اسیدهای نوکلئیک موادی با مولکولی بالا متشکل از مونوکلئوتیدها هستند که در یک زنجیره پلیمری با استفاده از پیوندهای فسفودی استر 3 اینچی به یکدیگر متصل شده و به روش خاصی در سلول ها بسته بندی می شوند.

اسیدهای نوکلئیک دو نوع زیست پلیمری هستند: اسید ریبونوکلئیک (RNA) و اسید دئوکسی ریبونوکلئیک (DNA). هر بیوپلیمر متشکل از نوکلئوتیدهایی است که در باقیمانده کربوهیدرات (ریبوز، دئوکسی ریبوز) و یکی از پایه های نیتروژنی (اوراسیل، تیمین) متفاوت هستند. با توجه به این تفاوت ها، اسیدهای نوکلئیک نام خود را دریافت کردند.

ساختار اسید دئوکسی ریبونوکلئیک

اسیدهای نوکلئیک دارای ساختار اولیه، ثانویه و سوم هستند.

ساختار اولیه DNA

ساختار اولیه DNA یک زنجیره پلی نوکلئوتیدی خطی است که در آن مونونوکلئوتیدها با پیوندهای فسفودی استری 3 اینچی به هم متصل می شوند. ماده اولیه برای مونتاژ یک زنجیره اسید نوکلئیک در یک سلول، نوکلئوزید تری فسفات 5 اینچی است که در نتیجه حذف بقایای اسید فسفریک β و γ، قادر به اتصال اتم کربن 3 اینچی نوکلئوزید دیگر است. . بنابراین، اتم کربن 3 اینچی یک دئوکسی ریبوز به طور کووالانسی به اتم کربن 5 اینچی دئوکسی ریبوز دیگر از طریق یک باقیمانده اسید فسفریک متصل می شود و یک زنجیره پلی نوکلئوتیدی خطی از اسید نوکلئیک را تشکیل می دهد. از این رو نام: پیوندهای فسفودی استر 3، 5 اینچی. بازهای نیتروژنی در اتصال نوکلئوتیدهای یک زنجیره شرکت نمی کنند (شکل 1.).

چنین ارتباطی بین بقایای مولکول اسید فسفریک یک نوکلئوتید و کربوهیدرات نوکلئوتید دیگر منجر به تشکیل اسکلت پنتوز فسفات از مولکول پلی نوکلئوتید می شود که بر روی آن بازهای نیتروژنی یکی پس از دیگری به طرفین متصل می شوند. ترتیب آرایش آنها در زنجیره های مولکول های اسید نوکلئیک کاملاً مختص سلول ها است موجودات مختلف، یعنی خصلت خاصی دارد (قاعده چارگاف).

یک زنجیره DNA خطی که طول آن به تعداد نوکلئوتیدهای موجود در زنجیره بستگی دارد، دو سر دارد: یکی انتهای 3 اینچی و حاوی هیدروکسیل آزاد و دیگری انتهای 5 اینچی و حاوی فسفر است. باقی مانده اسید مدار قطبی است و می تواند جهت 5"->3" و 3"->5" داشته باشد. استثنا DNA دایره ای است.

"متن" ژنتیکی DNA از رمز "کلمات" - سه قلو نوکلئوتید به نام کدون تشکیل شده است. بخش هایی از DNA که حاوی اطلاعاتی در مورد ساختار اولیه همه انواع RNA هستند، ژن های ساختاری نامیده می شوند.

زنجیره های DNA پلی نوکلئوتیدی به اندازه های غول پیکر می رسند، بنابراین به روش خاصی در سلول بسته بندی می شوند.

چارگاف (1949) در حین مطالعه ترکیب DNA، الگوهای مهمی را در مورد محتوای بازهای DNA منفرد ایجاد کرد. آنها به کشف ساختار ثانویه DNA کمک کردند. به این الگوها قوانین چارگاف گفته می شود. قوانین چارگاف مجموع نوکلئوتیدهای پورین برابر با مجموع نوکلئوتیدهای پیریمیدین است، یعنی A+G / C+T = 1 محتوای آدنین برابر با محتوای تیمین است (A = T، یا A/T = 1). محتوای گوانین برابر با محتوای سیتوزین است (G = C یا G/C = 1). تعداد 6-گروه آمینو برابر است با تعداد گروه های 6-کتو از بازهای موجود در DNA: G + T = A + C. فقط مجموع A + T و G + C متغیر است. اگر A + T > G-C، آنگاه این نوع AT DNA است. اگر G+C > A+T، آنگاه این نوع DNA GC است. این قوانین نشان می دهد که هنگام ساخت DNA، باید مطابقت (جفت شدن) نسبتاً دقیقی را نه بین بازهای پورین و پیریمیدین به طور کلی، بلکه به طور خاص تیمین با آدنین و سیتوزین با گوانین مشاهده کرد. بر اساس این قوانین، در سال 1953، واتسون و کریک مدلی از ساختار ثانویه DNA به نام مارپیچ دوگانه ارائه کردند (شکل).

ساختار ثانویه DNA

ساختار ثانویه DNA یک مارپیچ دوگانه است که مدل آن توسط D. Watson و F. Crick در سال 1953 ارائه شد.

پیش نیازهای ایجاد مدل DNA

در نتیجه تجزیه و تحلیل های اولیه، اعتقاد بر این بود که DNA با هر منشا حاوی هر چهار نوکلئوتید در مقادیر مولی یکسان است. با این حال، در دهه 1940، E. Chargaff و همکارانش، در نتیجه تجزیه و تحلیل DNA جدا شده از موجودات مختلف، به وضوح نشان دادند که آنها حاوی بازهای نیتروژنی در نسبت های کمی متفاوت هستند. شارگاف دریافت که اگرچه این نسبت ها برای DNA از همه سلول های یک گونه ارگانیسم یکسان است، DNA از انواع متفاوتممکن است به طور قابل توجهی در محتوای نوکلئوتیدهای خاص متفاوت باشد. این نشان داد که تفاوت در نسبت بازهای نیتروژنی ممکن است با نوعی کد بیولوژیکی مرتبط باشد. اگرچه نسبت بازهای پورین و پیریمیدین منفرد در نمونه های مختلف DNA متفاوت است، اما هنگام مقایسه نتایج آزمایش، یک الگوی مشخص ظاهر شد: در همه نمونه ها، تعداد کل پورین ها برابر با تعداد کل پیریمیدین ها بود (A + G = T + C)، مقدار آدنین برابر با مقدار تیمین (A = T) و مقدار گوانین مقدار سیتوزین است (G = C). DNA جدا شده از سلول‌های پستانداران به طور کلی از نظر آدنین و تیمین غنی‌تر و از نظر گوانین و سیتوزین نسبتا فقیرتر بود، در حالی که DNA باکتری‌ها از نظر گوانین و سیتوزین غنی‌تر و از نظر آدنین و تیمین نسبتاً فقیرتر بود. این داده‌ها بخش مهمی از مطالب واقعی را تشکیل می‌دهند که بعدها مدل واتسون-کریک ساختار DNA بر اساس آن ساخته شد.

یکی دیگر از نشانه های غیر مستقیم مهم ساختار احتمالی DNA توسط داده های L. Pauling در مورد ساختار مولکول های پروتئین ارائه شد. پاولینگ نشان داد که چندین پیکربندی پایدار مختلف زنجیره آمینو اسید در یک مولکول پروتئین امکان پذیر است. یکی از پیکربندی های رایج زنجیره پپتیدی، مارپیچ α، یک ساختار مارپیچ منظم است. با این ساختار، تشکیل پیوند هیدروژنی بین اسیدهای آمینه واقع در پیچ های مجاور زنجیره امکان پذیر است. پاولینگ پیکربندی α-مارپیچ زنجیره پلی پپتیدی را در سال 1950 توصیف کرد و پیشنهاد کرد که مولکول‌های DNA احتمالاً ساختار مارپیچی دارند که توسط پیوندهای هیدروژنی در جای خود ثابت می‌شوند.

با این حال، با ارزش ترین اطلاعات در مورد ساختار مولکول DNA توسط نتایج تجزیه و تحلیل پراش اشعه ایکس ارائه شد. پرتوهای ایکس که از یک کریستال DNA عبور می کنند دچار پراش می شوند، یعنی در جهات خاصی منحرف می شوند. درجه و ماهیت انحراف پرتوها به ساختار خود مولکول ها بستگی دارد. یک الگوی پراش اشعه ایکس (شکل 3) به چشم با تجربه تعدادی نشانه غیرمستقیم در مورد ساختار مولکول های ماده مورد مطالعه می دهد. تجزیه و تحلیل الگوهای پراش پرتو ایکس DNA به این نتیجه رسید که بازهای نیتروژنی (که شکلی صاف دارند) مانند یک پشته از صفحات قرار گرفته اند. الگوهای پراش اشعه ایکس سه دوره اصلی را در ساختار DNA کریستالی نشان داد: 0.34، 2 و 3.4 نانومتر.

مدل DNA واتسون-کریک

بر اساس داده های تحلیلی چارگاف، الگوهای پرتو ایکس ویلکینز، و تحقیقات شیمیدانانی که اطلاعاتی در مورد فواصل دقیق بین اتم ها در یک مولکول، زوایای بین پیوندهای یک اتم معین و اندازه اتم ها ارائه کردند، واتسون و کریک شروع به ساختن مدل‌های فیزیکی از اجزای منفرد مولکول DNA در مقیاسی خاص کرد و آنها را با یکدیگر «تطبیق داد» به گونه‌ای که سیستم به دست آمده با داده‌های تجربی مختلف مطابقت داشته باشد. [نمایش] .

