Localisation des fonctions dans le cortex cérébral
Caractéristiques générales. Dans certaines zones du cortex cérébral, se concentrent majoritairement des neurones qui perçoivent un type de stimulus : la région occipitale - lumière, le lobe temporal - son, etc. Cependant, après suppression des zones de projection classiques (auditives, visuelles), des réflexes conditionnés aux stimuli correspondants sont partiellement préservés. Selon la théorie d'I.P. Pavlov, dans le cortex cérébral, il existe un « noyau » de l'analyseur (extrémité corticale) et des neurones « dispersés » dans tout le cortex. Le concept moderne de localisation des fonctions repose sur le principe de multifonctionnalité (mais non d'équivalence) des champs corticaux. La propriété de multifonctionnalité permet à l'une ou l'autre structure corticale d'être impliquée dans la fourniture de diverses formes d'activité, tout en réalisant la fonction principale génétiquement inhérente (O.S. Adrianov). Le degré de multifonctionnalité des différentes structures corticales varie. Dans les domaines du cortex associatif, il est plus élevé. La multifonctionnalité repose sur l'entrée multicanale d'excitations afférentes dans le cortex cérébral, le chevauchement des excitations afférentes, notamment aux niveaux thalamique et cortical, l'influence modulatrice de diverses structures, par exemple les noyaux non spécifiques du thalamus, les noyaux gris centraux sur fonctions corticales, l'interaction des voies d'excitation cortico-sous-corticales et intercorticales. Grâce à la technologie des microélectrodes, il a été possible d'enregistrer dans diverses zones du cortex cérébral l'activité de neurones spécifiques répondant à des stimuli d'un seul type de stimulus (uniquement la lumière, uniquement le son, etc.), c'est-à-dire qu'il existe de multiples représentations de fonctions dans le cortex cérébral .
Actuellement, la division du cortex en zones (zones) sensorielles, motrices et associatives (non spécifiques) est acceptée.
Zones sensorielles du cortex. Les informations sensorielles pénètrent dans le cortex de projection, les sections corticales des analyseurs (I.P. Pavlov). Ces zones sont localisées principalement dans les lobes pariétal, temporal et occipital. Les voies ascendantes vers le cortex sensoriel proviennent principalement des noyaux sensoriels relais du thalamus.
Zones sensorielles primaires - ce sont des zones du cortex sensoriel dont l'irritation ou la destruction provoque des modifications nettes et permanentes de la sensibilité de l'organisme (noyaux des analyseurs selon I.P. Pavlov). Ils sont constitués de neurones monomodaux et forment des sensations de même qualité. En primaire zones sensorielles il existe généralement une représentation spatiale (topographique) claire des parties du corps et de leurs champs récepteurs.
Les zones primaires de projection du cortex sont principalement constituées de neurones de la 4ème couche afférente, caractérisées par une organisation topique claire. Une partie importante de ces neurones possède la plus grande spécificité. Par exemple, les neurones des zones visuelles répondent sélectivement à certains signes de stimuli visuels : certains - aux nuances de couleur, d'autres - à la direction du mouvement, d'autres - à la nature des lignes (bord, bande, pente de la ligne) , etc. Cependant, il convient de noter que les zones primaires des aires corticales individuelles comprennent également des neurones multimodaux qui répondent à plusieurs types de stimuli. De plus, il existe des neurones dont la réaction reflète l'influence de systèmes non spécifiques (limbiques-réticulaires ou modulants).
Zones sensorielles secondaires situés autour des aires sensorielles primaires, moins localisées, leurs neurones répondent à l'action de plusieurs stimuli, c'est-à-dire ils sont multimodaux.
Localisation des zones sensorielles. La zone sensorielle la plus importante est lobe pariétal gyrus postcentral et la partie correspondante du lobule paracentral sur la surface médiale des hémisphères. Cette zone est désignée comme zone somatosensorielleje. Ici, il y a une projection de la sensibilité cutanée du côté opposé du corps à partir des récepteurs tactiles, de la douleur, de la température, de la sensibilité intéroceptive et de la sensibilité du système musculo-squelettique - à partir des récepteurs musculaires, articulaires et tendineux (Fig. 2).
Riz. 2. Schéma des homoncules sensoriels et moteurs
(d'après W. Penfield, T. Rasmussen). Coupe des hémisphères dans le plan frontal :
UN– projection de sensibilité générale dans le cortex du gyrus postcentral ; b– projection du système moteur dans le cortex du gyrus précentral
En plus de la zone somatosensorielle I, il existe zone somatosensorielle II de plus petite taille, situé au bord de l'intersection de la rainure centrale avec le bord supérieur lobe temporal, dans la profondeur de la rainure latérale. La précision de la localisation des parties du corps est ici moins prononcée. Une zone de projection primaire bien étudiée est Cortex auditif(champs 41, 42), qui est situé dans la profondeur du sillon latéral (cortex du gyri temporal transverse de Heschl). Le cortex de projection du lobe temporal comprend également le centre de l'analyseur vestibulaire dans les gyri temporaux supérieur et moyen.
DANS lobe occipital situé zone visuelle principale(cortex d'une partie du gyrus sphénoïde et du lobule lingual, zone 17). Il y a ici une représentation topique des récepteurs rétiniens. Chaque point de la rétine correspond à sa propre section du cortex visuel, tandis que la zone macula a une zone de représentation relativement importante. En raison de la décusation incomplète des voies visuelles, les mêmes moitiés de la rétine sont projetées dans la zone visuelle de chaque hémisphère. La présence d'une projection rétinienne dans les deux yeux de chaque hémisphère est à la base de la vision binoculaire. Près du champ 17 il y a une écorce zone visuelle secondaire(champs 18 et 19). Les neurones de ces zones sont multimodaux et répondent non seulement à la lumière, mais aussi aux stimuli tactiles et auditifs. Dans cet espace visuel, une synthèse de différents types de sensibilité se produit, des images visuelles plus complexes et leur reconnaissance apparaissent.
Dans les zones secondaires, les principales sont les 2e et 3e couches de neurones, pour lesquelles l'essentiel des informations sur l'environnement et l'environnement interne du corps, reçues dans le cortex sensoriel, est transférée pour un traitement ultérieur au cortex associatif. , après quoi une réaction comportementale est initiée (si nécessaire) avec la participation obligatoire du cortex moteur.
Zones du cortex moteur. Il existe des zones motrices primaires et secondaires.
DANS zone motrice primaire (gyrus précentral, champ 4) il existe des neurones innervant les motoneurones des muscles du visage, du tronc et des membres. Il présente une projection topographique claire des muscles du corps (voir Fig. 2). Le schéma principal de la représentation topographique est que la régulation de l'activité des muscles qui assurent les mouvements les plus précis et les plus variés (parole, écriture, expressions faciales) nécessite la participation de larges zones du cortex moteur. L'irritation du cortex moteur primaire provoque une contraction des muscles du côté opposé du corps (pour les muscles de la tête, la contraction peut être bilatérale). Lorsque cette zone corticale est endommagée, la capacité à effectuer des mouvements finement coordonnés des membres, notamment des doigts, est perdue.
Zone motrice secondaire (champ 6) est situé à la fois sur la surface latérale des hémisphères, en avant du gyrus précentral (cortex prémoteur), et sur la surface médiale, correspondant au cortex du gyrus frontal supérieur (aire motrice supplémentaire). En termes fonctionnels, le cortex moteur secondaire joue un rôle dominant par rapport au cortex moteur primaire, effectuant des fonctions motrices supérieures associées à la planification et à la coordination des mouvements volontaires. Ici, c'est le négatif qui augmente lentement qui est enregistré dans la plus grande mesure. potentiel de préparation, survenant environ 1 s avant le début du mouvement. Le cortex de la zone 6 reçoit l'essentiel des impulsions des noyaux gris centraux et du cervelet et participe à l'enregistrement des informations sur le plan des mouvements complexes.
L'irritation du cortex de la zone 6 provoque des mouvements coordonnés complexes, par exemple une rotation de la tête, des yeux et du torse dans la direction opposée, des contractions coopératives des fléchisseurs ou des extenseurs du côté opposé. Dans le cortex prémoteur se trouvent des centres moteurs associés aux fonctions sociales humaines : le centre de la parole écrite dans la partie postérieure du gyrus frontal moyen (champ 6), le centre moteur de la parole de Broca dans la partie postérieure du gyrus frontal inférieur (champ 44). ), fournissant une pratique de la parole, ainsi qu'un centre moteur musical (champ 45), fournissant la tonalité de la parole et la capacité de chanter. Les neurones du cortex moteur reçoivent des entrées afférentes via le thalamus en provenance des récepteurs musculaires, articulaires et cutanés, des noyaux gris centraux et du cervelet. Les principales sorties efférentes du cortex moteur vers les centres moteurs de la tige et de la colonne vertébrale sont les cellules pyramidales de la couche V. Les principaux lobes du cortex cérébral sont représentés sur la Fig. 3.
Riz. 3. Quatre lobes principaux du cortex cérébral (frontal, temporal, pariétal et occipital) ; vue de côté. Ils contiennent les aires motrices et sensorielles primaires, les aires motrices et sensorielles d'ordre supérieur (deuxième, troisième, etc.) et le cortex associatif (non spécifique).
Zones corticales d'association(cortex non spécifique, intersensoriel, interanalyseur) comprennent des zones du nouveau cortex cérébral, qui sont situées autour des zones de projection et à côté des zones motrices, mais n'exercent pas directement de fonctions sensorielles ou motrices, elles ne peuvent donc pas être attribuées à prédominance de fonctions sensorielles ou motrices ; les neurones de ces zones ont de grandes capacités d'apprentissage. Les limites de ces zones ne sont pas clairement définies. Le cortex associatif est phylogénétiquement la partie la plus jeune du néocortex, qui a reçu le plus grand développement chez les primates et les humains. Chez l’homme, il représente environ 50 % de l’ensemble du cortex ou 70 % du néocortex. Le terme « cortex associatif » est né en relation avec l'idée existante selon laquelle ces zones, en raison des connexions cortico-corticales qui les traversent, relient les aires motrices et servent en même temps de substrat aux fonctions mentales supérieures. Principal zones d'association du cortex sont : le cortex pariéto-temporo-occipital, préfrontal des lobes frontaux et la zone d'association limbique.
Les neurones du cortex associatif sont polysensoriels (polymodaux) : ils répondent, en règle générale, non pas à un (comme les neurones des zones sensorielles primaires), mais à plusieurs stimuli, c'est-à-dire qu'un même neurone peut être excité par une stimulation auditive, visuelle, peau et autres récepteurs. Le caractère polysensoriel des neurones du cortex associatif est créé par des connexions cortico-corticales avec différentes zones de projection, connexions avec les noyaux associatifs du thalamus. De ce fait, le cortex associatif est une sorte de collecteur de diverses excitations sensorielles et participe à l'intégration des informations sensorielles et à assurer l'interaction des aires sensorielles et motrices du cortex.
Les zones associatives occupent les 2ème et 3ème couches cellulaires du cortex associatif, où se rencontrent de puissants flux afférents unimodaux, multimodaux et non spécifiques. Le travail de ces parties du cortex cérébral est nécessaire non seulement pour la synthèse et la différenciation réussies (discrimination sélective) des stimuli perçus par une personne, mais aussi pour le passage au niveau de leur symbolisation, c'est-à-dire pour opérer avec les significations des mots et de les utiliser pour la pensée abstraite, pour la nature synthétique de la perception.
