L'évolution de la respiration.

1) Respiration diffuse- Il s'agit du processus d'égalisation de la concentration d'oxygène à l'intérieur du corps et dans son environnement. L'oxygène pénètre dans la membrane cellulaire des organismes unicellulaires.

2) Respiration cutanée- il s'agit de l'échange de gaz à travers la peau chez les vers inférieurs et chez les vertébrés (poissons, amphibiens), qui possèdent des organes respiratoires particuliers.

Respiration branchiale

Branchies du Pinus(excroissances cutanées des deux côtés du corps) apparaissent chez les annélides marins, les arthropodes aquatiques et chez les mollusques de la cavité du manteau.

BRANCHIES- les organes respiratoires des animaux vertébrés, formés comme invaginations du tube digestif.

Dans la lancette, les fentes branchiales pénètrent dans le pharynx et s'ouvrent dans la cavité circumbranchiale avec des changements d'eau fréquents.

Les poissons ont des branchies provenant d'arcs branchiaux avec des filaments branchiaux percés de capillaires. L'eau avalée par le poisson pénètre dans la cavité buccale, traverse les filaments branchiaux vers l'extérieur, les lave et alimente le sang en oxygène.

4) Respiration trachéale et pulmonaire- plus efficace, puisque l'oxygène est absorbé directement de l'air et non de l'eau. Caractéristique des mollusques terrestres (poumons en forme de sac), des arachnides, des insectes, des amphibiens, des reptiles, des oiseaux et des mammifères.

Arachnides ont des sacs pulmonaires (scorpions), des trachées (acariens) et les araignées ont les deux.

INSECTES avoir des trachées - les organes respiratoires des arthropodes terrestres - un système de tubes aériens qui s'ouvrent avec des ouvertures respiratoires (stigmates) sur les surfaces latérales de la poitrine et de l'abdomen.

LES AMPHIBIENS Ils ont 2/3 de respiration cutanée et 1/3 de respiration pulmonaire. Les voies respiratoires apparaissent pour la première fois : larynx, trachée, rudiments bronchiques ; les poumons sont des sacs à parois lisses.

REPTILES ont développé des voies respiratoires ; les poumons sont cellulaires, il n'y a pas de respiration cutanée.

DES OISEAUX ont développé des voies respiratoires et des poumons spongieux. Certaines bronches se ramifient à l’extérieur des poumons et forment des sacs aériens.

Sacs gonflables- les cavités d'air reliées au système respiratoire, 10 fois plus grandes que le volume des poumons, servant à favoriser les échanges d'air en vol, ne remplissent pas la fonction d'échange gazeux. La respiration au repos s'effectue en modifiant le volume de la poitrine.

Respiration en vol :

1. Lorsque les ailes se lèvent, l'air est aspiré par les narines dans les poumons et les sacs aériens arrière (échange gazeux dans les poumons) ;

Airbags frontaux← voyant - airbags arrière

2. Lorsque les ailes s'abaissent, les sacs aériens sont comprimés et l'air des sacs aériens arrière pénètre dans les poumons (échange gazeux II dans les poumons).

Coussins gonflables avant - légers ← coussins gonflables arrière

Double respiration- Il s'agit de l'échange de gaz dans les poumons lors de l'inspiration et de l'expiration.

MAMMIFÈRES- les échanges gazeux se font presque entièrement dans les poumons (par la peau et le tube digestif -2%)

Voies aériennes: cavité nasale → nasopharynx → pharynx → larynx → trachée → bronches (bronches se ramifiant en bronchioles, canaux alvéolaires et se terminant par des alvéoles - vésicules pulmonaires). Les poumons ont une structure spongieuse et sont constitués d'alvéoles entrelacées de capillaires. La surface respiratoire est augmentée de 50 à 100 fois par rapport à la surface du corps. Le type de respiration est alvéolaire. Le diaphragme, qui sépare la cavité thoracique de la cavité abdominale, ainsi que les muscles intercostaux, assurent la ventilation des poumons. Séparation complète des cavités buccale et nasale. Les mammifères peuvent respirer et mâcher en même temps.

L'appareil branchial des cordés a évolué dans le sens de la formation de filaments branchiaux. En particulier, les poissons ont développé 4 à 7 sacs branchiaux, qui sont des fentes entre les arcs branchiaux et contiennent un grand nombre de pétales, qui sont pénétrés par des capillaires (Fig. 190). Chez les poissons, une vessie pneumatique participe également à la respiration. [...]

La respiration branchiale est une respiration aquatique typique. Le rôle physiologique des branchies est de fournir de l’oxygène au corps. Ils transfèrent l'oxygène du milieu extérieur vers le sang.[...]

La respiration cutanée, la plus primaire de la phylogenèse et de l'ontogenèse, est alors remplacée par une respiration particulière, branchiale, mais continue de jouer un rôle connu jusqu'à la fin de la vie du poisson.[...]

Système respiratoire. Les branchies sont des organes respiratoires. Ils se situent des deux côtés de la tête. Leur base est constituée des arcs branchiaux. Dans la grande majorité des cas, chez nos poissons d'eau douce, à l'exception des lamproies, les branchies sont recouvertes extérieurement de couvercles, et leur cavité communique avec la cavité buccale. Sur les arcs branchiaux se trouvent des plaques branchiales à deux rangées. Chaque plaque branchiale est oblongue, pointue, en forme de langue, et possède à sa base une étamine cartilagineuse, enfermée dans une gaine osseuse et atteignant son extrémité libre. Le long du bord interne de la plaque branchiale se trouve une branche de l'artère branchiale, qui amène le sang veineux, et le long du bord extérieur, une branche de la veine branchiale, qui draine le sang artériel. Des vaisseaux capillaires en partent. Sur les deux côtés plats de la plaque branchiale se trouvent des plaques en forme de feuille, qui servent en fait à la respiration ou aux échanges gazeux. S'il n'y a qu'une seule rangée de plaques sur l'arcade branchiale, on parle alors de semi-branchie.[...]