حتی قبلاً شناخته شده بود که نوکلئوتیدهای همسایه در یک زنجیره DNA توسط پل های فسفودی استر به هم متصل می شوند و اتم 5 اینچ دی اکسی ریبوز کربن یک نوکلئوتید را با اتم دئوکسی ریبوز کربن 3 اینچ نوکلئوتید بعدی پیوند می دهند. واتسون و کریک شک نداشتند که دوره 0.34 نانومتر مربوط به فاصله بین نوکلئوتیدهای متوالی در زنجیره DNA است. علاوه بر این، می توان فرض کرد که دوره 2 نانومتر مربوط به ضخامت زنجیره است. و برای توضیح اینکه دوره 3.4 نانومتری با چه ساختار واقعی مطابقت دارد، واتسون و کریک و همچنین پاولینگ قبلاً پیشنهاد کردند که زنجیره به شکل یک مارپیچ پیچ خورده است (یا به طور دقیق تر، یک خط مارپیچ را تشکیل می دهد، زیرا یک مارپیچ به معنای دقیق این کلمه زمانی به دست می آید که سیم پیچ ها یک سطح مخروطی به جای استوانه ای در فضا ایجاد کنند). سپس یک دوره 3.4 نانومتری با فاصله بین چرخش های متوالی این مارپیچ مطابقت دارد. چنین مارپیچی می تواند بسیار متراکم یا تا حدودی کشیده باشد، یعنی چرخش آن می تواند صاف یا شیب دار باشد. از آنجایی که دوره 3.4 نانومتر دقیقاً 10 برابر است فاصله بیشتربین نوکلئوتیدهای متوالی (0.34 نانومتر)، واضح است که هر چرخش کامل مارپیچ حاوی 10 نوکلئوتید است. از این داده ها، واتسون و کریک توانستند چگالی یک زنجیره پلی نوکلئوتیدی را که به شکل مارپیچ با قطر 2 نانومتر، با فاصله بین پیچ های 3.4 نانومتر، پیچ خورده است، محاسبه کنند. معلوم شد که چنین زنجیره ای دارای چگالی نصف چگالی واقعی DNA است که قبلاً شناخته شده بود. من باید فرض می کردم که مولکول DNA از دو زنجیره تشکیل شده است - که یک مارپیچ دوگانه از نوکلئوتیدها است.

کار بعدی، البته، روشن کردن روابط فضایی بین دو زنجیره تشکیل دهنده مارپیچ دوگانه بود. واتسون و کریک پس از آزمایش تعدادی از گزینه‌ها برای آرایش زنجیره‌ها در مدل فیزیکی خود، دریافتند که تمام داده‌های موجود با گزینه‌ای که در آن دو مارپیچ پلی‌نوکلئوتیدی در جهت مخالف می‌روند، به بهترین وجه مطابقت دارند. در این حالت، زنجیره های متشکل از باقی مانده های قند و فسفات سطح مارپیچ دوگانه را تشکیل می دهند و پورین ها و پیریمیدین ها در داخل آن قرار دارند. پایه های واقع در مقابل یکدیگر، متعلق به دو زنجیره، به صورت جفت توسط پیوندهای هیدروژنی به هم متصل می شوند. این پیوندهای هیدروژنی هستند که زنجیره ها را در کنار هم نگه می دارند، بنابراین پیکربندی کلی مولکول را ثابت می کنند.

مارپیچ دوگانه DNA را می توان به عنوان یک نردبان طنابی تصور کرد که به صورت مارپیچ پیچ خورده است، به طوری که پله های آن افقی باقی می مانند. سپس دو طناب طولی با زنجیره‌ای از قند و فسفات باقی‌مانده مطابقت دارند و میله‌های متقاطع به جفت پایه‌های نیتروژنی مرتبط با پیوندهای هیدروژنی مربوط می‌شوند.

در نتیجه مطالعه بیشتر مدل‌های احتمالی، واتسون و کریک به این نتیجه رسیدند که هر "میله متقاطع" باید از یک پورین و یک پیریمیدین تشکیل شده باشد. در یک دوره 2 نانومتر (مرتبط با قطر مارپیچ دوگانه)، فضای کافی برای دو پورین وجود نخواهد داشت، و این دو پیریمیدین نمی توانند به اندازه کافی به یکدیگر نزدیک باشند تا پیوندهای هیدروژنی مناسب را تشکیل دهند. مطالعه عمیق مدل دقیق نشان داد که آدنین و سیتوزین در حالی که ترکیبی با اندازه مناسب را تشکیل می دهند، هنوز نمی توانند به گونه ای قرار بگیرند که پیوندهای هیدروژنی بین آنها تشکیل شود. گزارش های مشابه باعث حذف ترکیب گوانین - تیمین شد، در حالی که ترکیبات آدنین - تیمین و گوانین - سیتوزین کاملاً قابل قبول بود. ماهیت پیوندهای هیدروژنی به گونه ای است که آدنین با تیمین و گوانین با سیتوزین جفت می شوند. این ایده از جفت شدن بازهای خاص، توضیح "قانون Chargaff" را ممکن کرد، که بر اساس آن در هر مولکول DNA، مقدار آدنین همیشه برابر با محتوای تیمین است و مقدار گوانین همیشه با مقدار آن برابر است. سیتوزین دو پیوند هیدروژنی بین آدنین و تیمین و سه پیوند بین گوانین و سیتوزین تشکیل می شود. با توجه به این ویژگی، تشکیل پیوندهای هیدروژنی در برابر هر آدنین در یک زنجیره باعث تشکیل تیمین در زنجیره دیگر می شود. به همین ترتیب، فقط سیتوزین می تواند در مقابل هر گوانین قرار گیرد. بنابراین، زنجیره ها مکمل یکدیگر هستند، یعنی توالی نوکلئوتیدها در یک زنجیره به طور منحصر به فرد توالی آنها را در زنجیره دیگر تعیین می کند. دو زنجیره در جهات مخالف یکدیگر قرار دارند و گروه های فسفات انتهایی آنها در انتهای مخالف مارپیچ دوگانه قرار دارند.

در نتیجه تحقیقات خود، در سال 1953 واتسون و کریک مدلی از ساختار مولکول DNA ارائه کردند (شکل 3)، که به امروز مربوط می شود. طبق مدل، مولکول DNA از دو زنجیره پلی نوکلئوتیدی مکمل تشکیل شده است. هر رشته DNA یک پلی نوکلئوتید است که از چند ده هزار نوکلئوتید تشکیل شده است. در آن، نوکلئوتیدهای همسایه یک ستون فقرات پنتوز فسفات منظم را به دلیل اتصال یک باقیمانده اسید فسفریک و یک دئوکسی ریبوز قوی تشکیل می دهند. پیوند کووالانسی. بازهای نیتروژنی یک زنجیره پلی نوکلئوتیدی به ترتیب کاملاً مشخص در مقابل بازهای نیتروژنی زنجیره دیگر قرار گرفته اند. تناوب بازهای نیتروژنی در یک زنجیره پلی نوکلئوتیدی نامنظم است.

آرایش بازهای نیتروژنی در زنجیره DNA مکمل است (از یونانی "مکمل" - افزودن)، یعنی. تیمین (T) همیشه در برابر آدنین (A) است و فقط سیتوزین (C) در برابر گوانین (G) است. این با این واقعیت توضیح داده می شود که A و T، و همچنین G و C، به شدت با یکدیگر مطابقت دارند، یعنی. مکمل یکدیگر. این مطابقت توسط ساختار شیمیایی پایه ها تعیین می شود که امکان تشکیل پیوندهای هیدروژنی در جفت پورین و پیریمیدین را فراهم می کند. دو اتصال بین A و T و سه ارتباط بین G و C وجود دارد. این پیوندها باعث تثبیت جزئی مولکول DNA در فضا می شود. پایداری مارپیچ دوتایی با تعداد پیوندهای G≡C که در مقایسه با پیوندهای A=T پایدارتر هستند، نسبت مستقیم دارد.

توالی شناخته شده آرایش نوکلئوتیدها در یک زنجیره DNA، بر اساس اصل مکمل بودن، ایجاد نوکلئوتیدهای زنجیره دیگر را ممکن می سازد.

علاوه بر این، مشخص شده است که بازهای نیتروژن دار با ساختار معطر، در محلول آبییکی بالای دیگری قرار دارند و پشته ای از سکه ها را تشکیل می دهند. این فرآیند تشکیل پشته های مولکول های آلیانباشتگی نامیده می شود. زنجیره های پلی نوکلئوتیدی مولکول DNA مدل واتسون-کریک مورد بررسی حالت فیزیکوشیمیایی مشابهی دارند، پایه های نیتروژنی آنها به شکل پشته ای از سکه ها مرتب شده اند که بین صفحات آن برهمکنش های واندروالس (برهم کنش های انباشته) ایجاد می شود.

پیوند های هیدروژنیبین بازهای مکمل (به صورت افقی) و برهمکنش انباشته بین صفحات بازها در زنجیره پلی نوکلئوتیدی به دلیل نیروهای واندروالس (عمودی) مولکول DNA را با تثبیت اضافی در فضا فراهم می کند.

ستون فقرات قند فسفات هر دو زنجیره به سمت بیرون و پایه ها به سمت داخل و به سمت یکدیگر هستند. جهت زنجیره ها در DNA ضد موازی است (یکی از آنها دارای جهت 5"->3"، دیگری - 3"->5" است، یعنی انتهای 3 اینچی یک زنجیره در مقابل انتهای 5 اینچی قرار دارد. دیگری.). زنجیرها مارپیچ های راست دست را با یک محور مشترک تشکیل می دهند. یک دور مارپیچ 10 نوکلئوتید است، اندازه چرخش 3.4 نانومتر، ارتفاع هر نوکلئوتید 0.34 نانومتر، قطر مارپیچ 2.0 نانومتر است. در نتیجه چرخش یک رشته به دور رشته دیگر، یک شیار اصلی (به قطر حدود 20 Å) و یک شیار کوچک (به قطر حدود 12 A) از مارپیچ دوگانه DNA تشکیل می شود. این شکل از مارپیچ دوگانه واتسون-کریک بعدها شکل B نامیده شد. در سلول ها، DNA معمولاً به شکل B وجود دارد که پایدارترین است.

توابع DNA

مدل پیشنهادی بسیاری از خواص بیولوژیکی اسید دئوکسی ریبونوکلئیک، از جمله ذخیره اطلاعات ژنتیکی و تنوع ژن های ارائه شده توسط طیف گسترده ای از ترکیبات متوالی 4 نوکلئوتید و واقعیت وجود یک کد ژنتیکی، توانایی خود تولید مثل را توضیح می دهد. و انتقال اطلاعات ژنتیکی ارائه شده توسط فرآیند تکثیر، و پیاده سازی اطلاعات ژنتیکی به شکل پروتئین، و همچنین هر ترکیب دیگری که با کمک پروتئین های آنزیمی تشکیل می شود.

عملکردهای اساسی DNA

1. DNA حامل اطلاعات ژنتیکی است که با وجود کد ژنتیکی تضمین می شود.
2. تولید مثل و انتقال اطلاعات ژنتیکی در نسل‌های مختلف سلول‌ها و موجودات. این قابلیت توسط فرآیند تکرار ارائه می شود.
3. اجرای اطلاعات ژنتیکی در قالب پروتئین و همچنین هر ترکیب دیگری که با کمک پروتئین های آنزیمی تشکیل می شود. این عملکرد توسط فرآیندهای رونویسی و ترجمه ارائه می شود.

اشکال سازماندهی DNA دو رشته ای

DNA می تواند چندین نوع مارپیچ دوگانه را تشکیل دهد (شکل 4). در حال حاضر، شش شکل از قبل شناخته شده است (از A تا E و Z-form).