Depuis 1949, l'hypothèse de D. Hebb est devenue largement connue, postulant comme condition de modification synaptique la coïncidence de l'activité présynaptique avec la décharge d'un neurone postsynaptique, puisque toute activité synaptique ne conduit pas à l'excitation du neurone postsynaptique. Sur la base de l'hypothèse de D. Hebb, on peut supposer que les neurones individuels des zones associatives du cortex sont connectés de diverses manières et forment des ensembles cellulaires qui distinguent des « sous-modèles », c'est-à-dire correspondant à des formes unitaires de perception. Ces connexions, comme le note D. Hebb, sont si bien développées qu'il suffit d'activer un neurone et l'ensemble est excité.
Le dispositif qui agit comme un régulateur du niveau d'éveil, ainsi que la modulation et la mise à jour sélectives de la priorité d'une fonction particulière, est le système de modulation du cerveau, souvent appelé complexe limbique-réticulaire, ou système d'activation ascendant. . Les formations nerveuses de cet appareil comprennent les systèmes cérébraux limbiques et non spécifiques avec des structures activatrices et inactivatrices. Parmi les formations activatrices, on distingue principalement la formation réticulaire du mésencéphale, l'hypothalamus postérieur et le locus coeruleus dans les parties inférieures du tronc cérébral. Les structures inactivatrices comprennent la zone préoptique de l'hypothalamus, les noyaux du raphé dans le tronc cérébral et le cortex frontal.
Actuellement, sur la base des projections thalamocorticales, il est proposé de distinguer trois principaux systèmes associatifs du cerveau : thalamopariétal, thalamofrontal Et thalamotemporel.
Système thalamopariétal est représenté par des zones associatives du cortex pariétal, recevant les principaux apports afférents du groupe postérieur de noyaux associatifs du thalamus. Le cortex associatif pariétal a des sorties efférentes vers les noyaux du thalamus et de l'hypothalamus, le cortex moteur et les noyaux du système extrapyramidal. Les principales fonctions du système thalamopariétal sont la gnose et la praxis. Sous gnose comprendre la fonction de différents types de reconnaissance : forme, taille, signification des objets, compréhension de la parole, connaissance des processus, des modèles, etc. Les fonctions gnostiques incluent l'évaluation des relations spatiales, par exemple la position relative des objets. Dans le cortex pariétal, il existe un centre de stéréognose, qui permet de reconnaître des objets au toucher. Une variante de la fonction gnostique est la formation dans la conscience d'un modèle tridimensionnel du corps (« diagramme corporel »). Sous pratique comprendre une action intentionnelle. Le centre de pratique est situé dans le gyrus supracortical de l'hémisphère gauche ; il assure le stockage et la mise en œuvre d'un programme d'actes moteurs automatisés.
Système thalamobique représenté par des zones associatives du cortex frontal, qui ont le principal apport afférent du noyau associatif médiodorsal du thalamus et d'autres noyaux sous-corticaux. Le rôle principal du cortex associatif frontal se réduit à l'initiation de mécanismes systémiques de base pour la formation de systèmes fonctionnels d'actes comportementaux intentionnels (P.K. Anokhin). La région préfrontale joue Le rôle principal dans l’élaboration de stratégies comportementales. La perturbation de cette fonction est particulièrement perceptible lorsqu'il est nécessaire de modifier rapidement l'action et lorsqu'un certain temps s'écoule entre la formulation du problème et le début de sa solution, c'est-à-dire Les stimuli ont le temps de s’accumuler et nécessitent une inclusion appropriée dans une réponse comportementale holistique.
Système thalamotemporel. Certains centres associatifs, par exemple la stéréognose et la praxis, incluent également des zones du cortex temporal. Le centre auditif de la parole de Wernicke est situé dans le cortex temporal, situé dans les parties postérieures du gyrus temporal supérieur de l'hémisphère gauche. Ce centre assure la gnose de la parole : reconnaissance et stockage discours oralà la fois le vôtre et celui de quelqu'un d'autre. Dans la partie médiane du gyrus temporal supérieur se trouve un centre de reconnaissance des sons musicaux et de leurs combinaisons. À la frontière des lobes temporal, pariétal et occipital se trouve un centre de lecture qui assure la reconnaissance et le stockage des images.
La qualité biologique de la réaction inconditionnelle, à savoir son importance pour la préservation de la vie, joue un rôle important dans la formation des actes comportementaux. Au cours du processus d'évolution, cette signification s'est fixée dans deux états émotionnels opposés - positifs et négatifs, qui chez l'homme constituent la base de ses expériences subjectives - le plaisir et le déplaisir, la joie et la tristesse. Dans tous les cas, le comportement axé sur un objectif est construit en fonction de l'état émotionnel apparu lors de l'action du stimulus. Lors de réactions comportementales de nature négative, la tension des composants autonomes, en particulier du système cardiovasculaire, peut dans certains cas, notamment dans des situations continues dites de conflit, atteindre une grande force, ce qui provoque une violation de leurs mécanismes de régulation (névroses végétatives). .
Cette partie de l'ouvrage examine les principales problématiques générales de l'activité analytique et synthétique du cerveau, ce qui permettra de passer dans les chapitres suivants à la présentation de problématiques spécifiques de la physiologie des systèmes sensoriels et supérieurs. activité nerveuse.
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Cette question est extrêmement importante en théorie et surtout en pratique. Hippocrate savait déjà que les lésions cérébrales entraînaient des paralysies et des convulsions dans la moitié opposée du corps, et s'accompagnaient parfois d'une perte de la parole.
En 1861, l'anatomiste et chirurgien français Broca, lors de l'autopsie des cadavres de plusieurs patients souffrant d'un trouble de la parole sous forme d'aphasie motrice, découvrit de profonds changements dans la pars operculaire du troisième gyrus frontal de l'hémisphère gauche ou dans le substance blanche sous cette zone du cortex. Sur la base de ses observations, Broca a établi un centre moteur de la parole dans le cortex cérébral, qui portera plus tard son nom.
Le neurologue anglais Jackson (1864) s'est également prononcé en faveur de la spécialisation fonctionnelle de zones individuelles des hémisphères sur la base de données cliniques. Un peu plus tard (1870), les chercheurs allemands Fritsch et Hitzig ont prouvé l'existence de zones spéciales dans le cortex cérébral du chien, dont l'irritation par un faible courant électrique s'accompagne d'une contraction de certains groupes musculaires. Cette découverte a donné lieu à un grand nombre d'expériences, confirmant principalement l'existence de certaines zones motrices et sensorielles dans le cortex cérébral des animaux supérieurs et de l'homme.
Sur la question de la localisation (représentation) de la fonction dans le cortex cérébral, deux points de vue diamétralement opposés s'affrontaient : les localisationnistes et les antilocalisationnistes (équipotentialistes).
Les localisationnistes étaient partisans d'une localisation étroite de diverses fonctions, à la fois simples et complexes.
Les anti-localisations ont adopté un point de vue complètement différent. Ils ont nié toute localisation des fonctions dans le cerveau. Toute l'écorce était pour eux égale et homogène. Toutes ses structures, pensaient-ils, ont les mêmes capacités pour remplir diverses fonctions (équipotentielles).
Le problème de la localisation ne peut recevoir une résolution correcte qu'avec une approche dialectique, prenant en compte à la fois l'activité intégrale de l'ensemble du cerveau et les différentes significations physiologiques de ses différentes parties. C'est exactement ainsi qu'IP Pavlov a abordé le problème de la localisation. De nombreuses expériences menées par I.P. Pavlov et ses collègues sur l'extirpation de certaines zones du cerveau soutiennent de manière convaincante la localisation des fonctions dans le cortex. La résection des lobes occipitaux des hémisphères cérébraux (centres de vision) d'un chien provoque d'énormes dommages aux réflexes conditionnés qu'il a développés aux signaux visuels et laisse intacts tous les réflexes conditionnés aux stimuli sonores, tactiles, olfactifs et autres. Au contraire, la résection des lobes temporaux (centres auditifs) entraîne la disparition des réflexes conditionnés aux signaux sonores et n'affecte pas les réflexes associés aux signaux optiques, etc. Les dernières données de l'électroencéphalographie parlent également contre l'équipotentialisme et en faveur de la représentation de la fonction dans certaines zones des hémisphères cérébraux . L'irritation d'une certaine zone du corps entraîne l'apparition de potentiels réactifs (évoqués) dans le cortex au « centre » de cette zone.
I.P. Pavlov était un partisan convaincu de la localisation des fonctions dans le cortex cérébral, mais uniquement d'une localisation relative et dynamique. La relativité de la localisation se manifeste dans le fait que chaque partie du cortex cérébral, étant porteuse d'une certaine fonction particulière, le « centre » de cette fonction, responsable de celle-ci, participe également à de nombreuses autres fonctions du cortex, mais non plus comme le maillon principal, non pas comme le « centre » », mais à égalité avec de nombreux autres domaines.
La plasticité fonctionnelle du cortex, sa capacité à restaurer la fonction perdue en établissant de nouvelles combinaisons parlent non seulement de la relativité de la localisation des fonctions, mais aussi de son dynamisme.
La base de toute fonction plus ou moins complexe est l'activité coordonnée de nombreuses zones du cortex cérébral, mais chacune de ces zones participe à cette fonction à sa manière.
La base des idées modernes sur la « localisation systémique des fonctions » est l'enseignement de I. P. Pavlov sur le stéréotype dynamique. Ainsi, les fonctions mentales supérieures (parole, écriture, lecture, comptage, gnose, praxis) ont une organisation complexe. Ils ne sont jamais réalisés par des centres isolés, mais sont toujours des processus « situés le long d'un système complexe de zones du cortex cérébral » (A. R. Luria, 1969). Ces « systèmes fonctionnels » sont mobiles ; en d'autres termes, le système de moyens par lesquels telle ou telle tâche peut être résolue change, ce qui, bien entendu, ne réduit pas pour eux l'importance des aires corticales « fixes » bien étudiées de Broca, Wernicke et d'autres.
Les centres du cortex cérébral humain sont divisés en symétriques, représentés dans les deux hémisphères, et asymétriques, présents dans un seul hémisphère. Ces derniers comprennent des centres de parole et des fonctions associées à l'acte de parole (écriture, lecture, etc.), n'existant que dans un seul hémisphère : à gauche - pour les droitiers, à droite - pour les gauchers.
Les idées modernes sur l'organisation structurelle et fonctionnelle du cortex cérébral proviennent du concept pavlovien classique des analyseurs, affiné et complété par des recherches ultérieures. Il existe trois types de champs corticaux (G.I. Polyakov, 1969). Les champs primaires (noyaux des analyseurs) correspondent aux zones architecturales du cortex, dans lesquelles aboutissent les voies sensorielles (zones de projection). Les champs secondaires (sections périphériques des noyaux de l'analyseur) sont situés autour des champs primaires. Ces zones sont indirectement connectées aux récepteurs et un traitement plus détaillé des signaux entrants s'y produit. Les champs tertiaires, ou associatifs, sont situés dans les zones de chevauchement mutuel des systèmes corticaux des analyseurs et occupent plus de la moitié de la surface totale du cortex chez l'homme. Dans ces zones, des connexions inter-analyseurs s'établissent, assurant une forme généralisée d'action généralisée (V. M. Smirnov, 1972). Les dommages causés à ces zones s'accompagnent de perturbations dans la gnose, la praxis, la parole et le comportement orienté vers un but.
Actuellement, il est d'usage de diviser l'écorce en Moteur sensoriel, ou moteur, Et zones associatives. Cette division a été obtenue grâce à des expériences sur des animaux avec ablation de diverses parties du cortex, à des observations de patients présentant un foyer pathologique dans le cerveau, ainsi qu'à une stimulation électrique directe du cortex et des structures périphériques en enregistrant activité électrique dans le cortex.