Chez les gobies, la respiration dans l'air humide est assurée par le cuir chevelu, la bouche et les cavités branchiales. La membrane muqueuse de ces cavités est bien alimentée en vaisseaux sanguins. L'air est aspiré par la bouche, l'oxygène est absorbé dans la bouche ou la cavité branchiale et le gaz restant est expulsé par la bouche. Fait intéressant, de nombreux gobies n'ont pas de vessie natatoire et d'autres organes sont adaptés à la respiration aérienne.[...]

Chez un certain nombre de poissons, la respiration branchiale aux premiers stades de développement ne satisfait pas pleinement les besoins du corps. En conséquence, des organes accessoires se développent (veines intestinales, caudales supérieures et dorsales), qui constituent un complément important à la respiration branchiale. Avec le développement et l'amélioration de la respiration branchiale, la respiration embryonnaire est progressivement réduite.[...]

En plus de la fréquence respiratoire, des changements dans la profondeur de la respiration sont également observés. Dans certains cas (à faible P02, température élevée, teneur accrue en CO2 dans l'eau), les poissons respirent très souvent. Les mouvements respiratoires eux-mêmes sont petits. Une respiration aussi superficielle est particulièrement facile à observer à des températures élevées. Dans certains cas, le poisson respire profondément. La bouche et les branchies s'ouvrent et se ferment largement. Avec une respiration superficielle, le rythme respiratoire est élevé, avec une respiration profonde, il est faible. [...]

En observant le rythme respiratoire des poissons, M. M. Voskoboynikov est arrivé à la conclusion que le passage de l'eau dans une direction à travers la bouche, les filaments branchiaux et les ouvertures branchiales est assuré par le travail des opercules et la position particulière des filaments branchiaux. [. ..]

Au fur et à mesure que la respiration branchiale se développe, le saumon utilise plus facilement l'oxygène, même si celui-ci est en faible concentration (diminution de la concentration seuil d'O2).[...]

Le rapport entre la respiration principale et la respiration supplémentaire varie selon les poissons. Même chez la loche, la respiration intestinale est passée de complémentaire à presque égale à la respiration branchiale. La loche a encore besoin. respiration intestinale, même si elle se fait dans de l'eau bien aérée. De temps en temps, il remonte à la surface et avale de l'air, puis retombe au fond. Si, par exemple, chez une perche ou une carpe, en raison d'un manque d'oxygène, le rythme respiratoire devient plus fréquent, alors la loche c. Dans de telles conditions, il n'augmente pas le rythme respiratoire, mais utilise la respiration intestinale de manière plus intensive.[...]

L'eau est pompée à travers la cavité branchiale grâce au mouvement des pièces buccales et des branchies. Par conséquent, la fréquence respiratoire des poissons est déterminée par le nombre de mouvements des branchies. Le rythme respiratoire des poissons est principalement affecté par la teneur en oxygène de l'eau, ainsi que par la concentration de dioxyde de carbone, la température, le pH, etc. De plus, la sensibilité des poissons au manque d'oxygène (dans l'eau et le sang) est beaucoup plus élevée. qu'à un excès de dioxyde de carbone (hypercapnie) . Par exemple, à 10 °C et avec une teneur normale en oxygène (4,0 à 5,0 mg/l), la truite effectue 60 à 70 mouvements respiratoires par minute, la carpe 30 à 40 mouvements respiratoires par minute et à 1,2 mg 02/l, la fréquence respiratoire augmente de 2 à 3. fois. En hiver, le rythme respiratoire des carpes ralentit fortement (jusqu'à 3-4 mouvements respiratoires par minute).[...]

Avec la bouche ouverte et les branchies fermées, le zod pénètre dans la cavité buccale et passe entre les filaments branchiaux dans la cavité branchiale. C'est un souffle. Ensuite, la bouche se ferme, l'opercule s'ouvre légèrement et l'eau sort. C'est une expiration. L'examen détaillé de ce processus a conduit à deux idées différentes sur le mécanisme de la respiration.[...]

Chez certains poissons, le pharynx et la cavité branchiale sont adaptés à la respiration aérienne.[...]

Les branchies sont le principal organe respiratoire de la plupart des poissons. Cependant, des exemples peuvent être donnés où chez certains poissons, le rôle de la respiration branchiale est réduit et le rôle d'autres organes dans le processus de respiration est accru. Par conséquent, pour répondre à la question de savoir ce que les poissons respirent ce moment, ce n'est pas toujours possible. Après avoir considérablement élargi la table Bethe, nous présentons les relations différentes formes respirer des poissons dans des conditions normales (tableau 85).[...]

L’effet inhibiteur de l’excès de CO2 sur la respiration branchiale et la stimulation de la respiration pulmonaire chez les poissons-poumons a été noté à plusieurs reprises. La transition du poumon de la respiration aquatique à la respiration aérienne s'accompagne d'une diminution de la p02 artérielle et d'une augmentation de la pCO2. Il convient particulièrement de noter que la stimulation de la respiration aérienne et l'inhibition de la respiration aquatique chez le poumon se produisent sous l'influence d'une diminution du niveau de 02 dans l'eau et d'une augmentation du niveau de CO2. Certes, pendant l'hypoxie chez les poumons ((Cheosegagosk), la respiration pulmonaire et branchiale augmente, et pendant l'hypercapnie, seule la respiration pulmonaire. Il est curieux qu'avec l'action combinée de l'hypoxie et de l'hypercapnie, la ventilation des poumons augmente et la ventilation des branchies diminue. D'après selon les auteurs, les chimiorécepteurs sont localisés au niveau des branchies ou dans les vaisseaux branchiaux efférents.[...]

