Aboyer hémisphères cérébraux- la base matérielle de l'activité mentale humaine. Le cortex est une matière grise d'une épaisseur de 1,5 à 5 mm, contient 14 milliards de cellules nerveuses et possède une structure à six couches. Le cortex est un immense centre nucléaire, un noyau réparti à la surface des hémisphères.

Depuis plus de 130 ans, il y a un débat sur l'existence ou non de centres dans le cortex et dans quelle mesure ils influencent les fonctions « supervisées » : 1. Ces centres sont-ils littéralement responsables de tout (le centre du tourisme, l'amour du peinture, théâtre, etc.), ou leur influence est moins détaillée. 2. Le cortex est un centre d’écran continu responsable de toutes les fonctions.

Évidemment, la vérité, comme toujours, se situe quelque part entre les deux.

Le fondateur d'une étude détaillée de la composition cellulaire du cortex était un scientifique russe, résidant à Kiev, Vladimir Alekseevich Betz. En 1874, il publie les résultats de ses recherches en utilisant sa propre méthode de coupes en série et de coloration au carmin. Betz a identifié les différentes structures du cortex dans ses différentes parties et a développé une carte de la cytoarchitectonique du cortex. Par la suite, d'autres cartes ont été créées : Brodmann avec 52 champs cytoarchitectoniques, Vogt avec 150 champs myéloarchitectoniques, etc. Des recherches sont actuellement en cours à l'Institut du cerveau de Moscou et dans d'autres pays.

Les idées sur la localisation des fonctions dans le cortex cérébral sont d'une grande importance pratique pour résoudre les problèmes liés au thème des lésions dans les hémisphères cérébraux. L'expérience clinique quotidienne montre qu'il existe certains modèles de dépendance des troubles fonctionnels à la localisation du foyer pathologique. Sur cette base, le clinicien résout les problèmes du diagnostic topique. C’est pourtant le cas de fonctions simples : mouvement et sensibilité. Les fonctions plus complexes, phylogénétiquement jeunes, ne peuvent pas être très localisées ; De très vastes zones du cortex, voire l'ensemble du cortex, sont impliquées dans la mise en œuvre de fonctions complexes.

Œuvres de V.A. Betz a été soigneusement étudié par I.P. Pavlov. Compte tenu de ces données, Ivan Petrovich Pavlov a jeté les bases d'une doctrine nouvelle et progressiste sur la localisation des fonctions dans le cerveau. Pavlov considérait le cortex cérébral comme un ensemble d'extrémités corticales d'analyseurs. Pavlov a créé la doctrine des analyseurs. Selon Pavlov, l'analyseur est un mécanisme nerveux qui analyse les phénomènes externes et monde intérieur en décomposant un ensemble complexe d’irritations en éléments individuels. Cela commence par l'appareil perceptif et se termine dans le cerveau, c'est-à-dire que l'analyseur comprend l'appareil récepteur, le conducteur de l'influx nerveux et le centre cortical.

Pavlov a prouvé que extrémité corticale de l'analyseur- Il ne s'agit pas d'une zone strictement définie. Il comporte un noyau et des éléments dispersés. Cœur- le lieu de concentration des cellules nerveuses, où se produisent l'analyse, la synthèse et l'intégration supérieures. A sa périphérie, en éléments épars, analyse simple et la synthèse. Les zones d'éléments dispersés des analyseurs voisins se chevauchent (Fig.).

Selon Pavlov, le travail du deuxième système de signalisation est inextricablement lié aux fonctions de tous les analyseurs. Il est donc impossible d'imaginer la localisation des fonctions complexes du deuxième système de signalisation dans des champs corticaux limités. Pavlov a jeté les bases de la doctrine de la localisation dynamique des fonctions dans le cortex. Les idées sur la localisation dynamique des fonctions dans le cortex suggèrent la possibilité d'utiliser les mêmes structures corticales dans diverses combinaisons pour servir diverses fonctions corticales complexes. Ainsi, les voies associatives unissent les analyseurs, contribuant à une activité synthétique plus élevée du cortex cérébral. Aujourd'hui, les scientifiques savent que l'irritation se transforme en excitation, qui est transmise à l'extrémité corticale de l'analyseur. Une autre chose n'est pas claire : où et comment l'excitation se transforme-t-elle en sensation ? Quelles structures en sont responsables ? Ainsi, lorsque le champ visuel est irrité au niveau du sillon calcarin, des hallucinations « simples » apparaissent sous forme de taches lumineuses ou colorées, d'étincelles, d'ombres. L'irritation de la surface externe du lobe occipital produit des hallucinations « complexes » sous forme de figures et d'objets en mouvement.

Dans la zone motrice du cortex, des cellules ont été trouvées qui donnaient une décharge d'impulsions à des stimuli visuels, auditifs et cutanés, et dans la zone visuelle du cortex, des neurones ont été identifiés qui répondaient décharges électriques aux stimuli tactiles, auditifs, vestibulaires et olfactifs. De plus, on a découvert des neurones qui répondent non seulement à « leur » stimulus, comme on dit maintenant, un stimulus de sa modalité, de sa propre qualité, mais aussi à un ou deux étrangers. On les appelait neurones polysensoriels.

Cette section de l'anatomie de la NS est divisée dans les sous-catégories suivantes

Les idées sur la localisation des fonctions dans le cortex cérébral sont d'une grande importance pratique pour résoudre les problèmes liés au thème des lésions dans les hémisphères cérébraux. Cependant, à ce jour, une grande partie de cette section reste controversée et n’est pas entièrement résolue. La doctrine de la localisation des fonctions dans le cortex est assez connue. grande histoire- du déni de la localisation des fonctions en lui jusqu'à la répartition dans le cortex dans des territoires strictement limités de toutes les fonctions de l'activité humaine, jusqu'aux plus hautes qualités de cette dernière (mémoire, volonté, etc.), et, enfin, à un retour à « l’équipotentialité » du cortex, c’est-à-dire encore, essentiellement, au déni de localisation des fonctions (en Dernièrementà l'étranger).