Les zones sensorielles contiennent les extrémités corticales de tous les analyseurs. Pour visuel il est situé dans le lobe occipital du cerveau (champs 17, 18, 19). Dans le champ 17 se termine le chemin visuel central, informant sur la présence et l'intensité du signal visuel. Les champs 18 et 19 analysent la couleur, la forme, la taille et la qualité de l'article. Lorsque le champ 18 est affecté, le patient voit, mais ne reconnaît pas l'objet et ne distingue pas sa couleur. (agnosie visuelle).
Extrémité corticale analyseur auditif localisés dans le lobe temporal du cortex (gyrus de Heschl), champs 41, 42, 22. Ils participent à la perception et à l'analyse des stimuli auditifs, à l'organisation du contrôle auditif de la parole. Un patient présentant des lésions du champ 22 perd la capacité de comprendre le sens des mots prononcés.
L'extrémité corticale est également située dans le lobe temporal plombanalyseur bulaire.
Analyseur de peau, ainsi que douleur et températuresentirvalidité sont projetés sur le gyrus central postérieur, dans la partie supérieure duquel sont représentés les membres inférieurs, dans la partie médiane - le torse, dans la partie inférieure - les bras et la tête.
Les voies se terminent dans le cortex du lobe pariétal sensation somatiqueréalités liées parler les fonctions, associé à l'évaluation de l'impact sur les récepteurs cutanés, le poids et les propriétés de surface, la forme et la taille d'un objet.
L'extrémité corticale des analyseurs olfactifs et gustatifs est située dans le gyrus hippocampique. Lorsque cette zone est irritée, des hallucinations olfactives se produisent et ses dommages entraînent anosmie(perte de la capacité de sentir).
Aires motrices sont situés dans les lobes frontaux dans la région du gyrus central antérieur du cerveau, dont l'irritation provoque une réaction motrice. Le cortex du gyrus précentral (champ 4) représente le primaire zone motrice. Dans la cinquième couche de ce champ se trouvent de très grandes cellules pyramidales (cellules géantes de Betz). Le visage est projeté sur le tiers inférieur du gyrus précentral, la main occupe son tiers médian et le torse et le bassin occupent le tiers supérieur du gyrus. Le cortex moteur des membres inférieurs est situé sur la surface médiale de l'hémisphère, dans la région de la partie antérieure du lobule paracentral.
Le cortex prémoteur (zone 6) est situé en avant de l'aire motrice primaire. Le champ 6 est appelé secondairezone conservatrice. Son irritation provoque une rotation du torse et des yeux avec levée du bras controlatéral. Des mouvements similaires sont observés chez les patients lors d'une crise d'épilepsie, si le foyer épileptique est localisé dans cette zone. Le rôle prépondérant du champ 6 dans la mise en œuvre des fonctions motrices a été récemment prouvé. Une lésion du champ 6 chez une personne provoque une forte limitation de l'activité motrice, des mouvements complexes sont difficiles à réaliser et la parole spontanée en souffre.
Le champ 6 est adjacent au champ 8 (oculomoteur frontal), dont l'irritation s'accompagne d'une rotation de la tête et des yeux dans le sens opposé à celui irrité. La stimulation de différentes zones du cortex moteur provoque la contraction des muscles correspondants du côté opposé.
Cortex frontal antérieur associée à la pensée « créatrice ». D'un point de vue clinique et fonctionnel, une zone d'intérêt est le gyrus frontal inférieur (zone 44). Dans l’hémisphère gauche, elle est associée à l’organisation des mécanismes moteurs de la parole. L'irritation de cette zone peut provoquer une vocalisation, mais pas une parole articulée, ou l'arrêt de la parole si la personne a parlé. Les dommages causés à cette zone conduisent à une aphasie motrice - le patient comprend la parole, mais ne peut pas parler lui-même.
Le cortex associatif comprend les régions pariéto-temporo-occipitale, préfrontale et limbique. Il occupe environ 80 % de la surface totale du cortex cérébral. Ses neurones ont des fonctions multisensorielles. Dans le cortex associatif, diverses informations sensorielles sont intégrées et un programme de comportement orienté vers un objectif est formé ; le cortex associatif entoure chaque zone de projection, assurant l'interconnexion, par exemple, entre les zones sensorielles et motrices du cortex. Les neurones situés dans ces zones ont polysensoriel, ceux. capacité à répondre à la fois aux informations sensorielles et motrices.
Zone d'association pariétale Le cortex cérébral participe à la formation d'une idée subjective de l'espace environnant et de notre corps.
Cortex temporal participe à la fonction vocale grâce au contrôle auditif de la parole. Si le centre auditif de la parole est endommagé, le patient peut parler et exprimer correctement ses pensées, mais ne comprend pas la parole de quelqu'un d'autre (aphasie sensorielle auditive). Cette zone du cortex joue un rôle dans l’estimation de l’espace. Les dommages au centre visuel de la parole entraînent la perte de la capacité de lire et d'écrire. Le cortex temporal est associé à la fonction de mémoire et de rêve.
Champs d'association frontale sont directement liés aux parties limbiques du cerveau ; ils participent à la formation d'un programme d'actes comportementaux complexes en réponse aux influences environnementales basées sur des signaux sensoriels de toutes modalités.
Une caractéristique du cortex associatif est la plasticité des neurones capables de se restructurer en fonction des informations entrantes. Après une intervention chirurgicale visant à retirer n'importe quelle zone du cortex dans la petite enfance, les fonctions perdues de cette zone sont complètement restaurées.
Le cortex cérébral est capable, contrairement aux structures sous-jacentes du cerveau, pendant longtemps, tout au long de la vie, de conserver des traces des informations entrantes, c'est-à-dire participer aux mécanismes de la mémoire à long terme.
Le cortex cérébral est un régulateur des fonctions autonomes de l’organisme (« corticolisation des fonctions »). Il présente tous les réflexes inconditionnés, ainsi que les organes internes. Sans le cortex, il est impossible de développer des réflexes conditionnés vers les organes internes. Lors de l'irritation des interorécepteurs par la méthode des potentiels évoqués, de la stimulation électrique et de la destruction de certaines zones du cortex, son effet sur l'activité de divers organes a été prouvé. Ainsi, la destruction du gyrus cingulaire modifie l’acte respiratoire, les fonctions du système cardiovasculaire et du tractus gastro-intestinal. Le cortex inhibe les émotions – « sachez vous contrôler ».
Le cortex cérébral est la formation évolutive la plus jeune qui, chez l'homme, a atteint ses plus grandes valeurs par rapport au reste de la masse cérébrale. Chez l'homme, la masse du cortex cérébral représente en moyenne 78 % de la masse totale du cerveau. Le cortex cérébral est extrêmement important dans la régulation des fonctions vitales de l’organisme, la mise en œuvre de comportements complexes et le développement des fonctions neuropsychiques. Ces fonctions sont assurées non seulement par toute la masse de la substance corticale, mais également par les possibilités illimitées de connexions associatives entre les cellules du cortex et les formations sous-corticales, ce qui crée les conditions de l'analyse et de la synthèse les plus complexes des informations entrantes, pour le développement de formes d’apprentissage inaccessibles aux animaux.
Parlant du rôle prépondérant du cortex cérébral dans les processus neurophysiologiques, il ne faut pas oublier que ce département supérieur ne peut fonctionner normalement qu'en interaction étroite avec les formations sous-corticales. Le contraste entre le cortex et les parties sous-jacentes du cerveau est largement schématique et conditionnel. Ces dernières années, les idées sur l'organisation verticale des fonctions se sont développées. système nerveux, sur les connexions circulaires corticales-sous-corticales.
Les cellules du cortex sont bien moins spécialisées que les noyaux des formations sous-corticales. Il s'ensuit que les capacités compensatoires du cortex sont très élevées - les fonctions des cellules affectées peuvent être assurées par d'autres neurones ; les dommages causés à des zones assez vastes du cortex peuvent apparaître cliniquement très flous (ce que l'on appelle les zones de silence clinique). L'absence de spécialisation étroite des neurones corticaux crée les conditions propices à l'émergence d'une grande variété de connexions interneurones, à la formation d'« ensembles » complexes de neurones qui régulent diverses fonctions. C’est la base la plus importante de la capacité d’apprentissage. Le nombre théoriquement possible de connexions entre les 14 milliards de cellules du cortex cérébral est si important qu’au cours de la vie d’une personne, une partie importante d’entre elles reste inutilisée. Cela confirme une fois de plus les possibilités illimitées de l’apprentissage humain.
Malgré la non-spécificité connue des cellules corticales, certains groupes d’entre elles sont anatomiquement et fonctionnellement plus étroitement liés à certaines parties spécialisées du système nerveux. L'ambiguïté morphologique et fonctionnelle des différentes zones du cortex permet de parler des centres corticaux de la vision, de l'audition, du toucher, etc., qui ont une localisation spécifique. Dans les travaux des chercheurs du XIXe siècle, ce principe de localisation est poussé à l'extrême : on tente d'identifier les centres de la volonté, de la pensée, de la capacité de comprendre l'art, etc. centre cortical en tant que groupe de cellules strictement limité. Il convient de noter que la spécialisation des liens nerveux se forme au cours de la vie.
Selon I.P. Pavlov, le centre cérébral, ou la partie corticale de l'analyseur, est constitué d'un « noyau » et d'« éléments dispersés ». Le « noyau » est un groupe de cellules relativement homogène morphologiquement avec une projection précise des champs récepteurs. Les « éléments dispersés » sont situés dans un cercle ou à une certaine distance du « noyau » : ils réalisent une analyse et une synthèse plus élémentaires et moins différenciées des informations entrantes.
Parmi les 6 couches de cellules corticales, les couches supérieures sont les plus développées chez l'homme par rapport aux couches similaires chez les animaux et se forment au cours de l'ontogenèse beaucoup plus tard que les couches inférieures. Les couches inférieures du cortex ont des connexions avec les récepteurs périphériques (couche IV) et avec les muscles (couche V) et sont appelées zones corticales « primaires » ou « de projection » en raison de leur connexion directe avec les parties périphériques de l'analyseur. Au-dessus des zones « primaires » sont construits des systèmes de zones « secondaires » (couches II et III), dans lesquelles prédominent les connexions associatives avec d'autres parties du cortex, c'est pourquoi elles sont également appelées projection-associative.
Ainsi, deux groupes de zones cellulaires sont identifiés dans les représentations corticales des analyseurs. Une telle structure se retrouve dans la zone occipitale, où sont projetées les voies visuelles, dans la zone temporale, où se terminent les voies auditives, dans le gyrus central postérieur - la section corticale de l'analyseur sensible, dans le gyrus central antérieur - le cortical centre moteur. L'hétérogénéité anatomique des zones « primaire » et « secondaire » s'accompagne de différences physiologiques. Des expériences de stimulation du cortex ont montré que la stimulation des zones primaires des régions sensorielles conduit à l'émergence de sensations élémentaires. Par exemple, l'irritation des régions occipitales provoque une sensation de points lumineux vacillants, de lignes, etc. Avec l'irritation des zones secondaires, des phénomènes plus complexes apparaissent : le sujet voit des objets de conception variée - des personnes, des oiseaux, etc. c'est dans les zones secondaires que s'effectuent les opérations de gnose et en partie de praxis.
De plus, des zones tertiaires, ou zones de chevauchement des représentations corticales des analyseurs individuels, sont distinguées dans le cortex. Chez l'homme, ils occupent une place très importante et se situent essentiellement dans la région pariéto-temporo-occipitale et dans la zone frontale. Les zones tertiaires entrent en connexions étendues avec les analyseurs corticaux et assurent ainsi le développement de réactions complexes et intégratives, parmi lesquelles les actions significatives occupent la première place chez l'homme. Dans les zones tertiaires ont donc lieu des opérations de planification et de contrôle, qui nécessitent la participation complexe de différentes parties du cerveau.