Le sous-développement ou l'absence totale de l'opercule rend la respiration difficile et entraîne une maladie des branchies. Un museau incliné interfère avec la prise alimentaire. Un dos cambré et une tête en forme de carlin entraînent un retard de croissance important.[...]

Le type de respiration intestinale le plus courant est celui dans lequel l'air est forcé à travers l'intestin et les échanges gazeux se produisent dans la partie médiane ou postérieure de celui-ci (loches, certains poissons-chats). Dans un autre type, par exemple chez Hippostomos et Acarys, l'air, après être resté quelque temps dans les intestins, ne s'échappe pas par l'anus, mais est refoulé dans la cavité buccale puis rejeté par les fentes branchiales. Ce type de respiration intestinale est fondamentalement différent du premier ; par la suite, chez certains poissons, cela s'est développé en respiration pulmonaire. [...]

L'organe épibranchial est un dispositif plus complexe pour la respiration aérienne. L'organe épibranchial se trouve chez Ory-ocephalus (tête de serpent), vivant dans la rivière. Cupidon, chez Luciocephalus, chez Anabas, etc. Cet organe est formé par la saillie du pharynx, et non par la cavité branchiale elle-même, comme chez les poissons labyrinthiques.[...]

Mouvements respiratoires, rythme respiratoire. Chez le poisson, l'opercule s'ouvre et se ferme périodiquement. Ces mouvements rythmiques de l'opercule sont connus depuis longtemps sous le nom de mouvements respiratoires. Cependant, une compréhension correcte du processus respiratoire a été obtenue relativement récemment.[...]

Il est bien évident que l'intensité de la respiration cutanée est l'expression de l'adaptation du poisson à la vie dans des conditions de carence en oxygène, lorsque la respiration branchiale n'est pas en mesure de fournir au corps l'oxygène en quantité requise.[...]

Observé règle générale: avec le développement de la respiration aérienne, une diminution du volume des branchies se produit (Suvorov). Anatomiquement, cela se traduit par le raccourcissement des filaments branchiaux (chez Polypterus, Ophiocephalus, Arapaima, Electrophorus) ou par la disparition d'un certain nombre de pétales (chez Monopterus, Amphipnous et les poumons). Chez Protopterus, par exemple, il n'y a presque pas de pétales sur les premier et deuxième arcs, et chez Lepidosirene les filaments branchiaux sont peu développés.[...]

Les poissons d'eaux chaudes disposent d'un dispositif pour respirer de l'air en forme de labyrinthe. L'organe labyrinthique est formé par la saillie de la cavité branchiale elle-même et parfois (comme chez Anabas) est équipé de ses propres muscles. La surface interne de la « cavité labyrinthe » présente diverses courbures dues à des plaques osseuses incurvées recouvertes de muqueuse. De nombreux vaisseaux sanguins et capillaires se rapprochent de la surface de la « cavité labyrinthe ». Le sang y pénètre par la branche de la quatrième artère branchiale afférente. Le sang oxygéné circule dans l'aorte dorsale. L'air capté par le poisson dans la bouche pénètre dans le labyrinthe par la bouche et y libère de l'oxygène dans le sang. [...]

Récemment, des études plus détaillées de la respiration cutanée sur 15 espèces de poissons ont été réalisées par S. V. Streltsova (1949). Il déterminait à la fois la respiration générale et spécifiquement la respiration cutanée. La respiration des branchies a été arrêtée en plaçant un masque en caoutchouc scellé sur les branchies. Cette technique lui a permis de déterminer la part de la respiration cutanée dans la respiration globale des poissons. Il s'est avéré que cette valeur est très différente selon les poissons et est associée au mode de vie et à l'écologie du poisson.[...]

Des expériences ont montré que les paires de nerfs céphaliques V, VII, IX et X sont nécessaires à une respiration normale. Leurs branches innervent la mâchoire supérieure (paire V), l'opercule (paire VII) et les branchies (paires IX et X).[...]

En pratique, tous les cyclostomes et poissons disposent d'une « réserve morphofonctionnelle » pour augmenter la puissance respiratoire sous la forme de certaines structures d'échange gazeux « vzbmgochshh ». Il a été établi expérimentalement que, dans des conditions normales, chez les poissons, pas plus de 60 % des filaments branchiaux fonctionnent. Les autres ne sont activés que dans des conditions d'hypoxie avancée ou lorsque le besoin en oxygène augmente, par exemple lorsque la vitesse de nage augmente.[...]

Au stade larvaire (têtards), les amphibiens ressemblent beaucoup aux poissons : ils retiennent la respiration branchiale, ont des nageoires, un cœur à deux chambres et une circulation. Les formes adultes sont caractérisées par un cœur à trois chambres, deux cercles de circulation sanguine et deux paires de membres. Les poumons apparaissent, mais ils sont peu développés, de sorte que des échanges gazeux supplémentaires se produisent à travers la peau (Fig. 81). Les amphibiens vivent dans des endroits chauds et humides, particulièrement fréquents sous les tropiques, où ils sont les plus nombreux.[...]

Les larves et les alevins d'esturgeons sont transportés au cours des deux premiers jours suivant l'éclosion des œufs avant de passer à la respiration branchiale, car la respiration branchiale nécessite plus d'oxygène. La saturation en oxygène de l'eau doit être d'au moins 30 % de la saturation normale. À une température de l'eau de 14-17 °C et une aération constante, la densité de plantation, en fonction de la masse des larves, peut être augmentée jusqu'à 200 pièces. pour 1 litre d'eau.[...]

À l'âge de 15 jours, la larve présente des veines intestinales hypertrophiées qui entrelacent les intestins (effectuant déjà la fonction de respiration) et une nageoire pectorale dotée de vaisseaux densément ramifiés. À l'âge de 57 jours, les branchies externes des larves ont rétréci et sont complètement fermées par l'opercule. Tous. les nageoires, à l'exception de la préanale, sont bien pourvues en vaisseaux. Ces nageoires servent d'organes respiratoires (ri£.-67).[...]