Les idées sur l'équivalence (équipotentialité) de divers champs corticaux entrent en conflit avec l'énorme matériel factuel accumulé par les morphologues, les physiologistes et les cliniciens. L'expérience clinique quotidienne montre qu'il existe certaines dépendances naturelles inébranlables des troubles fonctionnels à la localisation du foyer pathologique. Sur la base de ces principes de base, le clinicien résout les problèmes du diagnostic topique. Or, c'est le cas tant que l'on opère avec des troubles liés à des fonctions relativement simples : mouvements, sensibilité, etc. Autrement dit, la localisation dans les zones dites de « projection » - champs corticaux directement reliés par leurs trajets aux zones sous-jacentes. ses départements système nerveux et la périphérie. Les fonctions du cortex sont plus complexes, phylogénétiquement plus jeunes et ne peuvent pas être étroitement localisées ; De très vastes zones du cortex, voire l'ensemble du cortex dans son ensemble, sont impliquées dans la mise en œuvre de fonctions complexes. C'est pourquoi, comme le montre l'expérience clinique, il est plus difficile et parfois inexact de résoudre les problèmes de sujets lésionnels basés sur les troubles de la parole, l'apraxie, l'agnosie et, en particulier, les troubles mentaux.

Dans le même temps, dans le cortex cérébral, il existe des zones dont les dommages provoquent l'un ou l'autre caractère, l'un ou l'autre degré, par exemple des troubles de la parole, des troubles de la gnose et de la praxie, dont la valeur topodiagnostique est également significative. Il ne s’ensuit cependant pas qu’il existe des centres spéciaux, étroitement localisés, qui « gèrent » ces formes les plus complexes de l’activité humaine. Il faut bien distinguer la localisation des fonctions et la localisation des symptômes.

Les fondements d'une doctrine nouvelle et progressiste sur la localisation des fonctions dans le cerveau ont été créés par I.P. Pavlov.

Au lieu de l'idée du cortex cérébral comme, dans une certaine mesure, une superstructure isolée au-dessus des autres étages du système nerveux avec des zones étroitement localisées reliées le long de la surface (association) et avec la périphérie (projection), I.P. Pavlov a créé la doctrine de l'unité fonctionnelle des neurones appartenant à diverses parties du système nerveux - des récepteurs périphériques au cortex cérébral - la doctrine des analyseurs. Ce que nous appelons le centre est la section corticale la plus élevée de l’analyseur. Chaque analyseur est associé à certaines zones du cortex cérébral (Fig. 64).

I.P. Pavlov apporte des ajustements significatifs aux idées précédentes sur les territoires limités des centres corticaux, à la doctrine de la localisation étroite des fonctions. C’est ce qu’il dit à propos de la projection des récepteurs dans le cortex cérébral.

« Chaque appareil récepteur périphérique possède dans le cortex un territoire central, spécial, isolé, comme station terminale, qui représente sa projection exacte. Ici, grâce à une conception spéciale, peut-être à un arrangement de cellules plus dense, à des connexions cellulaires plus nombreuses et à l'absence de cellules ayant d'autres fonctions, les irritations les plus complexes se produisent, se forment (synthèse supérieure) et leur différenciation précise est réalisée (analyse supérieure). . Mais ces éléments récepteurs se propagent davantage sur une très longue distance, peut-être dans tout le cortex. Cette conclusion, basée sur des études expérimentales et physiologiques approfondies, est pleinement cohérente avec les dernières données morphologiques sur l'impossibilité de délimiter avec précision les champs cyto-architectoniques corticaux.

Par conséquent, les fonctions des analyseurs (ou, en d'autres termes, le travail du premier système de signalisation) ne peuvent être associées uniquement aux zones de projection corticales (noyaux des analyseurs). De plus, il est impossible de localiser précisément les fonctions purement humaines les plus complexes - les fonctions du deuxième système de signalisation.

I.P. Pavlov définit les fonctions des systèmes de signalisation humaine comme suit. "La totalité du plus haut activité nerveuse Je l'imagine de cette façon. Chez les animaux supérieurs, jusqu'à l'homme inclus, la première instance des relations complexes de l'organisme avec l'environnement est le sous-cortex, le plus proche des hémisphères, avec ses structures les plus complexes. réflexes inconditionnés(notre terminologie), instincts, pulsions, affects, émotions (terminologies diverses et courantes). Ces réflexes sont provoqués par relativement peu d’agents externes inconditionnels. D'où une orientation limitée dans l'environnement et en même temps une faible adaptation.

Le deuxième cas est celui des hémisphères cérébraux... Ici, à l'aide d'une connexion conditionnelle (association), un nouveau principe d'activité surgit : la signalisation de quelques agents externes inconditionnels par une masse innombrable d'autres agents, constamment analysés et synthétisée, permettant d'avoir une très grande orientation dans un même environnement et par la même beaucoup plus adaptable. Cela constitue le seul système de signalisation dans le corps animal et le premier chez l'homme.

Chez une personne, un autre système de signalisation est ajouté, signalant le premier système - la parole, sa base ou sa composante basale - la stimulation kinesthésique des organes de la parole. Cela introduit un nouveau principe d'activité nerveuse - l'abstraction et la généralisation conjointe d'innombrables signaux du système précédent, à nouveau avec l'analyse et la synthèse de ces premiers signaux généralisés - un principe qui détermine une orientation illimitée dans le monde environnant et crée le plus haut principe. adaptation humaine - science, à la fois sous la forme d'un empirisme humain universel et sous sa forme spécialisée.

Le travail du deuxième système de signalisation est inextricablement lié aux fonctions de tous les analyseurs, il est donc impossible d'imaginer la localisation des fonctions complexes du deuxième système de signalisation dans des champs corticaux limités.

L'importance de l'héritage que nous a laissé le grand physiologiste pour le développement correct de la doctrine de la localisation des fonctions dans le cortex cérébral est extrêmement grande. I.P. Pavlov a jeté les bases d'une nouvelle doctrine sur la localisation dynamique des fonctions dans le cortex. Les concepts de localisation dynamique suggèrent la possibilité d'utiliser les mêmes structures corticales dans diverses combinaisons pour remplir diverses fonctions corticales complexes.

Tout en conservant un certain nombre de définitions et d'interprétations cliniquement établies, nous tenterons d'apporter quelques ajustements à notre présentation à la lumière des enseignements d'I.P. Pavlova sur le système nerveux et sa pathologie.

Il faut donc tout d’abord considérer la question des centres dits de projection et d’association. L'idée habituelle de centres de projection moteurs, sensoriels et autres (gyri centraux antérieur et postérieur, centres visuels, auditifs, etc.) est associée à la notion d'une localisation assez limitée dans une zone donnée du cortex d'un ou une autre fonction, et ce centre est directement lié aux dispositifs neuronaux sous-jacents, et par la suite à la périphérie, ses conducteurs (d'où la définition - « projectif »). Un exemple d'un tel centre et de son conducteur est, par exemple, le gyrus central antérieur et le tractus pyramidal ; fissura calcarina et radiatio optica, etc. Les centres de projection sont reliés par des chemins d'association à d'autres centres, à la surface du cortex. Ces voies d'association larges et puissantes déterminent la possibilité d'une activité combinée de diverses zones corticales, l'établissement de nouvelles connexions et, par conséquent, la formation de réflexes conditionnés.

