalizacije ovisi o karakteristikama i uvjetovanog i bezuvjetnog podražaja.

Važnost faze generalizacije je odličan jer uvelike određuje plastičnost stečenog ponašanja i omogućuje tijelu da se odmah prilagodi širokom rasponu sličnih signala. Dakle, ako nakon zvučnog signala frekvencije od 400 Hz pas dobije pojačanje hranom, tada će u fazi generalizacije zvukovi frekvencije 200–600 Hz također izazvati salivaciju. I. P. Pavlov povezao je ovu fazu formiranja uvjetovanog refleksa sa širokim zračenjem ekscitatornog procesa unutar centra koji prima signal.

Elektrofiziološka istraživanja su pokazala da u ranim fazama razvoja uvjetnog refleksa postoji široka generalizacija procesa uzbude u korteksu i subkortikalnim strukturama . Ekscitacija retikularne formacije dovodi do aktivacije gornjih struktura, uključujući korteks, a aktivacija talamusa i hipotalamusa osigurava autonomnu komponentu uvjetovanog refleksa (promjene u funkcioniranju unutarnjih organa).

Tada u subkortikalnim tvorevinama iu raznim dijelovima kore dolazi do sinkronizacije impulsne aktivnosti neurona. (udaljeni sinkronizacija ) . Ritam ove sinkrone aktivnosti odgovara frekvenciji uvjetovanog podražaja, što ukazuje spajanje prethodno nepovezanih funkcionalno neurona u jedan sustav . Pokazalo se da je za nastanak privremene veze potrebna udaljena sinkronizacija središta uvjetovanog podražaja (na primjer, središte vizualnog analizatora) i središta bezuvjetnog odgovora (na primjer, motorički korteks). .

Stadij specijalizacije . U ovoj fazi dolazi do specijalizacije uvjetovani refleks odgovor: opaža se tek nakon djelovanja uvjetovanog signala . Svi ostali podražaji slične kvalitete ne izazivaju odgovor. Stupanj specijalizacije i brzina njezina nastupa ovise o karakteristikama uvjetovanog i bezuvjetnog podražaja.

Značaj ove faze jest da kada se refleks pokrene iz velikog "skupa" mogućih podražaja ističe samo ne veliki broj značajne signale koji mogu uzrokovati razvoj reakcije .

I.P. Pavlov je vjerovao da je ova faza povezana s procesom koncentracije pobuda u analizatoru uvjetnog signala.

Komponente orijentacijske reakcije opažene tijekom faze generalizacije nestaju, ostavljajući vezu između kortikalnih centara uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja.

Daljinska sinkronizacija neurona u tim područjima korteksa sa specijalizacijom refleksa postaje izraženija, ali u subkortikalnim formacijama je potisnuta. Ako prije razvoja uvjetovanog motoričkog refleksa na svjetlost u motoričkom području korteksa samo 2,5% neurona reagira na svjetlosne podražaje, a nakon razvoja - već 40%.

Može se zaključiti da je specijalizacija uvjetovanog refleksa povezana s procesima kortikalne inhibicije, a točnost i stabilnost uvjetovane refleksne reakcije ovisit će o težini ovog procesa.

1. Za razvoj uvjetovanog refleksa potrebna su dva podražaja. Jedan od njih je bezuvjetni podražaj, koji izaziva bezuvjetnu refleksnu reakciju (hrana, bolni podražaj i sl.), taj podražaj je pojačanje uvjetovanog refleksa reakcije. Drugi podražaj – uvjetni (signalni) – signalizirat će bezuvjetni podražaj (svjetlo, zvuk, vrsta hrane itd.).

2. Potrebna je opetovana kombinacija uvjetnog i bezuvjetnog podražaja (iako je stvaranje uvjetnog refleksa moguće i jednom kombinacijom uvjetnog i bezuvjetnog podražaja).