Dans un travail d'essai soigneusement effectué sur le même type de poisson - l'omble de fontaine, il a été montré que déjà à pH 5,2, une hypertrophie des cellules muqueuses de l'épithélium branchial se produit et que du mucus s'accumule sur les branchies. Par la suite, avec une augmentation de l'acidité de l'eau à 3,5, on a noté la destruction de l'épithélium branchial et son rejet des cellules de soutien. L'accumulation de mucus sur les branchies pendant les périodes où la respiration est particulièrement difficile a également été constatée chez d'autres espèces de saumons.[...]

Il est nécessaire d'augmenter la pO2, à laquelle se forme l'HbO2. Pour la plupart, la respiration branchiale et la fréquence cardiaque augmentent chez les poissons. Dans ce cas, non seulement la p02 est maintenue à un niveau plus élevé, mais la pCO2 diminue également. Cependant, le corps ne peut y parvenir que dans certaines limites de température, car dans un réservoir, l'eau est moins saturée en oxygène à des températures élevées qu'à des températures plus basses. DANS conditions de laboratoire et lors du transport de poissons vivants dans des navires fermés, l'état du poisson peut ainsi être amélioré ; qu'avec l'augmentation de la température, la POg dans l'eau augmente artificiellement, par aération.[...]

Les organes épibranchiaux et labyrinthiques se trouvent chez les têtes de serpent et les poissons tropicaux (bettas, gourami, macropodes). Ce sont des saillies en forme de sac de la cavité branchiale (organe du labyrinthe) ou du pharynx (organe épibranchial) et sont principalement destinées à la respiration aérienne.[...]

Chez le Bitterling européen, les vaisseaux du réseau respiratoire atteignent un plus grand développement que nos autres carpes. C’est le résultat de l’adaptation de l’organisme à la vie dans la cavité branchiale des mollusques aux premiers stades de leur développement dans des conditions pauvres en oxygène. Avec le passage à la vie dans l'eau, toutes ces adaptations disparaissent et il ne reste que la respiration branchiale développée.[...]

Les poissons sont divisés en cartilagineux et osseux. L'habitat des poissons est constitué de plans d'eau, qui façonnent les caractéristiques de leur corps et créent des nageoires comme organes de mouvement. La respiration est branchiale, et le cœur est à deux chambres et a une seule circulation. [...]

Selon R. Lloyd, le point principal dans ce cas est une augmentation du débit d'eau traversant les branchies et, par conséquent, une augmentation de la quantité de poison atteignant la surface de l'épithélium branchial avec pénétration ultérieure dans le corps. De plus, la concentration de poison à la surface de l'épithélium branchial est déterminée non seulement par la concentration de poison dans la majeure partie de la solution, mais également par la vitesse de la respiration. Ajoutons à cela que selon les données obtenues par M. Shepard, avec une diminution de la concentration en oxygène dans l'eau, la teneur en hémoglobine dans le sang augmente et, surtout, le taux de circulation sanguine à travers les branchies augmente.[...]

À propos, la même capacité a été utilisée pour expliquer les cas de CGRP avec une bouche envahie. Et ici, des études ont montré que ces carpes survivent pendant un certain temps, s'étant adaptées pour absorber l'eau pour respirer et avec elle un certain nombre de crustacés par les ouvertures branchiales.[...]

Les accords se caractérisent également par la présence d'un faisceau nerveux en forme de tube au-dessus de la notocorde et d'un tube digestif sous la notocorde. De plus, ils se caractérisent par la présence à l'état embryonnaire ou tout au long de la vie de nombreuses fentes branchiales qui s'ouvrent vers l'extérieur à partir de la région pharyngée du tube digestif et sont des organes respiratoires. Enfin, ils sont caractérisés par la localisation du cœur ou de son vaisseau de remplacement du côté abdominal.[...]

En résumant les nombreuses données expérimentales disponibles aujourd'hui sur l'effet d'un déficit en oxygène à long ou à court terme sur des poissons de différentes écologies, un certain nombre de conclusions générales peuvent être tirées. La principale réaction des poissons à l'hypoxie est d'augmenter la respiration en augmentant sa fréquence ou sa profondeur. Le volume de ventilation branchiale augmente fortement. La fréquence cardiaque diminue et le volume systolique augmente, ce qui permet au flux sanguin de rester constant. Au cours du développement de l'hypoxie, la consommation d'oxygène augmente d'abord légèrement, puis revient à la normale. À mesure que l'hypoxie s'approfondit, l'efficacité de l'absorption de l'oxygène commence à diminuer, tandis que la consommation d'oxygène par les tissus augmente, ce qui crée des difficultés supplémentaires pour les poissons à répondre à la demande en oxygène dans des conditions de faible teneur en oxygène dans l'eau. La tension en oxygène dans le sang artériel et veineux, l'utilisation de l'oxygène de l'eau, l'efficacité de son transfert et l'efficacité de l'oxygénation du sang sont réduites.[...]

Un électrocardiogramme est enregistré comme suit. Des électrodes soudées sur de fins conducteurs flexibles sont insérées : l'une dans la région du cœur, sur la face ventrale du corps, et l'autre entre la nageoire dorsale et la tête, sur la face dorsale. Pour enregistrer la fréquence respiratoire, des électrodes sont insérées dans l'opercule et la tribune. L'enregistrement de la fréquence respiratoire et de la fréquence cardiaque peut être effectué simultanément via deux canaux indépendants d'un électrocardiographe ou de tout autre appareil (par exemple, un électroencéphalographe à deux canaux). Dans ce cas, le poisson peut être soit à l'état libre dans l'aquarium, soit à l'état fixe. L'enregistrement d'un électrocardiogramme n'est possible que dans des conditions de contrôle complet de l'eau de l'aquarium. Le blindage peut être réalisé de deux manières : en plongeant une plaque de fer galvanisée dans l'eau ou en soudant un conducteur au fond de l'aquarium. Si l'aquarium est en plexiglas, il devra être installé sur une feuille de fer.[...]