اشکال ساختاری DNA، همانطور که روزالیند فرانکلین مشخص کرد، به اشباع مولکول اسید نوکلئیک با آب بستگی دارد. در مطالعات روی الیاف DNA با استفاده از تجزیه و تحلیل پراش اشعه ایکس، نشان داده شد که الگوی اشعه ایکس به طور اساسی به رطوبت نسبی بستگی دارد که آزمایش در چه درجه ای از اشباع آب این فیبر انجام می شود. اگر فیبر به اندازه کافی با آب اشباع شده بود، یک رادیوگرافی گرفته می شد. هنگامی که خشک شد، یک الگوی اشعه ایکس کاملاً متفاوت ظاهر شد که بسیار متفاوت از الگوی اشعه ایکس فیبر با رطوبت بالا بود.

مولکول DNA با رطوبت بالا به شکل B نامیده می شود. تحت شرایط فیزیولوژیکی (غلظت کم نمک، درجه هیدراتاسیون بالا)، نوع ساختاری غالب DNA، فرم B است (شکل اصلی DNA دو رشته ای - مدل واتسون-کریک). گام مارپیچ چنین مولکولی 3.4 نانومتر است. 10 جفت مکمل در هر نوبت به شکل پشته های پیچ خورده "سکه" - پایه های نیتروژنی وجود دارد. پشته ها توسط پیوندهای هیدروژنی بین دو "سکه" متضاد پشته ها به هم متصل می شوند و توسط دو نوار از ستون فقرات فسفودی استر که به شکل یک مارپیچ راست دست پیچیده شده اند، "زخم" می شوند. صفحات پایه های نیتروژنی بر محور مارپیچ عمود هستند. جفت های مکمل مجاور نسبت به یکدیگر 36 درجه می چرخند. قطر مارپیچ 20Å است که نوکلئوتید پورین 12Å و نوکلئوتید پیریمیدین 8Å را اشغال می کند.

مولکول DNA با رطوبت کمتر A-form نامیده می شود. فرم A تحت شرایط هیدراتاسیون کمتر و در محتوای بالاتر یون های Na + یا K + تشکیل می شود. این ترکیب مارپیچ راست دست گسترده تر دارای 11 جفت پایه در هر چرخش است. صفحات پایه های نیتروژن دار تمایل قوی تری به محور مارپیچ دارند و 20 درجه از حالت عادی به محور مارپیچ منحرف می شوند. این به معنای وجود یک فضای خالی داخلی با قطر 5A است. فاصله بین نوکلئوتیدهای مجاور 0.23 نانومتر، طول چرخش 2.5 نانومتر و قطر مارپیچ 2.3 نانومتر است.

در ابتدا تصور می شد شکل A از DNA از اهمیت کمتری برخوردار است. با این حال، بعداً مشخص شد که فرم A DNA، مانند فرم B، اهمیت بیولوژیکی زیادی دارد. مارپیچ RNA-DNA در مجموعه الگو-پرایمر دارای فرم A است، همچنین ساختارهای RNA-RNA مارپیچ و سنجاق موی RNA (گروه 2'-هیدروکسیل ریبوز از تشکیل مولکول های RNA به شکل B جلوگیری می کند). شکل A DNA در هاگ ها یافت می شود. ثابت شده است که فرم A DNA 10 برابر بیشتر از فرم B در برابر اشعه ماوراء بنفش مقاوم است.

A-form و B-form نامیده می شوند اشکال متعارف DNA

فرم های C-Eهمچنین راست دست، تشکیل آنها را فقط می توان در آزمایش های خاص مشاهده کرد، و ظاهراً آنها در داخل بدن وجود ندارند. شکل C DNA ساختاری شبیه به DNA B دارد. تعداد جفت پایه در هر چرخش 9.33 است، طول چرخش مارپیچ 3.1 نانومتر است. جفت‌های پایه با زاویه 8 درجه نسبت به موقعیت عمود بر محور متمایل می‌شوند. شیارها از نظر اندازه مشابه شیارهای B-DNA هستند. در این حالت، شیار اصلی تا حدودی کم عمق تر است و شیار فرعی عمیق تر است. پلی نوکلئوتیدهای DNA طبیعی و مصنوعی می توانند به فرم C تبدیل شوند.

جدول 1. ویژگی های برخی از انواع ساختارهای DNA
نوع مارپیچ	آ	ب	ز
زمین مارپیچ	0.32 نانومتر	3.38 نانومتر	4.46 نانومتر
پیچش مارپیچ	درست	درست	ترک کرد
تعداد جفت پایه در هر نوبت	11	10	12
فاصله بین هواپیماهای پایه	0.256 نانومتر	0.338 نانومتر	0.371 نانومتر
ساختار پیوند گلیکوزیدی	ضد	ضد	ضد سی آواز خواندن
ساختار حلقه فورانوز	C3"-endo	C2"-endo	C3"-endo-G C2"-endo-C
عرض شیار، کوچک/بزرگ	1.11/0.22 نانومتر	0.57/1.17 نانومتر	0.2/0.88 نانومتر
عمق شیار، کوچک/بزرگ	0.26/1.30 نانومتر	0.82/0.85 نانومتر	1.38/0.37 نانومتر
قطر مارپیچ	2.3 نانومتر	2.0 نانومتر	1.8 نانومتر

عناصر ساختاری DNA
(ساختارهای DNA غیر متعارف)

عناصر ساختاری DNA شامل ساختارهای غیرمعمول محدود شده توسط چند توالی خاص است:

DNA شکل Z - در مکان هایی از DNA شکل B، جایی که پورین ها متناوب با پیریمیدین ها یا در تکرارهای حاوی سیتوزین متیله می شوند، تشکیل می شود. پالیندروم‌ها توالی‌های معکوس هستند، تکرارهای معکوس توالی‌های پایه که دارای تقارن مرتبه دوم نسبت به دو رشته DNA هستند و «گیره‌های مو» و «صلیب» را تشکیل می‌دهند. شکل H از مارپیچ‌های سه‌گانه DNA و DNA زمانی تشکیل می‌شوند که در یک زنجیره از دوبلکس معمولی Watson-Crick، بخشی حاوی تنها پورین‌ها و در زنجیره دوم، پیریمیدین‌های مکمل آنها وجود داشته باشد. G-quadruplex (G-4) - یک مارپیچ DNA چهار رشته ای، که در آن 4 باز گوانین از مدارهای مختلف G-quartets (G-tetrads) را تشکیل می دهند که توسط پیوندهای هیدروژنی به هم متصل می شوند و G-quaduplexes را تشکیل می دهند.

DNA شکل Zدر سال 1979 هنگام مطالعه هگزانوکلئوتید d(CG)3 - کشف شد. این توسط پروفسور MIT الکساندر ریچ و همکارانش کشف شد. شکل Z به یکی از مهمترین آنها تبدیل شده است عناصر ساختاری DNA به دلیل این واقعیت است که تشکیل آن در مناطق DNA که در آن پورین ها با پیریمیدین ها متناوب می شوند (به عنوان مثال، 5'-HCGC-3')، یا در تکرارهای 5'-CHCHCH-3' حاوی سیتوزین متیله مشاهده شد. یک شرط ضروری برای تشکیل و تثبیت Z-DNA وجود نوکلئوتیدهای پورین در آن در ترکیب syn، متناوب با بازهای پیریمیدین در ترکیب ضد بود.

مولکول های DNA طبیعی عمدتاً به شکل B راست دست وجود دارند مگر اینکه حاوی توالی هایی مانند (CG)n باشند. با این حال، اگر چنین توالی‌هایی بخشی از DNA باشند، این بخش‌ها، زمانی که قدرت یونی محلول یا کاتیون‌هایی که بار منفی روی چارچوب فسفودی استر را خنثی می‌کنند تغییر کند، این بخش‌ها می‌توانند به شکل Z تبدیل شوند، در حالی که بخش‌های دیگر DNA در زنجیره به شکل کلاسیک B باقی می ماند. امکان چنین انتقالی نشان می‌دهد که دو رشته در مارپیچ دوگانه DNA در حالت دینامیکی هستند و می‌توانند نسبت به یکدیگر باز شوند و از شکل راست‌دست به سمت چپ و بالعکس حرکت کنند. پیامدهای بیولوژیکی چنین پایداری، که امکان تبدیل ساختاری ساختار DNA را فراهم می کند، هنوز به طور کامل درک نشده است. اعتقاد بر این است که بخش‌هایی از Z-DNA نقش خاصی در تنظیم بیان ژن‌های خاص دارند و در نوترکیبی ژنتیکی شرکت می‌کنند.

شکل Z DNA یک مارپیچ دوتایی چپ است که در آن ستون فقرات فسفودی استر به صورت زیگزاگ در امتداد محور مولکول قرار دارد. از این رو نام مولکول (زیگزاگ)-DNK است. Z-DNA کمترین پیچ خوردگی (12 جفت باز در هر نوبت) و نازک ترین DNA شناخته شده در طبیعت است. فاصله بین نوکلئوتیدهای مجاور 0.38 نانومتر، طول چرخش 4.56 نانومتر و قطر Z-DNA 1.8 نانومتر است. علاوه بر این، ظاهر این مولکول DNA با وجود یک شیار متمایز می شود.

شکل Z DNA در سلول های پروکاریوتی و یوکاریوتی یافت شده است. اکنون آنتی بادی هایی به دست آمده اند که می توانند فرم Z را از فرم B DNA تشخیص دهند. این آنتی بادی ها به نواحی خاصی از کروموزوم های غول پیکر سلول های غدد بزاقی مگس سرکه (دکتر ملانوگاستر) متصل می شوند. به دلیل ساختار غیرمعمول این کروموزوم ها، که در آن نواحی متراکم تر (دیسک ها) با مناطق کم تراکم (بین دیسک ها) تضاد دارند، واکنش اتصال آسان است. مناطق Z-DNA در بین دیسک ها قرار دارند. از این نتیجه می شود که فرم Z در واقع در شرایط طبیعی وجود دارد، اگرچه اندازه بخش های جداگانه فرم Z هنوز ناشناخته است.

(اینورترها) معروف ترین و متداول ترین توالی پایه در DNA هستند. پالیندروم کلمه یا عبارتی است که از چپ به راست و بالعکس یکسان خوانده می شود. نمونه هایی از این کلمات یا عبارات عبارتند از: کلبه، قزاق، سیل، و گل سرخ که روی پنجه آزور افتاد. وقتی برای بخش‌های DNA به کار می‌رود، این اصطلاح (palindrome) به معنای همان تناوب نوکلئوتیدها در طول زنجیره از راست به چپ و چپ به راست است (مانند حروف در کلمه "کلبه" و غیره).