3. Uvjetovani podražaj mora prethoditi djelovanju bezuvjetnog. Vrijeme tijekom kojeg uvjetovani podražaj djeluje samostalno nazivamo vrijeme izoliranog djelovanja uvjetovanog podražaja. Vrijeme zajedničkog djelovanja uvjetovanog i bezuvjetnog podražaja naziva se vrijeme zajedničkog djelovanja uvjetovanog i bezuvjetnog podražaja. Ovisno o trajanju izoliranog djelovanja uvjetovanog podražaja, razlikuju se: slučajan uvjetovani refleks (vrijeme izoliranog djelovanja uvjetovanog podražaja 1-2 s); ako je vrijeme izoliranog djelovanja uvjetovanog podražaja više od 2 s, tada se takav refleks naziva napuštena on može biti:

Kratko odgođeno (vrijeme izoliranog djelovanja do 10 s);

Srednje odgođeno (vrijeme izoliranog djelovanja do 20 s);

Dugotrajno odgođeno (vrijeme izoliranog djelovanja 20-30 s);

Ako bezuvjetni podražaj djeluje 30 s ili više od početka uvjetovanog podražaja, tada se takav uvjetni refleks naziva oklijevanje;

trag uvjetovani refleks - bezuvjetni podražaj počinje djelovati nakon prestanka uvjetovanog podražaja; takvi refleksi nemaju vremena za kombinirano djelovanje uvjetovanog i bezuvjetnog podražaja.

4. Kao uvjetni podražaj može se koristiti svaki vanjski ili vanjski podražaj unutarnje okruženje, ali mora imati sljedeća svojstva:

Treba biti što ravnodušniji i ne izazivati ​​obrambenu reakciju u sebi;

Ne bi trebalo biti prekomjerne sile;

Mora privući pažnju životinje;

Mora biti ekološki blizak životinji (npr. riba može razviti uvjetni refleks na zvono, ali za to je potreban veliki broj kombinacija uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja, te uvjetni refleks na kombinaciju prskanja vode s dovodom vode). hrana se razvija kroz 2-3 kombinacije).

U tom smislu, uvjetovani refleksi se dijele na prirodne i umjetne . Prirodno uvjetovani refleksi se razvijaju do agensa koji u prirodnim uvjetima djeluju zajedno s podražajem koji uzrokuje bezuvjetni refleks (primjerice, vrsta hrane, njezin miris itd.). Svi ostali uvjetovani refleksi Umjetna, tj. nastaju kao odgovor na agense koji inače nisu povezani s djelovanjem bezuvjetnog podražaja, na primjer, refleks salivacije hrane na zvono.

5. Pod djelovanjem uvjetovanog i bezuvjetnog podražaja pobuda od bezuvjetnog podražaja treba biti jača nego od uvjetovanog.

6. Bezuvjetno pojačanje mora odgovarati svojim kvalitetama, npr. hrana mora biti jestiva.

7. Pri razvoju uvjetovanih refleksa potrebno je eliminirati strane podražaje, jer oni mogu izazvati inhibiciju uvjetovanog refleksa.

8. Životinja koja razvije uvjetni refleks mora biti zdrava i održavati normalno ponašanje.

9. Kada životinja razvije uvjetni refleks, motivacijsko uzbuđenje mora biti izraženo, na primjer, kada se razvija refleks sline za hranu, životinja mora biti gladna, kod dobro hranjene životinje ovaj refleks nije razvijen.

Fiziološka osnova za nastanak uvjetovanih refleksa je stvaranje privremenih veza u najreaktivnijim formacijama središnjeg živčanog sustava - u njegovim višim dijelovima. Privremena veza - To je skup neurofizioloških, biokemijskih i ultrastrukturnih promjena u mozgu koje nastaju kombiniranim djelovanjem uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja.

I. P. Pavlov je predložio da se tijekom razvoja uvjetovanog refleksa formira privremena živčana veza između dvije skupine kortikalnih stanica - kortikalne reprezentacije uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa. Postoji nekoliko mogućnosti zatvaranja takve privremene veze. Prvo, uzbuđenje iz središta uvjetovanog refleksa može se prenijeti u središte bezuvjetnog refleksa od stanice do stanice, od neurona do neurona - to je interneuronski put. Drugo, uzbuđenje se može prenijeti duž asocijativnih vlakana korteksa. Prema tome, prvi način stvaranja privremene veze između kortikalnih reprezentacija uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa je intrakortikalni prema tipu korteks-korteks (centar uvjetovanih - centar bezuvjetnih refleksa).