En comparant ces données pour les juvéniles avec celles de Kuptsis pour les gardons adultes, il est aisé de constater que la valeur seuil pour les gardons juvéniles au 49ème jour après l'éclosion est très proche de la valeur seuil pour les adultes (respectivement 1 et 0,6-1 mg/l). ). Par conséquent, après l’établissement de la respiration branchiale, la capacité à utiliser l’oxygène atteint rapidement sa limite.[...]

Les branchies jouent un rôle important dans l'élimination des excès de sels. Si les ions divalents sont excrétés en quantités importantes par les reins et le tube digestif, alors les ions monovalents (principalement N et SG) sont excrétés presque exclusivement par les branchies, qui remplissent une double fonction chez le poisson : respiration et excrétion. L'épithélium branchial contient de grandes cellules caliciformes spéciales contenant un grand nombre de mitochondries et un réticulum eudoplasmique bien développé. Ces cellules « chlorure » (ou « sel ») sont situées dans les filaments branchiaux primaires et, contrairement aux cellules respiratoires, sont associées aux vaisseaux du système veineux. Le transfert d'ions à travers l'épithélium branchial a le caractère d'un transport actif et implique une dépense d'énergie. Le stimulus de l'activité excrétrice des cellules chlorées est une augmentation de l'osmolarité sanguine.[...]

Les matières en suspension ont tendance à former des suspensions instables ou stables et comprennent à la fois des composants inorganiques et organiques. Lorsque leur contenu augmente, la transmission lumineuse se détériore, l'activité de photosynthèse diminue et apparence la respiration hydrique et branchiale peut être altérée. À mesure que les particules solides se déposent au fond, l'activité de la flore et de la faune benthiques diminue.[...]

Dans l'ontogenèse des poissons, on observe une certaine séquence de rôles des surfaces individuelles réceptrices d'oxygène : l'œuf d'esturgeon étoilé respire sur toute la surface ; chez l'embryon, l'apport d'oxygène se fait principalement par un réseau dense de capillaires sur le sac vitellin ; après l'éclosion, vers le 5ème jour, apparaît la respiration branchiale qui devient alors la principale. [...]

La loche remonte à la surface de l'eau pour avaler de l'air à : t = 10° 2 à 3 fois par heure, et à 25-30° déjà 19 fois. Si vous faites bouillir l’eau, c’est-à-dire réduisez la P02, alors la loche remonte à la surface à t = 25-2,7°’ une fois par heure. A t = 5° dans l'eau courante, il ne remonte pas à la surface pendant 8 heures. Ces expériences montrent bien que la respiration intestinale, qui complète la respiration branchiale, remplit sa fonction de manière tout à fait satisfaisante avec de faibles exigences de l'organisme à 02 (à t = 5°) ou avec une concentration élevée d'oxygène dans l'environnement (course à pied). eau). Mais la respiration branchiale ne suffit pas si le métabolisme dans le corps augmente (t == 25-30°) ou si la P02 dans l'environnement (eau bouillie) a fortement diminué. Dans ce cas, la respiration intestinale est en outre activée et la loche reçoit la quantité d'oxygène requise.[...]

Au Dévonien, le climat était fortement continental, aride, avec de fortes fluctuations de température tout au long de la journée et entre les saisons ; de vastes déserts et semi-déserts sont apparus. Les premières glaciations ont également été observées. Durant cette période, les poissons prospéraient, peuplant les mers et eaux douces. À cette époque, de nombreux réservoirs terrestres se sont asséchés période estivale, gelaient en hiver, et les poissons qui les habitaient pouvaient être sauvés de deux manières : en les enfouissant dans le limon ou en migrant à la recherche d'eau. La première voie a été empruntée par les poissons-poumons qui, parallèlement à la respiration branchiale, ont développé la respiration pulmonaire (le poumon s'est développé à partir de la vessie natatoire). Leurs nageoires ressemblaient à des lames, constituées d’os individuels auxquels étaient attachés des muscles. À l’aide de nageoires, les poissons pouvaient ramper au fond. De plus, ils pourraient également avoir une respiration pulmonaire. Les poissons à nageoires lobes ont donné naissance aux premiers amphibiens - les stégocéphales. Sur terre au Dévonien, apparaissent les premières forêts de fougères géantes, de prêles et de mousses.[...]

Parmi les changements cliniques généraux chez les poissons, on note : dépression de l'état général, suppression et distorsion des réactions aux : irritations externes ; assombrissement, pâleur, hyperémie et hémorragies de la peau du corps; écailles ébouriffées; perturbation du sens de l'équilibre, de l'orientation, de la coordination des mouvements et du travail coordonné des palmes ; conjonctivite, kératite, cataractes, ulcérations cornéennes, yeux exorbités, perte de vision ; refus total ou partiel de manger de la nourriture; gonflement de l'abdomen (cas aigus d'empoisonnement); changements dans le rythme respiratoire et l'amplitude des vibrations des branchies; spasmes périodiques des muscles du tronc, tremblements des branchies et des nageoires pectorales. En cas d'intoxication chronique, des signes d'épuisement croissant se développent. Dans les processus graves, une hydropisie toxique se développe. En cas de mort, les poissons empoisonnés : coulent de la surface de l'eau vers le fond, ils développent un coma, la respiration devient superficielle, puis s'arrête - la mort survient.[...]