Les « centres d’association », contrairement aux centres de projection, n’ont pas de lien direct avec les parties sous-jacentes du système nerveux et la périphérie ; ils sont connectés uniquement avec d'autres zones du cortex, y compris les « centres de projection ». Un exemple de « centre d'association » est ce qu'on appelle le « centre de stéréognose » dans le lobe pariétal, situé en arrière du gyrus central postérieur (Fig. 65). Le gyrus central postérieur reçoit par les voies thalamo-corticales les irritations individuelles qui surviennent lorsque la main ressent un objet : tactile, forme et taille (sensation articulaire-musculaire), poids, température, etc. Toutes ces sensations sont transmises par des fibres d'association depuis le gyrus central postérieur jusqu'au « centre stéréognostique », où elles se combinent et créent une image sensorielle commune de l'objet. Les connexions du « centre stéréognostique » avec le reste du cortex permettent d'identifier et de comparer cette image avec l'idée d'un objet donné, ses propriétés, sa finalité, etc., déjà en mémoire. (c'est-à-dire qu'une analyse et une synthèse de la perception sont effectuées). Ce « centre » n’a donc pas de connexion directe avec les parties sous-jacentes du système nerveux et est relié par des fibres d’association à un certain nombre d’autres domaines du cortex cérébral.

La division des centres en projection et association nous semble incorrecte. Les grands hémisphères sont un ensemble d'analyseurs permettant d'analyser, d'une part, le monde extérieur et, d'autre part, les processus internes. Les centres de perception du cortex semblent très complexes et géographiquement extrêmement étendus. Les couches supérieures du cortex cérébral sont en effet entièrement occupées par des centres de perception ou, selon la terminologie d'I.P. Pavlov, « le cerveau des analyseurs ».

De tous les lobes, des couches inférieures du cortex, il existe des conducteurs efférents qui relient les extrémités corticales des analyseurs aux organes exécutifs à travers l'appareil sous-cortical, tige et spinal. Un exemple d'un tel conducteur efférent est le tractus pyramidal - cet interneurone situé entre l'analyseur kinesthésique (moteur) et le motoneurone périphérique.

Comment alors, de ce point de vue, concilier la position sur la présence de centres de projection moteurs (dans le gyrus central antérieur, le centre de rotation des yeux, etc.), lorsqu'elle est éteinte, une personne éprouve une paralysie, et lorsqu'elle est irritée, des convulsions avec une distribution et une correspondance somatotopiques complètement claires ? Ici nous parlons de uniquement sur les dommages causés à la zone de projection motrice des voies pyramidales, et non aux « centres moteurs de projection ».

Il ne fait aucun doute que les mouvements « volontaires » sont des réflexes moteurs conditionnés, c'est-à-dire des mouvements qui se sont développés, « foulés aux pieds » au cours du processus d'expérience de vie individuelle : mais dans le développement, l'organisation et l'activité déjà créée des muscles squelettiques, tout dépend sur le dispositif afférent - analyseur cutané et moteur (cliniquement - sensibilité cutanée et articulaire-musculaire, plus largement - sens kinesthésique), sans lequel la coordination subtile et précise d'un acte moteur est impossible.

Riz. 64. Coupes corticales des analyseurs (schéma).

a - surface extérieure ; b - surface intérieure. Rouge - analyseur de peau ; jaune - analyseur auditif : bleu - analyseur visuel ; vert - analyseur olfactif ; ligne pointillée - analyseur de moteur.

L'analyseur moteur (dont la tâche est l'analyse et la synthèse des mouvements « volontaires ») ne correspond pas du tout à l'idée de centres de « projection » moteurs corticaux avec des limites définies de ces derniers et une distribution somatotopique claire. L'analyseur moteur, comme tous les analyseurs, est connecté à des zones très larges du cortex, et la fonction motrice (par rapport aux mouvements « volontaires ») est extrêmement complexe (si l'on prend en compte non seulement le déterminisme des mouvements et du comportement en général , non seulement la complexité des complexes d'action, mais aussi les systèmes kinesthésiques afférents, et l'orientation par rapport à l'environnement et aux parties de son propre corps dans l'espace, etc.).

A quoi revient l’idée des « centres de projection » ? On a avancé que ce dernier représentait une sorte de « porte de déclenchement » d’entrée ou de sortie pour les impulsions entrant dans le cortex ou en émanant. Et si nous acceptons que les « centres corticaux de projection motrice » ne sont que de telles « portes » (car le concept large d'analyseur moteur est certainement associé à la fonction d'analyse et de synthèse), alors nous devrions supposer qu'au sein du gyrus central antérieur (et dans des territoires qui lui sont semblables), et seulement dans certaines de ses couches, il existe une aire ou une zone de projection motrice.

Comment alors imaginer les centres de « projection » restants (sensibilité cutanée, vision, audition, goût, odorat) associés à d’autres systèmes afférents (non kinesthésiques) ? Nous pensons qu'il n'y a pas de différence fondamentale ici : en effet, tant dans la région du gyrus central postérieur qu'à l'intérieur des fissures calcarines, etc., les impulsions circulent de la périphérie vers les cellules d'une certaine couche du cortex, qui est « projeté » ici, et l'analyse et la synthèse se produisent dans de nombreuses strates et de vastes zones.

Ainsi, dans chaque analyseur (sa section corticale), y compris celui moteur, il existe une aire ou zone qui « se projette » vers la périphérie (aire motrice) ou dans laquelle la périphérie est « projetée » (zones sensibles, dont les récepteurs kinesthésiques de l'analyseur de moteur).

Il est acceptable que le « noyau de projection de l'analyseur » puisse être identifié à la notion de zone de projection motrice ou sensible. Violations maximales, a écrit I.I. Pavlov, l’analyse et la synthèse surviennent lorsque précisément un tel « noyau de projection » est endommagé ; Si. Si nous considérons le dysfonctionnement maximal de l'analyseur comme une véritable «panne» maximale, ce qui est objectivement absolument correct, alors la plus grande manifestation de dommages à l'analyseur moteur est la paralysie centrale et la manifestation sensorielle est l'anesthésie. De ce point de vue, il serait correct d'identifier la notion de « noyau de l'analyseur » avec la notion de « zone de projection de l'analyseur ».