1. Kada je kortikalni prikaz uvjetnog refleksa uništen, razvijeni uvjetni refleks je očuvan. Očigledno, formiranje privremene veze događa se između subkortikalnih centara uvjetovanog refleksa i kortikalnog centra bezuvjetnog refleksa (tip subkortikalno-korteksa).

2. Kada je kortikalni prikaz bezuvjetnog refleksa uništen, uvjetni refleks je također očuvan. Posljedično, može doći do razvoja privremene veze između kortikalnog centra uvjetovanog refleksa i subkortikalnog centra bezuvjetnog refleksa (tip korteks-subkorteks).

3. Razdvajanje kortikalnih centara uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa križanjem kore velikog mozga ne sprječava nastanak uvjetovanog refleksa. To ukazuje da se može stvoriti privremena veza između kortikalnog centra uvjetovanog refleksa, subkortikalnog centra bezuvjetnog refleksa i kortikalnog centra bezuvjetnog refleksa (ali tipa korteks-subkortikalno-korteks).

4. Daljnja istraživanja su pokazala da su kod životinja uklonjeni korteks očuvani uvjetovani refleksi, tj. sačuvana je privremena veza na razini subkortikalnih centara uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa (subkortikalno-subkortikalni tip).

Koji je mehanizam za stvaranje privremene veze? Brojni istraživači su pokazali da se formiranje privremene veze odvija prema principu dominante. Izvor pobude od bezuvjetnog podražaja uvijek je jači nego od uvjetovanog, jer je bezuvjetni podražaj uvijek biološki značajniji za životinju. Ovaj fokus uzbuđenja je dominantan. Jače žarište ekscitacije iz bezuvjetnog podražaja privlači ekscitaciju iz žarišta uvjetovanog podražaja. Stupanj njegovog uzbuđenja će se povećati. Dominantni fokus ima svojstvo dugog, stabilnog postojanja. Posljedično, uvjetovana i neuvjetovana pobuda će dugo djelovati jedna na drugu. Ako je uzbuđenje prošlo kroz neke živčane centre, sljedeći put će proći kroz te putove mnogo lakše. To se temelji, prvo, na fenomenu sumacije pobuda, i drugo, na fenomenu "probijanja puta", praćenog:

Dugotrajno povećanje ekscitabilnosti sinaptičkih formacija;

Promjene u proteinskim lancima, nakupljanje RNA, promjene u količini medijatora u sinapsama, aktivacija stvaranja novih sinapsi.

Posljedično, stvaraju se strukturni preduvjeti za kretanje pobude određenim stazama. Sada će uzbuđenje iz zone kortikalne reprezentacije uvjetovanog refleksa ići utabanom stazom i uzrokovati manifestaciju uvjetovane refleksne reakcije.

Postoji još jedna ideja o mehanizmu stvaranja privremene veze. Ova se ideja temelji na sposobnosti neurona da odgovore na stimulaciju iz različitih modaliteta, tj. na fenomenu polisenzorne konvergencije. Postojanje neurona na kojima konvergiraju pobude iz različitih analizatora sugerira da se proces uspostavljanja privremenih veza ne događa ujedinjenjem različitih dijelova korteksa, već integracijom pobuda na razini jednog neurona - kortikalni neuroni se mogu integrirati uvjetovane i bezuvjetne pobude. Uvjetovana i bezuvjetna uzbuđenja, dopirući do neurona, fiksiraju se u njima u obliku jakih kemijski spojevi, čija je formacija mehanizam za zatvaranje uvjetovane refleksne veze. Ova teorija mehanizma zatvaranja privremene veze tzv konvergentna teorija.