La localisation des récepteurs périphériques qui perçoivent les changements dans la teneur en CO2 et les voies permettant de conduire les impulsions de ces récepteurs vers le centre respiratoire sont moins claires. Par exemple, après avoir coupé les paires IX et X de nerfs crâniens innervant les branchies, les impulsions sont restées affaiblies. Chez les poumons, une inhibition de la respiration branchiale avec une augmentation de la pCO2 dans l'eau a été observée, qui peut être soulagée par l'atropine. L'effet de suppression de la respiration pulmonaire sous l'influence d'un excès de dioxyde de carbone chez ces poissons n'a pas été noté, ce qui suggère la présence de récepteurs sensibles au CO2 dans la zone branchiale.

L'ensemble des processus qui assurent la consommation d'O 2 et la libération de CO 2 dans l'organisme est appelé respiration. Il existe des processus de respiration externe et interne. La respiration externe assure les échanges gazeux entre le corps et le milieu extérieur, la respiration interne assure la consommation d'O2 et la libération de CO 2 par les cellules du corps.

Le facteur assurant la diffusion des gaz à travers les surfaces respiratoires est la différence de leurs concentrations. Le mouvement des gaz dissous se produit dans le sens d'une zone de forte concentration vers une zone de faible concentration.

Dans les petits organismes, les échanges gazeux se produisent généralement de manière diffuse sur toute la surface du corps (ou de la cellule). Chez les animaux plus gros, les gaz sont transportés vers les tissus soit directement (le système trachéal des insectes), soit à l'aide de substances spéciales. Véhicule(sang, hémolymphe).

La quantité d’oxygène pénétrant dans les tissus de l’animal dépend de la surface de la surface respiratoire et de la différence de concentration en oxygène. Par conséquent, la croissance de l’épithélium respiratoire est observée dans tous les organes respiratoires. Pour maintenir un gradient élevé de diffusion de l'oxygène sur la membrane échangeuse, un mouvement du milieu (ventilation) est nécessaire. Elle est assurée par les mouvements rythmiques respiratoires de tout le corps de l'animal (le ver oligochète, sangsues) ou de certaines parties de celui-ci (crustacés), ainsi que par le travail de l'épithélium cilié (mollusques, lancelettes).

Un certain nombre d'animaux assez gros ne possèdent pas d'organes respiratoires spécialisés. Chez eux, les échanges gazeux s'effectuent à travers une peau humide, dotée d'un abondant réseau de vaisseaux sanguins (ver de terre). La respiration cutanée en tant que méthode supplémentaire est caractéristique des animaux dotés d'organes respiratoires spécialisés. Par exemple, chez les anguilles dotées de branchies, 60 % de leurs besoins en oxygène sont satisfaits par la respiration cutanée ; chez les grenouilles dotées de poumons, cette valeur est supérieure à 50 %.

Organes respiratoires dans Environnement aquatique sont les branchies, dans l'air-sol - les poumons et la trachée.

Branchies sont des organes situés à l'extérieur de la cavité corporelle sous la forme de surfaces épithéliales pénétrées par un réseau dense de capillaires sanguins. La respiration branchiale est caractéristique des annélides polychètes, de la plupart des mollusques, crustacés, poissons et larves d'amphibiens. La respiration branchiale est la plus efficace chez les poissons. C'est basé sur phénomène de contre-courant: Le sang dans les capillaires des filaments branchiaux s'écoule dans le sens opposé au flux d'eau lavant les branchies.

Poumons, en règle générale, sont des organes internes et sont protégés du dessèchement. Il en existe deux types : la diffusion Et ventilation. Dans le premier type de poumon, les échanges gazeux se font uniquement par diffusion. Les animaux relativement petits ont de tels poumons : mollusques pulmonaires, scorpions, araignées. Seuls les vertébrés terrestres disposent de poumons de ventilation.

La complication de la structure des poumons dans la série allant des amphibiens aux mammifères est associée à une augmentation de la surface de l'épithélium respiratoire. Ainsi, chez les amphibiens, 1 cm 3 de tissu pulmonaire a une surface totale d'échange gazeux de 20 cm 2. Un indicateur similaire pour l'épithélium pulmonaire humain est de 300 cm 2.

Simultanément à l'augmentation de la surface respiratoire, le mécanisme de ventilation pulmonaire est amélioré, qui, à commencer par les reptiles, est réalisé en raison de modifications du volume de la poitrine et chez les mammifères - avec la participation des muscles du diaphragme. Ces adaptations ont permis aux animaux à sang chaud (oiseaux et mammifères) d’augmenter considérablement leur taux métabolique.

Le troisième type d'organes respiratoires est trachée. Ce sont des invaginations remplies d'air, à parois minces, ramifiées et non effondrées dans le corps. La trachée communique avec l'environnement extérieur par les ouvertures de la cuticule - les stigmates. Chez les insectes, il y en a le plus souvent 12 paires : 3 paires sur la poitrine et 9 paires sur l'abdomen. Les stigmates peuvent se fermer ou s'ouvrir en fonction de la quantité d'oxygène. À haut degré développement du système trachéal (chez les insectes), ses nombreuses branches entrelacent tous les organes internes et directement assurer les échanges gazeux dans les tissus. La différence fondamentale entre la respiration trachéale et la respiration pulmonaire et branchiale est qu'elle ne nécessite pas la participation du sang comme intermédiaire de transport dans les échanges gazeux.

Le système trachéal est capable de supporter suffisamment haut niveau respiration des tissus, assurant ainsi une activité physiologique élevée de l'insecte.

La ventilation de la trachée chez les insectes en l'absence de vol est le plus souvent réalisée par des contractions rythmiques de l'abdomen, et pendant le vol elle est renforcée par des mouvements de la poitrine.

Les larves aquatiques de certains insectes respirent en utilisant branchies trachéales. Dans ce cas, le système trachéal est dépourvu de stigmates, c'est-à-dire il est fermé et rempli d'air. Les branches du système trachéal fermé pénètrent dans les « branchies » - appendices avec grande surface et une fine cuticule qui permet les échanges gazeux entre l'eau et l'air du système trachéal. De telles branchies trachéales se trouvent, par exemple, chez les larves d'éphémères. Chez les larves de certaines libellules, les branchies trachéales sont situées dans la cavité rectale et l'insecte les ventile en aspirant de l'eau dans l'intestin et en la repoussant.