Riz. 65. Perte de fonctions observée avec des lésions de diverses parties du cortex cérébral (surface externe).

2 - troubles visuels (hémianopsie) ; 3 - troubles de la sensibilité ; 4 - paralysie centrale ou parésie; 5 - agraphie; 6 - paralysie corticale du regard et rotation de la tête en sens inverse ; 7 - aphasie motrice ; 8 - troubles auditifs (non observés avec des lésions unilatérales) ; 9 - aphasie amnésique; 10 - Alexie; 11 - agnosie visuelle (avec lésions bilatérales) ; 12 - astéréognosie; 13 - l'apraxie; 14 - aphasie sensorielle.

Sur la base de ce qui précède, nous considérons qu'il est correct de remplacer le concept de centre de projection par le concept de zone de projection dans la zone d'analyse. Ensuite, la division des « centres » corticaux en projection et association est infondée : il existe des analyseurs (leurs sections corticales) et, dans leurs limites, des zones de projection.

Cours 12. LOCALISATION DES FONCTIONS DANS LE CORTEX DES GRANDS HÉMISPHÈRES Zones corticales. Zones corticales de projection : primaire et secondaire. Zones motrices (motrices) du cortex cérébral. Zones corticales tertiaires.

Perte de fonctions observée avec des lésions de diverses parties du cortex (surface interne). 1 - troubles de l'odorat (non observés avec des lésions unilatérales) ; 2 - troubles visuels (hémianopsie) ; 3 - troubles de la sensibilité ; 4 - paralysie centrale ou parésie. Données Recherche expérimentale par la destruction ou la suppression de certaines zones du cortex et les observations cliniques indiquent que les fonctions sont confinées à l'activité de certaines zones du cortex. Une zone du cortex cérébral qui en possède fonction spécifique, est appelée la zone corticale. Il existe des zones de projection, des zones corticales associatives et des zones motrices (motrices).

La zone corticale de projection est la représentation corticale de l'analyseur. Les neurones des zones de projection reçoivent des signaux d'une seule modalité (visuelle, auditive, etc.). Il existe : - des zones de projection primaires ; - des zones de projection secondaires, assurant une fonction intégrative de perception. Dans la zone d'un analyseur particulier, on distingue également des champs tertiaires, ou zones associatives.

Les champs de projection primaires du cortex reçoivent des informations transmises par le plus petit nombre de commutateurs du sous-cortex (thalamus, diencéphale). La surface des récepteurs périphériques est en quelque sorte projetée sur ces champs. Les fibres nerveuses pénètrent dans le cortex cérébral principalement à partir du thalamus (ce sont des entrées afférentes).

Les zones de projection des systèmes d'analyse occupent la surface externe du cortex postérieur du cerveau. Cela comprend les zones visuelles (occipitales), auditives (temporelles) et sensorielles (pariétales) du cortex. Le département cortical comprend également la représentation de la sensibilité gustative, olfactive et viscérale

Zones sensorielles primaires (zones de Brodmann) : visuelle - 17, auditive - 41 et somatosensorielle - 1, 2, 3 (collectivement, elles sont appelées cortex sensoriel), cortex moteur (4) et prémoteur (6).

Zones sensorielles primaires (zones de Brodmann) : visuelle - 17, auditive - 41 et somatosensorielle - 1, 2, 3 (collectivement appelées cortex sensoriel), cortex moteur (4) et prémoteur (6). Chaque champ du cortex cérébral est caractérisé par une composition particulière des neurones, leur emplacement et les connexions entre eux. Les domaines du cortex sensoriel, dans lesquels se produit le traitement primaire des informations provenant des organes sensoriels, diffèrent fortement du cortex moteur primaire, qui est responsable de la génération des commandes pour les mouvements musculaires volontaires.

Dans le cortex moteur, les neurones en forme de pyramide prédominent et le cortex sensoriel est représenté principalement par des neurones dont la forme corporelle ressemble à des grains ou des granules, c'est pourquoi ils sont appelés granulaires. Structure du cortex cérébral I. moléculaire II. granulaire externe III. pyramidale externe IV. granulaire interne V. ganglionnaire (pyramides géantes) VI. polymorphe

Les neurones des zones primaires de projection du cortex ont généralement la plus grande spécificité. Par exemple, les neurones des zones visuelles répondent sélectivement aux nuances de couleur, à la direction du mouvement, au caractère des lignes, etc. Cependant, dans les zones primaires des zones individuelles du cortex, il existe également des neurones de type multimodal qui répondent à plusieurs types de stimuli. et des neurones dont la réaction reflète l'influence de systèmes non spécifiques (limbiréticulaires).

Les fibres afférentes de projection se terminent dans les champs primaires. Ainsi, les champs 1 et 3, occupant les surfaces médiale et latérale du gyrus central postérieur, sont les principaux champs de projection de sensibilité cutanée de la surface corporelle.

L'organisation fonctionnelle des zones de projection dans le cortex repose sur le principe de localisation topique. Des éléments perceptifs situés les uns à côté des autres en périphérie (par exemple des zones de la peau) sont projetés sur la surface corticale également les uns à côté des autres.

Les membres inférieurs sont représentés dans la partie médiale et les projections des champs récepteurs de la surface cutanée de la tête sont situées plus bas sur la partie latérale du gyrus. Dans ce cas, les zones de la surface corporelle richement alimentées en récepteurs (doigts, lèvres, langue) sont projetées sur une zone du cortex plus large que les zones comportant moins de récepteurs (cuisse, dos, épaule).

Les champs 17 à 19, situés dans le lobe occipital, constituent le centre visuel du cortex ; le champ 17, occupant le pôle occipital lui-même, est primaire. Les 18e et 19e champs adjacents remplissent la fonction de champs secondaires et reçoivent les entrées du 17e champ.

Les champs de projection auditive sont situés dans les lobes temporaux (41, 42). A côté d'eux, à la frontière des lobes temporal, occipital et pariétal, se trouvent les 37ème, 39ème et 40ème, caractéristiques uniquement du cortex cérébral humain. Pour la plupart des gens, ces champs de l'hémisphère gauche contiennent le centre de la parole, responsable de la perception de la parole orale et écrite.