Koji su uvjeti potrebni za razvoj uvjetnog refleksa kod pasa 1. Prvi uvjet za nastanak uvjetnog refleksa je vremensko podudaranje djelovanja prethodno indiferentnog podražaja za psa s djelovanjem nekog bezuvjetnog podražaja koji izaziva određeni bezuvjetni refleks. Ilustrirajmo to primjerom. Ako se neki podražaj koji je psu indiferentan, npr. zvuk zvona ili bljeskanje žarulje, kombinira s hranjenjem, tada ti prethodno indiferentni agensi (podražaji) vanjski svijet Nakon nekoliko kombinacija počinju izazivati ​​reakciju na hranu. Pas će težiti mjestu gdje mu se daje hrana. Ova reakcija na prethodno indiferentan podražaj, koja je sada dobila značenje signala za manifestaciju reakcije na hranu, je uvjetovani refleks. Kada trenirate psa da prilazi treneru na naredbu "dođi do mene", događa se potpuno ista stvar kao u prethodnom slučaju. Trener izgovara naredbu „dođi do mene“, što je za psa koji nije obučen ovoj tehnici potpuno ravnodušno i ravnodušno; u isto vrijeme psa se za povodac povlači prema treneru i daje mu se hrana. Nakon nekoliko takvih kombinacija naredbe „dođi k meni“ i podražaja hranom, ova naredba psu više ne postaje ravnodušna. Pas trči do trenera od kojeg je dobio poslasticu i kažemo da je pas razvio uvjetni refleks na naredbu „dođi k meni“. 2. Drugi uvjet za nastanak uvjetnog refleksa je da podražaj koji prelazi u uvjetni refleks mora donekle prethoditi djelovanju bezuvjetnog podražaja. Prilikom dresure psa, naredbe i geste treba davati nešto prije nego što podražaj bezuvjetnog refleksa počne djelovati. Na primjer, kada trenirate psa da hoda u blizini, verbalnoj naredbi "sljedeći" treba lagano (1-2 sekunde) prethoditi trzaj uzice, što svakako izaziva refleksnu reakciju. Ako podražaj, koji bi trebao postati signal uvjetnog refleksa, prethodi djelovanju bezuvjetnog podražaja, koji uklanja bezuvjetni refleks ne za 2-3 sekunde (takav uvjetni refleks naziva se koincidentnim), već za dulje vrijeme (do 2 sekunde). –3 minute), onda se u ovom slučaju može razviti uvjetni refleks. Takav uvjetni refleks naziva se odgođeni. Razvit će se sporije od odgovarajućeg uvjetovanog refleksa. Možete razviti uvjetni refleks na "trag" koji podražaj ostavlja. Tako, na primjer, ako zvono zvuči 10-15 sekundi, a zatim dvije minute nakon što je isključeno, dajte psu hranu, tada će razviti uvjetovani refleks koji se zove refleks traga. U ovom slučaju, pas će pokazati reakciju na hranu ne u trenutku kada se oglasi zvono, već kako se približava vrijeme kada primi hranu. Ako se nakon podražaja bezuvjetnog refleksa dade podražaj koji bi trebao postati uvjetno refleksni signal, tada se uvjetni refleks neće formirati. 3. Treći izuzetno važan uvjet za formiranje uvjetnog refleksa je da hemisfere psećeg mozga moraju biti slobodne od drugih vrsta aktivnosti tijekom razvoja uvjetnog refleksa. Ako muškog psa trenirate na maloj udaljenosti od ženke za vrijeme vrućine ili u prostoru gdje je takva ženka bila, bezuvjetni spolni refleks neizbježno će otežati razvoj uvjetovanih refleksa. Ako ne prošetate psa prije početka treninga i ne date mu priliku da isprazni mjehur i rektum, iritacije koje dolaze iz ovih unutarnjih organa također će spriječiti razvoj uvjetovanih refleksa. 4. Četvrti uvjet za nastanak uvjetnih refleksa je snaga uvjetovanog podražaja. Uvjetni refleksi na slabe uvjetovane podražaje razvijaju se sporo i manjeg su intenziteta nego na jaki iritanti. Ovo svojstvo uvjetovanih refleksa akademik I. P. Pavlov nazvao je zakon odnosa moći. Prilikom treniranja psa potrebno je davati energične i jasne naredbe, uvjetovani refleksi na njih će se razviti brže i bolje izvršiti nego na tromo i tiho izgovorene naredbe. Međutim, mora se imati na umu da pretjerano jaki nadražaji uvjetovanih refleksa mogu izazvati neke pse (osobito slab tipživčana aktivnost) nije poboljšanje, već, naprotiv, pogoršanje njihove uvjetovane refleksne aktivnosti. A u nekim slučajevima, uvjetni refleks možda uopće nije razvijen. 