پالیندروم با حضور تکرارهای معکوس توالی های پایه که دارای تقارن مرتبه دوم نسبت به دو رشته DNA هستند مشخص می شود. چنین توالی هایی، به دلایل واضح، خود مکمل هستند و تمایل به ایجاد ساختارهای صلیبی یا سنجاق سر دارند (شکل). سنجاق سر به پروتئین های تنظیم کننده کمک می کند تا تشخیص دهند متن ژنتیکی DNA کروموزوم کجا کپی شده است.

هنگامی که یک تکرار معکوس روی همان رشته DNA وجود دارد، توالی تکرار آینه ای نامیده می شود. تکرارهای آینه ای خاصیت خود تکمیلی ندارند و بنابراین قادر به ایجاد ساختارهای سنجاق سر یا صلیبی نیستند. توالی هایی از این نوع تقریباً در تمام مولکول های DNA بزرگ یافت می شوند و می توانند از چند جفت باز تا چندین هزار جفت باز متغیر باشند.

وجود پالیندروم ها به شکل ساختارهای صلیبی در سلول های یوکاریوتی ثابت نشده است، اگرچه تعداد معینی از ساختارهای صلیبی در داخل بدن در سلول های E. coli شناسایی شده است. وجود توالی های خود تکمیلی در RNA یا DNA تک رشته ای دلیل اصلی تا شدن زنجیره اسید نوکلئیک در محلول ها به یک ساختار فضایی خاص است که با تشکیل بسیاری از "گیره های مو" مشخص می شود.

DNA شکل Hیک مارپیچ است که توسط سه رشته DNA تشکیل شده است - یک مارپیچ سه گانه DNA. این مجموعه ای از یک مارپیچ دوگانه Watson-Crick با یک رشته DNA تک رشته ای سوم است که در شیار اصلی آن قرار می گیرد و یک جفت به اصطلاح هوگستین را تشکیل می دهد.

تشکیل چنین تریپلکسی در نتیجه تا شدن یک مارپیچ دوگانه DNA اتفاق می افتد به گونه ای که نیمی از بخش آن به شکل یک مارپیچ دوتایی باقی می ماند و نیمی دیگر از هم جدا می شود. در این مورد، یکی از مارپیچ های جدا شده ساختار جدیدی را با نیمه اول مارپیچ دوتایی - یک مارپیچ سه گانه تشکیل می دهد، و دومی به شکل یک بخش تک رشته ای بدون ساختار است. یکی از ویژگی های این انتقال ساختاری وابستگی شدید آن به pH محیط است که پروتون های آن ساختار جدید را تثبیت می کنند. با توجه به این ویژگی ساختار جدیدشکل H DNA نامیده شد که تشکیل آن در پلاسمیدهای ابرپیچ حاوی نواحی هوموپورین-هموپیریمیدین کشف شد که تکرار آینه ای هستند.

در مطالعات بیشتر مشخص شد که امکان انتقال ساختاری برخی پلی نوکلئوتیدهای دو رشته ای هوموپورین-هموپیریمیدین با تشکیل یک ساختار سه رشته ای شامل موارد زیر وجود دارد:

• یک رشته هوموپورین و دو رشته هموپیریمیدین ( تریپلکس Py-Pu-Py) [تعامل هوگستین].

  بلوک های تشکیل دهنده تری پلکس Py-Pu-Py سه گانه های هم شکل متعارف CGC+ و TAT هستند. تثبیت تریپلکس به پروتونه شدن سه گانه CGC+ نیاز دارد، بنابراین این تری پلکس ها به pH محلول بستگی دارند.

• یک هموپیریمیدین و دو رشته هوموپورین ( تریپلکس Py-Pu-Pu) [برهم کنش هوگستین معکوس].

  بلوک های تشکیل دهنده تری پلکس Py-Pu-Pu سه گانه های هم شکل متعارف CGG و TAA هستند. یکی از ویژگی های اساسی تری پلکس های Py-Pu-Pu وابستگی پایداری آنها به حضور یون های دارای بار مضاعف است و یون های مختلف برای تثبیت تریپلکس های توالی های مختلف مورد نیاز است. از آنجایی که تشکیل تری پلکس های Py-Pu-Pu نیازی به پروتونه شدن نوکلئوتیدهای تشکیل دهنده آنها ندارد، چنین تری پلکس ها می توانند در pH خنثی وجود داشته باشند.

  توجه: برهمکنش مستقیم و معکوس هوگستین با تقارن 1-متیل تیمین توضیح داده می شود: چرخش 180 درجه باعث می شود که اتم O2 جای اتم O4 را بگیرد، در حالی که سیستم پیوندهای هیدروژنی حفظ می شود.

دو نوع مارپیچ سه گانه شناخته شده است:

1. مارپیچ های سه گانه موازی که در آنها قطبیت رشته سوم با قطبیت زنجیره هوموپورین دوبلکس واتسون-کریک منطبق است.
2. مارپیچ های سه گانه ضد موازی که در آنها قطبیت های زنجیره سوم و هوموپورین متضاد هستند.

زنجیره های همولوگ شیمیایی در هر دو سه پلکس Py-Pu-Pu و Py-Pu-Py در جهت ضد موازی هستند. این بیشتر توسط داده های طیف سنجی NMR تایید شد.

جی کوادروپلکس- DNA 4 رشته ای. این ساختار در صورتی تشکیل می شود که چهار گوانین وجود داشته باشد که به اصطلاح G-quadruplex - یک رقص دور چهار گوانین را تشکیل می دهد.

اولین نکات در مورد امکان شکل گیری چنین ساختارهایی مدت ها قبل از پیشرفت واتسون و کریک - در سال 1910 - دریافت شد. سپس شیمیدان آلمانی ایوار بنگ کشف کرد که یکی از اجزای DNA - اسید گوانوسینیک - در غلظت های بالا ژل تشکیل می دهد، در حالی که سایر اجزای DNA این خاصیت را ندارند.

در سال 1962 با استفاده از روش پراش اشعه ایکس، امکان ایجاد ساختار سلولی این ژل فراهم شد. معلوم شد که از چهار باقیمانده گوانین تشکیل شده است که به صورت دایره ای به یکدیگر متصل شده و یک مربع مشخص را تشکیل می دهند. در مرکز، پیوند توسط یک یون فلزی (Na, K, Mg) پشتیبانی می شود. در صورتی که DNA حاوی مقدار زیادی گوانین باشد، همان ساختارها می توانند در DNA ایجاد شوند. این مربع های مسطح (کوارتت های G) برای تشکیل ساختارهای نسبتاً پایدار و متراکم (G-quadruplexes) روی هم چیده شده اند.

چهار رشته مجزا از DNA را می توان به کمپلکس های چهار رشته ای بافته کرد، اما این یک استثنا است. اغلب، یک رشته از اسید نوکلئیک به سادگی به یک گره گره می خورد و ضخیم شدن های مشخصی را ایجاد می کند (مثلاً در انتهای کروموزوم ها)، یا DNA دو رشته ای در برخی از مناطق غنی از گوانین، یک چهارگانه محلی را تشکیل می دهد.

وجود چهارگانه در انتهای کروموزوم ها - در تلومرها و در محرک های تومور - بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته است. با این حال، تصویر کاملی از محلی سازی چنین DNA در کروموزوم های انسانی هنوز شناخته نشده است.

تمام این ساختارهای غیر معمول DNA به شکل خطی در مقایسه با DNA فرم B ناپایدار هستند. با این حال، DNA اغلب به شکل دایره‌ای از کشش توپولوژیکی وجود دارد که دارای چیزی باشد که ابرپیچ نامیده می‌شود. تحت این شرایط، ساختارهای غیر متعارف DNA به راحتی تشکیل می شوند: شکل های Z، "صلیب ها" و "پیچ های مو"، فرم های H، چهارگوش های گوانین و i-motif.

• شکل ابرپیچ - هنگامی که از هسته سلول آزاد می شود بدون آسیب رساندن به ستون فقرات پنتوز فسفات مشخص می شود. شکل حلقه های بسته فوق العاده پیچ خورده دارد. در حالت ابرپیچ، مارپیچ دوگانه DNA حداقل یک بار "روی خود پیچ ​​خورده" است، یعنی حداقل یک ابرچرخش دارد (شکل شکل هشت را به خود می گیرد).
• حالت آرام DNA - با یک شکست (شکستن یک رشته) مشاهده می شود. در این حالت ابرپیچ ها ناپدید می شوند و DNA به شکل یک حلقه بسته در می آید.
• شکل خطی DNA زمانی مشاهده می شود که دو رشته از یک مارپیچ دوتایی شکسته شوند.

هر سه شکل از این DNA به راحتی توسط ژل الکتروفورز جدا می شوند.

ساختار سوم DNA

ساختار سوم DNAدر نتیجه چرخش اضافی در فضای یک مولکول دو مارپیچ - ابرپیچ آن - تشکیل می شود. ابرپیچ شدن مولکول DNA در سلول های یوکاریوتی، بر خلاف پروکاریوت ها، به شکل کمپلکس هایی با پروتئین ها رخ می دهد.

تقریبا تمام DNA یوکاریوت ها در کروموزوم های هسته قرار دارد، اما نه تعداد زیادی ازدر میتوکندری و در گیاهان در پلاستیدها وجود دارد. ماده اصلی کروموزوم های سلول های یوکاریوتی (از جمله کروموزوم های انسانی) کروماتین است که از DNA دو رشته ای، هیستون و پروتئین های غیر هیستونی تشکیل شده است.

پروتئین های هیستون کروماتین

هیستون ها - پروتئین های ساده، تا 50 درصد کروماتین را تشکیل می دهد. در تمام سلول های حیوانی و گیاهی مورد مطالعه، پنج کلاس اصلی هیستون یافت شد: H1، H2A، H2B، H3، H4، که از نظر اندازه، ترکیب اسید آمینه و بار (همیشه مثبت) متفاوت بودند.

هیستون H1 پستانداران از یک زنجیره پلی پپتیدی منفرد شامل تقریباً 215 اسید آمینه تشکیل شده است. اندازه هیستون های دیگر از 100 تا 135 اسید آمینه متفاوت است. همه آنها مارپیچی شده و به شکل یک کروی با قطر حدود 2.5 نانومتر پیچ خورده و حاوی مقدار غیرمعمول زیادی از اسیدهای آمینه با بار مثبت لیزین و آرژنین هستند. هیستون ها را می توان استیله، متیله، فسفریله، پلی(ADP)-ریبوسیله کرد و هیستون های H2A و H2B به صورت کووالانسی با یوبیکوئیتین مرتبط هستند. نقش چنین تغییراتی در شکل‌گیری ساختار و عملکرد هیستون‌ها هنوز به طور کامل مشخص نشده است. فرض بر این است که این توانایی آنها در تعامل با DNA و ارائه یکی از مکانیسم های تنظیم عملکرد ژن است.