Des champs de projection secondaires, recevant des informations des champs primaires, sont situés à côté d'eux. Les neurones de ces champs sont caractérisés par la perception de signes complexes de stimuli, mais en même temps la spécificité correspondant aux neurones des zones primaires est préservée. La complication des propriétés de détection des neurones dans les zones secondaires peut se produire par la convergence des neurones des zones primaires sur celles-ci. Dans les zones secondaires (18e et 19e champs de Brodmann) apparaissent des détecteurs d'éléments de contour plus complexes : bords de longueurs de lignes limitées, coins d'orientations différentes, etc.

Les zones motrices (motrices) du cortex cérébral sont des zones du cortex moteur dont les neurones provoquent un acte moteur. Les aires motrices du cortex sont situées dans le gyrus précentral du lobe frontal (en face des zones de projection de sensibilité cutanée). Cette partie du cortex est occupée par les champs 4 et 6. De la couche V de ces champs naît le tractus pyramidal qui se termine sur les motoneurones de la moelle épinière.

Zone prémotrice (champ 6) La zone prémotrice du cortex est située en avant de la zone motrice, elle est responsable du tonus musculaire et des mouvements coordonnés de la tête et du torse. Les principales sorties efférentes du cortex sont les axones des pyramides de la couche V. Ce sont des motoneurones efférents impliqués dans la régulation des fonctions motrices.

Zones tertiaires ou interanalyseurs (associatives) Zone préfrontale (champs 9, 10, 45, 46, 47, 11), pariétotemporale (champs 39, 40) Les zones de projection afférentes et efférentes du cortex occupent une superficie relativement réduite. La majeure partie de la surface du cortex est occupée par des zones tertiaires ou interanalyseurs, appelées zones associatives. Ils reçoivent des entrées multimodales des aires sensorielles du cortex et des noyaux associatifs thalamiques et ont des sorties vers les aires motrices du cortex. Les zones associatives permettent l'intégration des entrées sensorielles et jouent un rôle important dans l'activité mentale (apprentissage, réflexion).

Fonctions des différentes zones du néocortex : 5 3 7 6 4 1 2 Mémoire, besoins Comportement déclencheur 1. Lobe occipital - cortex visuel. 2. Lobe temporal – cortex auditif. 3. Partie antérieure du lobe pariétal – douleur, sensibilité cutanée et musculaire. 4. À l’intérieur du sulcus latéral (insula) – sensibilité vestibulaire et goût. 5. La partie postérieure du lobe frontal est le cortex moteur. 6. La partie postérieure des lobes pariétaux et temporaux est le cortex pariétal associatif : il combine les flux de signaux provenant de différents systèmes sensoriels, centres de parole et centres de pensée. 7. La partie antérieure du lobe frontal - cortex frontal associatif : prenant en compte les signaux sensoriels, les signaux des centres de besoins, de mémoire et de pensée, prend des décisions sur le lancement de programmes comportementaux (« centre de volonté et d'initiative »).

De grandes zones d'association individuelles sont situées à côté des zones sensorielles correspondantes. Certains domaines associatifs n'exercent qu'une fonction spécialisée limitée et sont reliés à d'autres centres associatifs capables de soumettre l'information à un traitement ultérieur. Par exemple, la zone d'association auditive analyse les sons, les catégorise, puis transmet des signaux à des zones plus spécialisées, comme la zone d'association vocale, où est perçue la signification des mots entendus.

Les champs d'association du lobe pariétal combinent des informations provenant du cortex somatosensoriel (de la peau, des muscles, des tendons et des articulations concernant la position et le mouvement du corps) avec des informations visuelles et auditives provenant des cortex visuel et auditif des lobes occipital et temporal. Ces informations combinées vous aident à avoir une compréhension précise de votre propre corps lorsque vous vous déplacez dans l'environnement.

L'aire de Wernicke et l'aire de Broca sont deux zones du cerveau impliquées dans le processus de reproduction et de compréhension des informations liées à la parole. Les deux zones sont situées le long de la fissure sylvienne (la fissure latérale des hémisphères cérébraux). L'aphasie est une perte totale ou partielle de la parole provoquée par des lésions locales du cerveau.

Par la suite, les efforts des physiologistes ont visé à rechercher des zones « critiques » du cerveau, dont la destruction entraînait une perturbation de l'activité réflexe d'un organe particulier. Peu à peu, l'idée d'une localisation anatomique rigide des « arcs réflexes » a émergé et, par conséquent, le réflexe lui-même a commencé à être considéré comme un mécanisme de fonctionnement des parties inférieures du cerveau (centres de la colonne vertébrale).

Parallèlement, se développe la question de la localisation des fonctions dans les parties supérieures du cerveau. Les idées sur la localisation des éléments de l'activité mentale dans le cerveau sont nées il y a longtemps. À presque toutes les époques, certains ou

Autres hypothèses pour la représentation des fonctions mentales supérieures et de la conscience dans le cerveau en général.

Médecin et anatomiste autrichien François-Joseph Gall(1758-1828) s'élève à Description détaillée anatomie et physiologie du système nerveux humain, doté d'un excellent atlas.

: Toute une génération de chercheurs s'est bâtie sur ces données. Parmi les découvertes anatomiques de Gall figurent les suivantes : identification des principales différences entre la matière grise et la substance blanche du cerveau ; détermination de l'origine des nerfs dans la matière grise ; preuve définitive de la décussation des voies pyramidales et des nerfs optiques ; établissement de différences entre les fibres « convergentes » (dans la terminologie moderne « associative ») et « divergentes » (« projection ») (1808) ; première description claire des commissures cérébrales ; preuve du début des nerfs crâniens dans la moelle allongée (1808), etc. Gall fut l'un des premiers à attribuer un rôle décisif au cortex cérébral dans l'activité fonctionnelle du cerveau. Ainsi, il pensait que le repliement de la surface cérébrale est une excellente solution par nature et évolution à un problème important : assurer une augmentation maximale de la surface du cerveau tout en maintenant son volume plus ou moins constant. Gall a introduit le terme « arc », familier à tout physiologiste, et a décrit sa division claire en trois parties.