Dans la petite enfance, les zones fonctionnelles du cortex se chevauchent, leurs limites sont diffuses et ce n'est que dans le processus d'activité pratique qu'une concentration constante se produit zones fonctionnelles en centres délimités séparés les uns des autres. En clinique, les patients adultes ressentent des complexes de symptômes très constants lorsque certaines zones du cortex et des voies nerveuses associées sont affectées.
Dans l'enfance, en raison d'une différenciation incomplète des zones fonctionnelles, les lésions focales du cortex cérébral peuvent ne pas avoir de manifestation clinique claire, dont il convient de tenir compte lors de l'évaluation de la gravité et des limites des lésions cérébrales chez les enfants.
En termes fonctionnels, on peut distinguer les principaux niveaux intégratifs de l'activité corticale.
Le premier système de signalisation est associé aux activités des analyseurs individuels et réalise les étapes primaires de la gnose et de la praxis, c'est-à-dire l'intégration des signaux arrivant par les canaux des analyseurs individuels et la formation d'actions de réponse prenant en compte l'état de l'environnement. l'environnement externe et interne, ainsi que l'expérience passée. Ce premier niveau comprend la perception visuelle des objets avec concentration de l'attention sur certains de ses détails, des mouvements volontaires avec renforcement actif ou inhibition de ceux-ci.
Un niveau fonctionnel plus complexe d'activité corticale unit les systèmes de divers analyseurs, comprend un deuxième système de signaux), unit les systèmes de divers analyseurs, permettant une perception significative de l'environnement, une attitude envers le monde environnant « avec connaissance et compréhension. » Ce niveau d’intégration est étroitement lié à l’activité de la parole, et la compréhension de la parole (gnose de la parole) et l’utilisation de la parole comme moyen d’adresse et de pensée (praxis de la parole) sont non seulement interconnectées, mais également déterminées par divers facteurs neurophysiologiques. mécanismes, ce qui revêt une grande importance clinique.
Plus haut niveau l'intégration se forme chez une personne dans le processus de sa maturation en tant qu'être social, dans le processus de maîtrise des compétences et des connaissances dont dispose la société.
La troisième étape de l'activité corticale joue le rôle d'une sorte de répartiteur de processus complexes d'activité nerveuse supérieure. Il garantit la finalité de certains actes, créant les conditions de leur meilleure mise en œuvre. Ceci est réalisé en « filtrant » les signaux actuellement de la plus grande importance des signaux d'importance secondaire, en effectuant des prévisions probabilistes de l'avenir et en formant des tâches à long terme.
Bien entendu, une activité corticale complexe ne pourrait être réalisée sans la participation du système de stockage de l'information. Les mécanismes de mémoire sont donc l’une des composantes les plus importantes de cette activité. Dans ces mécanismes, non seulement les fonctions d'enregistrement d'informations (mémorisation), mais également les fonctions d'obtention des informations nécessaires à partir des « stockages » mémoire (mémoire), ainsi que les fonctions de transfert de flux d'informations à partir de blocs de RAM (ce qui est nécessaire pour le moment) en blocs de mémoire à long terme et vice versa. Sinon, il serait impossible d'apprendre de nouvelles choses, car les anciennes compétences et connaissances interféreraient avec cela.
Des études neurophysiologiques récentes ont permis d'établir quelles fonctions sont majoritairement caractéristiques de certaines parties du cortex cérébral. Au siècle dernier, on savait que la région occipitale du cortex est étroitement liée à l'analyseur visuel, la région temporale - à l'auditif (gyrus de Heschl), à l'analyseur gustatif, le gyrus central antérieur - au moteur et au gyrus central postérieur - avec l'analyseur musculo-cutané. Nous pouvons conditionnellement supposer que ces départements sont associés au premier type d'activité corticale et fournissent les formes les plus simples de gnose et de praxis.
Des parties du cortex situées dans la région pariétotemporale-occipitale participent activement à la formation de fonctions gnostiques-praxiques plus complexes. Les dommages causés à ces zones entraînent des formes de troubles plus complexes. Le centre de la parole gnostique de Wernicke est situé dans le lobe temporal de l'hémisphère gauche. Le centre moteur de la parole est situé un peu en avant du tiers inférieur du gyrus central antérieur (centre de Broca). En plus des centres de la parole orale, il existe des centres sensoriels et moteurs de la parole écrite et un certain nombre d'autres formations, d'une manière ou d'une autre liées à la parole. La région pariéto-temporo-occipitale, où se terminent les voies provenant de divers analyseurs, est de la plus haute importance pour la formation des fonctions mentales supérieures. Le célèbre neurophysiologiste et neurochirurgien W. Penfield a appelé cette zone le cortex interprétatif. Dans ce domaine, il existe également des formations impliquées dans les mécanismes de mémoire.
Une importance particulière est accordée à la région frontale. Selon les concepts modernes, c'est cette section du cortex cérébral qui participe activement à l'organisation d'une activité ciblée, à la planification et à la détermination à long terme, c'est-à-dire qu'elle appartient au troisième type de fonctions corticales.
Les principaux centres du cortex cérébral. Lobe frontal. L'analyseur moteur est situé dans le gyrus central antérieur et le lobule paracentral (zones de Brodmann 4, 6 et 6a). Dans les couches intermédiaires se trouve un analyseur de stimuli kinesthésiques provenant des muscles squelettiques, des tendons, des articulations et des os. Dans la couche V et en partie VI se trouvent des cellules pyramidales géantes de Betz dont les fibres forment le chemin pyramidal. Le gyrus central antérieur a une certaine projection somatotopique et est relié à la moitié opposée du corps. Les muscles des membres inférieurs sont projetés dans les parties supérieures du gyrus et les muscles du visage dans les parties inférieures. Le tronc, le larynx et le pharynx sont représentés dans les deux hémisphères (Fig. 55).
Le centre de rotation des yeux et de la tête en sens inverse est situé dans le gyrus frontal moyen dans l'aire prémotrice (champs 8, 9). Le travail de ce centre est étroitement lié au système du fascicule longitudinal postérieur, aux noyaux vestibulaires, formations du système striopallidal, qui participe à la régulation de la torsion, ainsi qu'à la partie corticale de l'analyseur visuel (champ 17 ).
Dans les parties postérieures du gyrus frontal supérieur se trouve un centre qui donne naissance à la voie fronto-pontocérébelleuse (champ 8). Cette zone du cortex cérébral participe à assurer la coordination des mouvements associés à la posture verticale, au maintien de l'équilibre en position debout et assise, et régule le travail de l'hémisphère opposé du cervelet.
Le centre moteur de la parole (centre de la pratique de la parole) est situé dans la partie postérieure du gyrus frontal inférieur - le gyrus de Broca (zone 44). Le centre assure l'analyse des impulsions kinesthésiques des muscles de l'appareil moteur de la parole, le stockage et la mise en œuvre des « images » des automatismes de la parole, la formation de la parole orale, et est étroitement lié à l'emplacement postérieur de la partie inférieure du gyrus central antérieur (zone de projection des lèvres, de la langue et du larynx) et avec celui situé devant lui centre moteur musical.
Le centre moteur musical (champ 45) assure une certaine tonalité, une modulation de la parole, ainsi que la capacité de composer des phrases musicales et de chanter.
Le centre de la parole écrite est localisé dans la partie postérieure du gyrus frontal moyen à proximité immédiate de l'aire corticale de projection de la main (champ 6). Le centre assure l'automaticité de l'écriture et est fonctionnellement connecté au centre de Broca.
Lobe pariétal. Le centre de l'analyseur cutané est situé dans le gyrus central postérieur des champs 1, 2, 3 et dans le cortex de la région pariétale supérieure (champs 5 et 7). Dans le gyrus central postérieur, la sensibilité tactile, douloureuse et thermique de la moitié opposée du corps est projetée. La sensibilité de la jambe est projetée dans les parties supérieures et la sensibilité du visage est projetée dans les parties inférieures. Les encadrés 5 et 7 représentent des éléments d’une profonde sensibilité. En arrière des sections médianes du gyrus central postérieur se trouve le centre de stéréognose (champs 7, 40 et en partie 39), qui permet de reconnaître des objets au toucher.
Derrière les parties supérieures du gyrus central postérieur se trouve un centre qui permet de reconnaître son propre corps, ses parties, leurs proportions et leurs positions relatives (champ 7).
Le centre de praxis est localisé dans le lobule pariétal inférieur gauche, le gyrus supramarginal (champs 40 et 39). Le centre assure le stockage et la mise en œuvre d'images d'automatismes moteurs (fonctions praxis).
Dans les parties inférieures des gyri centraux antérieur et postérieur se trouve le centre de l'analyseur des impulsions intéroceptives des organes internes et des vaisseaux sanguins. Le centre a des liens étroits avec les formations végétatives sous-corticales.
Lobe temporal. Le centre de l'analyseur auditif est situé dans la partie médiane du gyrus temporal supérieur, sur la surface faisant face à l'insula (gyrus de Heschl, zones 41, 42, 52). Ces formations assurent la projection de la cochlée, ainsi que le stockage et la reconnaissance des images auditives.
Le centre de l'analyseur vestibulaire (champs 20 et 21) est situé dans les parties inférieures de la surface externe du lobe temporal, est en projection et est en relation étroite avec les parties basales inférieures des lobes temporaux, donnant naissance à l'occipitotemporal voie corticale-pontine-cérébelleuse.
Riz. 55. Schéma de localisation des fonctions dans le cortex cérébral (A - D). I - zone moteur de projection ; II - centre de rotation des yeux et de la tête dans le sens opposé ; III - zone de sensibilité de projection ; IV - zone visuelle de projection ; zones gnostiques de projection : V - audition ; VI - odeur, VII - goût, VIII - zone gnostique du diagramme corporel ; IX - zone de stéréognosie ; X - zone visuelle gnostique ; XI - Zone de lecture Gnostique ; XII - zone de parole gnostique ; XIII - zone de pratique ; XIV - zone de parole praxique ; XV - zone d'écriture pratique ; XVI - zone de contrôle sur la fonction du cervelet.
Le centre de l'analyseur olfactif est situé dans la partie phylogénétiquement la plus ancienne du cortex cérébral - dans le crochet et la corne d'Ammon (champ 11a, e) et assure la fonction de projection, ainsi que le stockage et la reconnaissance des images olfactives.
Le centre de l'analyseur gustatif est situé à proximité immédiate du centre de l'analyseur olfactif, c'est-à-dire dans le crochet et la corne d'ammon, mais en plus dans la partie la plus basse du gyrus central postérieur (zone 43), ainsi que dans l'île. Comme l'analyseur olfactif, le centre assure la fonction de projection, de stockage et de reconnaissance des images gustatives.
Le centre sensoriel acoustique-gnostique de la parole (centre de Wernicke) est localisé dans les parties postérieures du gyrus temporal supérieur gauche, dans la profondeur du sillon latéral (zone 42, ainsi que les zones 22 et 37). Le centre assure la reconnaissance et le stockage des images sonores de la parole orale, de la sienne et de celle des autres.
A proximité immédiate du centre de Wernicke (le tiers moyen du gyrus temporal supérieur - zone 22) se trouve un centre qui assure la reconnaissance des sons musicaux et des mélodies.
Lobe occipital. Le centre de l'analyseur visuel est situé dans le lobe occipital (champs 17, 18, 19). Le champ 17 est une zone visuelle de projection, les champs 18 et 19 assurent le stockage et la reconnaissance d'images visuelles, l'orientation visuelle dans un environnement inhabituel.