هیستون ها عمدتاً از طریق با DNA تعامل دارند پیوندهای یونی(پل های نمکی) بین گروه های فسفات با بار منفی DNA و باقی مانده های لیزین و آرژنین با بار مثبت هیستون ها تشکیل می شود.

پروتئین های کروماتین غیر هیستونی

پروتئین های غیر هیستونی، بر خلاف هیستون ها، بسیار متنوع هستند. تا 590 بخش مختلف از پروتئین های غیر هیستونی متصل به DNA جدا شده است. آنها همچنین پروتئین های اسیدی نامیده می شوند، زیرا ساختار آنها توسط اسیدهای آمینه اسیدی (آنها پلی آنیون ها) غالب است. تنوع پروتئین های غیر هیستونی با تنظیم خاصی از فعالیت کروماتین مرتبط است. به عنوان مثال، آنزیم های مورد نیاز برای همانندسازی و بیان DNA ممکن است به طور موقت به کروماتین متصل شوند. سایر پروتئین‌ها، مثلاً آنهایی که در فرآیندهای تنظیمی مختلف دخیل هستند، فقط در بافت‌های خاص یا در مراحل خاصی از تمایز به DNA متصل می‌شوند. هر پروتئین مکمل یک توالی خاص از نوکلئوتیدهای DNA (محل DNA) است. این گروه شامل:

• خانواده پروتئین های انگشت روی مخصوص سایت هر "انگشت روی" یک محل خاص متشکل از 5 جفت نوکلئوتید را تشخیص می دهد.
• خانواده پروتئین های سایت خاص - همودایمرها. قطعه ای از چنین پروتئینی در تماس با DNA دارای ساختار مارپیچ-گردش-مارپیچ است.
• پروتئین های ژل با تحرک بالا (پروتئین های HMG) گروهی از پروتئین های ساختاری و تنظیمی هستند که به طور مداوم با کروماتین در ارتباط هستند. آنها وزن مولکولی کمتر از 30 کیلو دالتون دارند و با محتوای بالای آمینو اسیدهای باردار مشخص می شوند. پروتئین های HMG به دلیل وزن مولکولی کم، تحرک بالایی در طول الکتروفورز ژل پلی آکریل آمید دارند.
• آنزیم های تکثیر، رونویسی و ترمیم.

با مشارکت پروتئین‌های ساختاری، تنظیم‌کننده و آنزیم‌های دخیل در سنتز DNA و RNA، رشته نوکلئوزوم به مجموعه‌ای بسیار متراکم از پروتئین‌ها و DNA تبدیل می‌شود. ساختار حاصل 10000 برابر کوتاهتر از مولکول DNA اصلی است.

کروماتین

کروماتین مجموعه ای از پروتئین ها با DNA هسته ای و مواد معدنی. بخش عمده ای از کروماتین غیر فعال است. حاوی DNA فشرده و فشرده است. این هتروکروماتین است. کروماتین سازنده و غیر فعال ژنتیکی (DNA ماهواره ای) متشکل از نواحی بیان نشده، و اختیاری - غیر فعال در تعدادی از نسل ها، اما تحت شرایط خاص قادر به بیان وجود دارد.

کروماتین فعال (euchromatin) متراکم نشده است، یعنی. کمتر محکم بسته بندی شده است. در سلول های مختلف محتوای آن از 2 تا 11 درصد متغیر است. در سلول های مغز فراوان ترین است - 10-11٪، در سلول های کبد - 3-4 و سلول های کلیه - 2-3٪. رونویسی فعال یوکروماتین ذکر شده است. در عین حال او سازمان ساختاریاجازه می دهد تا همان اطلاعات ژنتیکی DNA ذاتی یک نوع معین از ارگانیسم به طور متفاوت در سلول های تخصصی استفاده شود.

در یک میکروسکوپ الکترونی، تصویر کروماتین شبیه مهره‌هایی است: ضخامت‌های کروی به اندازه حدود 10 نانومتر، که توسط پل‌های نخ مانند از هم جدا شده‌اند. به این ضخامت های کروی، نوکلئوزوم می گویند. نوکلئوزوم یک واحد ساختاری کروماتین است. هر نوکلئوزوم حاوی یک قطعه DNA ابرپیچ‌پیچ 146 جفت باز است که 1.75 چرخش به چپ در هر هسته نوکلئوزومی ایجاد می‌کند. هسته نوکلئوزومی یک اکتامر هیستونی است متشکل از هیستون های H2A، H2B، H3 و H4، دو مولکول از هر نوع (شکل 9)، که شبیه دیسکی با قطر 11 نانومتر و ضخامت 5.7 نانومتر است. هیستون پنجم، H1، بخشی از هسته نوکلئوزومی نیست و در فرآیند پیچاندن DNA روی اکتامر هیستونی دخالتی ندارد. در محل هایی که مارپیچ دوگانه وارد هسته نوکلئوزومی شده و از آن خارج می شود با DNA تماس می گیرد. اینها بخشهای DNA intercore (پیوند دهنده) هستند که طول آنها بسته به نوع سلول از 40 تا 50 جفت نوکلئوتیدی متفاوت است. در نتیجه، طول قطعه DNA موجود در نوکلئوزوم ها نیز متفاوت است (از 186 تا 196 جفت نوکلئوتید).

نوکلئوزوم ها تقریباً 90٪ DNA دارند و بقیه پیوند دهنده ها هستند. اعتقاد بر این است که نوکلئوزوم ها قطعاتی از کروماتین "ساکت" هستند و پیوند دهنده فعال است. با این حال، نوکلئوزوم ها می توانند باز شوند و خطی شوند. نوکلئوزوم های باز شده در حال حاضر کروماتین فعال هستند. این به وضوح وابستگی عملکرد به ساختار را نشان می دهد. می توان فرض کرد که هر چه کروماتین در نوکلئوزوم های کروی بیشتر باشد، فعالیت آن کمتر است. بدیهی است که در سلول های مختلف نسبت نابرابر کروماتین در حال استراحت با تعداد این نوکلئوزوم ها مرتبط است.

در عکس های میکروسکوپی الکترونی، بسته به شرایط جداسازی و میزان کشش، کروماتین می تواند نه تنها به عنوان یک رشته طولانی با ضخیم شدن - "دانه های" نوکلئوزوم ها، بلکه به عنوان یک فیبریل (فیبر) کوتاه تر و متراکم تر با قطر ظاهر شود. 30 نانومتر، تشکیل آن در حین تعامل مشاهده می شود که هیستون H1 به ناحیه پیوند دهنده DNA و هیستون H3 متصل می شود، که منجر به پیچش اضافی مارپیچ شش نوکلئوزوم در هر نوبت برای تشکیل یک سولنوئید با قطر 30 نانومتر می شود. در این حالت، پروتئین هیستون می تواند در رونویسی تعدادی از ژن ها اختلال ایجاد کند و در نتیجه فعالیت آنها را تنظیم کند.

در نتیجه برهمکنش‌های DNA با هیستون‌هایی که در بالا توضیح داده شد، بخشی از یک مارپیچ دوگانه DNA با 186 جفت باز با قطر متوسط ​​2 نانومتر و طول 57 نانومتر به مارپیچ با قطر 10 نانومتر تبدیل می‌شود. طول 5 نانومتر هنگامی که این مارپیچ متعاقباً به فیبری با قطر 30 نانومتر فشرده می شود، درجه تراکم شش برابر افزایش می یابد.

در نهایت، بسته بندی یک DNA دوبلکس با پنج هیستون منجر به تراکم 50 برابری DNA می شود. با این حال، حتی همینطور درجه بالاتراکم نمی تواند فشردگی تقریبا 50000 تا 100000 برابری DNA در کروموزوم متافاز را توضیح دهد. متأسفانه، جزئیات بیشتر بسته بندی کروماتین تا کروموزوم متافاز هنوز مشخص نیست، بنابراین ما فقط می توانیم ویژگی های کلی این فرآیند را در نظر بگیریم.

سطوح تراکم DNA در کروموزوم ها

هر مولکول DNA در یک کروموزوم جداگانه بسته بندی می شود. سلول های دیپلوئید انسانی حاوی 46 کروموزوم هستند که در هسته سلول قرار دارند. طول کل DNA همه کروموزوم های یک سلول 1.74 متر است، اما قطر هسته ای که کروموزوم ها در آن بسته بندی شده اند میلیون ها بار کوچکتر است. چنین بسته بندی فشرده ای از DNA در کروموزوم ها و کروموزوم ها در هسته سلول توسط انواع پروتئین های هیستونی و غیرهیستونی که در یک توالی خاص با DNA برهمکنش می کنند تضمین می شود (به بالا مراجعه کنید). فشرده سازی DNA در کروموزوم ها باعث می شود که ابعاد خطی آن تقریباً 10000 برابر کاهش یابد - تقریباً از 5 سانتی متر تا 5 میکرون. چندین سطح از تراکم وجود دارد (شکل 10).

• مارپیچ دوگانه DNA یک مولکول با بار منفی با قطر 2 نانومتر و طول چند سانتی متر است.
• سطح نوکلئوزومی- کروماتین در یک میکروسکوپ الکترونی به عنوان زنجیره ای از "دانه ها" - نوکلئوزوم ها - "روی یک نخ" به نظر می رسد. نوکلئوزوم یک واحد ساختاری جهانی است که هم در یوکروماتین و هم در هتروکروماتین، در هسته اینترفاز و کروموزوم‌های متافاز یافت می‌شود.

  سطح تراکم نوکلئوزومی توسط پروتئین های ویژه - هیستون ها تضمین می شود. هشت حوزه هیستونی با بار مثبت هسته نوکلئوزومی را تشکیل می دهند که یک مولکول DNA با بار منفی در اطراف آن زخمی شده است. این باعث کوتاه شدن 7 برابر می شود، در حالی که قطر از 2 به 11 نانومتر افزایش می یابد.

• سطح شیر برقی

  سطح سولنوئید سازمان کروموزوم با پیچ خوردن رشته نوکلئوزوم و تشکیل فیبریل های ضخیم تر به قطر 20-35 نانومتر - سولنوئیدها یا سوپربایدها مشخص می شود. گام سولنوئید 11 نانومتر است؛ حدود 6-10 نوکلئوزوم در هر نوبت وجود دارد. بسته بندی سولنوئیدی محتمل تر از بسته بندی فوق العاده در نظر گرفته می شود که بر اساس آن یک فیبریل کروماتین با قطر 20-35 نانومتر زنجیره ای از گرانول ها یا سوپربایدها است که هر کدام از هشت نوکلئوزوم تشکیل شده است. در سطح سولنوئید، اندازه خطی DNA 6-10 برابر کاهش می یابد، قطر به 30 نانومتر افزایش می یابد.