Cependant, le nom de Gall est surtout connu en relation avec sa doctrine plutôt douteuse (et parfois scandaleuse !) sur la localisation des fonctions mentales supérieures dans le cerveau. Donnant grande importance correspondance entre fonction et structure, Gall demanda dès 1790 d'introduire dans l'arsenal des connaissances nouvelle science - phrénologie(du grec phren - âme, esprit, cœur), qui a également reçu un autre nom - psychomorphologie, ou localisationnisme étroit. En tant que médecin, Gall a observé des patients présentant divers troubles de l'activité cérébrale et a remarqué que les spécificités de la maladie dépendaient en grande partie de la partie du cerveau endommagée. Cela l’a amené à l’idée que chaque fonction mentale correspond à une partie particulière du cerveau. Voyant la variété infinie de caractères et de qualités mentales individuelles des personnes, Gall a suggéré que le renforcement (ou une plus grande prédominance) dans le comportement humain de tout trait de caractère ou fonction mentale entraîne le développement préférentiel d'une certaine zone du cortex cérébral où cette fonction est représenté. Ainsi, la thèse a été avancée : la fonction fait la structure. En raison de la croissance de cette zone hypertrophiée du cortex (« cône cérébral »), la pression sur les os du crâne augmente, ce qui, à son tour, provoque l'apparition d'un tubercule crânien externe au-dessus de la zone correspondante de ​le cerveau. En cas de sous-développement de la fonction, vice versa.

Une dépression notable (« fosse ») apparaîtra à la surface du crâne. En utilisant la méthode de « cranioscopie » créée par Gall - étudiant le relief du crâne par palpation - et des cartes « topographiques » détaillées de la surface du cerveau, qui indiquaient l'emplacement de toutes les capacités (considérées comme innées), Gall et ses disciples ont réalisé un diagnostic, c'est-à-dire tiré une conclusion sur le caractère et les inclinations d'une personne, sur ses qualités mentales et morales. Est-ce que 2 ont été attribués ? zones du cerveau où sont localisées certaines capacités d'un individu (et 19 d'entre elles ont été reconnues comme communes aux humains et aux animaux, et 8 comme purement humaines). Aux « bosses » responsables de la mise en œuvre des fonctions physiologiques s'ajoutaient celles qui témoignaient de la mémoire visuelle et auditive, de l'orientation dans l'espace, de la notion du temps et de l'instinct de procréation ; de telles qualités personnelles. tels que le courage, l'ambition, la piété, l'esprit, le secret, l'amour, la prudence, l'estime de soi, la sophistication, l'espoir, la curiosité, l'aptitude à l'éducation, la fierté, l'indépendance, la diligence, l'agressivité, la fidélité, l'amour de la vie, l'amour des animaux.

Les idées erronées et pseudo-scientifiques de Gall (qui étaient pourtant extrêmement populaires à son époque) contenaient un grain rationnel : la reconnaissance du lien étroit entre les manifestations des fonctions mentales et l'activité du cortex cérébral. Le problème de trouver des « centres cérébraux » différenciés et d’attirer l’attention sur les fonctions du cerveau a été mis à l’ordre du jour. Gall peut véritablement être considéré comme le fondateur de la « localisation cérébrale ». Bien entendu, pour le progrès ultérieur de la psychophysiologie, poser un tel problème était plus prometteur que l'ancienne recherche de la localisation du « sensoriel commun ».

La solution à la question de la localisation des fonctions dans le cortex cérébral a été facilitée par les données accumulées dans la pratique clinique et dans les expérimentations animales. Médecin, anatomiste et physicien allemand Jules Robert Mayer(1814-1878), qui exerça longtemps dans les cliniques parisiennes, et fut également médecin de bord, observa chez des patients atteints de traumatismes crâniens la dépendance de l'altération (ou de la perte complète) de l'une ou l'autre fonction à l'atteinte d'un certaine zone du cerveau. Cela lui a permis de suggérer que la mémoire est localisée dans le cortex cérébral (il convient de noter que T. Willis est arrivé à une conclusion similaire au XVIIe siècle), que l'imagination et le jugement sont localisés dans la substance blanche du cerveau, l'aperception et la volonté. sont situés dans les noyaux gris centraux. Selon Mayer, une sorte d'« organe intégral » du comportement et de la psyché est le corps calleux et le cervelet.

Au fil du temps, l'étude clinique des conséquences des lésions cérébrales a été complétée par des études de laboratoire. méthode d'extirpation artificielle(du latin ex(s)tirpatio - élimination par racine), qui permet de détruire (enlever) partiellement ou complètement des zones du cerveau des animaux afin de déterminer leur rôle fonctionnel dans l'activité cérébrale. DANS début XIX V. Ils ont réalisé principalement des expériences aiguës sur des animaux (grenouilles, oiseaux) ; plus tard, avec le développement des méthodes d'asepsie, ils ont commencé à réaliser des expériences chroniques, qui ont permis d'observer le comportement des animaux plus ou moins longtemps après l'intervention chirurgicale. . L'ablation de diverses parties du cerveau (dont le cortex cérébral) chez les mammifères (chats, chiens, singes) a permis d'élucider les bases structurelles et fonctionnelles de réactions comportementales complexes.

Il s'est avéré que priver les animaux des parties supérieures du cerveau (oiseaux - cerveau antérieur, mammifères - cortex cérébral) n'entraînait généralement pas de perturbation des fonctions de base : respiration, digestion, excrétion, circulation sanguine, métabolisme et énergie. Les animaux ont conservé la capacité de se déplacer et de réagir à certaines influences extérieures. Par conséquent, la régulation de ces manifestations physiologiques de l'activité vitale se produit à des niveaux inférieurs (par rapport au cortex cérébral) du cerveau. Cependant, lorsque les parties supérieures du cerveau ont été enlevées, de profonds changements dans le comportement des animaux se sont produits : ils sont devenus pratiquement aveugles et sourds, « stupides » ; ils ont perdu les compétences précédemment acquises et ne pouvaient pas en développer de nouvelles, ne pouvaient pas naviguer correctement dans l'environnement, ne distinguaient pas et ne pouvaient pas différencier les objets dans l'espace environnant. En un mot, les animaux sont devenus des « automates vivants » avec des réponses monotones et plutôt primitives.

Lors d'expériences d'ablation partielle de zones du cortex cérébral, il a été découvert que le cerveau est fonctionnellement hétérogène et que la destruction de l'une ou l'autre zone entraîne une perturbation d'une certaine fonction physiologique. Ainsi, il s'est avéré que les zones occipitales du cortex sont associées à la fonction visuelle, les zones temporales à la fonction auditive, la zone du gyrus sigmoïde à la fonction motrice, ainsi qu'à la sensibilité cutanée et musculaire. De plus, cette différenciation des fonctions dans les zones individuelles des parties supérieures du cerveau s’améliore avec le développement évolutif des animaux.