5. Peti uvjet za nastanak uvjetnih refleksa je stanje bezuvjetnog refleksa na temelju kojeg se razvija uvjetni refleks. Tijekom razvoja uvjetnog refleksa, bezuvjetni refleks mora biti u dovoljno ekscitabilnom stanju. Ako se na hranu razvije uvjetni refleks bezuvjetni refleks, potrebno je da pas bude dovoljno gladan; hranjen pas će slabo reagirati na pojačanje hranom, a uvjetni refleks će se razvijati sporo. Osnovne tehnike službe potrage - rad praćenja, uzimanje uzorka osobe s predmetom itd. - u konačnici se razvijaju na temelju aktivno-obrambenog refleksa psa. Stoga je potrebno da ovaj refleks bude u dovoljno ekscitabilnom stanju. Kod pasa koji nemaju izražen aktivno-obrambeni refleks potrebno je odgovarajuće raditi na povećanju njegove ekscitabilnosti (proizvodnja ljutnje). p.s. Na kraju, potrebno je spomenuti još dvije okolnosti, iako ne odlučujuće, ali koje mogu ubrzati razvoj uvjetnih refleksa i time olakšati trening. Pokazalo se da ako je pas samo kao promatrač tijekom razvoja uvjetnog refleksa kod drugog psa, to može ubrzati kasniji razvoj kod njega tog uvjetnog refleksa, čijem je razvoju bio pasivni svjedok. Ovo vrlo važno pitanje za obuku ostaje, nažalost, malo razvijeno. Ipak, u nekim slučajevima nedvojbeno se može preporučiti korištenje položaja "gledatelja" kako bi se ubrzao trening određenih tehnika. Moglo bi se pomisliti da će pas koji se boji preskočiti barijeru, hodati na nosaču ili se penjati uz stepenice bolje izvoditi ove tehnike "gledajući" kako ih rade drugi psi. Imitacija, naravno, može pomoći u procesu obuke takvih tehnika kao što je razvijanje "glasa" kod psa. Iza posljednjih godina Dobiveni su materijali koji pokazuju da se razvoj motoričkog uvjetovanog refleksa postiže izuzetno brzo (unutar 2-3 kombinacije), ako se radnja životinje koja se mora pojačati ne prima pasivno, već se izvodi "dobrovoljno" od strane same životinje. . Psa možete prisiliti da sjedne pritiskom na njegovu križnu kost rukom - to će biti pasivno sjedenje psa. Kada se naredba "sjedi" kombinira s pritiskom ruke na križnu kost i naknadnim hranjenjem psa, s vremenom se kod psa razvija uvjetovani refleks da sjedne na naredbu "sjedi". Ali možete stati s psom koji šeta pored vas i podići poslasticu u ruci iznad njegove glave; Poslasticu treba držati na takvoj visini da je pas ne može dohvatiti. Nakon nekoliko pokušaja da dobije poslasticu, pas će početi sjedati (ovo je "dobrovoljno" sjedenje psa); u ovom trenutku trebali biste dati naredbu "sjedi" i, kada ona sjedne, dati joj poslasticu. Ispostavilo se da hranjenje psa za takve "dobrovoljne" radnje brzo jača njegove uvjetovane reflekse. U svakom slučaju, ovu okolnost treba imati na umu, jer u nizu slučajeva može ubrzati konsolidaciju potrebne radnje. Međutim, treba napomenuti da je glavna metoda razvoja motoričkih uvjetovanih refleksa tzv. kontrastna metoda, u kojoj se radnje pasivno izazvane u psu hranom ili drugim potkrepljenjem pretvaraju u aktivne. Ovdje je također potrebno istaknuti da se neke "voljne" radnje, koje se temelje na bezuvjetnom refleksu, mogu značajno razviti kada su pojačane podražajima koji pobuđuju drugi bezuvjetni refleks. Navedimo primjer. U jednom od laboratorija akademika I. P. Pavlova nedavno je pokazano da ako se čak i neznatna manifestacija aktivno-obrambene reakcije kod psa pojača hranom, tada se ta reakcija razvija do izuzetno značajnog stupnja. Ovdje dolazi do pojačanja hranom "dobrovoljne" akcije psa, koja se temelji na aktivno-obrambenom refleksu, što dovodi do značajnog povećanja aktivno-obrambenog ponašanja. Nažalost, ovo važno pitanje je malo razvijeno u praktičnoj obuci.