• سطح حلقه

  سطح حلقه توسط پروتئین های متصل شونده به DNA غیر هیستونی اختصاص داده می شود که توالی های DNA خاصی را تشخیص داده و به آن متصل می شوند و حلقه هایی با حدود 30-300 کیلوبایت تشکیل می دهند. حلقه بیان ژن را تضمین می کند، یعنی. حلقه نه تنها یک ساختار ساختاری، بلکه یک شکل گیری عملکردی است. کوتاه شدن در این سطح 20-30 بار رخ می دهد. قطر به 300 نانومتر افزایش می یابد. ساختارهای حلقه ای مانند "برس های لامپ" در تخمک های دوزیستان را می توان در آماده سازی سیتولوژی مشاهده کرد. به نظر می رسد این حلقه ها ابرپیچ هستند و حوزه های DNA را نشان می دهند که احتمالاً مربوط به واحدهای رونویسی و همانندسازی کروماتین هستند. پروتئین های خاص پایه حلقه ها و احتمالاً برخی از بخش های داخلی آنها را ثابت می کنند. سازماندهی دامنه حلقه مانند تاخوردگی کروماتین را در کروموزوم های متافاز به داخل ترویج می کند. سازه های مارپیچیسفارشات بالاتر

• سطح دامنه

  سطح دامنه سازماندهی کروموزوم به اندازه کافی مورد مطالعه قرار نگرفته است. در این سطح، تشکیل دامنه های حلقه ذکر شده است - ساختارهای نخ (فیبریل) با ضخامت 25-30 نانومتر، که حاوی 60٪ پروتئین، 35٪ DNA و 5٪ RNA هستند و عملاً در تمام مراحل نامرئی هستند. چرخه سلولیبه استثنای میتوز و تا حدودی به طور تصادفی در سراسر هسته سلول توزیع می شوند. ساختارهای حلقه ای مانند "برس های لامپ" در تخمک های دوزیستان را می توان در آماده سازی سیتولوژی مشاهده کرد.

  دامنه‌های حلقه در پایه خود به ماتریکس پروتئین درون هسته‌ای در به اصطلاح مکان‌های پیوست داخلی متصل می‌شوند، که اغلب به عنوان توالی‌های MAR/SAR شناخته می‌شوند (MAR، از ناحیه مرتبط با ماتریس انگلیسی؛ SAR، از مناطق اتصال داربست انگلیسی) - قطعات DNA چند صد جفت باز طولی که با محتوای بالای (بیش از 65٪) از جفت های نوکلئوتیدی A/T مشخص می شود. به نظر می رسد هر حوزه دارای یک منشاء تکثیر است و به عنوان یک واحد ابرمارپیچ مستقل عمل می کند. هر دامنه حلقه شامل واحدهای رونویسی زیادی است که عملکرد آنها احتمالاً هماهنگ است - کل دامنه یا در حالت فعال یا غیرفعال است.

  در سطح دامنه، در نتیجه بسته بندی متوالی کروماتین، کاهش ابعاد خطی DNA تقریباً 200 برابر (700 نانومتر) رخ می دهد.

• سطح کروموزومی

  در سطح کروموزومی، تراکم کروموزوم پروفاز به کروموزوم متافاز با فشردگی دامنه های حلقه در اطراف چارچوب محوری پروتئین های غیر هیستونی رخ می دهد. این ابرپیچش با فسفوریلاسیون تمام مولکول های H1 در سلول همراه است. در نتیجه، کروموزوم متافاز را می توان به صورت حلقه های الکترومغناطیسی متراکم، که به صورت مارپیچ محکم پیچیده شده اند، نشان داد. یک کروموزوم انسانی معمولی می تواند تا 2600 حلقه داشته باشد. ضخامت چنین ساختاری به 1400 نانومتر (دو کروماتید) می رسد و مولکول DNA 104 برابر کوتاه می شود، یعنی. از 5 سانتی متر DNA کشیده تا 5 میکرومتر.

عملکرد کروموزوم ها

در تعامل با مکانیسم های خارج کروموزومی، کروموزوم ها فراهم می کنند

1. ذخیره سازی اطلاعات ارثی
2. استفاده از این اطلاعات برای ایجاد و حفظ سازمان سلولی
3. تنظیم خواندن اطلاعات ارثی
4. خود تکراری مواد ژنتیکی
5. انتقال ماده ژنتیکی از سلول مادر به سلول دختر

شواهدی وجود دارد که نشان می دهد وقتی ناحیه ای از کروماتین فعال می شود، به عنوان مثال. در طول رونویسی، ابتدا هیستون H1 و سپس اکتت هیستون به طور برگشت پذیر از آن حذف می شود. این باعث تراکم زدایی کروماتین، انتقال متوالی فیبریل کروماتین 30 نانومتری به فیبریل 10 نانومتری و باز شدن بیشتر آن در بخش‌هایی از DNA آزاد می‌شود، به عنوان مثال. از دست دادن ساختار نوکلئوزومی

مولکول DNA - منبع مخفی داده های زندگی

پیشرفت علم تردیدی باقی نمی گذارد که موجودات زنده دارای ساختاری فوق العاده پیچیده و سازمانی بیش از حد کامل هستند که پیدایش آن را نمی توان یک حادثه تلقی کرد. این گویای این واقعیت است که موجودات زنده توسط خالق متعالی آفریده شده اند که دارای علم عالی است. به عنوان مثال اخیراً با توضیح ساختار کامل ژن انسانی که به وظیفه مهم پروژه ژنوم انسان تبدیل شده است، خلقت منحصر به فرد خداوند بار دیگر در معرض دید عموم قرار گرفته است.

از ایالات متحده تا چین، دانشمندان از سراسر جهان برای نزدیک به یک دهه تلاش کرده اند تا 3 میلیارد حرف شیمیایی موجود در مولکول DNA را رمزگشایی کرده و توالی آنها را تعیین کنند. در نتیجه، 85 درصد از داده های موجود در مولکول DNA انسان می تواند توالی یابی شود. در حالی که این پیشرفت هیجان انگیز و مهم است، دکتر فرانسیس کالینز، سرپرست پروژه ژنوم انسانی، می گوید که درک ساختار مولکول DNA و رمزگشایی اطلاعات تنها اولین قدم است.

برای اینکه بفهمیم چرا رمزگشایی این اطلاعات طول می کشد، باید ماهیت اطلاعات ذخیره شده در ساختار مولکول DNA را درک کنیم.

ساختار مخفی مولکول DNA

در تولید یک محصول فناورانه و یا در مدیریت یک کارخانه، بیشترین ابزار مورد استفاده تجربه و انباشت دانش به دست آمده در طی قرن هاست.

چگونه یک زنجیر نامرئی با چشم متشکل از اتم های مونتاژ شده به صورت آهنگ و به اندازه یک میلیاردم میلی متر می تواند چنین ظرفیتی برای اطلاعات و حافظه داشته باشد؟

به این سوال موارد زیر اضافه شده است: اگر هر یک از 100 تریلیون سلول در بدن شما یک میلیون صفحه اطلاعات را از روی قلب بداند، می توانید چند صفحه دایره المعارفی را به عنوان هوشمند و باهوش بدانید. فرد آگاهتا آخر عمر یادت هست؟ مهمترین چیز این است که سلول از این اطلاعات بی عیب و نقص، به شکلی فوق العاده برنامه ریزی شده و هماهنگ، در مکان های مناسب استفاده می کند و هرگز اشتباه نمی کند. حتی قبل از تولد یک فرد، سلول های او از قبل روند خلقت او را آغاز کرده اند.

تقریباً همه درباره وجود مولکول های DNA در سلول های زنده شنیده اند و می دانند که این مولکول وظیفه انتقال اطلاعات ارثی را بر عهده دارد. تعداد زیادی از فیلم‌های مختلف، به یک درجه یا دیگری، طرح‌های خود را بر اساس ویژگی‌های یک مولکول کوچک اما مغرور و بسیار مهم می‌سازند.

با این حال، تعداد کمی از مردم می توانند حتی به طور تقریبی توضیح دهند که دقیقاً چه چیزی در مولکول DNA گنجانده شده است و چگونه فرآیندهای خواندن همه این اطلاعات در مورد "ساختار کل ارگانیسم" عمل می کند. تعداد کمی از مردم می توانند "اسید دی اکسی ریبونوکلئیک" را بدون تردید بخوانند.

بیایید سعی کنیم بفهمیم که مهمترین مولکول برای هر یک از ما از چه چیزی تشکیل شده است و چگونه به نظر می رسد.

ساختار یک واحد ساختاری - یک نوکلئوتید

مولکول DNA شامل بسیاری از واحدهای ساختاری است، زیرا یک پلیمر زیستی است. پلیمر یک ماکرومولکول است که از تعداد زیادی قطعات کوچک و متوالی تکرار شونده تشکیل شده است. درست مانند یک زنجیره که از حلقه ها تشکیل شده است.

واحد ساختاری یک ماکرومولکول DNA یک نوکلئوتید است. نوکلئوتیدهای یک مولکول DNA حاوی بقایای سه ماده هستند - اسید اورتوفسفریک، یک ساکارید (دئوکسی ریبوز) و یکی از چهار باز ممکن حاوی نیتروژن.

مولکول DNA حاوی بازهای نیتروژنی است: آدنین (A)، گوانین (G)، سیتوزین (C) و تیمین (T).

ترکیب یک زنجیره نوکلئوتیدی با تناوب بازهای موجود در آن منعکس می شود: -AAGCGTTAGCACGT- و غیره. دنباله می تواند هر کدام باشد. به این ترتیب یک رشته DNA تشکیل می شود.

مارپیچی شدن یک مولکول. پدیده مکمل بودن

اندازه مولکول DNA انسان بسیار بزرگ است (البته در مقیاس مولکول های دیگر)! ژنوم یک سلول منفرد (46 کروموزوم) حاوی تقریباً 3.1 میلیارد جفت نوکلئوتید است. طول یک زنجیره DNA که از تعداد زیادی حلقه تشکیل شده است تقریباً دو متر است. تصور اینکه چگونه چنین مولکول حجیمی را می توان در یک سلول کوچک قرار داد دشوار است.

اما طبیعت از بسته بندی فشرده تر و محافظت از ژنوم خود مراقبت کرد - این دو زنجیره توسط پایه های نیتروژنی به یکدیگر متصل شده اند و مارپیچ دوگانه معروف را تشکیل می دهند. بنابراین، می توان طول مولکول را تقریباً شش برابر کاهش داد.