A la frontière des lobes temporal, occipital et pariétal se trouve le centre de l'analyseur de la parole écrite (champ 39), qui est étroitement lié au centre de Wernicke du lobe temporal, au centre de l'analyseur visuel du lobe occipital, comme ainsi qu'avec les centres du lobe pariétal. Le centre de lecture assure la reconnaissance et le stockage des images du langage écrit.
Les données sur la localisation des fonctions ont été obtenues soit à la suite d'une irritation de diverses parties du cortex lors d'une expérience, soit à la suite de l'analyse de perturbations résultant de lésions de certaines zones du cortex. Ces deux approches ne peuvent indiquer que la participation de certaines zones corticales à certains mécanismes, mais n'impliquent en aucun cas leur stricte spécialisation ou leur lien sans ambiguïté avec des fonctions strictement définies.
Dans la clinique neurologique, en plus des signes de lésions des zones du cortex cérébral, il existe des symptômes d'irritation de certaines zones. De plus, dans l'enfance, on observe des phénomènes de développement retardé ou altéré des fonctions corticales, ce qui modifie significativement les symptômes « classiques ». L'existence de différents types fonctionnels d'activité corticale provoque différents symptômes de lésions corticales. L'analyse de ces symptômes permet d'identifier la nature de la lésion et sa localisation.
Selon les types d'activité corticale, il est possible de distinguer parmi les lésions corticales des troubles de la gnose et de la praxis à différents niveaux d'intégration ; troubles de la parole en raison de leur importance pratique ; troubles de la régulation de la détermination, détermination des fonctions neurophysiologiques. Avec chaque type de trouble, les mécanismes mnésiques impliqués dans un système fonctionnel donné peuvent également être perturbés. De plus, une altération plus totale de la mémoire est possible. Outre des symptômes corticaux relativement locaux, des symptômes plus diffus sont également observés en clinique, se manifestant principalement par une déficience intellectuelle et des troubles du comportement. Ces deux troubles revêtent une importance particulière en pédopsychiatrie, même si, par essence, de nombreuses variantes de ces troubles peuvent être considérées comme à la limite entre la neurologie, la psychiatrie et la pédiatrie.
L'étude des fonctions corticales chez l'enfant présente un certain nombre de différences par rapport à l'étude d'autres parties du système nerveux. Il est important d'établir un contact avec l'enfant et de maintenir un ton de conversation détendu avec lui. Étant donné que de nombreuses tâches de diagnostic présentées à un enfant sont très complexes, il faut s'efforcer de s'assurer qu'il comprend non seulement la tâche, mais qu'il s'y intéresse également. Parfois, lors de l’examen d’enfants trop distraits, désinhibés sur le plan moteur ou mentalement retardés, il faut faire preuve de beaucoup de patience et d’ingéniosité pour identifier les anomalies existantes. Dans de nombreux cas, l’analyse des fonctions corticales d’un enfant est facilitée par les rapports des parents sur son comportement à la maison, à l’école et sur les caractéristiques de l’école.
Lors de l'étude des fonctions corticales, une expérience psychologique est importante, dont l'essence est la présentation de tâches standardisées et ciblées. Certaines méthodes psychologiques permettent d'évaluer isolément certains aspects de l'activité mentale, tandis que d'autres permettent de les évaluer de manière plus globale. Il s'agit notamment des soi-disant tests de personnalité.
La Gnose et ses troubles. Gnose signifie littéralement reconnaissance. Notre orientation dans le monde environnant est associée à la reconnaissance de la forme, de la taille, de la relation spatiale des objets et, enfin, à la compréhension de leur signification, qui est contenue dans le nom de l'objet. Ce stock d'informations sur le monde environnant consiste en l'analyse et la synthèse de flux d'impulsions sensorielles et est stocké dans des systèmes de mémoire. L'appareil récepteur et la transmission des impulsions sensorielles avec des lésions des mécanismes gnostiques supérieurs sont préservés, mais l'interprétation de ces impulsions et la comparaison des données reçues avec les images stockées en mémoire sont perturbées. En conséquence, un trouble de la gnose apparaît - l'agnosie, dont l'essence est que si la perception des objets est préservée, le sentiment de leur « familiarité » est perdu et le monde environnant, auparavant si familier en détail, devient étranger, incompréhensible. , dénué de sens.
Mais la gnose ne peut être imaginée comme une simple comparaison, une reconnaissance d’image. La Gnose est un processus de mise à jour continue, de clarification, de concrétisation de l'image stockée dans la matrice mémoire, sous l'influence de sa comparaison répétée avec les informations reçues.
Agnosie totale, dans laquelle une désorientation complète est observée, est rare. Beaucoup plus souvent, la gnose est perturbée dans un système analytique et, en fonction du degré de dommage, la gravité de l'agnosie varie.
Agnosie visuelle se produisent lorsque le cortex occipital est endommagé. Le patient voit l'objet mais ne le reconnaît pas. Il peut y avoir diverses options. Dans certains cas, le patient décrit correctement les propriétés externes d'un objet (couleur, forme, taille), mais ne parvient pas à reconnaître l'objet. Par exemple, un patient décrit une pomme comme « quelque chose de rond et de rose », sans reconnaître la pomme comme étant une pomme. Mais si vous donnez cet objet au patient, il le reconnaîtra lorsqu'il le sentira. Il arrive parfois que le patient ne reconnaisse pas les visages familiers. Certains patients présentant un trouble similaire sont obligés de se souvenir de personnes en fonction d'autres caractéristiques (vêtements, grain de beauté, etc.). Dans d'autres cas d'agnosie, le patient reconnaît un objet, nomme ses propriétés et sa fonction, mais ne se souvient pas de son nom. Ces cas appartiennent au groupe des troubles de la parole.
Dans certaines formes d'agnosie visuelle, l'orientation spatiale et la mémoire visuelle sont altérées. En pratique, même si un objet n'est pas reconnu, on peut parler de violations des mécanismes de mémoire, puisque l'objet perçu ne peut être comparé à son image dans la matrice gnostique. Mais il y a aussi des cas où, lorsqu'un objet est présenté à nouveau, le patient dit qu'il l'a déjà vu, même s'il ne peut toujours pas le reconnaître. Si l'orientation spatiale est altérée, le patient non seulement ne reconnaît pas les visages, les maisons, etc. auparavant familiers, mais peut également marcher plusieurs fois au même endroit sans le savoir.
Souvent, avec l'agnosie visuelle, la reconnaissance des lettres et des chiffres en souffre également et une perte de capacité de lecture se produit. Le type isolé de ce trouble sera analysé dans l'analyse de la fonction de la parole.
Pour étudier la gnose visuelle, un ensemble d'objets est utilisé. En les présentant au sujet, il leur est demandé de les identifier et de les décrire. apparence, comparez quels objets sont plus grands et lesquels sont plus petits. Ils utilisent également un ensemble d'images, de couleurs, d'unis et de contours. Ils évaluent non seulement la reconnaissance d'objets, de visages, mais aussi d'intrigues. En parallèle, vous pouvez tester la mémoire visuelle : présentez plusieurs images, puis mélangez-les avec des images inédites et demandez à l'enfant de choisir des images familières. Parallèlement, le temps de travail, la persévérance et la fatigue sont également pris en compte.
Il convient de garder à l'esprit que les enfants reconnaissent moins bien les images de contour que les images colorées et monochromes. La compréhension de l’intrigue est liée à l’âge et au degré de développement mental de l’enfant. Dans le même temps, l'agnosie sous forme classique est rare chez les enfants en raison d'une différenciation incomplète des centres corticaux.
Agnosie auditive. Ils surviennent lorsque le lobe temporal est endommagé au niveau du gyrus de Heschl. Le patient ne peut pas reconnaître des sons auparavant familiers : le tic-tac d'une horloge, la sonnerie d'une cloche, le bruit de l'eau qui coule. Trouble possible de la reconnaissance des mélodies musicales - amusia. Dans certains cas, la détermination de la direction du son est perturbée. Dans certains types d’agnosie auditive, le patient est incapable de distinguer la fréquence des sons, tels que les battements du métronome.
Agnosie sensible sont causées par une reconnaissance altérée des images tactiles, de la douleur, de la température, des images proprioceptives ou de leurs combinaisons. Ils surviennent lorsque la région pariétale est endommagée. Cela inclut l’astéréognosie et les troubles du diagramme corporel. Dans certaines variantes de l'astéréognose, le patient non seulement ne peut pas identifier un objet au toucher, mais est également incapable de déterminer la forme de l'objet ou les caractéristiques de sa surface. L'agnosie sensible comprend également l'anosognosie, dans laquelle le patient n'est pas conscient de son défaut, par exemple la paralysie. Les sensations fantômes peuvent être attribuées à des troubles de la gnose sensible.
Lors de l'examen d'enfants, il convient de garder à l'esprit qu'un petit enfant ne peut pas toujours montrer correctement certaines parties de son corps ; Il en va de même pour les patients souffrant de démence. Dans de tels cas, il n’est bien entendu pas nécessaire de parler d’un trouble du schéma corporel.
Agnosie gustative et olfactive sont rares. De plus, la reconnaissance des odeurs est très individuelle et est largement liée à expérience personnelle personne.
La praxis et ses troubles. La praxis fait référence à une action intentionnelle. Une personne apprend de nombreux actes moteurs spéciaux au cours de sa vie. Beaucoup de ces compétences, formées avec la participation de mécanismes corticaux supérieurs, sont automatisées et deviennent la même capacité humaine intégrale que les mouvements simples. Mais lorsque les mécanismes corticaux impliqués dans la mise en œuvre de ces actes sont endommagés, des troubles particuliers du mouvement apparaissent - l'apraxie, dans laquelle il n'y a pas de paralysie, pas de troubles du tonus ou de la coordination, et même des mouvements volontaires simples sont possibles, mais des mouvements plus complexes, purement humains. les actes moteurs sont perturbés. Le patient se retrouve soudain incapable d'accomplir des actions aussi simples en apparence que serrer la main, boutonner, se coiffer, allumer une allumette, etc. L'apraxie survient principalement lorsque la région pariéto-temporo-occipitale de l'hémisphère dominant est atteinte. Dans ce cas, les deux moitiés du corps sont touchées. L'apraxie peut également survenir avec des lésions de l'hémisphère droit sous-dominant (chez les droitiers) et du corps calleux, qui relie les deux hémisphères. Dans ce cas, l'apraxie n'est détectée qu'à gauche. Avec l'apraxie, le plan d'action en souffre, c'est-à-dire la formation d'une chaîne continue d'automatismes moteurs. Il convient ici de citer les mots de K. Marx : « L'action humaine diffère du travail de la « meilleure abeille » en ce sens qu'avant de construire, une personne a déjà construit dans sa tête. À la fin du processus de travail, on obtient un résultat qui était déjà idéal avant le début de ce processus, c'est-à-dire dans l'esprit du travailleur.
En raison d'une violation du plan d'action, en essayant d'accomplir une tâche, le patient effectue de nombreux mouvements inutiles. Dans certains cas, la parapraxie est observée lorsqu'une action effectuée ne rappelle que vaguement la tâche confiée. Parfois, on observe également des persévérances, c'est-à-dire des blocages sur certaines actions. Par exemple, il est demandé au patient d’effectuer un mouvement invitant avec sa main. Après avoir terminé cette tâche, ils proposent de remuer le doigt, mais le patient effectue toujours la première action.
Dans certains cas, avec l'apraxie, les actions ordinaires et quotidiennes sont préservées, mais les compétences professionnelles sont perdues (par exemple, la capacité d'utiliser un avion, un tournevis, etc.).