Uvjetovani refleksi nastaju na temelju bezuvjetnih refleksa pod određenim uvjetima. Za razvoj uvjetnog refleksa potrebno je:

· prisutnost dvaju podražaja, od kojih je jedan bezuvjetni (hrana, bolni podražaj i dr.), koji izaziva bezuvjetnu refleksnu reakciju, a drugi je uvjetovan (signal), signalizirajući nadolazeći bezuvjetni podražaj (svjetlo, zvuk, vrsta hrane). , itd.);

· višestruke kombinacije uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja (iako je stvaranje uvjetnog refleksa moguće i njihovom jednom kombinacijom);

· uvjetovani podražaj mora prethoditi djelovanju bezuvjetnog;

· kao uvjetovani podražaj može se koristiti svaki podražaj iz vanjske ili unutarnje okoline, koji treba biti što indiferentniji, ne izazivati ​​obrambenu reakciju, ne imati pretjeranu snagu i biti u stanju privući pozornost;

· bezuvjetni podražaj mora biti dovoljno jak, inače se neće stvoriti privremena veza;

· uzbuđenje od bezuvjetnog podražaja treba biti jače nego od uvjetovanog;

· potrebno je eliminirati vanjske podražaje, jer mogu izazvati inhibiciju uvjetovanog refleksa;

· životinja koja razvije uvjetni refleks mora biti zdrava;

· kod razvijanja uvjetnog refleksa mora biti izražena motivacija, npr. kod razvijanja refleksa slinavke za hranu životinja mora biti gladna, ali kod dobro uhranjene životinje taj refleks nije razvijen.

Formiranje uvjetnog refleksa počinje izumiranjem indikativne reakcije na podražaj, koji bi u budućnosti trebao biti uvjetni signal. Dakle, ako upalite žarulju ispred psa, on će isprva doživjeti indikativan refleks na ovaj podražaj (okretanje glave, tijela, pomicanje očiju prema svjetlu). Međutim, kada se žarulja ponovno upali, indikativni odziv se smanjuje, a zatim nestaje. Pas prestaje reagirati na paljenje žarulje, paljenje žarulje postalo je ravnodušan (indiferentan) podražaj. Nakon toga, na tijelo životinje utječe uvjetovani signal izolirano 5-10 s, a zatim mu se dodaje bezuvjetni podražaj.

Dakle, da bi se stvorio uvjetni refleks slinavke na svjetlosni podražaj, upali se žarulja, gori izolirano nekoliko sekundi (5 - 10), zatim se životinji daje hrana (bezuvjetni podražaj), a lampa gori dok pas jede. Ova kombinacija uvjetovanog signala i bezuvjetnog podražaja ponavlja se nekoliko puta (8-10 kombinacija u jednom pokusu). Nakon nekoliko kombinacija, paljenje žarulje će uzrokovati oslobađanje sline bez pojačanja hranom, što ukazuje na razvoj slinovnog uvjetovanog refleksa na svjetlo. Svjetlost je postala uvjetovani signal za odvajanje sline.

Mehanizam stvaranja uvjetovanih refleksa.

Fiziološka osnova za nastanak uvjetovanih refleksa je stvaranje funkcionalnih privremenih veza u višim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Privremena veza je skup neurofizioloških, biokemijskih i ultrastrukturnih promjena u mozgu koje nastaju kombiniranim djelovanjem uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja.

I. P. Pavlov je predložio da se tijekom razvoja uvjetovanog refleksa formira privremena živčana veza između dvije skupine kortikalnih stanica - kortikalne reprezentacije uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa (slika 1).

Uvjetovani signal uzrokuje pojavu ekscitacije u području mozga odgovarajućeg analizatora. Uzbuđenje nastaje pod utjecajem bezuvjetnog podražaja refleksni centar a istodobno ulaze impulsi u moždanu koru u takozvanu kortikalnu reprezentaciju centra bezuvjetnih refleksa. Dakle, tijekom razvoja uvjetovanog refleksa, u cerebralnom korteksu nastaju dva žarišta uzbuđenja. Među njima se postupno uspostavlja privremena veza

Tu uspostavu veze, odnosno “probijanje” puta, I. P. Pavlov je nazvao zatvaranjem.