ترتیب برهمکنش بازهای نیتروژنی به شدت توسط پدیده مکمل بودن تعیین می شود. آدنین فقط می تواند به تیمین متصل شود، در حالی که سیتوزین فقط می تواند به گوانین متصل شود. این جفت های مکمل مانند یک کلید و یک قفل، مانند قطعات پازل، در کنار هم قرار می گیرند.

حالا بیایید محاسبه کنیم که تمام اطلاعات مربوط به این مولکول کوچک (در مقیاس جهان ما) در یک رایانه (یا در یک درایو فلش) چقدر باید حافظه را اشغال کند. تعداد جفت های نوکلئوتیدی 3.1x10 9 است. در مجموع 4 مقدار وجود دارد، به این معنی که 2 بیت اطلاعات (2 2 مقدار) برای یک جفت کافی است. همه اینها را در یکدیگر ضرب می کنیم و 6200000000 بیت یا 775000000 بایت یا 775000 کیلوبایت یا 775 مگابایت می گیریم. که تقریباً با ظرفیت یک سی دی یا حجم یک قسمت فیلم 40 دقیقه ای با کیفیت متوسط ​​مطابقت دارد.

تشکیل کروموزوم. تعیین ژنوم انسان

علاوه بر مارپیچ شدن، مولکول به طور مکرر در معرض تراکم قرار می گیرد. مارپیچ مضاعف مانند یک توپ نخ شروع به پیچیدن می کند - این فرآیند ابرپیچ نامیده می شود و با کمک یک پروتئین هیستون خاص اتفاق می افتد که زنجیره مانند یک قرقره روی آن پیچیده می شود.

این فرآیند طول مولکول را 25-30 بار دیگر کوتاه می کند. با توجه به چندین سطح بسته بندی بیشتر و فشرده تر شدن، یک مولکول DNA همراه با پروتئین های کمکی، کروموزوم را تشکیل می دهد.

تمام اطلاعات مربوط به شکل، ظاهر و عملکرد بدن ما توسط مجموعه ای از ژن ها تعیین می شود. یک ژن بخش کاملاً مشخصی از یک مولکول DNA است. از یک توالی بدون تغییر از نوکلئوتیدها تشکیل شده است. علاوه بر این، ژن نه تنها با ترکیب آن، بلکه با موقعیت آن نسبت به سایر بخش های زنجیره نیز به شدت تعیین می شود.

اسید ریبونوکلئیک و نقش آن در سنتز پروتئین

علاوه بر DNA، انواع دیگری از اسیدهای نوکلئیک وجود دارد - ماتریکس، انتقال و RNA ریبوزومی (ریبونوکلئیک اسید). زنجیره‌های RNA بسیار کوچک‌تر و کوتاه‌تر هستند و به لطف آن می‌توانند به غشای هسته‌ای نفوذ کنند.

مولکول RNA نیز یک پلیمر زیستی است. قطعات ساختاری آن شبیه به قطعات تشکیل دهنده DNA است، به استثنای یک ساکارید (ریبوز به جای دئوکسی ریبوز). چهار نوع باز نیتروژنی وجود دارد: A، G، C آشنا و اوراسیل (U) به جای تیمین. تصویر بالا به وضوح همه اینها را نشان می دهد.

ماکرومولکول DNA قادر به انتقال اطلاعات به RNA به شکل بدون پیچش است. باز شدن مارپیچ با کمک یک آنزیم خاص رخ می دهد که مارپیچ دوگانه را به زنجیره های جداگانه جدا می کند - مانند نیمه های جدا شدن زیپ.

در همان زمان، به موازات زنجیره DNA، یک زنجیره RNA مکمل ایجاد می شود. زنجیره RNA پس از کپی کردن اطلاعات و ورود به محیط سلول از هسته، فرآیندهای سنتز پروتئین کدگذاری شده توسط ژن را آغاز می کند. سنتز پروتئین در اندامک های سلولی خاص - ریبوزوم ها اتفاق می افتد.

ریبوزوم، همانطور که زنجیره را می خواند، تعیین می کند که اسیدهای آمینه به چه ترتیبی باید یکی پس از دیگری متصل شوند - همانطور که اطلاعات را در RNA می خواند. سپس زنجیره سنتز شده اسیدهای آمینه شکل سه بعدی خاصی به خود می گیرد.

این مولکول ساختاری حجیم پروتئینی است که قادر به انجام عملکردهای رمزگذاری شده آنزیم ها، هورمون ها، گیرنده ها و مواد ساختمانی است.

نتیجه گیری

برای هر موجود زنده ای، پروتئین محصول نهایی هر ژن است. این پروتئین ها هستند که همه تنوع اشکال، خواص و کیفیت هایی را که در سلول های ما رمزگذاری شده اند تعیین می کنند.

خوانندگان عزیز وبلاگ، آیا می دانید DNA کجاست، نظرات یا بازخورد خود را در مورد آنچه که می خواهید بدانید، بنویسید. این برای کسی بسیار مفید خواهد بود!

اسیدهای دئوکسی ریبونوکلئیک (DNA)، ترکیبات طبیعی بسیار پلیمری موجود در هسته سلولی موجودات زنده. آنها همراه با پروتئین های هیستون ماده کروموزوم را تشکیل می دهند. DNA حامل اطلاعات ژنتیکی است؛ بخش های جداگانه آن با ژن های خاصی مطابقت دارد. مولکول DNA از 2 زنجیره پلی نوکلئوتیدی تشکیل شده است که به صورت مارپیچی به دور یکدیگر پیچیده شده اند. زنجیره ها از تعداد زیادی از 4 نوع مونومر - نوکلئوتیدها ساخته شده اند که ویژگی آنها توسط یکی از 4 پایه نیتروژنی (آدنین، گوانین، سیتوزین، تیمین) تعیین می شود. ترکیبی از سه نوکلئوتید مجاور در یک زنجیره DNA (سه گانه یا کدون) کد ژنتیکی را تشکیل می دهد. نقض توالی نوکلئوتیدی در زنجیره DNA منجر به تغییرات ارثی در بدن - جهش می شود. DNA به طور دقیق در طول تقسیم سلولی بازتولید می شود، که انتقال ویژگی های ارثی و اشکال خاص متابولیسم را در یک سری از نسل ها از سلول ها و ارگانیسم ها تضمین می کند.

اسیدهای دئوکسی ریبونوکلئیک (DNA)، اسیدهای نوکلئیک حاوی دئوکسی ریبوز به عنوان یک جزء کربوهیدراتی. DNA جزء اصلی کروموزوم های همه موجودات زنده است. این نشان دهنده ژن های همه پرو و ​​یوکاریوت ها و همچنین ژنوم بسیاری از ویروس ها است. در توالی نوکلئوتیدی DNA، اطلاعات ژنتیکی در مورد تمام ویژگی های گونه و ویژگی های فرد (فرد) - ژنوتیپ آن ثبت می شود (رمزگذاری می شود). DNA بیوسنتز اجزای سلولی و بافتی را تنظیم می کند و فعالیت ارگانیسم را در طول زندگی آن تعیین می کند.

تاریخچه کشف و مطالعه DNA

قبلاً در اواسط قرن نوزدهم مشخص شد که توانایی به ارث بردن برخی از ویژگی های موجودات با مواد موجود در هسته سلول مرتبط است. در 1868-72. بیوشیمیدان سوئیسی I. F. Miescher ماده ای را از سلول های چرک (لکوسیت ها) و اسپرم ماهی قزل آلا جدا کرد که آن را نوکلئین نامید و بعدها نام اسید دئوکسی ریبونوکلئیک را دریافت کرد.

در پایان قرن نوزدهم - آغاز قرن بیستم. با تشکر از کار L. Kessel، P. Levene، E. Fischer و دیگران، مشخص شد که مولکول های DNA زنجیره های پلیمری خطی هستند که از هزاران مونومر متصل به یکدیگر - دئوکسی ریبونوکلئوتیدهای چهار نوع تشکیل شده است. این نوکلئوتیدها توسط باقی مانده های قند پنج کربنه دئوکسی ریبوز، اسید فسفریک و یکی از چهار باز نیتروژنی تشکیل می شوند: پورین ها - آدنین و گوانین و پیریمیدین ها - سیتوزین و تیمین. برای تعیین پایگاه ها، آنها شروع به استفاده از حروف اولیه نام خود به زبان انگلیسی یا روسی (به زبان روسی) کردند. ادبیات علمی) زبان: به ترتیب A، G (G)، C (C) و T.

برای مدت طولانی اعتقاد بر این بود که DNA فقط در سلول های حیوانی یافت می شود، تا دهه 1930. بیوشیمیدان روسی A.N. Belozersky نشان نداد که DNA جزء ضروری همه سلول های زنده است. اولین شواهد از نقش ژنتیکی DNA (به عنوان یک ماده وراثتی) در سال 1944 توسط گروهی از دانشمندان آمریکایی (O. Avery و دیگران) به دست آمد که در آزمایشات روی باکتری ها به صراحت ثابت کردند که با کمک آن یک ویژگی ارثی وجود دارد. می تواند از یک سلول به سلول دیگر منتقل شود.

تا اواسط قرن بیستم. کار دانشمندان انگلیسی (A. Todd و دیگران) سرانجام ساختار نوکلئوتیدها را که به عنوان واحدهای مونومر در مولکول DNA عمل می کنند و نوع پیوند بین نوکلئوتیدی را روشن کرد. همه نوکلئوتیدها با یک پیوند فسفودی استر 3 "-، 5" به یکدیگر متصل می شوند به گونه ای که باقی مانده اسید فسفریک به عنوان یک پیوند بین اتم 3 اینچ کربن دی اکسی ریبوز یک نوکلئوتید و اتم 5 اینچ کربن دی اکسی ریبوز عمل می کند. یک نوکلئوتید دیگر بر این اساس، انتهای 3 اینچی و انتهای 5 اینچی مولکول در هر رشته DNA متمایز می شوند.

ساختار DNA کشف "مارپیچ دوگانه"

در سال 1950، بیوشیمیدان آمریکایی E. Chargaff تفاوت های قابل توجهی را در ترکیب نوکلئوتیدی DNA از منابع مختلف کشف کرد. علاوه بر این، مشخص شد که ترکیب نوکلئوتیدها در یک مولکول DNA تابع تعدادی الگو است که اصلی ترین آنها برابری تعداد کل بازهای پورین و پیریمیدین و برابری مقادیر آدنین و تینین است. A-T) و گوانین و سیتوزین (G-C). در سال 1953، جی واتسون، بیوشیمیدان آمریکایی و اف. کریک، فیزیکدان انگلیسی، بر اساس آنالیز ساختاری اشعه ایکس کریستال های DNA (آزمایشگاه ام. ویلکینز) و بر اساس داده های شارگاف، مدلی سه بعدی از ساختار آن ارائه کردند. بر اساس این مدل، مولکول های DNA دو زنجیره پلی نوکلئوتیدی راست دست یا یک مارپیچ دوگانه هستند که حول یک محور مشترک پیچیده شده اند. تقریباً 10 باقیمانده نوکلئوتید در هر چرخش مارپیچ وجود دارد. زنجیرهای این مارپیچ دوتایی ضد موازی هستند، یعنی در جهت مخالف هم جهت می شوند، به طوری که انتهای 3 اینچی یک زنجیره در مقابل انتهای 5 اینچی زنجیره دیگر قرار دارد.