Selon les manifestations cliniques, on distingue plusieurs types d'apraxie : motrice, idéationnelle et constructive.
Apraxie motrice. Le patient ne peut pas effectuer d'actions selon des instructions ou même par imitation. On lui demande de couper du papier avec des ciseaux, de lacer une chaussure, de tracer du papier avec un crayon et une règle, etc., mais le patient, bien qu'il comprenne la tâche, ne peut pas la terminer, montrant une impuissance totale. Même si vous montrez comment cela se fait, le patient ne peut toujours pas répéter le mouvement. Dans certains cas, il s'avère impossible d'effectuer des actions aussi simples que s'accroupir, se retourner, taper dans ses mains.
Apraxie idéatoire. Le patient ne peut pas effectuer d'actions sur une tâche avec des objets réels et imaginaires (par exemple, montrer comment se coiffer, mélanger du sucre dans un verre, etc.), tout en conservant les actions d'imitation. Dans certains cas, le patient peut effectuer automatiquement certaines actions sans réfléchir. Par exemple, il ne peut délibérément pas fermer un bouton, mais effectue cette action automatiquement.
Apraxie constructive. Le patient peut accomplir diverses actions par imitation et par ordres verbaux, mais est incapable de créer un acte moteur qualitativement nouveau, de constituer un tout à partir de parties, par exemple, de fabriquer une certaine figure avec des allumettes, de constituer une pyramide, etc.
Certaines variantes de l'apraxie sont associées à une gnose altérée. Le patient ne reconnaît pas l'objet ou son schéma corporel est perturbé, il est donc incapable d'effectuer des tâches ou les exécute de manière incertaine et pas tout à fait correctement.
Pour étudier la praxis, plusieurs tâches sont proposées (s'asseoir, secouer un doigt, se coiffer, etc.). Des tâches leur sont également proposées pour des actions avec des objets imaginaires (on leur demande de montrer comment ils mangent, comment ils téléphonent, comment ils coupent du bois, etc.). Évaluez comment le patient peut imiter les actions montrées.
Des techniques psychologiques spéciales sont également utilisées pour étudier la gnose et la praxis. Parmi elles, une place importante est occupée par les planches Seguin avec évidements formes différentes, dans lequel vous devez insérer les formes correspondant aux évidements. Cette méthode permet également d'évaluer le degré de développement mental. La technique Koss est également utilisée : un ensemble de cubes de différentes couleurs. À partir de ces cubes, vous devez créer un motif qui correspond à celui montré sur l'image. Les plus grands se voient également proposer un cube Link : ils doivent plier un cube composé de 27 cubes de couleurs différentes afin que toutes ses faces soient de la même couleur. On montre au patient le cube assemblé, puis il le détruit et lui demande de le remonter.
Dans ces méthodes, la manière dont l'enfant accomplit la tâche est d'une grande importance : s'il agit par essais et erreurs ou selon un plan précis.
Riz. 56. Schéma des connexions des centres de la parole et régulation de l'activité de la parole.
1 - centre d'écriture ; 2 - Centre de Broca ; 3 - centre de pratique ; 4 - centre de gnose proprioceptive ; 5 - centre de lecture ; 6 - Centre Wernicke ; 7 - centre de gnose auditive ; 8 - centre de gnose visuelle.
Il est important de se rappeler que la praxis se développe à mesure que l'enfant grandit, de sorte que les jeunes enfants ne peuvent pas encore effectuer des actions aussi simples que se coiffer, boutonner, etc. L'apraxie dans sa forme classique, comme l'agnosie, survient principalement chez les adultes.
La parole et ses troubles. DANS Les analyseurs visuels, auditifs, moteurs et kinesthésiques participent à la mise en œuvre des fonctions de la parole, ainsi qu'à l'écriture et à la lecture. Grande importance avoir une innervation intacte des muscles de la langue, du larynx, du palais mou, l'état des sinus paranasaux et de la cavité buccale, qui jouent le rôle de cavités résonatrices. De plus, la coordination de la respiration et de la prononciation des sons est importante.
Pour une activité vocale normale, le fonctionnement coordonné de l'ensemble du cerveau et d'autres parties du système nerveux est nécessaire. Les mécanismes de la parole ont une organisation complexe et en plusieurs étapes (Fig. 56).
La parole est la fonction humaine la plus importante, c'est pourquoi les zones corticales de la parole situées dans l'hémisphère dominant (centres de Broca et de Wernicke), les aires motrices, cinétiques, auditives et visuelles, ainsi que les voies afférentes et efférentes liées aux systèmes pyramidal et extrapyramidal y participent dans sa mise en œuvre. , analyseurs de sensibilité, d'audition, de vision, des parties bulbaires du cerveau, visuels, oculomoteurs, faciaux, auditifs, glossopharyngés, vagues et hypoglosses.
La complexité et la nature multi-étapes des mécanismes de la parole déterminent également la variété des troubles de la parole. Lorsque l'innervation de l'appareil vocal est perturbée, dysarthrie- un trouble de l'articulation, qui peut être provoqué par une paralysie centrale ou périphérique de l'appareil moteur de la parole, une atteinte du cervelet ou du système striopallidal.
Il y a aussi dyslalie- prononciation phonétiquement incorrecte de sons individuels. La dyslalie peut être de nature fonctionnelle et peut être éliminée avec succès grâce à des séances d'orthophonie. Sous Alalia comprendre le retard de développement de la parole. Habituellement à VIRGINIE.À l'âge de 10 ans, l'enfant commence à parler, mais parfois cela arrive beaucoup plus tard, même si l'enfant comprend bien la parole qui lui est adressée. Un retard dans le développement de la parole affecte également le développement mental, puisque la parole est le moyen d'information le plus important pour un enfant. Cependant, il existe également des cas d'alalia associés à la démence. L'enfant est en retard dans son développement mental et son discours n'est donc pas formé. Ces différents cas d’alalia doivent être différenciés car ils ont des pronostics différents.
Avec le développement de la fonction de la parole dans l'hémisphère dominant (à gauche pour les droitiers, à droite pour les gauchers), des centres de parole gnostiques et pratiques se forment, et par la suite - des centres d'écriture et de lecture.
Les troubles corticaux de la parole sont des variantes de l'agnosie et de l'apraxie. Il existe un discours expressif (moteur) et impressionnant (sensoriel). Le trouble cortical moteur de la parole est apraxie de la parole, discours sensoriel - agnosie de la parole. Dans certains cas, la mémorisation des mots nécessaires est altérée, c'est-à-dire que les mécanismes de mémoire en souffrent. L'agnosie de la parole et l'apraxie sont appelées aphasie.
Il convient de rappeler que les troubles de la parole peuvent être la conséquence d'une apraxie générale (apraxie du tronc, des membres) ou d'une apraxie orale, dans laquelle le patient perd la capacité d'ouvrir la bouche, de gonfler les joues et de tirer la langue. Ces cas ne sont pas des aphasies ; L'apraxie de la parole apparaît ici secondairement comme une manifestation de troubles praxiques généraux.
Les troubles de la parole chez l'enfant, selon les causes de leur apparition, peuvent être répartis dans les groupes suivants :
I. Troubles de la parole associés à des lésions organiques du système nerveux central. Selon le niveau de dommages causés au système vocal, ils sont divisés en :
1) aphasie – dégradation de toutes les composantes de la parole résultant de lésions des aires corticales de la parole ;
2) alalia - sous-développement systémique de la parole dû à des lésions des zones corticales de la parole dans la période précédant la parole ;
3) dysarthrie - une violation de l'aspect prononciation sonore de la parole résultant d'une violation de l'innervation des muscles de la parole.
Selon la localisation de la lésion, on distingue plusieurs formes de dysarthrie.
II. Troubles de la parole associés avec des changements fonctionnels
système nerveux central:
1) le bégaiement ;
2) mutisme et surdomutisme.
III. Troubles de la parole associés à des défauts de la structure de l'appareil articulatoire (dyslalie mécanique, rhinolalie).
IV. Retards de développement de la parole d'origines diverses (dus à la prématurité, à la faiblesse somatique, à la négligence pédagogique, etc.).
Aphasie sensorielle(aphasie de Wernicke), ou « surdité » verbale, survient lorsque la région temporale gauche est endommagée (les parties médiane et postérieure du gyrus temporal supérieur). A. R. Luria distingue deux formes d'aphasie sensorielle : acoustique-gnostique et acoustique-mnésique.
La base du défaut forme acoustique-gnostique constitue une violation de la gnose auditive. Le patient ne se différencie pas en entendant des phonèmes dont le son est similaire en l'absence de surdité (une analyse phonémique est prise en compte), ce qui entraîne une distorsion et une altération de la compréhension du sens des mots et des phrases individuels. La gravité de ces troubles peut varier. Dans les cas les plus graves, la parole adressée n'est pas du tout perçue et semble être une parole en une langue étrangère. Cette forme survient lorsque la partie postérieure du gyrus temporal supérieur de l'hémisphère gauche est endommagée - zone Brodmann 22.
Bases morphologiques de la localisation dynamique des fonctions dans le cortex des hémisphères cérébraux (centres du cortex cérébral)
La connaissance de la localisation des fonctions dans le cortex cérébral est d'une grande importance théorique, car elle donne une idée de la régulation nerveuse de tous les processus du corps et de son adaptation à l'environnement. Il possède également un grand importance pratique pour diagnostiquer les sites de lésions dans les hémisphères cérébraux.
L'idée de la localisation d'une fonction dans le cortex cérébral est principalement associée à la notion de centre cortical. En 1874, l'anatomiste de Kiev V. A. Bets a déclaré que chaque partie du cortex diffère par sa structure des autres parties du cerveau. Cela marque le début de la doctrine des différentes qualités du cortex cérébral - cytoarchitectonique (cytos - cellule, architectones - structure). Les recherches menées par Brodmann, Economo et les employés de l'Institut du cerveau de Moscou, dirigé par S. A. Sarkisov, ont permis d'identifier plus de 50 zones différentes du cortex - champs cyto-architectoniques corticaux, dont chacune diffère des autres par la structure et l'emplacement de les éléments nerveux ; il existe également une division du cortex en plus de 200 champs. À partir de ces champs, désignés par des chiffres, une « carte » spéciale du cortex cérébral humain est établie (Fig. 299).
Selon I.P. Pavlov, le centre est l'extrémité cérébrale de ce qu'on appelle l'analyseur. L'analyseur est un mécanisme nerveux dont la fonction est de décomposer une certaine complexité des facteurs externes et monde intérieur en éléments individuels, c'est-à-dire effectuer une analyse. En même temps, grâce à de larges connexions avec d'autres analyseurs, il y a ici une synthèse, une combinaison d'analyseurs entre eux et avec différentes activités du corps. "L'analyseur est un mécanisme nerveux complexe, commençant par l'appareil de perception externe et se terminant dans le cerveau." Du point de vue d'I.P. Pavlov, le centre cérébral, ou l'extrémité corticale de l'analyseur, n'a pas de limites strictement définies, mais se compose d'une partie nucléaire et dispersée - la théorie du noyau et des éléments dispersés. Le « noyau » représente une projection détaillée et précise dans le cortex de tous les éléments du récepteur périphérique et est nécessaire à la mise en œuvre d'une analyse et d'une synthèse supérieures. Les « éléments dispersés » sont situés à la périphérie du noyau et peuvent être dispersés loin de celui-ci ; ils effectuent des analyses et des synthèses plus simples et plus élémentaires. Lorsque la partie nucléaire est endommagée, des éléments dispersés peuvent, dans une certaine mesure, compenser la fonction perdue du noyau, ce qui revêt une grande importance clinique pour restaurer cette fonction.