L'échange de gaz, ou respiration, s'exprime par l'absorption d'oxygène par l'organisme à partir de environnement(eau ou atmosphère) et rejet dans cette dernière gaz carbonique en tant que produit final du processus oxydatif se produisant dans les tissus, grâce auquel l'énergie nécessaire à la vie est libérée. L'oxygène est perçu par le corps de différentes manières ; elles peuvent principalement être caractérisées comme : 1) respiration diffuse et 2) respiration locale, c'est-à-dire par des organes spéciaux.

Respiration diffuse consiste en l'absorption d'oxygène et la libération de dioxyde de carbone par toute la surface du tégument externe - peau et membrane épithéliale du tube digestif - respiration intestinale, c'est-à-dire sans organes spécialement adaptés à cet effet. Cette méthode d'échange gazeux est caractéristique de certains types d'animaux multicellulaires primitifs, tels que les éponges, les coelentérés et les vers plats, et est due à l'absence de système circulatoire.

Il va sans dire que la respiration diffuse n'est inhérente qu'aux organismes dans lesquels le volume corporel est petit et sa surface est relativement grande, puisqu'on sait que le volume du corps augmente proportionnellement au cube du rayon, et la surface correspondante - uniquement au carré du rayon. Par conséquent, avec un volume corporel important, cette méthode de respiration s'avère insuffisante.

Cependant, même avec des rapports volume/surface plus ou moins appropriés, la respiration diffuse ne peut toujours pas toujours satisfaire les organismes, car plus l'activité vitale se manifeste énergiquement, plus les processus oxydatifs dans le corps doivent se produire.

Avec des manifestations intenses de la vie, malgré le petit volume du corps, il est nécessaire d'augmenter sa zone de contact avec l'environnement contenant de l'oxygène et des dispositifs spéciaux pour accélérer la ventilation des voies respiratoires. Une augmentation de la zone d'échange gazeux est obtenue grâce au développement d'organes respiratoires spéciaux.

Les organes respiratoires spéciaux varient considérablement dans les détails de leur construction et de leur emplacement dans le corps. Pour les animaux aquatiques, ces organes sont des branchies, pour les animaux terrestres, ce sont la trachée et chez les invertébrés, et pour les vertébrés, ce sont les poumons.

Les branchies respirent. Les branchies sont externes et internes. Les branchies externes primitives sont de simples saillies de pousses villeuses de la peau, abondamment alimentées en vaisseaux capillaires. Dans certains cas, ces branchies dans leur fonction diffèrent peu de la respiration diffuse, n'en étant qu'à un niveau supérieur (Fig. 332- A, 2). Ils sont généralement concentrés dans les zones antérieures du corps.

Les branchies internes sont formées à partir des plis de la membrane muqueuse de la section initiale du tube digestif entre les fentes branchiales (Fig. 246-2-5 ; 332- 7). La peau qui leur est adjacente forme d'abondantes branches en forme de pétales avec un grand nombre de vaisseaux sanguins capillaires. Les branchies internes sont souvent recouvertes d'un pli cutané spécial (l'opercule), mouvements oscillatoires ce qui améliore les conditions d'échange, en augmentant le débit d'eau et en éliminant les portions utilisées.

Les branchies internes sont caractéristiques des vertébrés aquatiques, et l'acte d'échange gazeux en eux est compliqué par le passage de portions d'eau vers les fentes branchiales à travers la cavité buccale et les mouvements de l'opercule branchial. De plus, leurs branchies participent à la circulation sanguine. Chaque arc branchial possède ses propres vaisseaux, ce qui permet en même temps d'obtenir une différenciation plus élevée du système circulatoire.

Bien sûr, avec les échanges gazeux branchiaux, la respiration cutanée peut également être préservée, mais si faible qu'elle est reléguée au second plan.

Lors de la description de l'oropharynx du tube digestif, il a déjà été dit que l'appareil branchial est également caractéristique de certains invertébrés, tels que les hémichordés et les cordés.

Respiration pulmonaire-une méthode d'échange gazeux très avancée qui sert facilement les organismes d'animaux massifs. Elle est caractéristique des vertébrés terrestres : amphibiens (pas à l'état larvaire), reptiles, oiseaux et mammifères. L'acte d'échange gazeux concentré dans les poumons est rejoint par un certain nombre d'organes ayant d'autres fonctions, de sorte que la méthode de respiration pulmonaire nécessite le développement d'un ensemble très complexe d'organes.

Lorsque l’on compare les types de respiration aquatique et terrestre des vertébrés, il convient de garder à l’esprit une différence anatomique importante. Pendant la respiration branchiale, des portions d'eau les unes après les autres pénètrent dans la bouche primitive et sont libérées par les fentes branchiales, où l'oxygène en est extrait par les vaisseaux des replis branchiaux. Ainsi, l'appareil respiratoire branchial des vertébrés est caractérisé par une entrée et un certain nombre d'ouvertures de sortie. Lors de la respiration pulmonaire, les mêmes ouvertures sont utilisées pour introduire et éliminer l'air. Cette caractéristique est naturellement associée à la nécessité d'aspirer et d'expulser des portions d'air pour une ventilation plus rapide de la zone d'échange gazeux, c'est-à-dire à la nécessité de dilater et de contracter les poumons.

On peut supposer que les ancêtres lointains et plus primitifs des vertébrés possédaient un tissu musculaire indépendant dans les parois de la vessie natatoire qui se transformait en poumon ; Ses contractions périodiques ont poussé l'air hors de la bulle et, à la suite de son redressement, en raison de l'élasticité des parois de la bulle, de nouvelles portions d'air ont été collectées. Le tissu élastique, ainsi que le tissu cartilagineux, dominent encore comme support dans les organes respiratoires.