La stratégie de la recherche scientifique dans l'étude des fonctions cérébrales a conduit au fait qu'en plus de la méthode d'extirpation, les scientifiques ont commencé à utiliser la méthode de stimulation artificielle de certaines zones du cerveau par stimulation électrique, ce qui a également permis d'évaluer le rôle fonctionnel des parties les plus importantes du cerveau. Données obtenues à l'aide de ces méthodes recherche en laboratoire, ainsi que les résultats d'observations cliniques, ont esquissé l'une des principales orientations de la psychophysiologie du XIXe siècle. - détermination de la localisation des centres nerveux responsables des fonctions mentales supérieures et du comportement du corps dans son ensemble. Donc. en 1861, le scientifique, anthropologue et chirurgien français Paul Broca (1824-1880), sur la base de faits cliniques, s'est prononcé de manière décisive contre l'équivalence physiologique du cortex cérébral. En autopsiant les cadavres de patients souffrant d'un trouble de la parole sous forme d'aphasie motrice (les patients comprenaient la parole des autres mais ne pouvaient pas parler eux-mêmes), il a découvert des changements dans la partie postérieure du gyrus frontal inférieur (troisième) du hémisphère gauche ou dans la substance blanche sous cette zone du cortex. Ainsi, à la suite de ces observations, Broca a établi la position du centre moteur (moteur) de la parole, qui portera plus tard son nom. En 1874, le psychiatre et neurologue allemand K? Wernicke (1848-1905) a décrit le centre sensoriel de la parole (qui porte aujourd'hui son nom) situé dans le tiers postérieur du premier gyrus temporal de l'hémisphère gauche. Les dommages à ce centre entraînent la perte de la capacité de comprendre la parole humaine (aphasie sensorielle). Encore plus tôt, en 1863, utilisant la méthode de stimulation électrique de certaines zones du cortex (gyrus précentral, région précentrale, partie antérieure du lobule péricentral, parties postérieures des gyrus frontaux supérieur et moyen), les chercheurs allemands Gustav Fritsch et Eduard Hitzig centres moteurs établis (champs corticaux moteurs), dont l'irritation provoquait certaines contractions des muscles squelettiques « et la destruction conduisit à de profonds troubles du comportement moteur. En 4874, l'anatomiste et médecin de Kiev Vladimir Alekseevich Betz (1834-1894) découvrit des cellules nerveuses efférentes des centres moteurs - cellules pyramidales géantes du cortex de couche V, nommées en son honneur cellules de Betz. Le chercheur allemand Hermann Munch (élève de J. Müller et E. Dubois-Reymond) a découvert non seulement les champs corticaux moteurs, en utilisant la méthode d'extirpation, il a trouvé le centres de perceptions sensorielles.Il a pu montrer que le centre de la vision est situé dans le lobe postérieur du cerveau, le centre de l'audition est dans le lobe temporal. L'ablation du lobe occipital du cerveau a entraîné la perte de la capacité de voir de l'animal (avec préservation complète de l'appareil visuel). Déjà là

début du 20ème siècle neurologue autrichien exceptionnel Constantin Économo(1876-1931), les centres de déglutition et de mastication ont été établis dans ce qu'on appelle la substance noire du cerveau (1902), les centres qui contrôlent le sommeil ont été trouvés dans le mésencéphale (1917). a donné une excellente description de la structure du cortex cérébral d'un adulte et a affiné en 1925 la carte cytoarchitectonique des champs corticaux du cerveau, en y traçant 109 champs.

En même temps, il faut noter qu'au 19ème siècle. De sérieux arguments ont été avancés contre la position des localisationnistes étroits, selon lesquels les fonctions motrices et sensorielles sont confinées à différentes zones du cortex cérébral. Ainsi, est née la théorie de l'équivalence des zones du cortex, affirmant l'idée de l'égale importance des formations corticales pour la mise en œuvre de toute activité du corps - équipotentialisme.À cet égard, les vues phrénologiques de Gall, l'un des plus ardents partisans du localisationnisme, ont été critiquées par le physiologiste français Marie-Jean-Pierre Flourens(1794-1867). Dès 1822, il signalait la présence d'un centre respiratoire dans la moelle oblongate (qu'il appelait le « nœud vital ») ; coordination liée des mouvements avec l'activité du cervelet, vision - avec la région quadrijumeau; La fonction principale de la moelle épinière était de conduire l’excitation le long des nerfs. Cependant, malgré ces vues apparemment localisationnistes, Flourens pensait que les processus mentaux de base (y compris l'intellect et la volonté) qui sous-tendent le comportement humain intentionnel sont le résultat de l'activité du cerveau en tant que formation intégrale et que, par conséquent, une fonction comportementale intégrale ne peut être associée. avec une formation anatomique particulière. Flourens a mené la plupart de ses expériences sur des pigeons et des poulets, en retirant des parties individuelles de leur cerveau et en observant des changements dans le comportement des oiseaux. Le comportement des oiseaux se rétablissait généralement quelque temps après l'opération, quelles que soient les zones du cerveau endommagées. Flourens a donc conclu que le degré d'altération de diverses formes de comportement était principalement déterminé par la quantité de tissu cérébral retiré pendant l'opération. Après avoir amélioré la technique des opérations, il fut le premier à retirer complètement les hémisphères du cerveau antérieur des animaux et à sauver leur vie pour des observations ultérieures.

Sur la base d'expériences, Flourens est arrivé à la conclusion que les hémisphères du cerveau antérieur jouent un rôle déterminant dans la mise en œuvre d'un acte comportemental. Leur suppression complète entraîne la perte de toutes les fonctions « intelligentes ». De plus, des troubles du comportement particulièrement graves ont été observés chez les poulets après la destruction de la matière grise à la surface des hémisphères cérébraux - ce qu'on appelle la plaque corticoïde, un analogue du cortex cérébral des mammifères. Flourens a proposé que cette zone du cerveau soit le siège de l'âme, ou « l'esprit directeur », et agit donc comme un tout, ayant une masse homogène et égale (similaire, par exemple, à la structure tissulaire du foie ). Malgré les idées quelque peu fantastiques des équipotentialistes, il convient de noter l’élément progressiste de leurs vues. Premièrement, des fonctions psychophysiologiques complexes ont été reconnues comme le résultat de l'activité combinée des formations cérébrales. Deuxièmement, l'idée d'une plasticité dynamique élevée du cerveau, exprimée dans l'interchangeabilité de ses parties, a été avancée.

• Gall a réussi à déterminer assez précisément le « centre de la parole », mais il a été « officiellement » découvert par le chercheur français Paul Broca (1861).
• En 1842, Mayer, travaillant à déterminer l’équivalent mécanique de la chaleur, parvint à une loi généralisée de conservation de l’énergie.
• Contrairement à ses prédécesseurs, qui dotaient le nerf de la capacité de ressentir (c'est-à-dire de reconnaître une certaine qualité mentale derrière lui), Hall considérait la terminaison nerveuse (dans l'organe sensoriel) comme une formation « apsychique ».