Avant I.P. Pavlov, le cortex se distinguait par la zone motrice, ou centres moteurs, le gyrus central antérieur et la zone sensible, ou centres sensoriels, située derrière le sulcus centralis Rolandi. I.P. Pavlov a montré que la zone dite motrice, correspondant au gyrus central antérieur, est, comme d'autres zones du cortex cérébral, une zone perceptive (extrémité corticale de l'analyseur moteur). "L'aire motrice est une aire réceptrice... Elle établit l'unité de l'ensemble du cortex cérébral."
Actuellement, l’ensemble du cortex cérébral est considéré comme une surface réceptrice continue. Le cortex est un ensemble d'extrémités corticales des analyseurs. De ce point de vue, nous considérerons la topographie des sections corticales des analyseurs, c'est-à-dire les zones perceptives les plus importantes du cortex de l'hémisphère cérébral.
Tout d'abord, regardons les extrémités corticales des analyseurs internes.
1. Le noyau de l'analyseur moteur, c'est-à-dire l'analyseur des stimuli proprioceptifs (kinesthésiques) émanant des os, des articulations, des muscles squelettiques et de leurs tendons, est situé dans le gyrus central antérieur (champs 4 et 6) et le lobulus paracentralis. C’est là que se referment les réflexes conditionnés moteurs. I. P. Pavlov explique la paralysie motrice qui se produit lorsque la zone motrice est endommagée non pas par des dommages aux motoneurones efférents, mais par une violation du noyau de l'analyseur moteur, à la suite de quoi le cortex ne perçoit pas la stimulation kinesthésique et les mouvements deviennent impossibles. Les cellules du noyau de l'analyseur moteur sont situées dans les couches médianes du cortex de la zone motrice. Dans ses couches profondes (5e, en partie et 6e) se trouvent des cellules pyramidales géantes de Betz, qui sont des neurones efférents, que I. P. Pavlov considère comme des interneurones reliant le cortex cérébral aux ganglions sous-corticaux, aux noyaux des nerfs cérébraux et des cornes antérieures de la moelle épinière, c'est-à-dire avec motoneurones. Dans le gyrus central antérieur, le corps humain, ainsi que dans le gyrus postérieur, est projeté à l'envers. Dans ce cas, l'aire motrice droite est reliée à la moitié gauche du corps et vice versa, car les faisceaux pyramidaux qui en partent se croisent en partie dans la moelle allongée et en partie dans la moelle épinière. Les muscles du tronc, du larynx et du pharynx sont influencés par les deux hémisphères. En plus du gyrus central antérieur, des impulsions proprioceptives (sensibilité musculo-articulaire) parviennent également au cortex du gyrus central postérieur.
2. Le noyau de l'analyseur moteur, qui est lié à la rotation combinée de la tête et des yeux dans la direction opposée, est situé dans le gyrus frontal moyen, dans la zone prémotrice (champ 8). Une telle rotation se produit également lors de la stimulation du champ 17, situé dans le lobe occipital au voisinage du noyau de l'analyseur visuel. Puisque lorsque les muscles oculaires se contractent, le cortex cérébral (analyseur moteur, champ 8) reçoit toujours non seulement des impulsions des récepteurs de ces muscles, mais aussi des impulsions de la rétine (analyseur visuel, champ 17), différents stimuli visuels sont toujours combinés avec différentes positions des yeux, établies par la contraction des muscles du globe oculaire.
3. Le noyau de l'analyseur moteur, à travers lequel se produit la synthèse de mouvements combinés ciblés, est situé dans le lobe pariétal inférieur gauche (pour les droitiers), dans le gyrus supramarginalis (couches profondes du champ 40). Ces mouvements coordonnés, formés sur le principe de connexions temporaires et développés par la pratique de la vie individuelle, s'effectuent grâce à la connexion du gyrus supramarginalis avec le gyrus central antérieur. Lorsque le champ 40 est endommagé, la capacité de bouger en général est préservée, mais il existe une incapacité à effectuer des mouvements ciblés, à agir - apraxie (praxie - action, pratique).
4. Le noyau de l'analyseur de position et de mouvement de la tête - l'analyseur statique (appareil vestibulaire) - n'est pas encore localisé avec précision dans le cortex cérébral. Il y a des raisons de croire que l'appareil vestibulaire est projeté dans la même zone du cortex que la cochlée, c'est-à-dire dans le lobe temporal. Ainsi, en cas de lésion des champs 21 et 20, situés dans la région des gyri temporaux moyen et inférieur, on observe une ataxie, c'est-à-dire un trouble de l'équilibre, un balancement du corps en position debout. Cet analyseur, qui joue un rôle déterminant dans la posture verticale humaine, revêt une importance particulière pour le travail des pilotes d'avions-fusées, car la sensibilité du système vestibulaire d'un avion est considérablement réduite.
5. Le noyau de l'analyseur des impulsions provenant des viscères et des vaisseaux sanguins (fonctions végétatives) est situé dans les parties inférieures des gyri centraux antérieur et postérieur. Les impulsions centripètes des viscères, des vaisseaux sanguins, des muscles lisses et des glandes de la peau pénètrent dans cette section du cortex, d'où partent les chemins centrifuges vers les centres végétatifs sous-corticaux.
Dans l'aire prémotrice (champs 6 et 8), s'opère l'unification des fonctions végétatives et animales. Cependant, il ne faut pas supposer que seule cette zone du cortex influence l'activité des viscères. Ils sont influencés par l'état de l'ensemble du cortex cérébral.
Les influx nerveux de l'environnement externe du corps pénètrent dans les extrémités corticales des analyseurs du monde extérieur.
1. Le noyau de l'analyseur auditif se situe dans la partie médiane du gyrus temporal supérieur, sur la surface faisant face aux champs insulaires 41, 42, 52, où la cochlée est projetée. Les dommages conduisent à une surdité corticale.
2. Le noyau de l'analyseur visuel est situé dans le lobe occipital - champs 17, 18, 19. Sur la surface interne du lobe occipital, le long des bords du sulcus calcarinus, le chemin visuel se termine dans le champ 17. Ici, la rétine de l'œil est projetée et l'analyseur visuel de chaque hémisphère est connecté aux champs visuels et aux moitiés correspondantes de la rétine des deux yeux (par exemple, l'hémisphère gauche est connecté à la moitié latérale de l'œil gauche et la moitié médiale droite). Lorsque le noyau de l'analyseur visuel est endommagé, la cécité survient. Au dessus du champ 17 se trouve le champ 18, lorsqu'il est endommagé, la vision est préservée et seule la mémoire visuelle est perdue. Le champ 19 est encore plus élevé : lorsqu'il est endommagé, vous perdez votre orientation dans un environnement inhabituel.
3. Le noyau de l'analyseur olfactif est situé dans la partie phylogénétiquement la plus ancienne du cortex cérébral, à l'intérieur de la base du cerveau olfactif - uncus, en partie la corne d'Ammon (champ 11).
4. Le noyau de l'analyseur de goût, selon certaines données, est situé dans la partie inférieure du gyrus central postérieur, à proximité des centres des muscles de la bouche et de la langue, selon d'autres - dans l'uncus, dans l'immédiat voisinage de l'extrémité corticale de l'analyseur olfactif, ce qui explique le lien étroit entre les sensations olfactives et gustatives. Il a été établi que des troubles du goût surviennent lorsque le champ 43 est affecté.
Les analyseurs de l'odorat, du goût et de l'ouïe de chaque hémisphère sont reliés aux récepteurs des organes correspondants des deux côtés du corps.
5. Le noyau de l'analyseur cutané (sensibilité tactile, à la douleur et à la température) est situé dans le gyrus central postérieur (champs 1, 2, 3) et dans le cortex de la région pariétale supérieure (champs 5 et 7). Dans ce cas, le corps est projeté à l'envers dans le gyrus central postérieur, de sorte que dans sa partie supérieure se trouve une projection des récepteurs des membres inférieurs et dans la partie inférieure, une projection des récepteurs de la tête. Étant donné que chez les animaux, les récepteurs de sensibilité générale sont particulièrement développés à la tête du corps, dans la zone de la bouche, qui joue un rôle important dans la capture des aliments, les humains ont conservé un fort développement de récepteurs buccaux. À cet égard, la région de ce dernier occupe une zone extrêmement vaste dans le cortex du gyrus central postérieur. Dans le même temps, en relation avec le développement de la main en tant qu'organe de travail, les récepteurs tactiles de la peau de la main ont fortement augmenté chez l'homme, qui est également devenu un organe du toucher. En conséquence, les zones du cortex liées aux récepteurs du membre supérieur sont nettement supérieures à la zone du membre inférieur. Par conséquent, si dans le gyrus central postérieur vous dessinez la figure d'une personne avec la tête baissée (jusqu'à la base du crâne) et les pieds vers le haut (jusqu'au bord supérieur de l'hémisphère), alors vous devez dessiner un énorme visage avec un une bouche incongrue, une grande main, surtout une main avec un pouce nettement plus grand que le reste, un petit corps et une petite jambe. Chaque gyrus central postérieur est relié à la partie opposée du corps en raison de l'intersection de conducteurs sensoriels dans la moelle épinière et en partie dans la moelle allongée.
Un type particulier de sensibilité cutanée - reconnaissance des objets par le toucher, stéréognose (stéréo - spatiale, gnose - connaissance) - est associée au cortex du lobule pariétal supérieur (champ 7) en travers : l'hémisphère gauche correspond main droite, droite - main gauche. Lorsque les couches superficielles du champ 7 sont endommagées, la capacité de reconnaître des objets au toucher, les yeux fermés, est perdue.
Les extrémités corticales décrites des analyseurs sont situées dans certaines zones du cortex cérébral, qui représente ainsi « une mosaïque grandiose, un panneau de signalisation grandiose ». Grâce aux analyseurs, les signaux de l'environnement externe et interne du corps tombent sur cette « planche ». Ces signaux, selon I.P. Pavlov, constituent le premier système de signalisation de la réalité, se manifestant sous la forme d'une pensée visuelle concrète (sensations et complexes de sensations - perceptions). Le premier système de signalisation est également présent chez les animaux. Mais « dans le monde animal en développement, au cours de la phase humaine, il y a eu une augmentation extraordinaire des mécanismes de l'activité nerveuse. Pour un animal, la réalité n'est signalée presque exclusivement que par des irritations et leurs traces dans les hémisphères cérébraux, arrivant directement dans des cellules spéciales des récepteurs visuels, auditifs et autres du corps. C'est ce que nous avons aussi en nous-mêmes comme impressions, sensations et idées provenant du milieu extérieur qui nous entoure, tant naturel que social, à l'exclusion du mot, audible et visible. C'est le premier système de signalisation que nous partageons avec les animaux. Mais le mot constituait le second, spécifiquement notre système de signalisation de la réalité, étant un signal des premiers signaux... c'était le mot qui nous rendait humains.
Ainsi, I.P. Pavlov distingue deux systèmes corticaux : le premier et le deuxième systèmes de signaux de la réalité, à partir desquels le premier système de signaux est né (il est également présent chez les animaux), puis le second - il ne se trouve que chez l'homme et est un système verbal. système. Le deuxième système de signalisation est la pensée humaine, qui est toujours verbale, car le langage est l’enveloppe matérielle de la pensée. Le langage est « ... la réalité immédiate de la pensée ».
Grâce à de très longues répétitions, des connexions temporaires se sont formées entre certains signaux (sons audibles et signes visibles) et mouvements des lèvres, de la langue et des muscles du larynx, d'une part, et avec des stimuli réels ou des idées à leur sujet, d'autre part. . Ainsi, sur la base du premier système de signalisation, un deuxième est apparu.