Par la suite, avec l'augmentation de l'activité vitale des organismes, ce mécanisme des mouvements respiratoires est devenu imparfait. Au cours de l'histoire du développement, elle a été remplacée par une force concentrée soit dans la cavité buccale et la partie antérieure de la trachée (amphibiens), soit dans les parois de la poitrine et des cavités abdominales (reptiles, mammifères) sous la forme d'un spécialement partie différenciée des muscles du tronc (muscles respiratoires) et, enfin, du diaphragme. Le poumon obéit aux mouvements de ces muscles, se dilate et se contracte passivement, et conserve l'élasticité nécessaire à cela, ainsi qu'un petit appareil musculaire comme dispositif auxiliaire.

La respiration cutanée devient si insignifiante que son rôle est réduit à quasiment zéro.

Les échanges gazeux dans les poumons des vertébrés terrestres, ainsi que chez les vertébrés aquatiques, sont étroitement liés au système circulatoire par l'organisation d'une circulation séparée, respiratoire ou pulmonaire.

Il est clair que les principaux changements structurels du corps lors de la respiration pulmonaire se résument à : 1) une augmentation du contact de la zone de travail des poumons avec l'air et 2) une connexion très étroite et non moins étendue de ce zone avec les capillaires à parois minces de la circulation sanguine.

La fonction de l'appareil respiratoire - faire passer l'air dans ses nombreux canaux pour l'échange gazeux - témoigne de la nature de sa construction sous la forme d'un système de tubes ouvert et béant. Leurs parois, par rapport au tube intestinal mou, sont composées de matériaux plus durs. matériel de support; à certains endroits sous forme de tissu osseux (cavité nasale), et principalement sous forme tissu cartilagineux et un tissu facilement pliable, mais élastique qui revient rapidement à la normale.

La membrane muqueuse des voies respiratoires est tapissée d'un épithélium cilié spécial. Ce n'est que dans quelques zones qu'il prend une forme différente en fonction d'autres fonctions de ces zones, comme par exemple dans la région olfactive et dans les lieux d'échange gazeux eux-mêmes.

Le long des voies respiratoires pulmonaires, trois zones distinctes attirent l'attention. Parmi celles-ci, la cavité initiale, la cavité nasale, sert à recevoir l'air, dont l'odorat est ici examiné. La deuxième section, le larynx, est un dispositif permettant d'isoler les voies respiratoires du tube digestif lorsqu'un coma alimentaire traverse le pharynx, d'émettre des sons et, enfin, de produire des impulsions de toux qui expulsent le mucus des voies respiratoires. La dernière section - l e g k et e - représente l'organe d'échange direct des gaz.

Entre la cavité nasale et le larynx se trouve une cavité commune avec l'appareil digestif du pharynx, et entre le larynx et les poumons se trouve un passage respiratoire.

corps gorge ou trachée. Ainsi, l'air qui passe est utilisé par les sections d'expansion décrites dans trois différents directions : a) les odeurs perçues, b) les dispositifs pour émettre des sons et, enfin, V)échange gazeux, dont le dernier est le principal.

Tableau 19. Caractéristiques comparatives structures des larves et des grenouilles adultes
Signe	Larve (têtard)	Animal adulte
Forme du corps	En forme de poisson, avec des bourgeons de membres, une queue avec une membrane nageante	Le corps est raccourci, deux paires de membres sont développées, il n'y a pas de queue
Façon de voyager	Nager avec ta queue	Sauter, nager avec les membres postérieurs
Haleine	Branchial (les branchies sont d'abord externes, puis internes)	Pulmonaire et cutané
Système circulatoire	Coeur à deux chambres, un cercle de circulation sanguine	Coeur à trois chambres, deux cercles de circulation sanguine
Organes sensoriels	Les organes de la ligne latérale sont développés, il n'y a pas de paupières dans les yeux	Il n'y a pas d'organes latéraux, les paupières sont développées dans les yeux
Mâchoires et méthode d'alimentation	Les plaques cornées des mâchoires grattent les algues ainsi que les unicellulaires et autres petits animaux.	Il n'y a pas de plaques cornées sur les mâchoires ; la langue collante capture les insectes, les mollusques, les vers et les alevins.
Mode de vie	Eau	Terrestre, semi-aquatique

La reproduction. Les amphibiens sont dioïques. Les organes génitaux sont appariés, constitués de testicules légèrement jaunâtres chez le mâle et d'ovaires pigmentés chez la femelle. Les canaux efférents partent des testicules et pénètrent dans la partie antérieure du rein. Ici, ils se connectent aux tubules urinaires et s'ouvrent dans l'uretère, qui remplit simultanément la fonction de canal déférent et s'ouvre dans le cloaque. Les ovules tombent des ovaires dans la cavité corporelle, d'où ils sont libérés par les oviductes qui s'ouvrent dans le cloaque.

Les grenouilles ont un dimorphisme sexuel bien défini. Ainsi, le mâle présente des tubercules sur la pointe interne des pattes antérieures (« callus nuptial »), qui servent à retenir la femelle lors de la fécondation, et des sacs vocaux (résonateurs), qui renforcent le son lors du coassement. Il convient de souligner que la voix apparaît d'abord chez les amphibiens. Évidemment, cela est lié à la vie sur terre.

Les grenouilles se reproduisent au printemps au cours de leur troisième année de vie. Les femelles pondent leurs œufs dans l'eau et les mâles les irriguent avec du liquide séminal. Les œufs fécondés se développent en 7 à 15 jours. Les têtards - les larves de grenouilles - ont une structure très différente de celle des animaux adultes (tableau 19). Au bout de deux à trois mois, le têtard se transforme en grenouille.