Cette question est extrêmement importante en théorie et surtout en pratique. Hippocrate savait déjà que les lésions cérébrales entraînaient des paralysies et des convulsions dans la moitié opposée du corps, et s'accompagnaient parfois d'une perte de la parole.

En 1861, l'anatomiste et chirurgien français Broca, lors de l'autopsie des cadavres de plusieurs patients souffrant d'un trouble de la parole sous forme d'aphasie motrice, découvrit de profonds changements dans la pars operculaire du troisième gyrus frontal de l'hémisphère gauche ou dans le substance blanche sous cette zone du cortex. Sur la base de ses observations, Broca a établi un centre moteur de la parole dans le cortex cérébral, qui portera plus tard son nom.

Le neurologue anglais Jackson (1864) s'est également prononcé en faveur de la spécialisation fonctionnelle de zones individuelles des hémisphères sur la base de données cliniques. Un peu plus tard (1870), les chercheurs allemands Fritsch et Hitzig ont prouvé l'existence de zones particulières dans le cortex cérébral du chien, dont l'irritation est faible. choc électrique accompagné d'une contraction de groupes musculaires individuels. Cette découverte a donné lieu à un grand nombre d'expériences, confirmant principalement l'existence de certaines zones motrices et sensorielles dans le cortex cérébral des animaux supérieurs et de l'homme.

Sur la question de la localisation (représentation) de la fonction dans le cortex cérébral, deux points de vue diamétralement opposés s'affrontaient : les localisationnistes et les antilocalisationnistes (équipotentialistes).

Les localisationnistes étaient partisans d'une localisation étroite diverses fonctions, à la fois simple et complexe.

Les anti-localisations ont adopté un point de vue complètement différent. Ils ont nié toute localisation des fonctions dans le cerveau. Toute l'écorce était pour eux égale et homogène. Toutes ses structures, pensaient-ils, ont les mêmes capacités pour remplir diverses fonctions (équipotentielles).

Le problème de la localisation ne peut recevoir une résolution correcte qu'avec une approche dialectique, prenant en compte à la fois l'activité intégrale de l'ensemble du cerveau et les différentes significations physiologiques de ses différentes parties. C'est exactement ainsi qu'IP Pavlov a abordé le problème de la localisation. De nombreuses expériences menées par I.P. Pavlov et ses collègues sur l'extirpation de certaines zones du cerveau soutiennent de manière convaincante la localisation des fonctions dans le cortex. La résection des lobes occipitaux des hémisphères cérébraux (centres de vision) d'un chien provoque d'énormes dommages aux réflexes conditionnés qu'il a développés aux signaux visuels et laisse intacts tous les réflexes conditionnés aux stimuli sonores, tactiles, olfactifs et autres. Au contraire, la résection des lobes temporaux (centres auditifs) entraîne la disparition des réflexes conditionnés aux signaux sonores et n'affecte pas les réflexes associés aux signaux optiques, etc. Les dernières données de l'électroencéphalographie parlent également contre l'équipotentialisme et en faveur de la représentation de la fonction dans certaines zones des hémisphères cérébraux . L'irritation d'une certaine zone du corps entraîne l'apparition de potentiels réactifs (évoqués) dans le cortex au « centre » de cette zone.

I.P. Pavlov était un partisan convaincu de la localisation des fonctions dans le cortex cérébral, mais uniquement d'une localisation relative et dynamique. La relativité de la localisation se manifeste dans le fait que chaque partie du cortex cérébral, étant porteuse d'une certaine fonction particulière, le « centre » de cette fonction, responsable de celle-ci, participe également à de nombreuses autres fonctions du cortex, mais non plus comme le maillon principal, non pas comme le « centre » », mais à égalité avec de nombreux autres domaines.

La plasticité fonctionnelle du cortex, sa capacité à restaurer la fonction perdue en établissant de nouvelles combinaisons parlent non seulement de la relativité de la localisation des fonctions, mais aussi de son dynamisme.

A la base de tout plus ou moins fonction complexe réside l’activité coordonnée de nombreuses zones du cortex cérébral, mais chacune de ces zones participe à sa manière à une fonction donnée.

La base des idées modernes sur la « localisation systémique des fonctions » est l'enseignement de I. P. Pavlov sur le stéréotype dynamique. Ainsi, les fonctions mentales supérieures (parole, écriture, lecture, comptage, gnose, praxis) ont une organisation complexe. Elles ne sont jamais réalisées par des centres isolés, mais sont toujours des processus « localisés selon les système complexe zones du cortex cérébral" (A. R. Luria, 1969). Ces « systèmes fonctionnels » sont mobiles ; en d'autres termes, le système de moyens par lesquels telle ou telle tâche peut être résolue change, ce qui, bien entendu, ne réduit pas pour eux l'importance des aires corticales « fixes » bien étudiées de Broca, Wernicke et d'autres.

Les centres du cortex cérébral humain sont divisés en symétriques, représentés dans les deux hémisphères, et asymétriques, présents dans un seul hémisphère. Ces derniers comprennent des centres de parole et des fonctions associées à l'acte de parole (écriture, lecture, etc.), n'existant que dans un seul hémisphère : à gauche - pour les droitiers, à droite - pour les gauchers.

Les idées modernes sur l'organisation structurelle et fonctionnelle du cortex cérébral proviennent du concept pavlovien classique des analyseurs, affiné et complété par des recherches ultérieures. Il existe trois types de champs corticaux (G.I. Polyakov, 1969). Les champs primaires (noyaux des analyseurs) correspondent aux zones architecturales du cortex, dans lesquelles aboutissent les voies sensorielles (zones de projection). Les champs secondaires (sections périphériques des noyaux de l'analyseur) sont situés autour des champs primaires. Ces zones sont indirectement connectées aux récepteurs et un traitement plus détaillé des signaux entrants s'y produit. Les champs tertiaires, ou associatifs, sont situés dans les zones de chevauchement mutuel des systèmes corticaux des analyseurs et occupent plus de la moitié de la surface totale du cortex chez l'homme. Dans ces zones, des connexions inter-analyseurs s'établissent, assurant une forme généralisée d'action généralisée (V. M. Smirnov, 1972). Les dommages causés à ces zones s'accompagnent de perturbations dans la gnose, la praxis, la parole et le comportement orienté vers un but.