ستون فقرات زنجیره ها توسط بقایای دئوکسی ریبوز و گروه های فسفات با بار منفی تشکیل شده است. آنها در قسمت بیرونی مارپیچ دوگانه (رو به روی سطح مولکول) قرار دارند. پایه های پورینی و پیریمیدینی با محلول ضعیف در آب (آب گریز) هر دو زنجیره به سمت داخل و عمود بر محور مارپیچ دوتایی قرار دارند.

زنجیره های پلی نوکلئوتیدی ضد موازی مارپیچ دوگانه DNA چه در توالی پایه و چه در ترکیب نوکلئوتیدی یکسان نیستند. با این حال، آنها مکمل یکدیگر هستند: هر جا آدنین در یک زنجیره ظاهر شود، در مقابل آن در زنجیره دیگر قطعا تیمین وجود خواهد داشت و در مقابل گوانین در یک زنجیره قطعا سیتوزین زنجیره دیگر وجود خواهد داشت. این بدان معنی است که توالی بازها در یک زنجیره به طور منحصر به فرد توالی بازها را در زنجیره دیگر (مکمل) مولکول تعیین می کند. علاوه بر این، این جفت‌های پایه با یکدیگر پیوند هیدروژنی تشکیل می‌دهند (سه پیوند در داخل وجود دارد جفت G-Cو دو - بین A-T). پیوندهای هیدروژنی و فعل و انفعالات آبگریز بازی می کنند نقش اصلیدر تثبیت مارپیچ دوگانه DNA.

گرما، تغییرات قابل توجه در pH و تعدادی از عوامل دیگر باعث دناتوره شدن مولکول DNA و جدا شدن زنجیره های آن می شود. تحت شرایط خاص، امکان بازیابی کامل ساختار اصلی (بومی) مولکول DNA، بازسازی مجدد آن وجود دارد. توانایی زنجیره‌های DNA مکمل برای جداسازی آسان و سپس بازیابی مجدد ساختار اصلی، زیربنای خود بازتولید مولکول DNA، تکثیر آن (دوبرابر شدن) است: اگر دو زنجیره DNA مکمل از هم جدا شوند، و سپس روی هر یک، مانند یک ماتریس، زنجیره‌های جدیدی ساخته می‌شوند که کاملاً مکمل آنها هستند، سپس دو مولکول تازه تشکیل‌شده مشابه مولکول اصلی خواهند بود. کشف این اصل اجازه داد سطح مولکولیپدیده وراثت را توضیح دهد.

شباهت ها و تفاوت ها در ساختار DNA طبیعی. ابعاد

تقریباً تمام DNA طبیعی از دو رشته تشکیل شده است (به استثنای DNA تک رشته ای برخی از ویروس ها). در این حالت، DNA می تواند یک شکل خطی یا یک شکل دایره ای (زمانی که انتهای مولکول به صورت کووالانسی بسته است) داشته باشد. در سلول های پروکاریوتی، DNA به یک کروموزوم (نوکلوئید) سازماندهی شده است و توسط یک ماکرومولکول دایره ای نشان داده می شود. وزن مولکولیبیش از 10. علاوه بر این، سلول های برخی از باکتری ها حاوی یک یا چند پلاسمید هستند - مولکول های DNA دایره ای کوچکی که با کروموزوم مرتبط نیستند. در یوکاریوت ها، بخش عمده ای از DNA در هسته سلول به عنوان بخشی از کروموزوم ها (DNA هسته ای) قرار دارد. هر کروموزوم یوکاریوتی تنها حاوی یک مولکول DNA خطی است، اما از آنجایی که همه سلول‌های یوکاریوتی (به جز سلول‌های جنسی) دارای مجموعه‌ای دوگانه از کروموزوم‌های همولوگ هستند، DNA با دو نسخه غیر یکسان که توسط بدن از پدر و مادر در طول همجوشی دریافت می‌شود، نشان داده می‌شود. از سلول های جنسی وزن مولکولی DNA یوکاریوتی بیشتر از DNA پروکاریوتی است (به عنوان مثال، در یکی از کروموزوم های مگس میوه مگس سرکه به 7.9 x 1010 می رسد). علاوه بر این، میتوکندری ها و کلروپلاست ها حاوی مولکول های DNA حلقوی با وزن مولکولی 106-107 هستند. DNA این اندامک ها سیتوپلاسمی نامیده می شود. تقریباً 0.1٪ از کل DNA سلولی را تشکیل می دهد.

اندازه مولکول های DNA معمولاً با تعداد نوکلئوتیدهایی که آنها را تشکیل می دهند بیان می شود. این اندازه‌ها از چندین هزار جفت نوکلئوتید در پلاسمیدهای باکتریایی و برخی ویروس‌ها تا صدها هزار جفت نوکلئوتید در ارگانیسم‌های بالاتر متفاوت است. چنین مولکول های غول پیکری باید بسیار فشرده در سلول ها و ویروس ها بسته بندی شوند. به عنوان مثال، طول نوکلئوتید DNA اشرشیاکلی، متشکل از تقریباً چهار میلیون جفت نوکلئوتید، 1.4 میلی متر است که 700 برابر بزرگتر از اندازه خود سلول باکتری است. طول کل DNA در یک سلول انسان تقریباً 2 متر است. اگر در نظر بگیریم که بدن انسان بالغ تقریباً از 1013 سلول تشکیل شده است، طول کل DNA انسان باید حدود 2x1013 متر یا 2x1010 کیلومتر باشد. برای مقایسه: محیط کره - 4x104 کیلومتر و فاصله زمین تا خورشید 1.44x108 کیلومتر است). چگونه بسته بندی مولکول های غول پیکر DNA در حجم کمی از یک سلول یا ویروس رخ می دهد؟ مارپیچ دوگانه DNA کاملاً سفت و سخت نیست، که امکان تشکیل پیچ خوردگی ها، حلقه ها، ساختارهای فوق مارپیچی و غیره را فراهم می کند. در نوکلوئید باکتریایی، چنین چین خوردگی توسط تعداد کمی از پروتئین های خاص و احتمالاً اسیدهای ریبونوکلئیک پشتیبانی می شود. در سلول های یوکاریوتی، با کمک مجموعه ای جهانی از پروتئین های هیستونی پایه و برخی از پروتئین های غیر هیستونی، DNA به یک تشکیل بسیار فشرده - کروماتین، که جزء اصلی کروموزوم ها است، تبدیل می شود. به عنوان مثال، طول DNA بزرگترین کروموزوم انسان 8 سانتی متر است و به عنوان بخشی از کروموزوم، به دلیل بسته بندی، از 8 نانومتر تجاوز نمی کند.

بخش‌های منفرد DNA که ساختار اولیه پروتئین (پلی پپتید) و RNA را کد می‌کنند، ژن نامیده می‌شوند. اطلاعات ارثی در یک توالی خطی از نوکلئوتیدها ثبت می شود. در موجودات مختلف کاملاً فردی است و به عنوان مهمترین ویژگی است که یک مولکول DNA را از دیگری و بر این اساس یک ژن را از دیگری متمایز می کند. حیوانات گونه های مختلف با یکدیگر تفاوت دارند زیرا مولکول های DNA سلول های آنها دارای توالی نوکلئوتیدی متفاوتی هستند، یعنی حامل اطلاعات متفاوتی هستند.

بیوسنتز DNA

بیوسنتز DNA از طریق تکثیر اتفاق می افتد، که کپی دقیق اطلاعات ژنتیکی و انتقال آن از نسلی به نسل دیگر را تضمین می کند. این فرآیند با مشارکت آنزیم DNA پلیمراز اتفاق می افتد. یک مولکول اسید ریبونوکلئیک تک رشته ای (تک رشته ای) نیز می تواند به عنوان الگویی برای سنتز DNA عمل کند که برای مثال زمانی که سلول ها با رتروویروس ها (از جمله ویروس ایدز) آلوده می شوند، اتفاق می افتد. چرخه زندگی این ویروس ها شامل یک جریان معکوس اطلاعات - از RNA به DNA است. در این مورد، کپی تکمیلی RNA در DNA با استفاده از آنزیم ترانس کریپتاز معکوس انجام می شود. در طول زندگی ارگانیسم ها، DNA آنها، تحت تأثیر عوامل خارجی، می تواند در معرض آسیب های مختلف (جهش) مرتبط با نقض ساختار پایه های نیتروژنی قرار گیرد. در طول تکامل، سلول‌ها مکانیسم‌های محافظی را توسعه داده‌اند که بازسازی ساختار اصلی آن - تعمیر DNA - را تضمین می‌کند.

روش‌های مؤثری برای تعیین توالی نوکلئوتیدها در مولکول‌های DNA ایجاد شده است که به لطف آن اطلاعات زیادی در مورد ساختار اولیه آن در ژن‌های بسیاری از ویروس‌ها، برخی میتوکندری‌ها و کلروپلاست‌ها و همچنین ژن‌ها و قطعات ژنوم‌های بزرگ انباشته شده است. توالی نوکلئوتیدی DNA مخمر و کرم نماتد به طور کامل تعیین شده است (150 میلیون جفت نوکلئوتید). در چارچوب برنامه بین المللی ژنوم انسانی، ایجاد توالی نوکلئوتیدی تمام DNA در ژنوم انسان (3 میلیارد جفت نوکلئوتیدی) تا حد زیادی تکمیل شده است.

آگاهی از توالی نوکلئوتیدهای متناوب در یک مولکول DNA هنگام تجزیه و تحلیل بیماری های ارثی انسان، هنگام جداسازی ژن های فردی و سایر بخش های عملکردی مهم DNA مهم است. این اجازه می دهد تا با استفاده از کد ژنتیکی، ساختار اولیه پروتئین های کدگذاری شده توسط ژن های خاص را به دقت ایجاد کنیم. اطلاعات در مورد ساختار اولیه DNA به طور گسترده در مهندسی ژنتیک برای ایجاد DNA نوترکیب - مولکول هایی با خواص مشخص، از جمله اجزای DNA موجودات مختلف استفاده می شود.