Reflétant ce processus de phylogenèse, dans l’ontogenèse humaine, le premier système de signalisation est d’abord établi, puis le second. Pour que le deuxième système de signalisation commence à fonctionner, l’enfant doit communiquer avec d’autres personnes et acquérir des compétences linguistiques orales et écrites, ce qui prend plusieurs années. Si un enfant naît sourd ou perd l'audition avant de commencer à parler, alors la capacité de parole orale qui lui est inhérente n'est pas utilisée et l'enfant reste muet, bien qu'il puisse prononcer des sons. De la même manière, si une personne n’apprend pas à lire et à écrire, elle restera à jamais analphabète. Tout cela témoigne de l'influence décisive de l'environnement sur le développement du deuxième système de signalisation. Ce dernier est associé à l'activité de l'ensemble du cortex cérébral, mais certaines zones de celui-ci jouent un rôle particulier dans la parole. Ces zones du cortex sont au cœur des analyseurs de parole.
Par conséquent, pour comprendre le substrat anatomique du deuxième système de signalisation, il est nécessaire, en plus de la connaissance de la structure du cortex cérébral dans son ensemble, de prendre également en compte les extrémités corticales des analyseurs de parole (Fig. 300).
1. La parole étant un moyen de communication entre les personnes dans le cadre de leur activité de travail commune, les analyseurs moteurs de la parole se sont développés à proximité immédiate du noyau de l'analyseur moteur général.
L'analyseur moteur de l'articulation de la parole (analyseur moteur de la parole) est situé dans la partie postérieure du gyrus frontal inférieur (gyrus Vgosa, zone 44), à proximité immédiate de la partie inférieure de l'aire motrice. Il analyse les irritations provenant des muscles impliqués dans la création de la parole orale. Cette fonction est associée à l'analyseur moteur des muscles des lèvres, de la langue et du larynx, situé dans la partie inférieure du gyrus central antérieur, ce qui explique la proximité de l'analyseur moteur de la parole avec l'analyseur moteur de ces muscles. Lorsque le champ 44 est endommagé, la capacité d'effectuer des mouvements simples des muscles de la parole, de crier et même de chanter est conservée, mais la capacité de prononcer des mots est perdue - aphasie motrice (phase - parole). Devant le champ 44 se trouve le champ 45, qui concerne la parole et le chant. Lorsqu'il est affecté, une amusie vocale apparaît - l'incapacité de chanter, de composer des phrases musicales, ainsi qu'un agrammatisme - l'incapacité de former des phrases à partir de mots.
2. Étant donné que le développement de la parole orale est associé à l'organe de l'audition, un analyseur auditif de la parole orale s'est développé à proximité immédiate de l'analyseur sonore. Son noyau est situé dans la partie postérieure du gyrus temporal supérieur, dans la profondeur du sillon latéral (zone 42, ou centre de Wernicke). Grâce à l'analyseur auditif, diverses combinaisons de sons sont perçues par une personne comme des mots qui désignent divers objets et phénomènes et deviennent leurs signaux (seconds signaux). Avec son aide, une personne contrôle son propre discours et comprend celui de quelqu’un d’autre. Lorsqu'il est endommagé, la capacité d'entendre les sons est préservée, mais la capacité de comprendre les mots est perdue - surdité des mots ou aphasie sensorielle. Lorsque la zone 22 (le tiers moyen du gyrus temporal supérieur) est endommagée, une surdité musicale survient : le patient n'en connaît pas les motifs, et les sons musicaux sont perçus par lui comme un bruit aléatoire.
3. À un stade de développement supérieur, l’humanité a appris non seulement à parler, mais aussi à écrire. La parole écrite nécessite certains mouvements de la main lors du dessin de lettres ou d'autres caractères, associés à l'analyseur moteur (général). Ainsi, l'analyseur moteur de la parole écrite est situé dans la partie postérieure du gyrus frontal moyen, à proximité de la zone du gyrus central antérieur (zone motrice). L'activité de cet analyseur est liée à l'analyseur des mouvements appris de la main nécessaires à l'écriture (champ 40 dans le lobule pariétal inférieur). Si le champ 40 est endommagé, tous les types de mouvements sont conservés, mais la capacité d'effectuer des mouvements subtils nécessaires au dessin de lettres, mots et autres signes (agraphie) est perdue.
4. Étant donné que le développement de la parole écrite est également lié à l'organe de la vision, un analyseur visuel de la parole écrite s'est développé à proximité immédiate de l'analyseur visuel, qui est naturellement connecté au sulcus calcarinus, où se trouve l'analyseur visuel général. L'analyseur visuel de la parole écrite est situé dans le lobule pariétal inférieur, avec le gyrus angulaire (champ 39). Si la zone 39 est endommagée, la vision est préservée, mais la capacité de lire (alexia), c'est-à-dire d'analyser les lettres écrites et d'en composer des mots et des phrases, est perdue.
Tous les analyseurs de parole sont formés dans les deux hémisphères, mais ne se développent que d'un côté (pour les droitiers - à gauche, pour les gauchers - à droite) et sont fonctionnellement asymétriques. Cette connexion entre l'analyseur moteur de la main (organe du travail) et les analyseurs de la parole s'explique par le lien étroit entre le travail et la parole, qui a eu une influence décisive sur le développement du cerveau.
« …Le travail, puis la parole articulée… » ont conduit au développement du cerveau. Cette connexion est également utilisée à des fins médicinales. Lorsque l'analyseur moteur de la parole est endommagé, la capacité motrice élémentaire des muscles de la parole est préservée, mais la capacité de parler est perdue (aphasie motrice). Dans ces cas, il est parfois possible de restaurer la parole par un exercice prolongé de la main gauche (chez les droitiers), dont le travail favorise le développement du noyau rudimentaire droit de l'analyseur moteur de la parole.
Les analyseurs de la parole orale et écrite perçoivent des signaux verbaux (comme le dit I. P. Pavlov - signaux de signal, ou seconds signaux), qui constituent le deuxième système de signaux de la réalité, se manifestant sous la forme d'une pensée abstraite abstraite ( idées générales, concepts, conclusions, généralisations), propre à l’humain. Cependant, la base morphologique du deuxième système de signaux n’est pas uniquement constituée de ces analyseurs. La fonction de parole étant phylogénétiquement la plus jeune, elle est aussi la moins localisée. C’est inhérent à tout le cortex. Puisque le cortex se développe le long de la périphérie, les couches les plus superficielles du cortex sont liées au deuxième système de signalisation. Ces couches sont constituées de grand nombre cellules nerveuses (100 milliards) avec des processus courts, grâce auxquels est créée la possibilité d'une fonction de fermeture illimitée et de larges associations, ce qui est l'essence de l'activité du deuxième système de signalisation. Dans ce cas, le deuxième système de signalisation ne fonctionne pas séparément du premier, mais en relation étroite avec lui, ou plutôt sur sa base, puisque les seconds signaux ne peuvent survenir qu'en présence du premier. "Les lois fondamentales établies dans le fonctionnement du premier système de signalisation doivent également régir le second, car il s'agit du travail du même tissu nerveux."
La doctrine de I. P. Pavlov sur les deux systèmes de signaux fournit une explication matérialiste de l’activité mentale humaine et constitue la base scientifique de la théorie de la réflexion de V. I. Lénine. Selon cette théorie, le monde réel objectif, qui existe indépendamment de notre conscience, se reflète dans notre conscience sous forme d'images subjectives.
La sensation est une image subjective du monde objectif.
Au niveau du récepteur, la stimulation externe, telle que l'énergie lumineuse, est convertie en un processus nerveux, qui devient une sensation dans le cortex cérébral.
La même quantité et qualité d'énergie, en l'occurrence la lumière, provoquera une sensation de couleur verte (image subjective) dans le cortex cérébral chez les personnes en bonne santé, et une sensation de couleur rouge chez une personne daltonienne (en raison de la structure différente de la rétine).
Par conséquent, l'énergie lumineuse est une réalité objective et la couleur est une image subjective, son reflet dans notre conscience, en fonction de la structure de l'organe sensoriel (œil).
Cela signifie que du point de vue de la théorie de la réflexion de Lénine, le cerveau peut être caractérisé comme un organe réfléchissant la réalité.
Après tout ce qui a été dit sur la structure du système nerveux central, nous pouvons noter les caractéristiques humaines de la structure du cerveau, c'est-à-dire les caractéristiques structurelles spécifiques qui distinguent les humains des animaux (Fig. 301, 302).
1. Prédominance du cerveau sur la moelle épinière. Ainsi, chez les carnivores (par exemple, un chat), le cerveau est 4 fois plus lourd que la moelle épinière, chez les primates (par exemple, les macaques) - 8 fois et chez l'homme - 45 fois (le poids de la moelle épinière est de 30 g , le cerveau - 1500 g) . Selon Ranka, moelle épinière en poids, chez les mammifères, il représente 22 à 48 % du poids du cerveau, chez un gorille - 5 à 6 %, chez l'homme - seulement 2 %.
2. Poids du cerveau. En termes de poids absolu du cerveau, une personne n'occupe pas la première place, car les grands animaux ont un cerveau plus lourd que celui d'une personne (1 500 g) : un dauphin - 1 800 g, un éléphant - 5 200 g, une baleine - 7 000 g. Révéler la véritable relation entre le poids du cerveau et le poids corporel, en Dernièrement ont commencé à déterminer « l’indice carré du cerveau », c’est-à-dire le produit du poids absolu du cerveau par le poids relatif. Cet indice permettait de distinguer l'homme de l'ensemble du monde animal.
Ainsi, chez les rongeurs, il est de 0,19, chez les carnivores - 1,14, chez les cétacés (dauphins) - 6,27, chez les singes - 7,35, chez les éléphants - 9,82 et, enfin, chez l'homme - 32,0.
3. La prédominance de la cape sur le tronc cérébral, c'est-à-dire le nouveau cerveau (neencéphale) sur l'ancien cerveau (paleencéphale).
4. Développement le plus élevé lobe frontal du cerveau. Selon Brodmann, les lobes frontaux représentent environ 8 à 12 % de la surface totale des hémisphères chez les singes inférieurs, 16 % chez les singes anthropoïdes et 30 % chez les humains.
5. La prédominance du nouveau cortex des hémisphères cérébraux sur l'ancien (voir Fig. 301).
6. La prédominance du cortex sur le « sous-cortex », qui chez l'homme atteint des chiffres maximaux : le cortex, selon Dalgert, représente 53,7 % du volume total du cerveau, et les noyaux gris centraux - seulement 3,7 %.
7. Sillons et circonvolutions. Les sillons et les circonvolutions augmentent la surface du cortex de matière grise, donc plus le cortex cérébral est développé, plus le repli du cerveau est important. Une augmentation du pliage est obtenue grâce au plus grand développement des petites rainures de la troisième catégorie, à la profondeur des rainures et à leur disposition asymétrique. Aucun animal ne possède à la fois un si grand nombre de sillons et de circonvolutions, aussi profonds et asymétriques, que chez l'homme.
8. La présence d'un deuxième système de signalisation dont le substrat anatomique est constitué par les couches les plus superficielles du cortex cérébral.
Pour résumer ce qui précède, nous pouvons dire que les caractéristiques spécifiques de la structure du cerveau humain, qui le distinguent du cerveau des animaux les plus développés, sont la prédominance maximale des parties jeunes du système nerveux central sur les anciennes. : le cerveau - sur la moelle épinière, le manteau - sur le tronc, le nouveau cortex - sur les anciennes couches superficielles du cortex cérébral - au-dessus des couches profondes.