U našem primjeru stvaranja uvjetovanog refleksa sline na svjetlost, paljenjem žarulje dolazi do ekscitacije fotoreceptora oka. Nastali živčani impulsi ulaze u mozak duž vidnog živca i preko interneurona dospijevaju do moždanog kraja vizualnog analizatora. Iritacija receptora u usnoj šupljini hranom uzrokuje njihovu stimulaciju. Impulsi duž odgovarajućih aferentnih živaca ulaze u refleksni centar salivacije (komponenta centra za hranu), koji se nalazi u produženoj moždini. Iz centra za slinovnicu ekscitacija se širi duž eferentnih živaca do žlijezda slinovnica i uzrokuje sekreciju. Istodobno, iz refleksnog centra salivacije, impulsi ulaze u cerebralni korteks u kortikalni prikaz centra za hranu. Obično ne postoji anatomska veza između moždanog dijela vizualnog analizatora i kortikalne reprezentacije centra za hranu. U procesu razvoja uvjetovanog refleksa, između njih se formira privremena živčana veza.

Dakle, tijekom formiranja uvjetovanog refleksa, složene funkcionalne promjene javljaju se prvenstveno u moždanom dijelu analizatora (živčani impulsi se primaju od receptora kada se uvjetovani signal primijeni na tijelo životinje) iu kortikalnom prikazu bezuvjetnog refleksa.

Postoje različita mišljenja po pitanju mehanizama nastanka privremene veze.

Možda se formiranje privremene veze događa prema dominantnom principu. Izvor pobude od bezuvjetnog podražaja uvijek je jači nego od uvjetovanog, jer je bezuvjetni podražaj uvijek biološki značajniji za životinju. Ovo žarište ekscitacije je dominantno, stoga privlači ekscitaciju iz žarišta uvjetovanog podražaja. Ako je pobuda prošla nekim živčanim krugovima, onda će sljedeći put mnogo lakše proći tim stazama (fenomen "probijanja staze"). To se temelji na: sumaciji ekscitacija, dugotrajnom povećanju ekscitabilnosti sinaptičkih tvorevina, povećanju količine medijatora u sinapsama i povećanju stvaranja novih sinapsi. Sve to stvara strukturne preduvjete za olakšavanje kretanja ekscitacije duž određenih neuronskih krugova.

Druga ideja o mehanizmu nastanka privremene veze je konvergentna teorija. Temelji se na sposobnosti neurona da odgovore na stimulaciju različitih modaliteta. Prema P. K. Anokhinu, uvjetovani i bezuvjetni podražaji uzrokuju široku aktivaciju kortikalnih neurona zbog uključivanja retikularne formacije. Zbog toga se uzlazni signali (uvjetovani i bezuvjetni podražaji) preklapaju, tj. te se ekscitacije susreću na istim kortikalnim neuronima. Kao rezultat konvergencije ekscitacija, privremene veze nastaju i stabiliziraju se između kortikalnih prikaza uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja.

Proces stvaranja uvjetovanih refleksa popraćen je fenomenima njihove generalizacije i koncentracije.

Fenomen generalizacije(generalizacije) opaža se tijekom stvaranja uvjetovanih refleksa. Njegova bit leži u činjenici da se uvjetovani podražaji generaliziraju i da se uvjetni refleks formiran na određeni podražaj reproducira pod djelovanjem drugih njemu sličnih podražaja. Proces uzbude koji se javlja pod djelovanjem bilo kojeg podražaja, kao rezultat zračenja, prelazi u kortikalne centre drugih podražaja slične prirode. Kod motoričkih uvjetovanih refleksa, na primjer, tijekom formiranja motoričkih vještina, fenomen generalizacije očituje se u sudjelovanju u motoričkom činu značajnog broja mišića, čija kontrakcija nije potrebna.

Fenomeni koncentracije uočeno kada su uvjetovani refleksi ojačani. Ojačani uvjetni refleksi generalizirani su u manjoj mjeri od novonastalih. To se objašnjava činjenicom da je proces uzbude s ponovljenim ponavljanjem uvjetovanog podražaja koncentriran i manje zrači u druge centre. Stoga, što je uvjetni refleks više ojačan, to su pojave i generalizacija manje izraženi.

Značenje uvjetovanih refleksa. Uvjetovani refleksi imaju signalno (adaptivno) značenje za tijelo. Oni upozoravaju čovjeka ili životinju na opasnost, daju do znanja o blizini hrane i sl. U borbi za opstanak preživljava životinja koja brže i lakše stvara uvjetovane reflekse. Uvjetovani refleksi se, ovisno o uvjetima, mogu pojaviti i izblijedjeti ili nestati. Kao rezultat toga, zahvaljujući uvjetovanim refleksima, tijelo se može bolje prilagoditi okoliš, na promjenjive uvjete postojanja.

IP Pavlov, karakterizirajući značenje uvjetovanih refleksa, naglasio je da uvjetovani refleksi pojašnjavaju, pročišćavaju i kompliciraju odnos tijela s vanjskim okruženjem. Lanci složenih uvjetovanih refleksa temelj su discipline, obrazovanja i obuke.

Briljantni ruski fiziolog Ivan Petrovič Pavlov formulirao je koncept refleksa i stvorio čitavu doktrinu. Poslužit ćemo se njegovim nalazima, a zatim pokušati kod riba oblikovati uvjetni refleks.

Bezuvjetni refleksi su nasljedno prenesene (urođene) reakcije tijela, svojstvene cijeloj vrsti.

Uvjetovani refleks je reakcija tijela na podražaj razvijen tijekom razvoja. Bezuvjetni refleksi glavni su urođeni temelj u ponašanju životinje, koji osigurava mogućnost normalnog postojanja životinje. Međutim, kako se životinja razvija, ona stječe sve veći broj individualno stečenih akata ponašanja. To su uvjetovani refleksi.

Koji su uvjeti potrebni za razvoj uvjetovanih refleksa? Ovo smo pitanje uputili mrežnim resursima.

“Prvi uvjet za nastanak uvjetovanog refleksa jest vremensko podudaranje djelovanja prethodno indiferentnog podražaja s djelovanjem nekog bezuvjetnog podražaja koji izaziva određeni bezuvjetni refleks.

Drugi uvjet za nastanak uvjetnog refleksa je da podražaj koji prelazi u uvjetni refleks mora donekle prethoditi djelovanju bezuvjetnog podražaja. Prilikom treniranja životinje, naredbe treba dati nešto ranije nego što podražaj bezuvjetnog refleksa počne djelovati.

Na primjer, da bismo stvorili uvjetni refleks kod riba, moramo upaliti lampu 1-2 sekunde prije nego što dajemo hranu. Ako se podražaj, koji bi trebao postati uvjetno refleksni signal, a u našem slučaju to je svjetlost, da nakon podražaja bezuvjetnog refleksa, tada se uvjetni refleks neće razviti.

Treći iznimno važan uvjet za nastanak uvjetnog refleksa je da hemisfere životinjskog mozga moraju biti slobodne od drugih vrsta aktivnosti tijekom razvoja uvjetovanog refleksa. Pri razvoju uvjetovanih refleksa potrebno je pokušati isključiti, koliko je to moguće, utjecaj raznih stranih podražaja.

Četvrti uvjet za nastanak uvjetnih refleksa je snaga uvjetovanog podražaja. Uvjetni refleksi na slabe uvjetovane podražaje razvijaju se sporo i manjeg su intenziteta nego na jake podražaje. Međutim, mora se imati na umu da pretjerano jaki podražaji mogu izazvati ne razvoj kod riba, već, naprotiv, izumiranje refleksa. A u nekim slučajevima, uvjetni refleks možda uopće nije razvijen.

Peti uvjet za nastanak uvjetovanih refleksa je stanje gladi. Refleks hrane je bezuvjetni refleks. Ako se na bezuvjetni refleks za hranu razvije uvjetni refleks, potrebno je da životinja ogladni; hranjena riba će slabo reagirati na pojačanje hranom, a uvjetni refleks će se razvijati sporo.